ГЛАВА 3. УСЛОВИЯ СРЕДЫ

 

3.1. Общие законы действия на организм   1

3.2. Температура   2

3.3. Вода и водный режим   3

3.4. рН воды и почвы    4

3.5. Соленость   5

3.6. Течения и субстраты крепления   5

3.7. Загрязняющие вещества   5

3.8. Понятие экологической ниши   6

 

3.1. Общие законы действия на организм

словия мы определяем как изменяющийся во времени и пространстве абиотический фактор среды, на который организмы реагируют по-разному, в зависимости от силы его проявления. Это температура, относительная влажность, рН среды, соленость, скорость течения, скорость воздушных потоков, концентрация загрязняющих веществ. В присутствии некоторых организмов условия могут меняться - растения изменяют рН почвы, под пологом леса изменяются температура и влажность и т.д., но, в отличие от ресурсов, условия среды организмом не расходуются и ни один организм не в состоянии сделать их недоступными для другого организма.

В идеальном случае для каждого вида можно указать такую степень выраженности фактора среды, при котором жизнедеятельность особей этого вида протекает наилучшим образом, а также такие уровни, при которых по мере удаления от оптимума жизнедеятельность постепенно угасает. Каждый организм обладает способностью реагировать в соответствии со своей генетической конституцией и использовать факторы среды для своего существования и развития или, по крайней мере переносить их воздействие. Данная способность называется экологической потенцией. Она определяется наследственной нормой реакции по отношению к каждому фактору среды. Физиологический смысл нормы реакции - это действие регулируемых генов, которое изменяется в зависимости от факторов среды и стадии развития организма в результате регуляторных процессов на имеющейся у организма ДНК.

Норма реакции у каждого вида характеризуется определенным положением и диапазоном на шкале интенсивности данного фактора. Эти характеристики вида носят название экологической валентности. Экологическая потенция охватывает диапазон от нижнего предела - минимального до верхнего с оптимумом, находящимся в срединной части зависимости (рис. 2). В экстремальных точках способность реагировать снижается до нуля, за ними следует абсолютное торможение процесса или реакции и часто необратимое повреждение организма. Размах экологической валентности у различных видов не одинаков. Выделяют эврипотентные и стенопотентные виды. У первых широта экопотенции велика, у вторых - мала. Смотря по тому, где лежит оптимум стенопотентного вида: в нижней, средней или верхней части диапазона, различают олиго-, мезо- и полипотентные виды.

Рис. 2. Эколограммы экологической потенции в соответствии с областью валентности фактора среды (температура). А - Общая схема для эндотермов и эктотермов. Б - Различные положения и ширина области потенции (норма реакции). P - плотность популяции (Либберт, 1982 с изменениями)

3.2. Температура

емпература - одно из важнейших условий, влияющих на жизнедеятельность организмов. По отношению к температуре все организмы принято подразделять на два типа. Термины теплокровные и холоднокровные всем хорошо известны, но они субъективны и неточны. Другая классификация предусматривает деление организмов на гомойотермные и пойкилотермные. Первые при изменении температуры среды поддерживают более или менее постоянную температуру тела, у вторых она изменяется. Но и эта классификация тоже не отражает разнообразия всех реакций живого на изменение температуры среды. У классических гомойотермных животных в период спячки температура тела сильно снижена, у многих пойкилотермных животных существуют механизмы регуляции температуры тела. Более удовлетворительным является деление на эндотермов и эктотермов. Эндотермы регулируют температуру тела за счет внутренней теплопродукции, эктотермы полагаются на внешние источники тепла.

Температура влияет на энергетику всех жизненных процессов. В основе всех реакций живого, зависящего от температуры, лежат биохимические процессы. Для них справедлива зависимость скорости биохимических реакций от температуры (правило Вант-Гоффа). Согласно ему при повышении температуры на 10° С биохимические реакции ускоряются в 2 - 3 раза. Однако под влиянием эндогенной нормы реакции и лимитирующих внешних факторов экспотенциальная кривая рано или поздно нисходит в кривую с оптимумом (см. рис. 2).

