Оглавление

Введение ……………………………………………………………………3

1. Значение оценки сельскохозяйственных животных по

    наследственным качествам …………………………………………….4

2. Оценка сельскохозяйственных животных по родословной ………...10

3. Оценка по сибсам и полусибсам ……………………………………..15

4. Оценка сельскохозяйственных животных по качеству потомства ...18

Заключение ……………………………………………………………….31

Список литературы ………………………………………………………32

Введение

Оценка сельскохозяйственных животных по их наследственным качествам одно из самых перспективных направлений в животноводстве.

Каждый организм развивается из оплодотворенной половой клетки, в которой через генетическую информацию родительских организмов заложены возможности развития особенностей, имев­шихся у предшествовавших поколений. Поэтому оценка и отбор животных по происхождению имеют существенное значение в племенной работе. Удобство и значимость использования оценки по происхождению состоят и в том, что ее можно проводить еще до рождения животного.

Это позволяет производить систематическую оценку, отбор и подбор лучших представителей сельскохозяйственных животных, улучшать их показатели, выводить новые породы генетически более совершенные чем их предшественники.

Объект исследования – сельскохозяйственные животные.

Предмет исследования – особенности оценки сельскохозяйственных животных по их наследственным качествам.

Цель исследования – изучить особенности оценки сельскохозяйственных животных по их наследственным качествам.

Для реализации данной цели необходимо решить следующие задачи:

- рассмотреть значение оценки сельскохозяйственных животных по наследственным качествам;

- изучить особенности проведения оценки сельскохозяйственных животных по родословной;

- изучить особенности проведения оценки сельскохозяйственных животных по сибсам и полусибсам;

- изучить особенности проведения оценки сельскохозяйственных животных по качеству потомства.

1. Значение оценки сельскохозяйственных животных по наследственным качествам

Под отбором понимают сохранение более приспособленных к определенным жизненным условиям и технологии производства или выбор человеком наиболее удовлетворяющих его требова­ниям особей и устранение самой природой или человеком ме­нее приспособленных, худших экземпляров [5].

Учение об отборе разработано еще Ч. Дарвином, который на основе обширного фактического материала установил, что образование новых форм живых организмов, изменение и со­вершенствование существующих идут благодаря действию есте­ственного и искусственного отбора.

Под естественным отбором, понимают выживание и сохра­нение таких организмов, которые благодаря своим индивиду­альным полезным изменениям лучше приспосабливаются к ус­ловиям внешней среды [4; 5]. Так, через выживание и размножение наиболее приспособленных особей идет эволюция диких видов животных и растений. Искусственный отбор осуществляется человеком, когда он отбирает на племя и сохраняет для размножения те экземпляры, которые отличаются желательными качествами, и не допускает к размножению такие, у которых хуже, чем у других особей, выражены признаки, ради которых разводят животных.

Отбор не является простой пассивной сортировкой, а пред­ставляет собой совокупность действия таких факторов, как из­менчивость, наследственность и выживаемость. В каком на­правлении идет отбор, в том же направлении происходит и изменение признаков живых организмов.

В условиях культурного и интенсивного животноводства основную творческую роль играет искусственный отбор. Одна­ко на всех этапах совершенствования или создания пород действие естественного отбора неизбежно. Под его влиянием закрепляются, усиливаются такие ценные качества животных, как приспособленность к тем или иным условиям существова­ния, выносливость, устойчивость к заболеваниям. Недоучет действия естественного отбора неминуемо поведет к ослабле­нию конституции и, следовательно, к подрыву всей работы.

Сельскохозяйственные животные обла­дают разносторонними хозяйственно полезными признаками, которые различными способами оценивают и учитывают при отборе особей на племя. Например, коров молочных и молочно-мясных пород оценивают по величине удоя, содержанию жира и белка в молоке, характеру лактации, способности давать высокие пожизненные удои, живой массе, крепости кон­ституции, экстерьерным особенностям, мясной продуктивности, оплате корма продукцией, качеству потомства. Причем на каждом новом этапе развития животноводства число признаков отбора увеличивается. При переводе животноводства на про­мышленную основу в процесс отбора включают признаки при­способленности животных к новой прогрессивной технологии, например пригодности коров к машинному доению, устойчи­вость к маститам, приспособленность к беспривязному содер­жанию, содержанию без подстилки на щелевом полу и т. п. весьма разнообразными признаками отбора характеризуются и другие виды сельскохозяйственных животных. Чем в боль­шей степени животное отвечает всесторонним требованиям, тем выше его ценность [5].

Односторонний отбор по какому-либо одному свойству или признаку без учета других особенностей животных дает чаще всего лишь временный успех и в итоге может ухудшить стадо или породу. Объясняется это тем, что игнорирование при одно­стороннем отборе других важных хозяйственно полезных при­знаков приводит к биологической неполноценности животных, что в конце концов неблагоприятно отражается на их продук­тивных и племенных качествах. Если, например, отбирать животных только по продуктивным качествам без учета особен­ностей конституции и экстерьера, то можно даже от выдаю­щихся особей получить слабое потомство, неспособное на та­кую же, как родители, высокую продуктивность. Называют это селекционной депрессией. Испанские овцеводы, ведя отбор животных только по тонине шерсти, создали непревзойденный по этому признаку электоральный тип овец, но в XX в. они почти выродились. П. Мазаев, создавая односторонним отбором тип длинношерстной овцы, сначала добился успеха, но затем этот тип мериносовых овец, имея плохой экстерьер, дряблую кожу, общее ослабление конституции и массовое за­болевание спинной сухоткой, быстро прекратил свое сущест­вование, как биологически неполноценный. Односторонний от­бор голландского скота по величине удоя привел к снижению жирномолочности и ухудшению экстерьера животных. Отбор американских рысаков только по резвости сопровождался ухудшением экстерьера, уменьшением роста и силы лошадей.

Эти примеры и множество других показывают, что в основу оценки животных должен быть положен комплекс признаков. При этом каждый из признаков, по которым ведется отбор, может быть выражен не столь ярко, как при одностороннем отборе, но по сочетаемости желательных качеств племенная ценность животного будет выше.

При проведении отбора по комплексу признаков заслужи­вает внимания метод так называемой тандемной (последова­тельной или ступенчатой) селекции. Суть ее состоит в том, что в течение нескольких поколений животных отбирают по одному из желательных признаков. По достижении определенной сте­пени выраженности признака отбор ведут по второму, затем по третьему и т.д. Так, методом тандемной селекции можно в стаде или породе молочного крупного рогатого скота повы­шать показатели величины удоя, содержания жира и белка в молоке, улучшать форму вымени  и скорость молоковыведения [1].

