Содержание

Вопрос 1. 3

Вопрос 2. 5

Вопрос 3. 8

Вопрос 4. 12

Вопрос 5. 13

Вопрос 6. 16

Список литературы.. 17

Вопрос 1

Охарактеризовать вторичные изменения химического состава и свойств оболочек и объяснить биологическое значение этих процессов.

Для многих клеток отложение но­вых слоев оболочки прекращается с прекращением роста клетки. У дру­гих клеток отложение оболочки из­нутри продолжается и по достиже­нии окончательного размера. При этом толщина клеточной стенки уве­личивается за счет наложения, а объем полости клетки сокращается. Такой процесс носит название вторичного утолщения клеточной стен­ки, а сама оболочка называется вто­ричной[1]. Вторичная оболочка выпол­няет главным образом механическую функцию. Наиболее обычна она в клетках опорных тканей. Химический состав вторичной оболочки иной, чем у первичной. В ней содержится меньше воды, а количество целлю­лозы достигает 40-50 % от массы су­хого вещества.

Вторичная оболочка иногда от­кладывается неравномерно. У части сосудов она имеет вид отдельных ко­лец или спиралей. Это позволяет клеткам сохранить способность к растяжению в длину. Стенки клеток, имеющие вторичные утолщения, ча­сто одревесневают вследствие отло­жения в их матриксе лигнина.

Виды вторичного изменения клеточной оболочки[2]

1.     Состав клеточной оболочки молодых растущих клеток, как правило, целлюлозно-пектиновый (процент целлюлозы варьирует). Такие оболочки очень прочны и эластичны за счет распределения микро- и макрофибрилл клетчатки.

Клетчатка как запасное вещество (ее используют в пищу только некоторые крупные животные) не используется растением для жиз­недеятельности, в запасе может откладываться полуклетчатка или гемицеллюлоза. Пример - наличие ее в плодах фиников под кожи­цей. Целлюлозно-пектиновые клеточные оболочки не изменяются в крепких кислотах, даже в «Царской водке». Обнаружить такого со­става клеточные оболочки можно специальным реактивом — хлор-цинк-йод.

Хлористый цинк переводит клетчатку в амилоидное состояние, не меняя ее молекулярного состава, а затем йод окрашивает клет­чатку (как и все другие углеводы) в грязно-синий цвет.

Растения, имеющие в большом количестве ткани с преобладани­ем клетчатковых оболочек, относят к текстильным (прядильным): волоски в коробочках хлопчатника, стебли льна, кенафа, кендыря, рами, конопли, крапивы и т. д. Лучшие из них – хлопчатник, лен.

2.     Одревеснение - наиболее распространенное видоизменение клеточной оболочки. На первичную клетчатковую оболочку откла­дывается лигнин - это стойкое вещество придает оболочке боль­шую прочность, но хрупкость на излом.

Лигнин может откладываться на первичную оболочку с внут­ренней части клетки ровными слоями (путем аппозиции) или вне­дряться между мецеллами клетчатки первичной оболочки (путем интуссепции), формируя вторичную оболочку.

Клетки с одревесневшими (лигниновыми) оболочками составля­ют ткани, несущие в растении основную опорную функцию.

В таких вторичных оболочках могут быть простые щелевидные или ветвистые поровые каналы.

Характерный реактив на одревесневшую оболочку флороглюцин (таннид — дубильное вещество из бурых водорослей) плюс концен­трированная соляная (или серная) кислота. Оболочки приобретают красновато-малиновый цвет.

Сернокислый анилин одревесневшие оболочки окрашивает в яр­ко-лимонный цвет.

3.     Опробковение наблюдается в большинстве случаев у древес­ных растений, эти клетки входят в комплекс тканей, выполняющих защитную функцию.

Клетка продуцирует суберин на внутреннюю первичную обо­лочку, занимая всю ее полость. Содержимое клетки быстро отмира­ет, она становится целиком непроницаема для газа и воды.