Важнейший аспект воздействия температуры на эктотермов - это ее влияние на скорость их развития и роста. Главная точка приложения воздействия температуры - обмен веществ. У эктотермов с повышением температуры продолжительность развития уменьшается экспотенциально. Скорость развития как величина, обратная ее продолжительности, выражается прямой, пересекающей ось температуры в точке 0. В отличие от эндотермов про эктотермов нельзя сказать, что им для развития необходим такой-то промежуток времени. То, что им требуется, - это некая комбинация времени и температуры, часто называемая физиологическим временем и выражаемая в концепции градусо-дней. Например, для бабочки-репницы, чтобы завершить развитие, необходимо 174 градусо-дня, для завершения личиночного периода леща - около 150.

Значение концепции градусо-дней состоит в том, что она помогает нам понять временную приуроченность событий и динамику популяций эктотермов. Наибольший прирост биомассы достигается не при самом быстром развитии, потому, что при слишком высоких температурах потеря вещества, связанная с процессами дыхания и транспирации, слишком большая, а при низких - слишком медленно увеличивается биомасса. Только в средней части температурного диапазона достигается оптимальный компромисс, дающий наибольшее число полезного биологического стройматериала.

Температура может воздействовать и как стимул, решающий, начнется ли вообще развитие организма или нет. У многих растений умеренных и арктических широт для инициации развития семян необходим период охлаждения или промораживания. Иногда температура воздействует в комплексе с другими стимулами - например, фотопериодом. В этом заключается ее информационная сущность. Реакция эктотермного организма зависит и от того, какие температуры воздействовали на этот организм в прошлом. Выдержав особь при низких или высоких температурах несколько суток (обычно в ранний период развития), можно добиться смещения всей температурной шкалы реагирования вправо или влево. В этом случае говорят об акклиматизации. Период акклиматизации для всех организмов разный. Слишком быстрая акклиматизация может оказаться гибельной.

Индивидуальные различия по степени устойчивости к температурам в сравнении с различием между видами незначительны. Температурный оптимум для некоторых рыб лежит в пределах от -2 до + 5 ° С (сайка), у других +30 - +40 ° С (тиляпия). Есть жуки, живущие в водах при +50 ° С, водоросли - при +70 ° С, но есть мхи и лишайники, переносящие охлаждение до -70 ° С. Такие различия существуют и между особями одного вида, то есть единой нормы реакции на температуру у видов нет (генетический полиморфизм). Данный факт позволяет нам производить отбор сельхозкультур на холодоустойчивость.

Картина регуляции температуры у эндотермов принципиально не отличается от таковой у эктотермов. Они различаются только по степени развития способности к поддерживанию постоянной температуры тела. При отклонении температуры от оптимальных значений эндотерму требуется расходовать значительное количество энергии на терморегуляцию. Скорость образования теплоты контролируется термостатической системой головного мозга. Кроме того, имеются и другие механизмы: теплоизоляция в виде меха, перьев, подкожного жира и др.; регуляция кровотока под поверхностью кожи; потоотделение и тепловая отдышка. Эндотермы пользуются и методами эктотермов - использование внешних источников тепла, изменение позы по отношению к нему (гелиорегуляция), поиск места с определенной температурой (термотаксис).

В целом, все организмы по отношению к фактору тепла делятся на эвритермные - с широкой экологической потенцией (плотва, актиния) и стенотермные - приспособленных к узкому диапазону температур. В свою очередь, последние делятся на политермов - приспособленных к теплу (кораллы, термиты) и олиготермов - приспособленных к холоду (гренландский кит, белый медведь, ручьевая форель).

При сравнении родственных видов из теплых и холодных областей часто можно отметить увеличение размеров тела по продвижению на север (правило Бергмана) или уменьшения придатков - конечностей, ушей, хвоста и др. (правило Аллена).