По достижении уровня всех показателей, намеченных для первого этапа селекции, начинают осуществлять отбор живот­ных с учетом новых требований снова по первому признаку, в данном примере по удою, затем по жирномолочности, после этого по содержанию белка в молоке и, наконец, по скорости молоковыведения. Число поколений для отбора животных по каждому признаку определяется экономическим значением и хозяйственной важностью его, наследуемостью, коррелятивным отношением между отдельными хозяйственно полезными ка­чествами и интенсивностью отбора.

Выбор желательного признака, с которого будут начинать тот или иной этап тандемной селекции, зависит от его важ­ности, особенностей стада и главных задач, стоящих перед селекцией. Например, в условиях перевода животноводства на промышленную основу одной из главных задач селекции в мо­лочном и молочно-мясном скотоводстве является улучшение формы вымени коров, скорости молоковыведения и приспособ­ленности к индустриальной технологии ведения отрасли.

Все признаки и особенности жи­вотных развиваются в определенных условиях внешней среды на основе тех возможностей, которые закладывались в половые клетки, образующие зиготу, в виде генетической информации, внесенной родительскими организмами через ДНК и РНК. По­этому генетика как наука о наследственности живых организмов и закономерностях ее изменения занимает одно из ведущих по­ложений в теоретических основах селекции. Особое значение в настоящее время приобретает популяционная генетика, на до­стижения которой опирается крупномасштабная селекция [2].

Понятие «популяция» было предложено в 1907 г. В. Иогансеном. Она представляет собой группу животных (или растений) одного вида, распространенную на определенной территории и способную к самостоятельной эволюции. В качестве популяции условно можно рассматривать любую породу или внутрипородный зональный тип животных, если их представителей разводят «в себе». Такие группы объединяет некоторая генетическая общность. Основой популяционной генетики служит закон Хар-ди-Вайнберга, по которому свободно размножающаяся популя­ция находится в равновесии и в ней сохраняется определенная генетическая структура. Основной движущей силой изменения такой структуры является отбор. Следовательно, популяционная генетика имеет дело не с отдельными особями, а с большими группами животных, и основным методом ее исследования слу­жит математическая статистика, опирающаяся на закономерно­сти случайного распределения большого числа вариантов с ши­роким применением компьютеризации, что позволяет устанавли­вать параметры изменения популяции в процессе смены поколении, разрабатывать на ЭВМ эффективные программы селекции.     Установлено, что наследование основных селекционных при­знаков имеет полигенный характер, а также значительное воз­действие на них целого комплекса факторов внешней среды, что усложняет процесс наследования и создает высокую степень из­менчивости. Вследствие этого морфологические, физиологические и продуктивные качества животных при сходном генном комп­лексе, то есть при сходных наследственных особенностях, могут быть весьма различны [5].

Всю совокупность внешних особенностей и продуктивных ка­честв животных называют фенотипом, а комплекс наследствен­ных факторов, всю сложную структуру генетической информа­ции, переданной через половые клетки родителей, - генотипом [9]. Термины эти, употребляемые в племенном деле, заимствованы из генетики.

Оценку и отбор по фенотипу называют массовым отбором, а оценку и отбор по генотипу—индивидуальным. Строгих разгра­ничений между этими формами отбора не должно быть. Генотип проявляет себя как единая, целостная система, регулирующая все процессы развития. По В. Иогансену, генотип означает нор­му реакции данного организма на факторы среды в течение он­тогенеза. Он обусловливает не только развитие разносторонних особенностей самого животного, но и сохранение их в той или иной степени в потомстве.

Фенотип и генотип животного находятся в тесной взаимоза­висимости: развитие всех фенотипических признаков обусловле­но определенным генотипом.

Оценка генотипа животного при отборе проводится тремя способами: по его фенотипу, по фенотипу его предков и близких родственников, по фенотипу его потомства. В племенной работе эти оценки не взаимоисключают, а дополняют друг друга. Сле­довательно, от  генотипа, какими бы методами она не опре­делялась, проводится по фенотипу. Тем не менее при сложности наследования хозяйственно полезных признаков животных фе­нотип не всегда и не в полной мере отражает наследственные свойства животного, его генотип. И нередко даже выдающиеся по продуктивным качествам животные дают весьма посредствен­ное              потомство [4; 5].

Практика племенной работы показывает, что весьма нелегко сохранить в потомстве качества особо ценных родителей, так как влияние их как бы нейтрализуется действием наследственных факторов других менее ценных предков. Еще в конце прошлого века Ф. Гальтон, изучая статистическим методом явления на­следственности, установил, что закономерным характером насле­дования качества родителей является тенденция возврата к сред­ним показателям. Сущность этой закономерности состоит в том, что у лучших родителей дети оказываются несколько хуже их, а у худших—несколько лучше. Такое явление назвали законом регрессии (или закон Гальтона), который нашел подтверждение во многих более поздних исследованиях. Причем полного возвра­та к средним показателям стада (популяции) обычно не наблю­дается, и степень регрессии бывает различной.             

Изучая наследование молочной продуктивности у коров крас­ной датской породы по материалам IV и V томов племенной кни­ги, О. В. Гаркави установил следующие закономерности. Ока­залось, что дочери от лучших по продуктивности матерей имели удои ниже их, но выше по сравнению с коровами всей группы. А дочери от худших матерей, превышая их продуктивность, име­ли удои ниже, чем в среднем по всей группе. Аналогичное явле­ние наблюдал Е.А. Новиков, изучая наследование содержания жира в молоке коров бурой латвийской породы [5].

Описанные особенности наследования величины удоя и жир­ности молока наглядно показывают, что если оставлять для раз­множения (на племя) только потомков лучшей части стада, то в среднем каждое новое поколение будет лучше предыдущего по тем признакам и свойствам, по которым ведется отбор. Чем ин­тенсивнее идет отбор в одном и том же направлении, тем в боль­шей степени стадо или порода насыщается наследственными за­датками лучших предков и средние показатели каждого нового поколения сдвигаются в лучшую сторону, обеспечивая непрерыв­ное совершенствование животных. Следовательно, от интенсив­ности отбора зависит степень возврата к среднему, и чем эта сте­пень меньше, чем выше эффективность селекции.