Опробковевшие клетки, в отличие от одревесневших, не имеют поровых каналов, плотно прилегают друг к другу, изолируют внут­ренние части органа от внешних условий.

Характерные реакции на опробковение:

а) судан III окрашивает в ярко-коричневый цвет;

б) фенол - в грязно-серый.

Вопрос 2

Распределение в теле растений меристем, их цитологическая характеристика и функции.

Меристемы (от греч. Meristos - делимый), или образовательные ткани, обладают способностью к актив­ному делению и образованию новых клеток, занимая ничтожный объем в теле растения (примерно 0,1 % общей массы). Меристемы форми­руют все прочие ткани и определяют длительный (в течение всей жизни) рост растения. Архитектура разме­щения тканей всего растения уста­навливается на ранних этапах меристематической деятельности. У жи­вотных меристемы отсутствуют, чем объясняется ограниченный период их роста. Инициальные клетки мери­стем задерживаются на эмбрио­нальной стадии развития в течение всей жизни растения, а их произ­водные постепенно дифференци­руются и превращаются в клетки различных постоянных тканей. Тело наземных растений производное от­носительно немногих инициальных клеток.

Существуют два основных типа меристем — апикальные, или верху­шечные, и латеральные, или боко­вые. Апикальные меристемы располагаются на верхушках побегов и корней (рис. 1), обеспечивая нара­стание их в длину. Такой рост полу­чил название первичного, а сами ме­ристемы — первичных. При этом часть растения, образованная пер­вичными тканями, возникшими из первичных меристем, — это его пер­вичное тело.

К первичным меристемам, поми­мо апикальных, относят и их непо­средственные производные, несколько отстоящие от верхушек ор­ганов. У этих производных способ­ность к делению в определенной степени сохранена. Речь идет преж­де всего о протодерме, прокамбии и основной меристеме. В первичном теле растения они дают еще в ходе эмбриогенеза три первичные системы тканей — покровную (из протодермы), проводящую (из прокамбия) и систему основных тканей (из ос­новной меристемы).

Латеральные меристемы распо­лагаются параллельно боковым по­верхностям осевых органов, нередко образуя цилиндры, на поперечных срезах имеющие вид колец. Главней­шие латеральные меристемы — кам­бий и феллоген. Эти меристемы обеспечивают нарастание стеблей и стволов в толщину, образуя вторич­ные ткани и формируя вторичное тело растения. Камбий дает начало вторичным проводящим тканям — вторичным ксилеме и флоэме (рис. 2), а феллоген — перидерме. Помимо апикальных и латеральных меристем, нередко встречаются ме­ристемы еще двух типов.

Интеркалярные, или вставочные, меристемы чаще всего первичны и сохраняются в виде отдельных участ­ков в зонах активного роста, напри­мер у оснований междоузлий и в ос­нованиях листьев злаков.

Существуют также раневые ме­ристемы. Они образуются в местах повреждения тканей и органов и дают начало каллусу — особой тка­ни, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающих мес­то поражения. Каллусообразовательная способность растений ис­пользуется в практике садоводства при размножении их черенками и прививками. Чем интенсивнее каллусообразование, тем больше гаран­тия срастания подвоя с привоем и укоренения черенков.

Клетки апикальных меристем бо­лее или менее изодиаметричны по размерам и многогранны по форме. Межклетников между ними нет, обо­лочки тонкие, содержащие мало цел­люлозы. Полость клетки заполнена густой цитоплазмой с относительно крупным ядром, занимающим цент­ральное положение. Вакуоли много­численные, мелкие, но под световым Микроскопом обычно незаметны. Оргастические вещества, как прави­ло, отсутствуют. Пластид и митохондрий мало, и они мелкие.

Клетки боковых меристем раз­личны по величине и форме. Они примерно соответствуют клеткам тех постоянных тканей, которые из них в дальнейшем возникают. Так, в кам­бии встречаются как паренхимные, так и прозенхимные инициали. Из паренхимных инициалей образуются парехимные элементы проводящих тканей, а из прозенхимных — прово­дящие элементы (рис. 31).

