ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
СПИННОЙ МОЗГ
Спинной мозг, medulla spinalis, по внешнему виду представляет собой длинный, цилиндрической формы, уплощенный спереди назад тяж.. В связи с этим поперечный диаметр спинного мозга больше переднезаднего.
Спинной мозг располагается в позвоночном канале и на уровне нижнего края большого затылочного отверстия переходит в головной мозг. В этом месте из спинного мозга (верхняя его граница) выходят корешки, образующие правый и левый спинномозговые нервы. Нижняя граница спинного мозга соответствует уровню I-II поясничных позвонков. Ниже этого уровня верхушка мозгового конуса спинного мозга продолжается в тонкую терминальную (концевую) нить..
Терминальная нить, filum terminale, в своих верхних отделах еще содержит нервную ткань и представляет собой рудимент каудального конца спинного мозга. Эта часть терминальной нити, получившая название внутренней, окружена корешками поясничных и крестцовых спинномозговых нервов и вместе с ними находится в слепо заканчивающемся мешке, образованном твердой оболочкой спинного мозга. У взрослого человека внутренняя часть терминальной нити имеет длину около 15 см. Ниже уровня II крестцового позвонка терминальная нить представляет собой соединительнотканное образование, являющееся продолжением всех трех оболочек спинного мозга и получившее название наружной части терминальной нити. Длина этой части около 8 см. Заканчивается она на уровне тела II копчикового позвонка, срастаясь с его надкостницей.
Длина спинного мозга у взрослого человека в среднем 43 см (у мужчин 45 см, у женщин 41-42 см), масса - около 34-38 г, что составляет примерно 2 % от массы головного мозга.
В шейном и пояснично-крестцовом отделах спинного мозга обнаруживаются два заметных утолщения: шейное утолщение, intumescentia cervicalis, и пояснично-крестцовое утолщение, intumescentia lumbosacralis. Образование утолщений объясняется тем, что от шейного и пояснично-крестцового отделов спинного мозга осуществляется иннервация соответственно верхних и нижних конечностей. В этих отделах в спинном мозге имеется большее по сравнению с другими отделами количество нервных клеток и волокон. В нижних отделах спинной мозг постепенно суживается и образует мозговой конус, conus medullaris.
На передней поверхности спинного мозга видна передняя срединная щель, fissura mediana anterior, которая вдается в ткань спинного мозга глубже, чем задняя срединная борозда, sulcus medianus posterior. Эти борозды являются границами, разделяющими спинной мозг на две симметричные половины. В глубине задней срединной борозды имеется проникающая почти во всю толщу белого вещества глиальная з а д н я я с р е д и н н а я п е р е г о р о д к а, septum medianum posterius. Эта перегородка доходит до задней поверхности серого вещества спинного мозга.
На передней поверхности спинного мозга, с каждой стороны от передней щели, проходит переднелатеральная борозда, sulcus anterolateralis. Она является местом выхода из спинного мозга передних (двигательных) корешков спинномозговых нервов и границей на поверхности спинного мозга между передним и боковым канатиками. На задней поверхности на каждой половине спинного мозга имеется заднелатеральная борозда, sulcus posterolateralis, место проникновения в спинной мозг задних чувствительных корешков спинномозговых нервов. Эта борозда служит границей между боковым и задним канатиками.
Передний корешок, radix anterior, состоит из отростков двигательных (моторных) нервных клеток, расположенных в переднем роге серого вещества спинного мозга. Задний корешок, radix posterior, - чувствительный, представлен совокупностью проникающих в спинной мозг центральных отростков псевдоуниполярных клеток, тела которых образуют с п и н н о м о з г о в о й у з е л, ganglion spinale, лежащий у места соединения заднего корешка с передним. На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков. Передний и задний корешки у внутреннего края межпозвоночного отверстия сближаются, сливаются друг с другом и образуют спинномозговой нерв, nervus spinalis.
Таким образом, из корешков образуется 31 пара спинномозговых нервов. Участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков (два передних и два задних), называют сегментом..