Размещение на поверхности Земли важнейших биомов явно соответствует положению основных температурных зон; тундра, хвойные леса, смешанные, лесостепи и др. Подобным же образом мы наблюдаем и картину смены сообществ при увеличении высоты местности. Но при изучении распространения организмов одного вида приписать температуре какую-то определенную роль уже труднее. В некоторых случаях границы видового ареала можно связать с границами зон летальных температур (вымерзание, высыхание), исключающих возможность существования особей вида. При этом наблюдается четкое соответствие между границей видового ареала и изотермой - линией на карте, соединяющей точки, характеризующиеся одним и тем же средним за период года значением температуры. Отклонение от этого принципа связано с вероятностным характером наступления экстремальных температур и совпадением с этим периодом наиболее уязвимой стадии развития организма. Зачастую, влияние изотермы опосредуется другими факторами. Так, границы распределения некоторых растений предопределяются не экстремальными температурами, а теми, при которых они оказываются несостоятельными конкурентами. Иногда распространение вида хотя и коррелирует с изотермой, но на самом деле его ограничивает наличие и качество корма, то есть воздействие происходит опосредованно - через биологические взаимодействия.

В ряде случаев изменения температуры связаны с изменением других абиотических факторов. Наиболее часто встречающийся пример - температура и относительная влажность воздуха или температура и концентрация в воде растворенного кислорода. На расселение вида влияет и возможность адаптации к температурному фактору. В перечень данных адаптаций входят изменение поведения, акклиматизация, особенности эволюционного процесса (правило Аллена и Бергмана). Правило Бергмана не столь категорично, как остальные так как увеличение размеров организма связано с изменением его термодинамических характеристик - например, увеличением энтропийной производительности, что не всегда позволяет организму в холодных условиях увеличивать массу тела.

Влияние температуры может смягчаться благодаря сосредоточению особей в особых малых микробиотопах, например, на северных и южных склонах возвышенностей или под пологом леса. Так, особи какого-либо вида вблизи границ видового ареала населяют участки-пятна, условия в которых наиболее близки к существующим в центре ареала.

Предпочтительная температура (термопреферендум) специфична для каждого вида. Это такая температура, при которой не расходуется энергия ни для производства тепла, ни для его отдачи. Находят такие условия организмы путем фоботаксиса, то есть движения по градиенту фактора.

3.3. Вода и водный режим

ивая материя всецело зависит от воды. Жизнь, как полагают, возникла в океане, и процессы жизнедеятельности всех организмов протекают в воде, содержащейся в их телах.

Наземные животные обычно теряют воду путем испарения, а также при выведении с водой продуктов метаболизма. Потери воды снижаются посредством ограничения площади испаряющей поверхности организмов, повышения их защищенности от высыхания, выделения ими сухих экскреторных продуктов. Компенсанция потерь воды происходит при приеме пищи и питья, а также в результате обменных эндогенных процессов. При высокой влажности воздуха возможно поглощение воды организмами через покровы тела за счет их большой гигроскопичности. Растения аридных (засушливых) биокомплексов обладают очень мощной корневой системой с сильно отрицательным осмотическим потенциалом.

Влияние относительной влажности воздуха часто трудно отделить от влияния температуры. Дело в том, что повышение температуры ведет за собой и повышение скорости испарения. Эти два фактора зачастую воздействуют на организмы совместно с движением воздуха. И, наконец, относительную влажность часто бывает невозможно отделить от общей обводненности среды. Картину глобального распределения биомов всегда можно объяснить или совместным действием температуры и среднегодового количества осадков, или совместным действием температуры и влажности воздуха.

Помимо этих глобальных различий, есть еще и микроклиматические, обусловленные средообразующими способностями доминирующих в экосистеме организмов. Например, относительная влажность в травяном покрове достигает почти 100%, тогда как на высоте 40 см над ним она снижается до 50%. У животных потери на транспирацию уменьшаются благодаря защитным покровам и подушкам неподвижного воздуха, удерживаемым шерстью и перьями, обратному всасыванию воды при выделении мочи и дефекации, а также благодаря поиску влажных мест. Растения защищаются волосками, выделением эфирных масел и воскового покрытия и т.п.

Большинству видов свойственно гигрокинетическое поведение (гигротаксис). Их ненаправленная или направленная активность успокаивается только в месте с подходящей влажностью воздуха, например, у пустынной саранчи в сухом, а у мокриц - во влажном воздухе. Организмы, на распространение которых влажность сказывается особенно сильно, - это те наземные животные, которые по способам поддержания водного баланса остаются водными. Таковы земноводные, наземные ракообразные, нематоды, олигохеты, моллюски. На активных стадиях развития они придерживаются мест с относительной влажностью около 100%.

