Вопрос №29. Партеногенез, гиногенез и андрогенез. Их сущность, распространение и практическое использование

Партеногенез (от греч. parthénos - девственница и …генез), девственное размножение, одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются без оплодотворения. Партеногенез - половое, но однополое размножение - возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм. В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В тех случаях, когда из оплодотворенных яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворенных - самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчел).

Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдаленной гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т.п.).

Различают партеногенез естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный, вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

Партеногенез у животных. Исходная форма партеногенеза - зачаточный, или рудиментарный, партеногенез, свойственный многим видам животных в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворёнными. Как правило, зачаточный партеногенез ограничивается начальными стадиями зародышевого развития; однако иногда развитие достигает конечных стадий (случайный, или акцидентальный, партеногенез).

Полный естественный партеногенез - возникновение вполне развитого организма из неоплодотворенной яйцеклетки - встречается во всех типах беспозвоночных. Обычен он у членистоногих (особенно у насекомых).

Партеногенез открыт и у позвоночных - рыб, земноводных, особенно часто встречается у пресмыкающихся (этим способом размножаются не менее 20 рас и видов ящериц, гекконов и др.). У птиц большая склонность к партеногенезу, усиленная искусственным отбором до способности давать половозрелых особей (всегда самцов), обнаружена у некоторых пород индеек. У млекопитающих известны только случаи зачаточного партеногенеза; единичные случаи полного развития наблюдались у кролика при искусственном партеногенезе.

Различают облигатный партеногенез, при котором яйца способны только к партеногенетическому развитию, и факультативный партеногенез, при котором яйца могут развиваться и посредством партеногенеза, и в результате оплодотворения (у многих перепончатокрылых насекомых, например у пчел, из неоплодотворенных яиц развиваются самцы (трутни), из оплодотворенных - женские особи (матки и рабочие пчелы)). Часто размножение посредством партеногенеза чередуется с обоеполым - так называемый циклический партеногенез.

Партеногенетические и половые поколения при циклическом партеногенезе внешне различны. Так, последовательные генерации у тлей рода Chermes резко различаются по морфологии (крылатые и бескрылые формы) и экологии (приуроченность к разным кормовым растениям); у некоторых орехотворок особи партеногенетических и обоеполых поколений столь различны, что принимались за разные виды и даже роды. Обычно (у многих тлей, дафний, коловраток и др.) летние партеногенетические поколения состоят из одних самок, а осенью появляются поколения из самцов и самок, которые оставляют на зиму оплодотворенные яйца. Многие виды животных, не имеющие самцов, способны к длительному размножению путем партеногенеза - так называемый константный партеногенез. У некоторых видов наряду с партеногенетической женской расой существует обоеполая раса (исходный вид), занимающая иногда др. ареал - так называемый географический партеногенез (бабочки чехлоноски, многие жуки, многоножки, моллюски, коловратки, дафнии, из позвоночных - ящерицы и др.).

По способности давать посредством партеногенеза самцов или самок различают: арренотокию, при которой из неоплодотворенных яиц развиваются только самцы (пчелы и др. перепончатокрылые, червецы, клещи, из позвоночных - партеногенетические линии индеек); телитокию, при которой развиваются только самки (самый распространенный случай); дейтеротокию, при которой развиваются особи обоего пола (например, при случайном партеногенезе у бабочек; в обоеполом поколении при циклическом партеногенезе у дафний, коловраток, тлей).

Очень большое значение имеет цитогенетический механизм созревания неоплодотворенной яйцеклетки. Именно оттого, проходит ли яйцеклетка мейоз и уменьшение числа хромосом вдвое - редукцию (мейотический партеногенез) или не проходит (амейотический партеногенез), сохраняется ли при этом свойственное виду число хромосом вследствие выпадения мейоза (зиготический партеногенез) или это число восстанавливается после редукции слиянием ядра яйцеклетки с ядром направительного тельца или как-либо иначе (аутомиктический партеногенез), зависят в конечном счете наследственная структура (генотип) партеногенетического зародыша и все его важнейшие наследственные особенности - пол, сохранение или утрата гетерозиса, приобретение гомозиготности и пр.