Соответственно 31 паре спинномозговых нервов у спинного мозга выделяют 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых сегмента. Каждому сегменту спинного мозга соответствует определенный участок тела, получающий иннервацию от данного сегмента. Обозначают сегменты начальными буквами, указывающими на область (часть) спинного мозга, и цифрами, соответствующими порядковому номеру сегмента: ш е й н ы е с е г м е н т ы, segmenta cervicalia, C I - C VIII; г р у д н ы е с е г м е н т ы, segmenta lumbalia [lumbaria], L I - L X; к р е с т ц о в ы е с е г м е н т ы, segmenta sacralia, S I - S V; к о п ч и к о в ы е с е г м е н т ы, segmenta coccygea, Co I - Co III.
Для врача очень важно знать топографические взаимоотношения сегментов спинного мозга с позвоночным столбом (скелетотопия сегментов). Протяженность спинного мозга значительно меньше длины позвоночного столба, поэтому порядковый номер какого-либо сегмента спинного мозга и уровень его положения, начиная с нижнего шейного отдела, не соответствует порядковому номеру одноименного позвонка. Положение сегментов по отношению к позвонкам можно определить следующим образом. Верхние шейные сегменты расположены на уровне соответствующих их порядковому номеру тел позвонков. Нижние шейные и верхние грудные сегменты лежат на один позвонок выше, чем тела соответствующих позвонков. В среднем грудном отделе эта разница между соответствующим сегментом спинного мозга и телом позвонка увеличивается уже на 2 позвонка, в нижнем грудном - на 3. Поясничные сегменты спинного мозга лежат в позвоночном канале на уровне тел X, XI грудных позвонков, крестцовые и копчиковый сегменты - на уровне XII грудного и I поясничного позвонков.
Спинной мозг состоит из нервных клеток и волокон серого вещества, имеющего на поперечном срезе вид буквы Н или бабочки с расправленными крыльями. На периферии от серого вещества находится белое вещество, образованное только нервными волокнами
В сером веществе спинного мозга имеется центральный канал, canalis centralis. Он является остатком полости нервной трубки и содержит спинномозговую жидкость. Верхний конец канала сообщается с IV желудочком, а нижний, несколько расширяясь, образует слепо заканчивающийся концевой желудочек, ventriculus terminalis. Стенки центрального канала спинного мозга выстланы эпендимой, вокруг которой находится центральное студенистое (серое) вещество, substantia gelatinosa centralis. У взрослого человека центральный канал в различных отделах спинного мозга, а иногда и на всем протяжении зарастает.
Серое вещество, substantia grisea, на протяжении спинного мозга справа и слева от центрального канала образует симметричные серые столбы, columnae griseae. Кпереди и кзади от центрального канала спинного мозга эти серые столбы связаны друг с другом тонкими пластинками серого вещества, получившими название передней и задней спаек.
В каждом столбе серого вещества различают переднюю его часть - п е р е д н и й с т о л б, columna ventralis [anterior], и заднюю часть - з а д н и й с т о л б, columna dorsalis [posterior]. На уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов (от CV III до L I - L II) спинного мозга серое вещество с каждой стороны образует боковое выпячивание - б о к о в о й с т о л б, columna lateralis. В других отделах спинного мозга (выше VIII шейного и ниже II поясничного сегментов) боковые столбы отсутствуют.
На поперечном срезе спинного мозга столбы серого вещества с каждой стороны имеют вид рогов. Выделяют более широкий передний рог, cornu ventrale [anterius]; и узкий задний рог, cornu dorsale [posterius], соответствующие переднему и заднему столбам. Боковой рог, cornu laterale, соответствует боковому промежуточному столбу (автономному) серого вещества.
В передних рогах расположены крупные нервные корешковые клетки - двигательные (эфферентные) нейроны. Эти нейроны образуют 5 ядер: два латеральных (передне- и заднелатеральное), два медиальных (передне- и заднемедиальное) и центральное ядро. Задние рога спинного мозга представлены преимущественно более мелкими клетками. В составе задних, или чувствительных, корешков находятся центральные отростки псевдоуниполярных клеток, расположенных в спинномозговых (чувствительных) узлах.