Из всего многообразия наземных организмов выделяют гигрофильные и ксерофильные виды. Гигрофильные почти не имеют защиты от высыхания и могут существовать только в очень влажном воздухе (околоводные растения, амфибии, безраковинные брюхоногие моллюски, травы тропических лесов). Ксерофильные обладают либо морфологическими средствами защиты, либо могут накапливать воду, активно всасывать ее из воздуха, в сухое время суток прятаться в укрытиях или восполнять потери воды большим количеством влажной пищи (саранча). Только видам, питающимся соком растений (тля, щитовки, цикады), и кровососущим насекомым приходится выводить из организма лишнюю воду.

3.4. рН воды и почвы

Н почвы в наземных местообитаниях или рН воды в водных экосистемах оказывают сильное влияние на распространение и численность организмов. Прямым следствием воздействия ионов Н и ОН ниже 3 и выше 9 в почве, которое вызвано изменением кислотности, является повреждение протоплазмы клеток корня большинства сосудистых растений. Существует и косвенное воздействие: рН почвы сказывается на доступности биогенных элементов или на концентрации ионов солей токсичных металлов. Вызывается это переходом биогенных элементов и солей металлов из растворимых форм в нерастворимые и наоборот.

Примерно так же обстоит дело и с водными организмами. С повышением кислотности воды видовое разнообразие обычно снижается. Повышенная кислотность воздействует на животных следующими способами:

1. Нарушение процессов осморегуляции, работы ферментов или газообмена через дыхательные поверхности (прямое воздействие).

2. Повышение концентрации ионов солей тяжелых металлов в результате катионного обмена с донными осадками (косвенное воздействие).

3. Снижение качества и разнообразия доступных источников пищи (косвенное воздействие).

Основной причиной изменения рН воды и почвы в наше время являются кислотные дожди. Сжигание ископаемого топлива неизбежно сопровождается выбросом в атмосферу загрязняющих веществ и, прежде всего SO₂. При выпадении дождя вода по сути дела представляет собой слабую сернистую кислоту. В результате этих процессов рН вод, в основном поверхностных, сильно снижается, что приводит к выпадению из биоценозов целых систематических групп организмов. рН воды и почвы может снижаться и в результате прохождения в среде анаэробных процессов разложения. Обычно в таких случаях помогает своевременное известкование почвы.

3.5. Соленость

сли организм живет в пресной или слабосоленой воде, то вода стремится проникнуть в него извне осмотическим путем. Этому явлению организм должен противодействовать. Для многих гидробионтов данный процесс жизненно необходим и, зачастую, требует больших энергозатрат. Таким образом, соленость вод оказывает существенное влияние на распространение и численность организмов и, в первую очередь, - в дельтах, где наблюдается резкий переход от пресных к морским водам.

В ряде случаев, в связи с приливным циклом, соленость воды за сутки значительно меняется. При этом распространение организмов может ограничиваться не средним значением солености воды в экосистеме, а наступающим время от времени, его максимумом и минимумом.

По отношению к солености и способности существовать в водах определенной солености все организмы делят на эвригалинные - способные жить в водах с различным уровнем солености (тюлька, угорь), и стеногалинные - живущие только в водах с определенным уровнем солености (кораллы, морские и пресноводные рыбы). Существуют организмы, живущие в сильносоленых водоемах (артемия).

3.6. Течения и субстраты крепления

сновной фактор влияния течения на распределение организмов - опасность смыва. В соответствии с этим организмы, обитающие на сильном течении, обычно или небольшого размера и хорошо прикрепляются к субстрату (мхи, нитчатые водоросли), или обладают способностью сопротивляться течению воды (форель). У беспозвоночных на сильном течении можно обнаружить множество разнообразных морфологических особенностей - уплощение тела, позволяющее им жить в пограничном слое у дна, или крючки и присоски для закрепления тела в щелях между камнями. Неприкрепленные формы обычно существуют в стоячих или медленно текущих водоемах (ряска). В зависимости от величины скорости течения наблюдается все многообразие жизненных форм - от жестко прикрепленных до свободно плавающих и парящих в пелагиали.