2. Оценка сельскохозяйственных животных по родословной

В практике племенной работы оценка животных по происхож­дению применялась издавна. Еще при создании знаменитой араб­ской породы лошадей очень большое внимание уделялось извест­ным предкам. Особое значение происхождению животных при­давалось в XVIII и XIX вв., когда в Европе, в частности в Анг­лии, высокой степени развития достигло заводское искусство и ускорился процесс создания новых ценных пород животных всех видов [8].

Основными материалами для оценки и отбора по происхождению служат заводские книги, племенные карточки, свидетельства и другие зоотехнические записи, в которые заносятся родо­словные животных. В родословной указывают не только клички предков, но и основные сведения о них: инвентарный номер, мар­ку и номер ГПК, (если животное в нее записано), породность, показатели продуктивности, живую массу, класс племенной цен­ности. Различают несколько форм родословных [5; 7]:

I. Обычные (простые) родословные.

1.1. Построение разграфлен­ной сетки с рядами предков. Это самая удобная форма родослов­ной. Строят ее на 3-4 ряда предков. Для более глубокого ана­лиза происхождения животных количество рядов увеличивают. Сетку рядов прежде всего разделяют на материнскую (сле­ва) и отцовскую (справа) половины родословной. 15 первом ряду записывают данные о родителях (отец и мать); во втором ря­ду - о четырех предках (бабки и деды по отцу и по матери); в третьем - о восьми предках (четыре прабабки и четыре пра­деда); в четвертом ряду - о шестнадцати предках (восемь прапрабабок и восемь прапрадедов). Место каждого предка в родо­словной сокращенно обозначают буквами: М - мать, ОМ - отец матери, ММ - мать матери и т. д.

1.2. Запись происхождения путем определения буквами места расположения предков в родословной. Обычно такая форма ро­дословной применяется в ГПК и в племенных свидетельствах. Такая форма записи происхождения животных менее удобна для анализа и оценки. Ее достоинство состоит лишь в компакт­ности. Исходя из этого же, в ГПК обычно заносят лишь 2, реже 3 ряда предков с ссылкой на другие книги, где можно найти про­должение родословной.

1.3. Более упрощенная запись родословных, которая удобна при многочисленных выборках для анализа генеалогической структуры стада. Если какой-то из предков одного животного повторяется в родословной другого, то его происхождение можно не разверты­вать повторно.

1.4. Цепные родословные. Они весьма удобны для анализа Происхождения животных по прямой материнской линии, выяв­ления в стаде семейств, анализа подбора к маткам производите­лей.

II. Структурные родословные.

2.1. Одиночные родословные, в ко­торых линиями обозначают родственные связи животных, кру­жочками - маток, квадратами -производителей. Под кружочками и квадратами, кроме кличек и номеров животных, проставляют основные показатели их продуктивных качеств или классы племенной ценности. Н.А. Кравченко [10] рекомендует при построении таких родословных пользоваться дополнительными обозначениями. Например, коров в зависимости от величины удоя отмечать двумя, тремя, четырьмя и более контурными круж­ками, обводить рамками и т.п. Разные показатели жирномолоч­ности отмечают внутри кружков определенным количеством то­чек и другими знаками. При таких обозначениях хорошо видны особенности родословной и ее легче анализировать. Если в струк­турной родословной линии родственных связей замыкаются, то это значит, что был применен инбридинг.

2.2. Групповые родословные (генеалогические схемы) состав­ляют при генеалогических анализах стада, породы, когда на ос­новании происхождения группируют родственно связанных меж­ду собой животных (родственные группы, генеалогические груп­пы, линии, семейства). Такие групповые родословные составляют по прямому отцовскому или по прямому материнскому происхож­дению.

Лучшей формой записи группового происхождения по прямой материнской линии является способ перекрестных родословных. Обычно его употребляют при составлении генеалогических схем семейств.

Выбор животных для комплектования стада, и особенно про­изводителей, должен всегда начинаться с оценки и отбора по ро­дословной. При этом надо помнить, что наибольшее наследственное влияние на животное, которое оценивают (пробанда), ока­зывают, как правило, родители. Степень влияния других предков уменьшается по мере удаления их от пробанда. Еще Ф. Гальтон установил, что наследственность каждого животного на 50% складывается из наследственности его родителей, на 25% - из наследственности его бабок и дедов, на 12% - из наследственно­сти третьего ряда предков и т.д. С. Райт распределяет долю влияния так: родители - 60%, второй ряд предков - 40%, по В.Е. Альтшулеру и                       Н.П. Суханову эти показатели соответствен­но равны 70 и 30% [5].

Такое распределение доли влияния различных рядов предков на наследственность потомства в известной мере условно, так как при этом не учитывают индивидуальной препотентности (силу наследственной передачи) тех или иных предков и всей сложности генетической информации родительских особей при образовании половых клеток, из которых формируются новые организмы. Часто наблюдается, что некоторые признаки стойко наследуются в ряде поколений.

При отборе по происхождению следует учитывать не только отдельных предков, но и всю родословную в целом. При этом для более глубокого анализа родословной полезно, кроме первых ее рядов, знать данные и о более отдаленных предках, так как соче­тание особенностей всех предков формирует наследственный фундамент животного.

Например, проведенный анализ происхождения 91 коровы-рекордистки черно-пестрой породы, раздоенных в стаде племзавода «Молоч­ное» Вологодской области до уровня удоев от 8000 до 11 500 кг, показал, что все они имеют в родословных животных с такой же рекордной продуктивностью, повторяясь до 5 раз у 11 коров, от 6 до 10 раз - у 13, от 11 до 15 раз - у 25, от 16 до 20 раз - у 17, от 21 до 25 раз - у 9, от 26 до 30 раз - у 9 и более 30 раз - у 6 коров [5].

Изучение родословных позволяет не только прогнозировать уровень продуктивности и различные качества животных, но и помогает глубже разобраться в особенностях стада в целом, выявить эффективность подбора прошлых лет, определить ре­зультаты применявшегося родственного спаривания, судить о том, что дало прилитие крови другой породы. Родословные дают возможность предопределить, каких животных в стаде лучше использовать для того или иного типа спаривания.

Какие же требования следует предъявлять к родословной? Она будет тем ценнее, чем больше насыщена предками, высоко­ценными по продуктивным и племенным качествам. Важно, что­бы выдающиеся предки были расположены с обеих сторон родо­словной (со стороны отца и со стороны матери), что, указывает на вероятность закрепления лучшей наследственности. Сущест­венное значение имеет отсутствие в родословной предков, харак­теризующихся низкими показателями продуктивности или дру­гими нежелательными качествами.