Серое вещество задних рогов спинного мозга неоднородно. Основная масса нервных клеток заднего рога образует собственное его ядро. В белом веществе, непосредственно примыкающем к верхушке заднего рога, apex cornus dorsalis [posterioris], серого вещества, выделяют пограничную зону. Кпереди от последней в сером веществе расположена губчатая зона, которая получила свое название в связи с наличием в этом отделе крупнопетлистой глиальной сети, содержащей нервные клетки. Еще более кпереди выделяется студенистое вещество, substantia gelatinosa, состоящее из мелких нервных клеток. Отростки нервных клеток студенистого вещества, губчатой зоны и диффузно рассеянных во всем сером веществе пучковых клеток осуществляют связь с несколькими соседними сегментами. Как правило, они заканчиваются синапсами с нейронами, расположенными в передних рогах своего сегмента, а также выше- и нижележащих сегментов. Направляясь от задних рогов серого вещества к передним рогам, отростки этих клеток располагаются по периферии серого вещества, образуя возле него узкую каемку белого вещества. Эти пучки нервных волокон получили название передних, латеральных и задних собственных пучков, fasciculi proprii, ventrales [anteriores], laterales et dorsales [posteriores]. Клетки всех ядер задних рогов серого вещества - это, как правило, вставочные (промежуточные, или кондукторные) нейроны. Нейриты, отходящие от нервных клеток, совокупность которых составляет центральное и грудное ядра задних рогов, направляются в белом веществе спинного мозга к головному мозгу.
Промежуточная зона серого вещества спинного мозга расположена между передним и задним рогами. Здесь на протяжении с VIII шейного по II поясничный сегмент имеется выступ серого вещества - боковой рог.
В медиальной части основания бокового рога заметно хорошо очерченное прослойкой белого вещества грудное ядро, nucleus thoracicus, состоящее из крупных нервных клеток. Это ядро тянется вдоль всего заднего столба серого вещества в виде клеточного тяжа (ядро Кларка). Наибольший диаметр этого ядра на уровне от XI грудного до I поясничного сегмента. В боковых рогах находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы в виде нескольких групп мелких нервных клеток, объединенных в латеральное промежуточное (серое) вещество, substantia (grisea) intermedia lateralis. Аксоны этих клеток проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков.
В промежуточной зоне расположено центральное промежуточное (серое) вещество, substantia (grisea) intermedia centralis, отростки клеток которого участвуют в образовании спинно-мозжечкового пути. На уровне шейных сегментов спинного мозга между передним и задним рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов - между боковыми и задним рогами в белом веществе, примыкающем к серому, расположена ретикулярная формация, formatio reticularis. Ретикулярная формация имеет здесь вид тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, и состоит из нервных клеток с большим количеством отростков.
Серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками спинномозговых нервов и собственными пучками белого вещества, окаймляющими серое вещество, образует собственный, или сегментарный, аппарат спинного мозга. Основное назначение сегментарного аппарата как филогенетически наиболее старой части спинного мозга - осуществление врожденных реакций (рефлексов) в ответ на раздражение (внутреннее или внешнее). И. П. Павлов определил этот вид деятельности сегментарного аппарата спинного мозга термином "безусловные рефлексы".
Белое вещество, substantia alba, как отмечалось, локализуется кнаружи от серого вещества. Борозды спинного мозга разделяют белое вещество на симметрично расположенные справа и слева три канатика. П е р е д н и й к а н а т и к, funiculus vеntralis [anterior], находится между передней срединной щелью и передней латеральной бороздой. В белом веществе кзади от передней срединной щели различают переднюю белую спайку, commissura alba, которая соединяет передние канатики правой и левой сторон. З а д н и й к а н а т и к, funiculus dorsalis [posterior] , находится между задней срединной и задней латеральной бороздами. Б о к о в о й к а н а т и к, funiculus lateralis, - это участок белого вещества между передней и задней латеральными бороздами.