Партеногенез делят также на генеративный, или гаплоидный, и соматический (он может быть диплоидным и полиплоидным). При генеративном партеногенезе в делящихся клетках тела наблюдается гаплоидное число хромосом (n); этот случай относительно редок и сочетается с арренотокией (гаплоидные самцы - трутни пчел). При соматическом партеногенезе в делящихся клетках тела наблюдается исходное диплоидное (2n) или полиплоидное (Зn, 4n, 5n, редко даже 6n и 8n) число хромосом. Часто в пределах одного вида имеется несколько рас, характеризующихся кратными числами хромосом, - так называемые полиплоидные ряды. По очень высокой частоте полиплоидии партеногенетические виды животных представляют резкий контраст с обоеполыми, у которых полиплоидия, наоборот, большая редкость. Полиплоидные раздельнополые виды животных, по-видимому, произошли путем партеногенез и отдаленной гибридизации.

Своеобразна форма партеногенез - педогенез - партеногенетическое размножение в личиночном состоянии.

Искусственный партеногенез у животных был впервые получен русским зоологом А. А. Тихомировым. Он показал (1886), что неоплодотворенные яйца тутового шелкопряда можно побудить к развитию растворами сильных кислот, трением и др. физико-химическими раздражителями. В дальнейшем искусственный П. был получен Ж. Лебом и др. учеными у многих животных, главным образом у морских беспозвоночных (морские ежи и звезды, черви, моллюски), а также у некоторых земноводных (лягушка) и даже млекопитающих (кролик). С помощью искусственного партеногенеза обычно удается получать лишь начальные стадии развития организма; полный партеногенез достигается редко, хотя известны случаи полного партеногенез даже у позвоночных животных (лягушка, кролик).

Партеногенез у растений. Партеногенез, распространенный среди семенных и споровых растений, относится обычно к константному типу; факультативный партеногенез обнаружен в единичных случаях (у некоторых видов ястребинки и у василистника Thalictrum purpurascens). Как правило, пол партеногенетически размножающихся растений - женский: у двудомных растений партеногенез связан с отсутствием или крайней редкостью мужских растений, у однодомных - с дегенерацией мужских цветков, отсутствием или абортивностью пыльцы. Как и при партеногенезе животных, различают: генеративный, или гаплоидный, партеногенез и соматический, который может быть диплоидным или полиплоидным.

Генеративный партеногенез встречается у водорослей (кутлерия, спирогира, эктокарпус) и грибов (сапролегния, мукор, эндомицес). У цветковых растений он наблюдается только в экспериментальных условиях (табак, скерда, хлопчатник, хлебные злаки и многие др.). Соматический партеногенез встречается у водорослей (хара, кокконеис), у папоротников (марселия Друммонда) и у высших цветковых растений (хондрилла, манжетка, ястребинка, кошачья лапка, одуванчик и др.). Полиплоидный партеногенез у растений встречается очень часто; однако полиплоидия не является здесь особенностью партеногенетических видов, так как широко распространена и у обоеполых растений.

Одной из форм партеногенеза является гиногенез. Гиногенез (от греч. gyne женщина и ...генез), способ развития яйцеклетки и образования зародыша, при котором после проникновения в нее сперматозоида их ядра не сливаются и в развитии участвует только ядро яйцеклетки.

Помимо гиногенеза существует такое понятие как «андрогенез». Андрогенез (от греч. aner, родительный падеж andrys - мужчина и génesis - происхождение), развитие яйцеклетки с мужским ядром, привнесенным в нее спермием в процессе оплодотворения. Андрогенез наблюдается у отдельных видов животных (шелкопряд) и растений (табак, кукуруза) в тех случаях, когда материнское ядро погибает до оплодотворения, которое при этом является ложным, т. е. женское и мужское ядра не сливаются и в дроблении участвует только мужское ядро.

Андрогенез - особый случай девственного развития, или партеногенеза; иногда его называют «мужской партеногенез». Андрогнез можно вызвать искусственно; при этом собственное ядро яйцеклетки или удаляется совсем (микрохирургически, центрифугированием, встряхиванием, вызывающими отрыв ядросодержащих фрагментов, и т.п.), или же повреждается специфическими ядерными ядами (трипофлавином), ионизирующими излучениями, сильным нагревом и пр. и в дальнейшем дегенерирует.