Абстрактный подсчет числа средних и худших предков не по­зволяет объективно оценить родословную. Например, если пред­положить, что у одного животного все предки четвертого ряда родословной за племенные достоинства отнесены к классу эли­та-рекорд, предки третьего ряда - к элите, второго ряда - к I классу, а родители (первый ряд) - ко II классу, то в такой ро­дословной предков с высшими классами (элита-рекорд и элита) будет 24, а с низшими -6. А у другого животного предки четвер­того ряда отнесены ко II классу, третьего - к I классу, второго - к элите, первого ряда - к элите-рекорд. В такой родословной об­щее число высококлассных предков только 6, а с низкими клас­сами 24. Тем не менее ценность второй родословной несомненно выше, так как в родословной первого животного идет как бы угасание качеств предков, а во второй родословной, наоборот, с каждым рядом предков качество животных улучшается. Следо­вательно, ценна та родословная, в которой каждое поколение предков лучше своих предшественников, особенно важно, чтобы высококачественными были родители. Надо, чтобы предки от­носились к известным в стаде или породе генеалогическим груп­пам (линиям, семействам), которые характеризуются более стойким сохранением в потомстве ценных особенностей. Жела­тельно, чтобы отец и мать оцениваемого по родословной живот­ного относились бы к таким родственным группам (линиям, се­мействам), которые по опыту подбора прошлых лет хорошо меж­ду собой сочетались. Ценность родословной повышается, если с отцовской и материнской стороны повторяется тот или иной вы­дающийся предок и известно, что инбридинг на такого животного не дает вредных последствий, а ведет к закреплению хорошей наследственности. Особенно желательно, чтобы в родословной были предки, которые уже оценивались по качеству потомства и получили высокую оценку [7].                          

Оценка животных по родословным будет тем эффективнее, чем больше у специалиста знаний об истории и особенностях по­роды, ее племенных ресурсах, сочетаемости различных родствен­ных групп, чем больше накоплено данных об опыте племенной работы со стадом и породой, использовании отдельных выдаю­щихся животных. Оценивая животных по родословной, нужно ориентироваться на тот племенной фонд, в составе которого предполагается использовать оцениваемое животное.

Проводя оценку животных по происхождению, следует пом­нить, что, несмотря на большое значение ее, она должна считать­ся предварительной. Окончательное суждение о ценности живот­ного может быть сделано после выявления его продуктивности и оценки по качеству потомства.

3. Оценка по сибсам и полусибсам

Нередко животные с одинаковой родословной (родные братья и сестры) значительно отличаются друг от друга по ряду при­знаков. Все это, однако, не умаляет значения в племенной работе оценки животных по родословной, и эффективность такой оценки - тем выше, чем всесторонне делается анализ родословной.

Отбором по происхождению выбирается не только лучшее животное вообще, а лучшее для конкретного стада. При отборе животных по про­исхождению целесообразно, кроме оценки по родословной, ис­пользовать данные о боковых родственниках животного: сестрах, полусестрах, братьях, полубратьях, что получило название оценки по сибсам и полусибсам. Основывается она на генотипическом сходстве между животными, происходящими от одних и тех же родителей [6].

У каждого животного мать одна, а боковых родственников (сибсов) много. У боковых родственников животного к моменту оценки его по родословной могут быть уже выявлены продуктив­ные качества, и, следовательно, мать или отец пробанда, кроме их фенотипических показателей, имеют оценку по качеству по­томства, то есть по генотипу. Таким образом, оценка производи­теля по качеству потомства представляет собой одновременно оценку любого из его сыновей по полусибсам. Поэтому оценка животного по происхождению будет надежнее, если данные его родословной дополняются оценкой по боковым родственникам. Причем оценка по сибсам и полусибсам дает возможность иног­да даже точнее определить племенные качества животных, чем оценка по родословной. Если обычно наблюдаемая положитель­ная корреляция между оценкой по качеству родословной жи­вотного колеблется от +0,15 до +0,20, то работами                      Ф.Ф. Эйснера по оценке быков лебединской породы установлено, что кор­реляция между оценкой по полусестрам и последующей оценкой тех же быков по качеству потомства была равна +0,5, +0,6 [3].

Число потомков производителей для достоверной оценки их племенных достоинств находится в зависимости от степени из­менчивости главных признаков и величины коэффициента наследуемости (h2). При большой разнице в качественных показате­лях между потомством производителя и сравниваемыми с ним группами животных и при более высокой наследуемости главных признаков отбора требуется меньшее число дочерей производите­ля для достоверной оценки его племенных качеств. Пользуясь методами вариационной статистика теоретически рассчитаем необходимое количество дочерей для оценки быка с высокой достоверностью в зависимости от продуктивности дочерей и среднем значением ее популяции (Табл. 1) [5].

Таблица 1.

Количество дочерей, необходимое для оценки быка в зависимости от их продуктивности и среднего значения для данной популяции

Сте-

пень досто-

верно-

сти

Разница в годовом удое, кг

Разница в содержании жира в молоке, %

100

150

200

250

300

350

400

450

500

0,05

0,06

0,08

0,10

0,12

0,14

0,15

0,16

0,18

0,20

99,7

250

125

77

48

35

26

20

16

13

127

91

53

35

24

18

16

14

11

9

98,8

167

91

53

33

24

20

14

11

9

91

65

37

24

17

12

11

10

8

6

95,5

125

63

36

22

16

12

9

7

6

60

42

24

16

11

8

7

6

5

4

При проведении оценки производителей с разным, даже не­большим количеством дочерей в целях уравнивания достоверно­сти оценки используют поправочные коэффициенты. Например, в Швеции при наличии у быка 10 дочерей величину их превос­ходства над средней продуктивностью сверстниц умножают на коэффициент 0,5, при 20 дочерях - на 0,77, при 30 дочерях - на 0,9, при 40 дочерях и более - на 1,0. Аналогичные поправки применяют и в других странах. В России система поправочных коэффициентов на число дочерей при оценке производителей по качеству потомства введена                 с 1980 г. [5].

Когда оценивают быка по удоям его дочерей, не следует брать данные о лактации больных животных, абортировавших, с атрофией долей вымени и другими нарушениями функциональ­ной деятельности организма. Большое влияние на достоверность оценки племенных качеств производителей оказывают условия выращивания, кормления, содержания и эксплуатации их доче­рей. Если потомство производителя находится в нескольких хо­зяйствах с неодинаковыми условиями кормления и содержания или в одном и том же хозяйстве, где часть дочерей выращива­лась и лактировала в одних условиях, а часть - в других, то при оценке производителя следует ориентироваться на тех его потомков, для которых были созданы нормальные условия корм­ления и содержания.