Белое вещество спинного мозга представлено отростками нервных клеток. Совокупность этих отростков в канатиках спинного мозга составляют три системы пучков (тракты, или проводящие пути) спинного мозга: : 1) короткие пучки ассоциативных волокон, связывающие сегменты спинного мозга, расположенные на различных уровнях: 2) восходящие (афферентные, чувствительные) пучки, направляющиеся к центрам большого мозга и мозжечка; 3) нисходящие (эфферентные, двигательные) пучки, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга.
Две последние системы пучков образуют новый (в отличие от филогенетически более старого сегментарного аппарата) надсегментарный проводниковый аппарат двусторонних связей спинного и головного мозга. В белом веществе передних канатиков находятся преимущественно нисходящие проводящие пути, в боковых канатиках - и восходящие, и нисходящие проводящие пути, в задних канатиках располагаются восходящие проводящие пути.
Передний канатик, funiculus ventralis [anterior], включает следующие проводящие пути:
1. Передний корково-спинномозговой (пирамидный)
путь,
tractus corticospinalis (pyramidalis) ventralis [anterior], - двигательный, содержит отростки гигантских пирамидных клеток (гигантопирамидальный нейрон). Пучок нервных волокон, образующих этот путь, лежит вблизи передней срединной щели, занимая переднемедиальные отделы переднего канатика. Проводящий путь передает импульсы двигательных реакций от коры большого мозга к передним рогам спинного мозга.
2. Ретикулярно-спинномозговой путь, tractus reticulospinalis, проводит импульсы от ретикулярной формации головного мозга к двигательным ядрам переднего рога спинного мозга. Он располагается в центральной части переднего канатика, латеральнее корково-спинномозгового пути.
3. Передний спинно-таламический путь, tractus spinothalamicus ventralis [anterior], находится несколько кпереди от ретикулярно-спинномозгового пути. Проводит импульсы тактильной чувствительности (осязание и давление).
4. Покрышечно-спинномозговой путь, tractus tectospinalis, связывает подкорковые центры зрения (верхние холмики крыши среднего мозга) и слуха (нижние холмики) с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга. Он расположен медиальнее переднего корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Пучок этих волокон непосредственно примыкает к передней срединной щели. Наличие этого тракта позволяет осуществлять рефлекторные защитные движения при зрительных и слуховых раздражениях.
5. Между передним корково-спинномозговым (пирамидным) путем спереди и передней серой спайкой сзади расположен задний продольный пучок, fasciculus longitudinalis dorsalis [posterior]. Этот пучок тянется из ствола мозга до верхних сегментов спинного мозга. Волокна этого пучка проводят нервные импульсы, координирующие, в частности, работу мышц глазного яблока и мышц шеи.
6. Преддверно-спинномозговой путь, tractus vestibulospinalis, расположен на границе переднего канатика с боковым. Этот путь занимает место в поверхностных слоях белого вещества переднего канатика спинного мозга, непосредственно возле его передней латеральной борозды. Волокна этого пути идут от вестибулярных ядер VIII пары черепных нервов, расположенных в продолговатом мозге, к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга.
Боковой канатик, funiculus lateralis, спинного мозга содержит следующие проводящие пути:
1. Задний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris dorsalis [posterior] (пучок Флексига), проводит импульсы проприоцептивной чувствительности, занимает заднелатеральные отделы бокового канатика возле задней латеральный борозды. Медиально пучок волокон этого проводящего пути прилежит к латеральному корково-спинномозговому (пирамидному) пути, красноядерно-спинномозговому и латеральному спинно-таламическому путям. Впереди задний спинно-мозжечковый путь соприкасается с одноименным передним путем.
2. Передний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris ventralis [anterior] (пучок Говерса), также несущий проприоцептивные импульсы в мозжечок, расположен в переднелатеральпых отделах бокового канатика. Впереди примыкает к передней латеральной борозде спинного мозга, граничит с оливоспинномозговым путем. Медиально передний спинно-мозжечковый путь прилежит к латеральному спинно-таламическому и спинно-покрышечному путям.