В целом же расположение клеток и характер их деления в разных ме­ристемах различен.

Если межклеточная перегородка закладывается под прямым углом к поверхности органа, такое деление называется антиклинальным. Путем антиклинального деления формиру­ются  меристемы  пластинчатого

типа, которые образуют структуры, форма которых подобна пластинке. В частности, таким образом форми­руются плоские листовые пластинки покрытосемянных.

Деления, при которых образую­щиеся между клетками перегородки параллельны ближайшей поверхно­сти органа, — периклинальные. Они особенно характерны для латераль­ных меристем. За счет таких делений чаще всего и происходит утолщение осевых органов. Деление с заложе­нием перегородки касательно окружности (тангентально) опреде­ляют как тангенциальное. Клеточные деления при этом происходят, по сути, во всех плоскостях, и в резуль­тате образуется массив меристемы, напоминающий сфероид. Из такого меристематического массива, в част­ности, образуется эндосперм семян.

В процессе дифференцировки клеток меристем в постоянные ткани возможны два основных типа роста. Первый — симпластический, при ко­тором рост оболочек смежных кле­ток происходит согласованно и их связь через плазмодесмы не нару­шается. Такой тип обычен в органах удлиняющихся в период первичного роста. Второй тип роста — интрузив­ный, или интерпозиционный. Он ха­рактеризуется отсутствием согласо­ванности в росте отдельных клеток и внедрением одних клеток в про­странство, образовавшееся между другими клетками. Так растут камби­альные инициали, склеренхимные волокна, трахеиды и т.д.

Вопрос 3

Дать сравнительную характеристику первичного строения стебля однодольного и двудольного растений, сопроводив текст рисунками.

Стебель двудольных растений (первичное строение)	Стебель однодольных растений
Верхушечная меристема побега двудольных довольно рано дифференцируется на несколько групп клеток (рис. 3)[3]. 1.      Протодерма – самая поверхностная. Из нее в дальнейшем формируется первичная покровная ткань – эпидерма. 2.      Первичная кора. 3.      Инициальное кольцо – оно затем преобразуется в прокамбий или в прокамбий и перицикл (образуется из периферической части) – они дают начало центральному цилиндру. 4.      Сердцевина.	Верхушечная меристема побега однодольных не дифференцируется на первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину, инициальное кольцо отсутствует (рис. 4).
Проводящая система стебля формируется из прокамбия, из которого на периферии образуется первичная флоэма (развивается центростремительно), а ближе к центру – первичная ксилема (развивается центробежно), следовательно, образующиеся проводящие пучки будут открытыми (также прокамбий может закладываться в виде сплошного кольца, а не пучков – тогда радиальные паренхимные лучи между пучками будут отсутствовать).	Проводящая система стебля формируется за счет проводящей системы листьев, поэтому все пучки стебля – это индивидуальные листовые следы. В силу особенностей вхождения листовых следов в стебель на поперечном срезе они расположены неупорядоченно. Пучки друг с другом не сливаются (см. рис. 5). Проводящие пучки закрытые.
Тип стелы – эустела (непучкового или пучкового строения) (рис. 6).	Тип стелы – атактостела (рис. 6).
Утолщение стебля двудольных связано с деятельностью вторичных меристем, но в некоторых случаях наблюдаются первичные утолщения, называемые ростом усиления. Он реализуется за счет изменений в сердцевине (медуллярное утолщение) и отчасти в первичной коре (кортикальное утолщение) и состоит в периклинарных делениях и растяжении клеток (пример – кактусы, клубни картофеля).	Утолщение стебля всегда носит характер роста усиления и осуществляется не за счет камбия, а благодаря образованию дополнительных паренхимных клеток по периферии стебля, возникающих в результате активности особых внепучковых периферических меристем (меристемы первичного утолщения).

Вопрос 4

Рассмотреть процессы мегаспорогенеза и формирования женского гаметофита цветковых растений.