Делятся организмы по отношению к течению на реофилов - живущих на быстром течении (хариус), и реофобов, или лимнофилов - избегающих течения (карась золотой).

Еще один фактор, влияющий на распространение некоторых организмов - это структура субстратов жизни или субстратов для отправления некоторых жизненно важных функций, например откладывание икры у рыб. В соответствии с этим рыб делят на множество экологических групп: псаммофилы (песок), литофилы (камни), фитофилы (залитая растительность), остракофилы (панцирь раков и моллюсков), пелагофилы и др.

3.7. Загрязняющие вещества

 настоящее время возникло одно внешнее условие, значение которого все больше возрастает. Это концентрация в окружающей среде токсичных продуктов антропогенного происхождения. В небольших концентрациях эти вещества существуют в природе, независимо от человека, исключая, конечно, пестициды и другие вещества, не имеющие аналогов в природе. Но в загрязненных районах концентрация данных веществ достигает летальных уровней. И все же почти всегда в таких местах находится хотя бы несколько видов, способных там существовать. Это проявление генетической изменчивости, свойственной всем популяциям организмов. С повышением уровня загрязнений эти устойчивые особи оказываются единственно выжившими и становятся основателями устойчивых популяций.

Таким образом, загрязнение окружающей среды представляет яркую картину возможностей эволюции в действии. Но далеко не все популяции обладают достаточной степенью изменчивости, и в условиях воздействия загрязняющих веществ их может не оказаться. Такие вновь возникшие сообщества стали уже неотъемлемой частью среды обитания человека.

3.8. Понятие экологической ниши

ассмотрев воздействие различных факторов на распространение организмов, мы можем теперь ввести понятие, являющееся для многих разделов биоэкологии центральным. Это понятие - экологическая ниша. Появился данный термин более 50 лет назад. Объясним его на примере. Организмы любого вида могут выживать, расти, размножаться и поддерживать жизнеспособную популяцию только в определенном интервале действия фактора среды, например температуры. Это экониша в проекции на одно измерение. Сказанное относится и к любому другому фактору. При этом размерность экониши возрастает до образования n-мерной фигуры - гиперобъема, в пределах которого возможно существование популяции. В этом случае организмы рассматриваемого вида способны существовать в данной среде неограниченно долгое время.

На происходящие реально процессы влияют два обстоятельства. Во-первых, организмы должны быть в состоянии достичь этого участка, что зависит от его удаленности и способности к расселению. Во-вторых, заселению участка могут воспрепятствовать конкурирующие виды и (или) хищники. Эти обстоятельства заставили провести различия между нишей фундаментальной (потенциальной) и нишей реализованной (состоявшейся). Первая отражает возможности вида в их полном объеме, а вторая - более узкий спектр условий среды и ресурсов, допускающий поддержание жизнеспособной популяции в присутствии конкурентов и хищников.

Таким образом, экологическая ниша складывается из сочетания области потенции определенной жизненной формы и области валентности факторов среды, необходимых для ее существования. Каждое местообитание предоставляет организму целый спектр факторов для использования в виде экологических лицензий и постоянно обеспечивает лицензиями на экониши множество организмов, запросы которых могут быть удовлетворены диапазоном средовых факторов. При этом здесь господствует фактор конкурентного исключения, допускающий в каждую эконишу только один вид.

Конкурентное исключение привело к реализации правила экологической индивидуальности, которое гласит, что каждый вид специфичен по экологическим возможностям адаптации, двух одинаковых видов нет. И раз все виды индивидуальны, то они имеют и свои специфичные индивидуальные ниши.