4. Оценка сельскохозяйственных животных по качеству потомства

Наиболее достоверным способом определения племенной ценности животных является оценка их по качеству потомства. Не слу­чайно заводчиков и ученых издавна интересовала такая оценка. До второй половины XIX в. оценку животных по качеству потом­ства проводили разрозненно отдельные заводчики, и это состав­ляло одну из сторон так называемого заводского искусства. По­степенно такая оценка начала проводиться в государственном масштабе в ряде стран (Швейцария, Голландия, Дания, Шве­ция, Англия, Австрия, Канада, Новая Зеландия).

В нашей стране работы по испытанию производителей были начаты в конце 20-х годов XX века. Отечественный и зарубежный опыт показывает, что там, где систематически проводится оценка по качеству потомства, совершенствование пород животных проис­ходит быстрее. Многолетняя практика племенной работы нако­пила значительное количество таких фактов, когда от выдаю­щихся по качеству родителей получают иногда довольно посред­ственное потомство и, наоборот, средние животные дают очень ценное потомство. Таких животных обычно широко и интенсивно используют, усиливая их наследственное влияние на стадо и по­роду [10].

По качеству потомства оценивают и отбирают как произво­дителей, так и маток. При исследовании наследственности генетико-статистическим методом принимают за исходное, что вся совокупность качеств животного в среднем наследуется в равной мере от отца и матери. Однако степень влияния отца и матери на формирование качественных особенностей каждого животно­го может быть самой различной, и чем это влияние больше, тем выше племенные достоинства родителя. Следовательно, оценкой по качеству потомства определяется племенная ценность отца и матери.

Оценка маток по качеству потомства практикуется издавна и имеет большое значение при отборе многоплодных животных. В свиноводстве оценку и отбор по таким показателям, как плодо­витость, выравненность приплода, молочность, осуществляют по качеству выделенных в стаде так называемых проверяемых ма­ток. Весьма эффективным показал себя отбор маток по качеству потомства в смушковом овцеводстве. В молочном скотоводстве на оценке коров по качеству потомства основан такой важный метод племенной работы, как создание и разведение семейств.

При совершенствовании стада или выведении новых пород иногда матки имеют решающее значение для закрепления нуж­ного типа животных и получения от них ценных производителей. Например, при создании мясной герефордской породы крупного рогатого скота огромную роль сыграла корова Мотле. При обра­зовании рекордного по продуктивности караваевского стада, на основе которого формировалась костромская порода крупного рогатого скота, большое значение имело использование коров Беляны, Послушницы I, Симпатии, Кометы, Шабрихи, давших ценное потомство, в том числе и производителей. Большую роль в совершенствовании стада крупного рогатого скота черно-пест­рой породы племзавода «Молочное» Вологодской области сыгра­ли коровы Вероника и Дряблая [5].               

На формирование хозяйственно полезных признаков живот­ных большое влияние оказывают условия эмбрионального и постэмбрионального развития. Плод, находясь в утробе матери, подвергается воздействию ее организма. Поэтому материнский организм при других равных условиях имеет больше возможно­стей повлиять на развитие у потомства продуктивных качеств. Но возможность не есть действительность. Тот из родителей, ко­торый обладает лучшими племенными достоинствами, характеризуется большей силой наследственной передачи и будет в большей степени влиять на качество потомства [9].

В связи с тем что производителей по сравнению с матками отбирают строже, они чаще оказываются лучшими в племенном отношении и больше влияют на качество приплода. Кроме того, каждый производитель дает ежегодно несравненно большее чис­ло потомков, чем матка. Оценка производителей по качеству потомства приобретает важное значение в связи с тем, что основ­ным методом оплодотворения животных является искусственное осеменение. Например, спермой быка-производителя симментальской породы Этика за период его использования на Киев­ской областной госплемстанции осеменено 23700 коров. На До­нецкой госплемстанции использовали ценного быка-производите­ля Князька красной степной породы, его спермой осеменено 17414 коров и телок. Как сообщает Н.Г. Дмитриев, спермой быка производителя черно-пестрой породы Гуланта 76 только в Ленинградской области осеменено около 100000 коров и телок. В Московской и других областях спермой быка Мастера  голштинской породы осеменено более 100000 коров. Рекордное чис­ло спермодоз (207000) получено от быка Ретаса ЛЮ 2808 в Литве. Спермой одного тонкорунного барана осеменено в течение года в хозяйствах зоны Невинномысской племенной станции 17680 маток. В настоящее время повсеместно применя­ется метод длительного хранения спермы, замороженной до температуры минус 196°С, позволяющий использовать сперму про­изводителей независимо от их географического местонахождения и. на протяжении ряда лет, даже после их выбытия. Поэтому роль производителей в совершенствовании продуктивных и пле­менных качеств животных и значимость оценки их по качеству потомства огромны [5].

Оценка животных по качеству потомства дает возможность выявить лучших в племенном отношении производителей, то есть таких, которые при подборе к ним определенных маток способны давать высококачественное потомство, лучшее, чем потомство других производителей, находящихся в том же стаде. Таких про­изводителей называют улучшателями. Чем раньше удается выявить улучшателей, тем шире их можно использовать, что положительно отразится на темпах совершенствования породы. Но не менее важно своевременно выявить и выбраковать произ­водителей, которые дают потомство хуже других и хуже, чем были матери этого потомства. Таких производителей называют ухудшателями. а производителей, потомство которых не хуже и не лучше тех животных, с которыми их сравнивают, -нейтраль­ными.

Установлено, что при отборе по одному признаку из всей мас­сы производителей примерно Уз оказывается улучшателями, 1/3 - ухудшателями и 1/3 - нейтральными. Но если предвари­тельно проведен отбор производителей, оцененных по качеству потомства как улучшатели, то в среднем 2/3 их сыновей также окажутся улучшателями. При подборе по двум признакам из всех оцениваемых быков улучшателями оказываются около 17%. Качество потомства производителей оценивают по комплексу главных признаков отбора. Производители при оценке их по качеству потомства могут быть абсолютными улучшателями (по­томство лучшее по всем главным признакам отбора) и абсолют­ными ухудшателями. А могут быть улучшателями по одним при­знакам и ухудшателями или нейтральными по другим [1; 5].