3. Латеральный спинно-таламический путь, tractus spinothalamicus lateralis, локализуется в передних отделах бокового канатика, между передним и задним спинно-мозжечковыми путями с латеральной стороны, красноядерно-спинномозговым и преддверно-спинномозговым проводящими путями с медиальной стороны. Проводит импульсы болевой и температурной чувствительности.
К нисходящим системам волокон бокового канатика относятся латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) и экстрапирамидный красноядерно-спинномозговой проводящие пути.
4. Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь, tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis, проводит двигательные импульсы от коры большого мозга к передним рогам спинного мозга. Пучок волокон этого пути, являющихся отростками гигантских пирамидных клеток, лежит медиальнее заднего спинно-мозжечкового пути и занимает значительную часть площади бокового канатика, особенно в верхних сегментах спинного мозга. Впереди этого пути находится красноядерно-спинномозговой проводящий путь. В нижних сегментах он на срезах занимает все меньшую и меньшую площадь.
5. Красноядерно-спинномозговой путь, tractus rubrospinalis, расположен кпереди от латерального корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Латерально к нему на узком участке прилежат задний спинно-мозжечковый путь (его передние отделы) и латеральный спинно-таламический путь. Красноядерно-спинномозговой путь является проводником импульсов автоматического (подсознательного) управления движениями и тонусом скелетных мышц к передним рогам спинного мозга.
В боковых канатиках спинного мозга проходят также пучки нервных волокон, образующих и другие проводящие пути (Например, спинно-покрышечный, оливоспинномозговой и т. д.).
Задний канатик, funiculus dorsalis [posterior], на уровне шейных и верхних грудных сегментов спинного мозга задней промежуточной бороздой делится на два пучка. Медиальный непосредственно прилежит к задней продольной борозде - это тонкий пучок (пучок Голля), fasciculus gracilis. Латеральнее его примыкает с медиальной стороны к заднему рогу клиновидный пучок (пучок Бурдаха), fasciculus cuneatus. Тонкий пучок состоит из более длинных проводников, идущих от нижних отделов туловища и нижних конечностей соответствующей стороны к продолговатому мозгу. В него входят волокна, вступающие в состав задних корешков 19 нижних сегментов спинного мозга и занимающие в заднем канатике более медиальную его часть. За счет вхождения в 12 верхних сегментов спинного мозга волокон, принадлежащих нейронам, иннервирующим верхние конечности и верхнюю часть туловища, формируется клиновидный пучок, занимающий латеральное положение в заднем канатике спинного мозга. Тонкий и клиновидный пучки - это проводники проприоцептивной чувствительности (суставно-мышечное чувство), которые несут в кору полушарий большого мозга информацию о положении тела и его частей в пространстве.
В различных отделах спинного мозга соотношения площадей (на горизонтальных срезах), занятых серым и белым веществом, неодинаковы. Так, в нижних сегментах, в частности в области поясничного утолщения, серое вещество на срезе занимает большую часть. Изменения количественных соотношений серого и белого вещества объясняются тем, что в нижних отделах спинного мозга значительно уменьшается число волокон нисходящих путей, следующих от головного мозга, и только начинают формироваться восходящие пути. Количество волокон, образующих восходящие тракты, постепенно нарастает от нижних сегментов к верхним. На поперечных срезах средних грудных и верхних шейных сегментов спинного мозга площадь белого вещества больше. В области шейного и поясничного утолщений площадь, занимаемая серым веществом, больше, чем в других отделах спинного мозга.
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СПИННОГО МОЗГА
Спинной мозг новорожденного имеет длину 14 см (13,6-14,8), нижняя граница мозга находится на уровне нижнего края II поясничного позвонка. К двум годам длина спинного мозга достигает 20 см, а к 10 годам по сравнению с периодом новорожденности удваивается. Наиболее быстро растут грудные сегменты спинного мозга. Масса спинного мозга у новорожденного - около 5,5 г, у детей 1 года - около 10г. К 3 годам масса спинного мозга превышает 13 г, а в 7 лет равна примерно 19 г.