Ставились опыты получения андрогенетического потомства от сильно различающихся родителей (например, при отдаленных скрещиваниях) с целью решить вопрос, какой элемент клетки - цитоплазма (полученная от матери) или ядро (полученное от отца) - контролирует развитие наследственных особенностей андрогенетической особи. Почти во всех опытах получали лишь начальные стадии развития андрогенных зигот. Такие зародыши жизнеспособны при восстановлении диплоидного набора хромосом, что возможно, когда в яйцеклетку проникает одновременно несколько сперматозоидов и происходит слияние двух отцовских ядер. Случаи, когда в развитии яйцеклетки с мужским ядром участвует только часть цитоплазмы яйца, чаще обозначают термином мерогония (от греч. мéros - часть и gónos - потомство).

 Половозрелые животные (всегда самцы) получены только у тутового шелкопряда и наездника Habrobracon juglandis. При этом Б. Л. Астаурову и В.П. Остряковой удалось на животном впервые осуществить (1956) при скрещивании двух видов шелкопряда полный межвидовой андрогенез Несколько случаев полного андрогенеза наблюдалось у растений при отдаленных скрещиваниях разных видов табака, скерды и кукурузы. Во всех случаях полного андрогенеза как растений, так и животных андрогенные потомки оказались сходными с отцовским видом, что указывает на ведущее значение клеточного ядра в наследственности.

Таким  образом, с помощью андрогенеза удается выяснить ряд вопросов, связанных с ядерно-плазменными отношениями, оценить роль цитоплазмы и ядра в передаче видовых признаков. Андрогенез используют также в целях управления полом при необходимости получения только мужского потомства (например, при разведении шелкопряда).

Вопрос №50. Формы отбора (направленный, стабилизирующий, дестабилизирующий, дизруптивный) и их характеристика

Стабилизирующий отбор, форма естественного отбора, обусловливающая сохранение адаптивных признаков организмов в неизменных условиях окружающей среды. Стабилизирующий  отбор действует посредством удаления, или элиминации, особей, отклоняющихся от средней нормы. Поэтому под влиянием стабилизирующего отбора популяция остается неизменной по данному признаку, несмотря на непрерывно идущий процесс мутагенеза.

Действием стабилизирующего отбора объясняются все случаи персистирования, брадителии, а также сохранение в процессе филогенеза древних, но не утративших своего адаптивного значения признаков. Например, структура гормона щитовидной железы - тироксина - остается неизменной в течение всей эволюции позвоночных животных. В ходе стабилизирующего отбора, согласно И. И. Шмальгаузену - автору термина «стабилизирующий отбор», происходит увеличение генетического разнообразия популяции: при сохранении неизменным фенотипа накапливаются рецессивные аллели, вследствие чего генофонд популяции обогащается. Так образуется «мобилизационный резерв» наследственной изменчивости - скрытое генотипическое разнообразие популяции, становящееся материалом для эволюции при резких изменениях окружающей среды и включении движущей формы естественного отбора альтернативной стабилизирующему отбору. Движущий отбор и стабилизирующий отбор постоянно сосуществуют в природе, и можно говорить лишь о преобладании одной из этих форм в тот или иной период эволюции данной популяции.

Важный результат стабилизирующего отбора - совершенствование процессов онтогенеза; при сохранении неизменными признаков взрослого организма стабилизирующий отбор накапливает наследственные изменения, обусловливающие быстрое и надёжное развитие этих признаков. Поэтому и Шмальгаузен, и английский биолог К. Уоддингтон рассматривают эволюционное возникновение адаптивных модификаций как результат действия стабилизирующего отбора. Если популяция приспосабливается одновременно к разным условиям среды, то на базе данного генотипа формируется несколько каналов онтогенеза, т. е. сбалансированных комплексов морфогенетических процессов, обусловливающих развитие фенотипа, адаптированного к тем или иным условиям. В соответствии с названными эффектами действия стабилизирующего отбора К. Уоддингтон и американский биолог Ф. Добжанский различают две подформы стабилизирующего отбора: нормализующий отбор, охраняющий сформировавшиеся адаптации, и канализирующий отбор, под влиянием которого совершенствуется онтогенез.