Для достоверной оценки производителей имеет значение ко­личество потомков. Считается, что чем по большему числу потом­ков оценивается производитель, тем точнее оценка его племен­ных качеств, Например, в молочном скотоводстве вполне надеж­ную оценку производителя можно сделать по 30-40 дочерям. Однако достаточно убедительной может быть и оценка по 10 до­черям.

Нередко приходится оценивать быков-производителей и по меньшему числу дочерей. По данным Л.К. Эрнста и В.А. Чемма, оценка племенных качеств производителей даже по 5 дочерям дает основание для объективного прогноза продуктивности всех их последующих дочерей, и такая оценка будет более надежной, чем по продуктивности ближайших женских предков. При оценке быков-производителей сычевской породы в стаде племзавода «Сычевка» Смоленской области установлено, что корреляция между удоем матерей быков и дочерей этих быков почти отсут­ствовала (r= -0,05), а коэффициент корреляции между удоем первых 5 и 25 дочерей был равен +0,65. По содержанию жира в, молоке коэффициенты корреляции соответственно составляли +0,12 и +0,67. Довольно высокая достоверность оценки произ­водителей по первым пяти дочерям была обнаружена и в других хозяйствах [10].

В практике племенной работы часто приходится сравнивать по качеству потомства производителей, которые использовались в хозяйстве не в одно время или когда те или иные производите­ли использовались в течение нескольких лет. В таких случаях часть их дочерей уже выбракована, а имеющиеся в стаде харак­теризуются данными за различные лактации. Чтобы оценка про­изводителей была сопоставимой, необходимо ее проводить по одновозрастным группам (удобнее всего по удою за I лактацию) или вычислять так называемый корректированный на возраст удой. Это можно делать путем умножения величины фактиче­ского удоя на поправочные коэффициенты. Обычно употребляют такие коэффициенты: для приведения удоя за I лактацию к III и старше - 1,33, удоя за II лактацию к III и старше - 1,11. Если среди потомства оцениваемых производителей большинство животных являются первотелками, а у полновозрастных коров от­сутствуют сведения за предыдущие лактации, то можно факти­ческий удой, показанный в старшем возрасте, приводить к I лак­тации, используя коэффициенты: для удоя за III лактацию и старше к I - 0,75, II к I - 0,85 [5; 10].

Следует отметить, что использование различных поправок для оценки животных по продуктивным качествам нежелатель­но. Это может уменьшить объективность оценки, но при сравне­нии по молочной продуктивности различных групп животных раз­ного возраста корректирование показателя удоя на возраст не­обходимо. Оно основано на определенной закономерности воз­растной изменчивости продуктивности. Но характер этой измен­чивости в разных хозяйствах неодинаков. При хороших условиях выращивания телок, отобранных для воспроизводства стада, коровы-первотелки в меньшей степени отличаются по продуктив­ности от полновозрастных коров. В связи с этим для корректиро­вания удоя на возраст правильнее пользоваться коэффициентами, вычисленными по данным возрастной изменчивости каждого конкретного стада. Например, чтобы привести удой первотелок к удою полновозрастных коров, коэффициент вычисляют деле­нием среднего удоя по стаду коров трех отелов и старше на средний удой всех первотелок. Таким же путем рассчитывают и дру­гие коэффициенты.

Вместо поправочных коэффициентов можно пользоваться средневзвешенным отклонением молочной продуктивности раз­новозрастных дочерей быка-производителя от соответствующих требований I бонитировочного класса. Например, средний удой 6 дочерей быка по первому отелу составляет по отношению к требованиям I класса 140%, удой 8 дочерей второго отела - 125% и 10 полновозрастных дочерей - 120%.

По этому методу среднюю продуктивность дочерей произво­дителя можно сопоставлять также со средней продуктивностью сверстниц и со средними показателями по стаду. Существуют два варианта оценки производителей по качеству потомства:

1) оценка производителей по данным зоотехнического учета (в каждом хозяйстве);

2) испытание молодых производителей по качеству потомст­ва в самом начале их пользования [8].

В молочном скотоводстве стадо каждого хозяйства представлено дочерьми различных быков-производите­лей, которые или не оценивались по качеству потомства или не признаны улучшателями. В период интенсификации животновод­ства ставится задача использования производителями только проверенных улучшателей. Несмотря на то что племпредприятия и элеверы отбирают лучших по происхождению быков, явных улучшателей пока не хватает. Кроме того, результаты проверки быков, полученные в одних хозяйствах, могут не совпадать с результатами использо­вания этих быков в других хозяйствах. Поэтому целесообразно систематически проверять и перепроверять быков-производителей, использованных на стадах каждого хозяйства в конкретных условиях и на определенном генеалогическом фоне. Такая оцен­ка имеет значение для того, чтобы правильнее использовать этих дочерей, а также сыновей производителя, братьев и полубратьев.

Кроме того, если сперму производителя накапливали для хранения в замороженном виде, то ее можно будет использовать, когда по результатам оценки производитель окажется улучшателем.

В любом хозяйстве обнаруживаются значительные различия в племенных достоинствах производителей. Если по качеству потомства оценивают быка-производителя, то эта оценка сводится к определению среднего удоя всех его дочерей с нормальными лактациями, средних показателей содер­жания жира и белка в молоке, живой массы, экстерьера, свойств молокоотдачи. При этом приходится решать вопрос, как и с чем сравнивать показатели потомства производителя, чтобы получить объективную оценку его племенных достоинств. В зависимости от различных условий и конкретной хозяйственной обстановки сравнительную оценку потомства быка-производителя можно проводить несколькими методами [6]:

1. Сравнение дочерей производителя с дочерь­ми другого или других производителей.

 Это один из простых методов, при котором сопоставляют данные несколь­ких производителей со средним показателем их дочерей и уста­навливают, какие из них лучшие, средние и худшие. Для объек­тивности такой сравнительной оценки требуется, чтобы потомство происходило от одинаковых по продуктивности матерей и выра­щивалось в равных благоприятных условиях. Если оцениваются быки-производители молочных и молочно-мясных пород, жела­тельно, чтобы отел их дочерей проходил в одно и то же время, в одном возрасте и чтобы дочери имели одинаковую продолжи­тельность лактации. Все это соблюсти бывает очень трудно, по­этому в специальной литературе можно встретить рекомендации по применению различных поправочных коэффициентов на воз­раст к моменту отела и на продолжительность лактации. Следует отметить, что применение нескольких коэффициентов по отноше­нию к показателям продуктивности многих животных усложняет обработку материалов оценки производителей и не всегда дости­гает цели.