На поперечном срезе вид спинного мозга такой же, как у взрослого человека. У новорожденного шейное и поясничное утолщения выражены хорошо, центральный канал шире, чем у взрослого. Уменьшение просвета центрального канала происходит главным образом в течение 1-2 лет, а также в более поздние возрастные периоды, когда увеличивается масса серого и белого вещества. Объем белого вещества возрастает быстрее, особенно за счет собственных пучков сегментарного аппарата, который формируется раньше, чем проводящие пути, соединяющие спинной мозг с головным.
ОБОЛОЧКИ СПИННОГО МОЗГА
Спинной мозг окружен тремя оболочками мезенхимного происхождения.. Наружная - твердая оболочка спинного мозга. За ней лежит средняя - паутинная оболочка спинного мозга, которая отделена от предыдущей субдуральным пространством. Непосредственно к спинному мозгу прилежит внутренняя мягкая оболочка спинного мозга. Внутренняя оболочка отделена от паутинной субарахноидальным пространством. В неврологии принято эти две последние, в противоположность твердой мозговой оболочке, называть мягкой оболочкой.
Твердая оболочка спинного мозга, dura mater spinalis, представляет собой продолговатый мешок с довольно прочными и толстыми (по сравнению с другими оболочками) стенками, расположенный в позвоночном канале и содержащий спинной мозг с передними и задними корешками спинномозговых нервов и остальными оболочками. Наружная поверхность твердой мозговой оболочки отделена от надкостницы, выстилающей изнутри позвоночный канал, надоболочечным эпидуральным пространством, cavitas epiduralis [spatium epidurale]. Последнее заполнено жировой клетчаткой и содержит внутреннее позвоночное венозное сплетение. Вверху, в области большого затылочного отверстия, твердая оболочка спинного мозга прочно срастается с краями большого затылочного отверстия и продолжается в твердую оболочку головного мозга. В позвоночном канале твердая оболочка укреплена при помощи отростков, продолжающихся в периневральные оболочки спинномозговых нервов, срастающихся с надкостницей в каждом межпозвоночном отверстии. Помимо этого, твердую оболочку спинного мозга укрепляют многочисленные фиброзные пучки, направляющиеся от оболочки к задней продольной связке позвоночного столба.
Внутренняя поверхность твердой оболочки спинного мозга отделена от паутинной узким щелевидным субдуральным пространством, которое пронизано большим количеством тонких пучков соединительнотканных волокон. В верхних отделах позвоночного канала субдуральное пространство спинного мозга свободно сообщается с аналогичным пространством в полости черепа. Внизу его пространство заканчивается слепо на уровне II крестцового позвонка. Ниже пучки волокон, принадлежащие твердой оболочке спинного мозга, продолжаются в терминальную (наружную) нить.
Паутинная оболочка спинного мозга, arachnoidea mater spinalis, представляет собой тонкую пластинку, расположенную кнутри от твердой оболочки. Паутинная оболочка срастается с последней возле межпозвоночных отверстий.
Мягкая (сосудистая) оболочка спинного мозга, pia mater spinalis, плотно прилежит к спинному мозгу, срастается с ним. Соединительнотканные волокна, ответвляющиеся от этой оболочки, сопровождают кровеносные сосуды и вместе с ними проникают в вещество спинного мозга. От мягкой оболочки паутинную отделяет подпаутинное пространство, cavitas subarachnoidalis [spatium subarachnoideum], заполненное спинномозговой жидкостью, liquor cerebrospinalis, общее количество которой составляет около 120-140 мл. В нижних отделах подпаутинное пространство
содержит окруженные спинномозговой жидкостью корешки спинномозговых нервов. В этом месте (ниже II поясничного позвонка) наиболее удобно путем прокола иглой (без риска повредить спинной мозг) получить для исследования спинномозговую жидкость.