Дизруптивный отбор, разрывающий отбор, разновидность естественного отбора в популяции животных или растений, приводящая к появлению двух или нескольких новых форм из одной исходной. Например, при отсутствии корма, необходимого для подрастающей молоди окуней, т. е. мальков других рыб, могут сохраниться только «карлики» (особи с резко замедленным ростом, которые длительное время могут питаться планктонными ракообразными) и «гиганты» (особи, способные уже к концу первого года жизни питаться мальками окуней своего же поколения). При такой ситуации в водоеме в течение ряда лет в результате дизруптивного отбора сформируются наследственно обусловленные расы «гигантов» и «карликов».

1. Формы естественного отбора

Различают несколько форм естественного отбора: стабилизирующую, движущую, разрывающую и дестабилизирующую. Стабилизирующая форма действует в том случае, если условия среды остаются неизменными. В этом случае преимущественно выживают особи, приспособленные к данным условиям, отклонения от среднего значения признака устраняются отбором. Учение о стабилизирующей форме отбора было разработано русским ученым И.И.Шмальгаузеном. Благодаря этой форме отбора сохраняются примитивные формы жизни, хорошо приспособленные к конкретным условиям; сохраняются средние значения различных признаков. Под контролем стабилизирующей формы отбора находятся самые различные признаки организма. Хорошим примером являются размеры ушей у зайцев, являющихся важным органом регуляции теплоотдачи. От их размеров зависит количество теплового излучения. Большее количество зайцев имеют уши средних размеров, короткоухие погибают от перегревания, длинноухие - от переохлаждения. При изменении условий существования изменяется и направление естественного отбора, преимущественно выживают особи с отклонениями от среднего значения признака. Классическим примером движущей формы естественного отбора является эксперимент с бабочкой березовая пяденица. Были подсчитаны особи со светлой и темной окраской крыльев в популяциях, живущих вдали от города и в популяциях расположенных около города Манчестера. Светлая форма мало заметна на деревьях вдали от города (на березах, покрытых лишайниками), где эта форма и преобладает. Около промышленного центра, где проводился подсчет, исчезли лишайники на березах и сами стволы стали более темными. Здесь преобладают темноокрашенные особи. Движущая форма отбора приводит к изменению признаков и образованию новых видов. Так, пресноводные кистеперые, живущие на мелководье в палеозойскую эру дали земноводных, земноводные - пресмыкающихся, последние - птиц и млекопитающих. Наглядными примерами движущей формы отбора служат микроорганизмы, насекомые и мышевидные грызуны, у которых выработалась устойчивость к антибиотикам и ядохимикатам. Разрывающую форму естественного отбора (дизруптивный отбор) Ч.Дарвин наблюдал на океанических островах, на которых появились бескрылые насекомые и насекомые с очень длинными крыльями. Насекомые со средними крыльями ветром сносились в море и погибали. Мадагаскарские тараканы, в отличие от Американских блаберусов, совершенно не имеют крыльев, но цепкие лапки позволяют им подниматься даже по стеклянной вертикальной плоскости. Разрывающая форма отбора приводит к полиморфизму - образованию нескольких форм, отличающихся по определенному признаку. Дестабилизирующий отбор приводит к расширению нормы реакции признака, при этом преимущество получают особи не с узкой (как при стабилизирующем отборе), а широкой нормой реакции. Впервые эта форма отбора описана американским эволюционистом Д.Г.Симпсоном, термин дестабилизирующий отбор был предложен Н.Н.Воронцовым. Например, лягушки, живущие в водоемах с разными условиями освещенности и разнообразной растительностью имеют более разнообразную окраску, чем лягушки, живущие в водоемах с однородными условиями. Таким образом, естественный отбор играет роль не только "сита", устраняющего появляющиеся в популяции изменения, но и играет творческую роль, накапливая наследственные изменения и определяя направление эволюции. Вместе с наследственной изменчивостью и другими факторами эволюции за 3,5 млрд. лет отбор создал все огромное разнообразие видов на нашей Земле, сохраняя как примитивные формы при стабильных условиях среды, и образуя новые виды в измененных условиях обитания.