Метод сравнительной оценки производителей по качеству по­томства более приемлем, когда данные о продуктивных качест­вах животных берутся в одном стаде [5].                 

2. Сравнение продуктивности дочерей произво­дителя с продуктивностью матерей. Этот метод по сравнению с другими генетически более обоснован, так как в формировании наследственности дочерей быка-производителя участвуют и отец, и мать. Если окажется, что средняя продуктив­ность дочерей производителя выше продуктивности матерей за ту же лактацию, то это положительное действие вызвано влиянием отца, который в данном случае является улучшателем. Если же продуктивность дочерей быка ниже, чем у их матерей, то его считают ухудшателем.

Достоинство оценки производителя методом «мать-дочь» заключается в том, что при нем в одинаковой мере учитывается влияние на качество потомства отца и матери. Но этот метод имеет свои недостатки. Во-первых, условия, в которых выращи­вались матери и дочери и формировалась их продуктивность, редко бывают одинаковыми, в результате чего оценка их стано­вится малосравнимой. Во-вторых, при сравнении молодых коров с их матерями обстоятельства складываются так, что среди ма­терей в той или иной степени произведен отбор и самые плохие животные не попали в их число, тогда как коров-первотелок от­бор по продуктивности еще не коснулся. Это может занизить оценку производителя. В-третьих, разница между показателями продуктивности дочерей и их матерей зависит не только от пле­менных качеств производителя, но и от качеств тех маток, с которыми его спаривали [6].

В результате наблюдаемой тенденции возврата к средним по­казателям часто производитель при спаривании с высокопродук­тивными матками дает потомство хуже их, но от того же произ­водителя и низкопродуктивных маток получают животных, кото­рые по своим качествам превосходят матерей. Без учета всех этих особенностей метод «мать-дочь» может привести к ошибочным выводам об оценке племенных качеств производителя.

Все эти трудности практического использования метода «мать-дочь» вынудили многие страны, где он в свое время был преобладающим, отказаться от него. Однако полностью исклю­чить этот метод из практического использования нельзя, так как он не теряет своего значения при оценке животных по призна­кам, менее зависимым от условий среды и имеющим высокую наследуемость.

Как наглядная форма результатов оценки производителя ме­тодом сравнения дочерей и их матерей может быть использова­на так называемая решетка наследственности, или корреляцион­ная решетка. Строится она следующим образом: для размещения показателей каждого признака, по которому осу­ществляется оценка дочерей производителя, чертят квадрат. На левой вертикальной стороне квадрата наносят отметки величи­ны продуктивных качеств дочерей, а на нижней стороне в том же масштабе -показатели матерей. Из левого нижнего угла квад­рата в правый верхний проводят диагональ, а затем на пересе­чении линий, проведенных от показателей каждой пары мать - дочь, ставят точку (крестик, звездочку). Если большинство та­ких отметок расположено над диагональю, то быка считают улучшателем, если под диагональю - ухудшателем.

3. Сравнение продуктивности дочерей произво­дителя с продуктивностью их сверстниц.

 Этот метод наиболее распространен как в нашей, так и в зарубежной практике. Сверстницами называют тех животных, которые роди­лись в одно и то же время с дочерьми оцениваемого производите­ля и, следовательно, росли и развивались в одних и тех же усло­виях. Главное преимущество этого метода заключается в том, что не нужно вводить никаких поправок ни на возраст животных, ни на условия кормления и содержания, так как они одинаковы у дочерей производителя и их сверстниц.

Такой метод дает возможность оценивать производителя, по­томство от которого получено в разных стадах, и в каждом ста­де его можно сравнить со сверстницами, но, конечно, не объеди­няя для вычисления средних показателей дочерей разных хо­зяйств, если условия кормления и содержания животных неоди­наковы [6].

Среднюю продуктивность сверстниц определяют по всем ко­ровам стада того же возраста и сезона отела, лактирующим в том же году, за вычетом продуктивности дочерей оцениваемого быка. Если, например, оценивают быка, у которого имеется 15 дочерей, родившихся в 1996 г., то для сравнения с ними берут всех коров стада, которые родились в том же 1996 г., и их сред­няя продуктивность сопоставляется с показателями дочерей производителя. Более просто, но менее точно к сверстницам мож­но относить коров не по году рождения, а по счету лактации [5].

Наряду с положительными сторонами метод оценки быков путем сравнения их дочерей со сверстницами имеет и недостатки. При такой оценке не учитывается качество матерей и их влияние на потомство. Не всегда можно сравнить между собой различных оцениваемых быков. Для этого требуется, чтобы сверстницы до­черей быков находились в одном стаде или в стадах, резко не отличающихся по условиям кормления, содержания и по уровню продуктивности.

В странах СЭВ сверстницами считают всех первотелок стада, включая дочерей проверяемого быка. Признается, что такая си­стема определения сверстниц повышает объективность оценки производителей по качеству потомства.

4. Сравнение продуктивности дочерей произво­дителя со средними показателями по стаду.

 В зависимости от достоинств подобранных к производителю ма­ток, а также от числа и качества сверстниц дочери оцениваемого производителя могут быть лучше своих матерей и сверстниц, не превосходя по продуктивности средние показатели по стаду. Та­кой производитель, оцененный предыдущими методами как улучшатель, не будет иметь значения для дальнейшего совершенство­вания стада. Сопоставление же показателей дочерей производи­теля со средними показателями продуктивности по стаду позво­ляет установить, насколько он является лучшим или худшим по отношению к стаду.

Нередко производители по средним показателям продуктив­ности потомства сравнительно мало отличаются друг от друга. Продуктивность потомства одних быков может быть немного вы­ше средних показателей стада, других - ниже, третьих - на уровне этих показателей. Но внутри каждой группы может быть значительная вариабельность. В процессе племенной работы со стадом от худших потомков того или иного производителя молод­няк на племя не оставляют и самого его обычно выбраковывают.

Прогресс стада идет за счет использования для воспроизвод­ства наиболее продуктивных животных. Поэтому при оценке про­изводителей по качеству потомства важно установить, в каком количестве в потомстве каждого из них будут наиболее ценные выдающиеся по продуктивности животные. На это в свое время обратил внимание Е.А. Французов, предложив наряду со сред­ними показателями продуктивности учитывать процент дочерей, отнесенных при бонитировке к высшему классу.

При оценке быков-производителей по качест­ву потомства необходимо иметь в виду не только средние показа­тели продуктивности всех их дочерей, но и наличие среди них животных с рекордной продуктивностью [1]. 

7. Сравнение продуктивности дочерей произво­дителя со стандартом породы.