В верхних отделах подпаутинное пространство спинного мозга продолжается в подпаутинное пространство головного мозга. Подпаутинное пространство содержит многочисленные соединительнотканные пучки и пластинки, соединяющие паутинную оболочку с мягкой и со спинным мозгом. От боковых поверхностей спинного мозга (от покрывающей его мягкой оболочки), между передними и задними корешками, вправо и влево к паутинной оболочке отходит тонкая прочная пластинка - зубчатая связка, ligamentum denticulatum. Связка имеет сплошное начало от мягкой оболочки, а в латеральном направлении разделяется на зубцы (в количестве 20-30), которые срастаются не только с паутинной, но и с твердой оболочкой спинного мозга. Верхний зубец связки находится на уровне большого затылочного отверстия, нижний - между корешками XII грудного и I поясничного спинномозговых нервов. Таким образом, спинной мозг оказывается как бы подвешенным с помощью фронтально расположенной зубчатой связки в субарахноидальном пространстве. На задней поверхности спинного мозга вдоль задней срединной борозды, sulcus medianus posterior, от мягкой оболочки к паутинной идет сагиттально расположенная перегородка. Помимо зубчатой связки и задней перегородки, в подпаутинном пространстве находятся непостоянные тонкие пучки соединительно-тканных волокон (перегородки, нити), соединяющие мягкую и паутинную оболочки спинного мозга.
В поясничном и крестцовом отделах позвоночного столба, где расположен пучок корешков спинномозговых нервов (конский хвост, cauda equina), зубчатая связка и задняя подпаутинная перегородка отсутствуют. Жировая клетчатка и венозные сплетения перидурального пространства, оболочки спинного мозга, спинномозговая жидкость и связочный аппарат не стесняют спинной мозг при движениях позвоночника, они также предохраняют спинной мозг от толчков и сотрясений, возникающих при движениях тела человека.
Кровеносные сосуды спинного мозга. К спинному мозгу подходят ветви от позвоночной артерии (из подключичной артерии), глубокой шейной артерии (из реберно-шейного ствола), а также от задних межреберных, поясничных и латеральных крестцовых артерий.
К спинному мозгу прилежат три длинных продольных артериальных сосуда: передняя и две задние спинномозговые артерии. Передняя спинномозговая артерия примыкает к передней продольной щели спинного мозга. Она образуется из двух аналогичных по названию артерий (ветвей правой и левой позвоночных артерий) в верхних отделах спинного мозга. Задняя спинномозговая артерия - парная. Каждая артерия прилежит к задней поверхности спинного мозга возле вхождения в него задних корешков спинномозговых нервов. Эти три артерии продолжаются до нижнего конца спинного мозга, получая на протяжении анастомозы от спинальных ветвей (ветви задних межреберных, поясничных и латеральных крестцовых артерий), проникающих в позвоночный канал через межпозвоночные отверстия. Передняя и две задние спинномозговые артерии соединяются между собой на поверхности спинного мозга многочисленными анастомозами и посылают в вещество мозга тонкие ветви..
Вены спинного мозга впадают во внутреннее позвоночное венозное сплетение.
Вопросы для повторения 1. Какие борозды и щели видны на поверхности спинного мозга? Что они разделяют ?2. Дайте определение сегмента спинного мозга. 3. Из чего построены корешки спинномозговых нервов ?4. Какие ядра выделяют в передних, задних и боковых рогах спинного мозга ?5. Какие проводящие пути проходят в передних, задних и боковых канатиках спинного мозга ?6. Назовите подоболочечные и надоболочечные пространства в позвоночном канале. Чем эти пространства ограничены (образованы) ?7. Какие анатомические образования предохраняют (защищают) спинной мозг от толчков, сотрясений ?
ГОЛОВНОЙ МОЗГ
Головной мозг, encephalon, с окружающими его оболочками находится в полости мозгового отдела черепа. В связи с этим его выпуклая верхнелатеральная поверхность по форме соответствует внутренней вогнутой поверхности свода черепа. Нижняя поверхность - основание головного мозга - имеет сложный рельеф, соответствующий форме черепных ямок внутреннего основания черепа.