Вопрос №61. Популяция как элементарная единица эволюционного процесса. Значение работ С.С.Четверикова и И.И.Шмальгаузена для развития современной теории эволюции

Популяция (позднелат. populatio, от лат. populus - народ, население) в генетике, экологии и эволюционном учении, совокупность особей одного вида, более или менее длительно занимающая определённое пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений; особи одной П. имеют большую вероятность скрещиваться друг с другом, чем с особями других П.; это связано с тем, что данная совокупность особей отделена от других таких же совокупностей особей той или иной степенью давления различных форм изоляции. Основной характеристикой П., определяющей её центральное положение как элементарной единицы эволюционного процесса, является её генетическое единство: в пределах П. в той или иной степени осуществляется панмиксия. Вместе с тем особям, составляющим П., присуща генетическая гетерогенность (в пределах единого генофонда П.), определяющая приспособленность П. к различным условиям среды обитания и создающая столь важный для эволюции резерв наследственной изменчивости. Вследствие генетической и морфофизиологической неравноценности особей, неоднородности окружающей среды П. имеет сложную структуру: особи различаются по полу и возрасту, принадлежности к разным, обычно перекрещивающимся поколениям, к разным фазам жизненного цикла, к тем или иным малоустойчивым группировкам внутри П. (стадо, колония, семья и т.п.).

Биологический вид обычно представлен множеством взаимодействующих П. Число особей, входящих в П., широко варьируя не только у разных видов, но и в пределах одного вида, всегда достаточно велико (обычно не менее нескольких сотен, однако у ряда видов может достигать сотен, тысяч, а может быть, и миллионов особей). Границы пространства, занятого П., часто бывает трудно определить, т.к. они всегда динамичны, что обусловлено, например, колебаниями численности и плотности П. (см. Волны жизни).

На популяционном уровне постоянно ощущается влияние всех др. основных уровней организации жизни - молекулярно-генетического, организменного, биогеоценотического. Генетически детерминированные процессы клеточного метаболизма обусловливают в процессе индивидуального развития разную приспособленность отдельных особей к абиотическим и биотическим условиям среды обитания. Характер взаимоотношений между особями, в частности то место в установившейся внутри П. иерархии, какое занимает данная особь, определяет важные свойства П. Изменение биогеоценотической среды влечёт за собой изменение генетического состава и структуры П., её численности и величины занимаемого ею пространства. В свою очередь, в процессе жизнедеятельности П. воздействует на все уровни среды и, в частности, влияя на численность и структуру П. др. видов, служит фактором, обусловливающим динамику биогеоценоза.

В пределах П. (и при взаимодействии разных П.) протекают процессы микроэволюции - основа эволюционного процесса в целом. Поэтому динамика генетического состава П., её численности и структуры, обмена веществ и энергии между П. и средой интенсивно изучаются популяционной генетикой, популяционной экологией, биогеоценологией, а "популяционное мышление" необходимо во многих разделах общей биологии. Всестороннее изучение П. (прежде всего, динамики численностей и обусловливающих её факторов) служит основой как рационального использования хозяйственно-полезных животных, так и мер борьбы с вредителями сельского хозяйства, переносчиками инфекционных заболеваний и т.д. Изучение генофондов природных П. растений (сородичей культурных растений, древесных пород и т.п.) - непременное условие успешного решения многих проблем селекции, интродукции, лесоведения. Наряду с природными П. изучаются лабораторные (экспериментально созданные) П., например дрозофил, мышевидных грызунов, некоторых растений.

В современной англо-американской литературе термин "П." часто подменяется термином "дем" (в советской научной литературе демом обычно обозначают внутрипопуляционные "семейные" группировки). Термин "П." употребляют также для обозначения отдельных обособленных групп домашних животных (породы, стада) и культурных растений (сорта, клоны, линии). В гистологии, медицине, микробиологии П. называют однородные группы клеток в тканях многоклеточных организмов или в культуре клеток. См. также Биология, Видообразование, Генетика, Эволюционное учение.