Мегаспорогенез осу­ществляется в мегаспорангии, которым является часть семязачатка, ос­вобожденная от покровов (интегументов). У цветковых растений в мегаспорангии из клеток археспория обычно закладывается одна мате­ринская клетка мегаспоры, имею­щая, как и все растение, диплоидный набор хромосом. Затем путем мейотического деления из нее возникает тетрада гаплоидных мегаспор. Чаще всего мегаспоры располагаются ли­нейно. Обычно нижняя, находящаяся ближе кхалазе, увеличивается в раз­мерах и функционирует, а остальные отмирают. Из функционирующей ме­гаспоры формируется женский гаметофит, называемый зародышевым мешком (рис. 7).

Формирование зародышевого мешка осуществляет­ся путем трех последовательных митотических делений. В результате первого деления мегаспоры образу­ются два ядра, которые расходятся к полюсам сильно удлиняющейся ме­гаспоры, а между ними появляется крупная вакуоль. Далее каждое из этих ядер синхронно делится еще два раза; в результате у каждого по­люса возникают по четыре ядра. На этой восьмиядерной стадии процесс деления женского гаметофита за­канчивается. От каждой из двух чет­верок ядер в центральную часть за­родышевого мешка отходит по одно­му ядру. Эти так называемые поляр­ные ядра сближаются в центральной части и обычно сливаются, образуя диплоидное вторичное ядро. Далее в зародышевом мешке вокруг каждого из ядер формируются клеточные оболочки. У микропилярного полюса гаметофита образуются три клетки яйцевого аппарата, одна из которых (более крупная) является яйцеклет­кой, а две другие — вспомогатель­ными клетками-синергидами. Три клетки халазального полюса получи­ли название антипод. Так возникает наиболее распространенный тип зародышвого мешка, который сильно редуцирован по сравнению с гаметофитом голосемянных. У покрыто­семянных нет архегониев.[4]

Вопрос 5

Дать характеристику апокарпных плодов, иллюстрируя текст рисунками.

Плоды-апокарпии образуются из цветков, имеющих апокарпный гине­цей. Каждому отдельному, свободно сидящему на цветоножке простому пестику в зрелом плоде соответству­ет свободный плодик. Апокарпии всегда возникают из цветков с верх­ней завязью. Эволюционно апокар­пии — по-видимому, наиболее арха­ичные плоды. Главные морфологи­ческие типы апокарпиев показаны на рис. 8 на стр. 15. Среди вскрывающихся апо­карпиев следует упомянуть многолистовку, а среди невскрывающихся — многоорешек, разновидностями ко­торого являются цинародий (плод шиповника) и земляничина, или фрага. К сочным апокарпиям относится много костянка. Иногда встречается и сочная многолистовка.

Многолистовки образованы двумя-многими, обычно сухими плодиками-листовками, вскрывающимися по брюшному шву. Довольно редкий тип плода — сочная многолистов­ка, — как правило, не вскрывается, но на брюшной стороне ее плодиков явственно виден шов от срастания краев плодолистиков. Плоды-многолистовки довольно обычны для при­митивных магнолиид, розид, дилле-ниид и ранункулид. К ним относятся плоды пионов (Paeonia), купальницы (Trollius), калужницы (Caltha), магно­лии (Magnolia).

У лимонника китайского {Schi-sandra chinensis) — дальневосточной лианы — плод — сочная многолис­товка. При созревании плода лимон­ника коническое цветоложе, усаженное свободными пестиками, начи­нает удлиняться, в результате чего образуется подобие веточки, на ко­торой сидят красные «ягоды», каждая из них — сочный плодик-листовка.