 Когда оценивают про­изводителя, которого предполагается использовать в стадах пле­менных хозяйств, надо иметь в виду, что его дочери и сыновья, а также братья и полубратья будут оказывать существенное влияние на совершенствование породы в целом. Поэтому важно не просто оценить производителя как улучшателя или ухудшателя, но и установить, в какой мере он будет оказывать улучшаю­щее или ухудшающее действие на породу сопоставлением сред­ней продуктивности его дочерей со стандартом породы.

Каким бы методом ни проводилась сравнительная оценка до­черей производителя и отбор его по племенным достоинствам, надо, кроме средних показателей, учитывать результаты отдель­ных спариваний и так называемую генеалогическую сочетаемость, которая может быть специфичной. Если среди многих средних по продуктивным качествам дочерей производитель дает одну или несколько выдающихся рекордисток, то его племенная ценность несомненно возрастет.

Особенности оценки производителей по ка­честву потомства в свиноводстве. Оценка хряков и свиноматок по племенным качествам наиболее эффективна при правильно организованном контрольном откорме их потомства.

Сущность метода контрольного откорма состоит в следующем: от каждого испытуемого хряка отбирают по 12-16 потомков (по два боровка и по две свинки из помета каждой спаренной с хря­ком свиноматки) живой массой не менее 16 кг. Хрячков, пред­назначенных для контрольного откорма, кастрируют в 6-7-не-дельном возрасте. Откармливают их на станциях контрольного откорма. Учетный период начинается по достижении подсвинками массы 30 кг, а заканчивается при живой массе 100 кг. По данным среднесуточного прироста и возраста животного, в ко­тором оно достигает массы 100 кг, дают оценку его скороспе­лости. С учетом количества съеденного корма устанавливают расход его в кормовых единицах на 1 кг прироста живой массы. После снятия с контрольного откорма всех подсвинков убивают для оценки качества их мясных туш. Определяют толщину шпи­ка над 6-7-м грудными позвонками, длину туши и массу зад­ней трети полутуши [5].

Применение метода контрольного откорма с последующим убоем молодых, нередко ценных животных обходится довольно дорого. В связи с этим П.Е. Ладан с сотрудниками рекомен­дуют оценивать племенных животных по собственной продук­тивности. Для прижизненной оценки мясо-сальных качеств сви­ней используют ультразвуковой прибор ТУК-2. В отличие от контрольного откорма такой метод оценки производителей по качеству потомства получил название контрольного выращива­ния. В хозяйствах, где организованы станции контрольного от­корма, прижизненной оценкой потомства производителей можно значительно сократить срок их испытания. Эти рекомендации основаны на высокой степени наследуемости основных мясо-сальных качеств свиней [5].

Существует гипотеза о возможности оценки хряков-произво­дителей по качеству потомства, полученного от гетероспермного осеменения маток. Этот метод заключается в одновременной оценке нескольких хряков на одних и тех же матках, что дости­гается осеменением маток смешанной спермой 2-3 и более хряков и последующим иммуногенетическим контролем за про­исхождением поросят по отцу. При этом методе исключается влияние генотипического разнообразия свиноматок на потом­ство, максимально выравниваются паратипические условия, за счет чего увеличивается достоверность оценки производителей.

Экспериментальными работами H.И. Безенко, А.H. Новикова и др. на хряках крупной белой и уэльской пород и матках белой породы этот новый метод ускоренной оценки производи­телей (выявление изогенов групп крови на спермиях хряков и их сочетаемость с антигенами свиноматок, установление отцов­ства поросят по группам крови с помощью 18 моноспецифиче­ских сывороток), прием гетероспермного осеменения маток для оценки хряков по качеству потомства и выявление наиболее гетерозисных сочетаний при скрещивании разных пород свиней полу­чили практическое подтверждение. Это дает возможность более Целеустремленно вести подбор родительских пар, получать более Ценное гетерозисное потомство.

Заключение

Изучение и разработка принципов и методов улучшения качеств животных с учетом их биологических особенностей и условий кормления и содержания составляют сущность учения о разведении сельскохозяйственных животных.

Теория разведения животных опирается на обобщение зоотехнической практики и на биологические закономерности, оказывающие влияние на получение тех или иных результатов. Биологические закономерности индивидуального развития, наследственности и изменчивости в теории и практике разведения играют большую роль.

Фенотип животных (экстерьер и конституция, показатели продуктивности) складывается как под влиянием ненаследованных (паратипических) факторов, так и под влиянием наследственности. Оценка животных по происхождению позволяет повысить шансы правильности (и надежности) отбора их по фенотипу. Для осуществления этой оценки необходимы сведения о происхождении животных, которые ведутся в виде специальных родословных таблиц.

Вся исто­рия создания и совершенствования сельскохозяйственных животных показывает, что в наследовании основных хозяйственно полезных качеств нередко бывают отклонения от общепринятого положения: наследственность каждой особи складывается в рав­ной мере - половина от отца, половина от матери, и в связи с этим продуктивные особенности как количественные признаки носят промежуточный (аддитивный) характер наследования. Эти отклонения выражаются в том, что на формирование хозяйст­венно полезных признаков потомства преобладающее влияние оказывает наследственность одного из родителей.

Список литературы

1. Басовский Н.З. Популяционная генетика в селекции молочного скота. – М.: Колос, 1983. -  289 с.

2. Дубинин Н.П. Общая генетика. - М.: Наука, 1986. – 559 с.

3. Иванова О.А. Генетика: Учебник для сельскохозяйственных вузов. – М.: Колос, 1974. – 431 с.

4. Карузина И.П. Учебное пособие по основам генетики. - М.: Медицина, 1980.- 224 с.

5. Красота В.Ф. и др. Разведение сельскохозяйственных животных. – М.: Агропромиздат, 1990. – 463 с.

6. Меркурьева Е.К. Генетические основы селекции в скотоводстве. - М.: Колос, 1977. – 214 с.

7. Меркурьева Е.К., Шангин-Березовский Г.Н. Генетика с основами биометрии: Учебное пособие для сельскохозяйственных вузов. – М.: Колос, 1983. – 400 с.

8. Рузский С.А. Племенное дело в скотоводстве. – М.: Колос, 1977. – 318 с.

9. Хрестоматия по генетике. – Казань: Издательство Казанского университета, 1988. – 185 с.

10. Эрнст Л.К., Кравченко Н.К. и др. Племенное дело в животноводстве. – М.: Агропромиздат, 1987. – 314 с.