? Лит.: Элтон Ч., Экология нашествий животных и растений, пер. с англ., М., 1960; Макфедьен Э., Экология животных, пер. с англ., М., 1965; Майр Э., Популяция, виды и эволюция, пер. с англ., М., 1974; Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В., Очерк учения о популяции М., 1973; Dobzhansky Th., Genetics of the evolutionary process, N. Y., 1970; Ford Е. B., Ecological genetics, 3 ed., L., 1971; Schwerdtfeger F., Ökologie der Tiere, Bd 2 - Demökologie. Struktur und Dynamik tierischer Populationen, Hamb. - B., 1968.

? Н. В. Тимофеев-Ресовский, А. В. Яблоков, Н. В. Глотов.

Популяции человека - сообщества, внутри которых браки заключаются чаще, чем с людьми других П. Различия между П. всегда имеют групповой характер, касаясь частоты и географического распространения некоторых морфологических, физиологических и генетических признаков, в том числе вредных мутаций, что очень важно для генетики медицинской и изучения наследственных заболеваний. В человеческом обществе П. включены в систему качественно своеобразных, специфических для людей социальных структур. В связи с этим общее направление, темпы и конкретные формы истории П. находятся в зависимости от закономерностей социально-экономического развития, оказывающего мощное воздействие на все факторы микроэволюции: частоту мутаций, периодические колебания численности индивидов в П., характер изоляции и обусловленных ею границ между П. и, наконец, на естественный отбор, роль которого непрерывно снижалась в процессе антропогенеза. На основе сложного взаимодействия смежных П. складывались человеческие расы. На смену географических изоляции, игравшей главную роль на ранних этапах истории П. человека, приходит изоляция общественная, этно-языковая, классово-сословная, производственно-профессиональная, государственно-политическая, религиозно-конфессиональная и др. В силу этого границы, разделяющие П. у людей, часто совпадают с границами между теми или иными социальными общностями, в первую очередь между народами, этносами.

Четвериков Сергей Сергеевич [24.4(6.5).1880, Москва, - 2.7.1959, Горький], советский биолог. Окончил Московский университет (1906). Доцент Высших женских курсов (Москва, 1909-17), 2-го Московского университета (1917-19), 1-го Московского университета (1919-29), заведующий генетическим отделом Института экспериментальной биологии (Москва, 1921-29), заведующий кафедрой генетики Горьковского университета (1935-48, с 1938 профессор). Основные труды в области генетики, теории эволюции, энтомологии. Впервые выдвинув положения о насыщении видов в природе возникающими мутациями, о значении генетических процессов (мутации, свободное скрещивание, отбор) и изоляции в видообразовании и эволюции, тем самым перебросил мост между учением Дарвина и генетикой, заложив основы эволюционной генетики. За работы по развитию эволюционного учения Германской академией естествоиспытателей "Леопольдина" (ГДР) награжден медалью "Планшета Дарвина" (1959). Награжден орденом "Знак Почёта" и медалями.

Соч.: Волны жизни, "Изв. общества любителей естествознания, антропологии и этнографии", 1905, т. 98; О некоторых моментах эволюционного учения с точки зрения современной генетики, "Бюллетень Моск. общества испытателей природы. Отд. биологический", 1965, т. 70, Ї 4; О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики, в кн.: Классики советской генетики, Л., 1968; On certain aspects of the evolutionary process from the standpoint of modern genetics, "Proceedings of the American Philosophical Society", 1961, v. 105, Ї 2.