Организмы занимают все свободные экологические ниши благодаря наличию у них свойства генетической преадаптации, то есть изначальной генотипической приспособленности. Обусловлена такая способность практической неисчерпаемостью генофонда и, следовательно, информации в генотипе любого организма. Если варианты адаптации у вида исчерпаны, то находится вид - дублер и экологическая ниша, обычно, никогда не бывает пустой. Возможность внедрения случайно завезенных и самопроизвольно распространившихся видов (колорадский жук, элодея) показывает, что в экосистеме могут быть свободные, не реализованные экониши. Но это только исключения из правила, возникающие, в основном, из-за осознанного или неосознанного антропогенного вмешательства в структуру экосистем.

Облегчается процесс формирования экониш очень большим генетическим разнообразием видов и популяций. Все живое стремится к увеличению генетической разнородности. Но хотя варианты преадаптации неисчислимы, конечно же, любое разнообразие не обеспечивает любому организму освоения любой экологической ниши.

опросы для самоконтроля

1. В чем отличие условий среды от ресурсов? Привести примеры и тех, и других.

2. Какой показатель фактора среды называется оптимальным? Дать определение и привести примеры.

3. Чем определяется норма реакции организма на изменение фактора среды и чем она характеризуется на шкале экологической валентности?

4. Какой диапазон изменения условий среды охватывает экологическая потенция вида?

5. Какие виды организмов выделяются в соответствии и их шкалой экологической потенции? Привести примеры.

6. Какой кривой выражается зависимость возможности организма существовать в определенных условиях среды от градиента условий?

7. На какие группы можно разделить организмы по отношению к температуре? Привести примеры различных систем деления.

8. Как влияет температура на энергетику всех жизненных процессов?

9. В чем сущность концепции градусо-дней?

10. В чем сходство и различие механизмов терморегуляции у эктотермов и эндотермов?

11.Что такое гелиорегуляция и термотаксис? Привести примеры для растений и для животных.

12. О чем гласит правило Аллена и правило Бергмана?

13. С какими факторами связано отклонение границ видового ареала от соответствующей изотермы? Привести примеры опосредования изотермы другими условиями среды.

14. Что такое термопреферендум организма и каким способом организм находит для себя оптимальные условия существования?

15. Почему у наземных организмов происходят потери воды и какими путями достигается снижение этих потерь?

16. Какими особенностями обладают растения засушливых биокомплексов?

17. Как можно объяснить, что многие растения, живущие в условиях повышенной влажности, имеют ряд черт, присущих растениям засушливых районов?

18. С какими факторами, действующими на организмы в комплексе, связана общая обводненность среды?

19. На распространение каких организмов влажность оказывает особо сильное действие?

20. Какие группы видов выделяются по отношению к влажности среды? Дать их характеристику.

21. Привести примеры положительного и отрицательного гидротаксиса.

22. С чем связано раннее цветение растений аридных биокомплексов?

23. Какое прямое и косвенное воздействие оказывает рH воды и почвы на распространение и численность организмов?

24. Каким образом связаны видовое разнообразие экосистем и кислотность среды?

25. Какие приспособления имеются у водных организмов для поддержания постоянства своего солевого состава в условиях различной осмотичности среды?

26. Какие виды организмов выделяются по отношению к возможности их существования в водах различной солености? Привести примеры организмов из этих градаций.

27. Какими особенностями обладают организмы, живущие на сильном течении (водоросли, позвоночные, беспозвоночные).

28. Каким образом происходит деление всех организмов по отношению к течению воды в среде обитания?

29. Как структура субстратов влияет на распространение прикрепленных организмов?

30. На какие экотипы делят рыб по специфике субстрата, используемого для откладывания икры? Приведите примеры.

31. Можно ли по особенности строения тела рыб определить среду их обитания и образ жизни?

32. Как влияет степень изменчивости организма на возможность существования популяций в быстро меняющихся условиях среды?

33. От каких факторов зависит возможность реализации экологической ниши для организма?

34. Объяснить суть понятия “экологическая лицензия”.

35. В чем состоит принцип n-мерности экологической ниши?

36. О чем говорит принцип конкурентного исключения?

37. Могут ли в экосистеме быть нереализованные экониши и от каких факторов зависит их количество?

38. Охарактеризуйте экологическую нишу томатов, крысы, человека.

39. Может ли человеческая популяция существовать в космосе?

40. Каким образом можно использовать учение об экологической нише для разработки систем очистки производственных и бытовых