Многоорешек всегда бывает су­хим и отличается от многолистовки невскрывающимися односемянными плодиками-орешками. Классический пример многоорешка — плоды видов лютиков (Ranunculus), а также адони­сов (Adonis), лапчаток (Potentilla) и др. Плод лотоса орехоносного (Nelumbo nucifera) называется погру­женным многоорешком. Каждый из отдельных орешков сидит в углубле­нии дисковидного губчатого разрос­шегося цветоложа. Другое видоизменение многоорешка — земляничи­на, или фрага. У этого многоорешка плодики сидят на мясистом разрос­шемся цветоложе, хорошо всем из­вестном под названием ягод земля­ники и клубники (виды рода Fragaria). Наконец, цинародий — многооре­шек, плодики которого сидят внутри кувшинчатого сочного гипантия, хо­рошо знакомого на примере плодов шиповника (виды рода Rosa). Плоды видов рода рубус (Rubus) — малина, ежевика, костяника, морошка — име­ют плод многокостянку. Многокостянка — это апокарпий, состоящий из двух-многих плодиков — костя­нок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий — твер­дый, склерифицированный[5].

Вопрос 6

Рассмотреть особенности насекомоядных растений местной флоры в связи с их способом питания.

Семейство росянковые — Droseraceae включает 4 рода и около 100 видов. Преимущественно это не­большие, наземные, розеткообразующие болотные травы, распростра­ненные почти по всему миру с наи­большим разнообразием в Австра­лии и Новой Зеландии. Встречаются среди росянковых и небольшие полукустарники, например обитающий в Испании, Португалии и Марокко росолист лузитанский (Drosophyllum lusitanicum), а один из представите­лей семейства — альдрованда пу­зырчатая (Aldrovanda vesiculosa) — свободноплавающее погруженно-водное растение. Этот редчайщий вид, обитающий обычно в крупных стоячих или медленно текущих хоро­шо прогреваемых водоемах, можно встретить и у нас в европейской ча­сти России и на Дальнем Востоке. Несравнимо более обычны росянки круглолистная (Drosera rotundifolia, рис. 277) и английская (D. anglica), являющиеся непременным элемен­том верховых сфагновых болот севе­ра Евразии. Характерной чертой ро­сянковых является переход их к на-секомоядности. У росянок и росоли-ста листья несут клейкие железистые волоски, к которым и прилипают мелкие насекомые.  Затем лист обычно изгибается так, что много­численные соседние волоски окру­жают жертву и переваривают ее сво­ими выделениями. Их мелкие, акти-номорфные, обоеполые цветки с двойным пятичленным околоцветни­ком обычно собраны в конечные ко­лосовидные соцветия. Ценокарпный гинецей образован 3 или 5 плодоли­стиками. Завязь верхняя со свобод­ными столбиками. Плод — коробоч­ка, а очень мелкие семена распро­страняются обычно водой.

Список литературы

1.     Ботанико-фармакогностический словарь / Под ред. Блиновой К. – М.: Высшая школа, 1990. – 272 с.

2.     Гладкова З.И. Анатомия вегетативных органов покрытосеменных. – Новосибирск: НГУ, 2000. – 35 с.

3.     Гладкова З.И. Клетка и ткани покрытосеменных. Методическое пособие. – Новосибирск: НГУ, 2002. – 36 с.

4.     Челомбитько В.А. Ботаника. Учебник для вузов. – СПб.: СпецЛит, 2001. – 448 с.

5.     Яковлев Г.П.. Учебник для вузов. – СПб.: СпецЛит, 2001. – 647 с.

---

[1] Яковлев Г.П. Челомбитько В.А. Ботаника. Учебник для вузов. – СПб.: СпецЛит, 2001. – с. 67.

[2] Гладкова З.И. Клетка и ткани покрытосеменных. Методическое пособие. – Новосибирск: НГУ, 2002. – с. 11-15.

[3] Гладкова З.И. Анатомия вегетативных органов покрытосеменных. – Новосибирск: НГУ, 2000. – с. 21.

[4] Яковлев Г.П. Челомбитько В.А. Ботаника. Учебник для вузов. – СПб.: СпецЛит, 2001. – с. 198-199.

[5] Яковлев Г.П. Челомбитько В.А. Ботаника. Учебник для вузов. – СПб.: СпецЛит, 2001. – с. 216.