Шмальгаузен Иван Иванович [11(23).4.1884, Киев, - 7.10.1963, Москва], советский биолог, зоолог, теоретик эволюционного учения, академик АН СССР (1935) и АН УССР (1922), заслуженный деятель науки УССР (1935). Сын И. Ф. Шмальгаузена. Окончил Киевский университет (1907). Ученик А. Н. Северцова. Профессор Воронежского (с 1918), Киевского (с 1921) и Московского (1939-48) университетов, в 1939-48 в Московском университете заведовал организованной им кафедрой дарвинизма. В 1930-41 директор Института зоологии и биологии АН УССР и в 1936-48 директор Института эволюционной морфологии АН СССР (ныне Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР). В 1948-55 старший научный сотрудник, в 1955-63 заведующий лабораторией эмбриологии Зоологического института АН СССР. Основные труды (описательные, экспериментальные, теоретические) по сравнительной анатомии и эмбриологии, эволюционной морфологии, происхождению наземных позвоночных, изучению процессов роста организмов, феногенетике и формообразованию, факторам, путям, закономерностям эволюции, биокибернетике. В 1920-30 сформулировал универсальный закон роста, базировавшийся на количественном анализе, и выработал методику определения константы роста, имевшую большое прикладное значение. Одновременно изучал развитие качественных признаков в онтогенезе и показал всю сложность и генотипическую обусловленность их формообразовательных взаимозависимостей. С конца 1930 Ш. занимался общебиологическими проблемами, неизменно придерживаясь их диалектико-материалистического истолкования. Он обогатил материалистическую теорию эволюции Ч. Дарвина разработкой проблемы целостности организма в индивидуальном и историческом развитии, введением теории стабилизирующего отбора и исследованием механизмов как эволюционного процесса, так и индивидуального развития в качестве авторегулируемых систем. Этим Ш. предвосхитил ряд положений кибернетики, с позиций которой он в 1950-60 изложил эволюционную теорию. Научное наследие Ш. оказало и продолжает оказывать большое влияние на развитие биологии.

Награжден орденом Трудового Красного Знамени, Золотой медалью им. И. И. Мечникова АН СССР, Дарвиновской медалью Германской академии естествоиспытателей "Леопольдина".

Соч.: Picт органiзмiв, Ки©в-Харкiв, 1932; Пути и закономерности эволюционного процесса, М.- Л., 1939; Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии, 2 изд., М.- Л., 1942; Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора), М.- Л., 1946; Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Регуляция формообразования в индивидуальном развитии, М., 1964: Происхождение наземных позвоночных, М., 1964; Кибернетические вопросы биологии, Новосиб., 1968; Проблемы дарвинизма, 2 изд., Л., 1969.

Лит.: Парамонов А. А., И. И. Шмальгаузен. Проблемы дарвинизма, "Зоологический журнал", 1947, т. 26, в. 6, с. 567- 570; Махотин А. А., Иван Иванович Шмальгаузен, там же, 1964, т. 43, в. 2, с. 297-302 (лит.); Медведева И. М., И. И. Шмальгаузен. "Регуляция формообразования в индивидуальном развитии", "Журнал общей биологии", 1966, т. 27, Ї4, с, 503-07; Махотин А. А., Шмальгаузен О. И., Академик Иван Иванович Шмальгаузен и его вклад в изучение закономерностей онтогенеза, "Онтогенез", 1974, т. 5, Ї 3, с. 222-29; Эволюционные взгляды И. И. Шмальгаузена. (К 90-летию со дня рождения), Л., 1974.

? И. М. Медведева.

 

Вопрос №64. У собак черная окраска шерсти (ген «В») доминирует над коричневой (ген «в»). Четыре самки были спарены с одним и тем же черным самцом. Самка №1, коричневая, ощенилась несколькими щенками, один из которых был коричневый. В помете самки №2 (коричневой) один щенок был черный. У самки №3 (черной)  один щенок был коричневый. Самка №4 (черная) принесла всех черных щенков. Составьте схемы скрещиваний и определите генотипы самца и всех четырех самок.

Вопрос №95. Скрещиваются между собой алеутские (ааРР) и серебристо-голубые норки (Аарр). В каком количестве в F₂ будет получено сапфировых, то есть голубых (аарр), алеутских (ааР…), серебристо-голубых (А…рр) и стандартных (А…Р…) норок? Составьте схему скрещивания и определите соотношение фенотипов и генотипов в F₂.

Вопрос №117. Выпишите и дайте объяснение всем терминам, встречавшимся вам при выполнении работы.