Масса головного мозга взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г; в среднем у мужчин она равна 1394 г, у женщин - 1245 г. Масса и объем головного мозга взрослого человека на протяжении от 20 до 60 лет остаются максимальными и постоянными для каждого данного индивидуума. После 60 лет масса и объем мозга несколько уменьшаются.
При осмотре препарата головного мозга хорошо заметны три его наиболее крупные составные части: полушария большого мозга, мозжечок и мозговой ствол.
Полушария большого мозга, hemispheriae cerebrales, у взрослого человека это наиболее сильно развитая, самая крупная и функционально наиболее важная часть центральной нервной системы. Отделы полушарий большого мозга прикрывают собой все остальные части головного мозга.
Правое и левое полушария отделены друг от друга глубокой продольной щелью большого мозга, fissura longitudinalis cerebralis, которая в глубине между полушариями достигает большой спайки мозга, или мозолистого тела. В задних отделах продольная щель соединяется с поперечной щелью большого мозга, fissura transversa cerebralis, которая отделяет полушария большого мозга от мозжечка. На верхнелатеральной, медиальной и нижней (базальной) поверхностях полушарий большого мозга расположены глубокие и мелкие борозды. Глубокие борозды разделяют каждое из полушарий на доли большого мозга, lobi cerebralis. Мелкие борозды отделяются друг от друга извилинами большого мозга, gyri cerebrales.
Нижняя п о в е р х н о с т ь, facies inferior, или о с н о в а н и е головного мозга, образовано вентральными поверхностями полушарий большого мозга, мозжечка и наиболее доступными здесь для обозрения вентральными отделами мозгового ствола..
На основании головного мозга, в передних отделах, образованных нижней поверхностью лобных долей полушарий большого мозга, можно обнаружить обонятельные луковицы, bulbi olfactorii. Они имеют вид небольших утолщений, расположенных по бокам от продольной щели большого мозга. К вентральной поверхности каждой из обонятельных луковиц из полости носа через отверстия в пластинке решетчатой кости подходят 15-20 тонких обонятельных нервов, nn. olfactorii (I пара черепных нервов). При извлечении мозга из черепа обонятельные нервы обрываются и поэтому на изолированном препарате не видны.
От обонятельной луковицы назад тянется тяж - обонятельный тракт, tractus olfactorius. Задние отделы обонятельного тракта утолщаются и расширяются, образуя обонятельный треугольник, trigonum olfactorium. Задняя сторона обонятельного треугольника переходит в небольшую площадку с большим количеством мелких отверстий, остающихся после удаления сосудистой оболочки. Это переднее продырявленное вещество, substantia perforata rostralis [anterior]. Здесь через отверстия продырявленного вещества в глубь мозга проникают артерии. Медиальнее продырявленного вещества, замыкая на нижней поверхности мозга задние отделы продольной щели большого мозга, находится тонкая, серого цвета, легко разрывающаяся конечная, или терминальная пластинка, lamina terminalis. Сзади к этой пластинке прилежит зрительный перекрест, chiasma opticum. Он образован волокнами, следующими в составе зрительных нервов (n. opticus - II пара черепных нервов), проникающих в полость черепа из глазниц. От зрительного перекреста в заднелатеральном направлении отходят два зрительных тракта, tractus opticus.
К задней поверхности зрительного перекреста прилежит серый бугор, tuber cinereum. Нижние отделы серого бугра вытянуты в виде суживающейся книзу трубочки, которая получила название воронки, infundibulum. На нижнем конце воронки располагается округлое образование - гипофиз, hypophysis, железа внутренней секреции. Гипофиз лежит в полости черепа в ямке турецкого седла и при извлечении препарата мозга из черепа остается в этом углублении, отрываясь от воронки.
К серому бугру сзади примыкают два белых шарообразных возвышения - сосцевидные тела, corpora mamillaria. Кзади от зрительных трактов видны два продольных белых валика - ножки мозга, pedunculi cerebri, между которыми находится углубление - м е ж н о ж к о в а я я м к а, fossa interpeduncularis, ограниченная спереди сосцевидными телами. Дно этой ямки образовано задним продырявленным веществом, substantie perforata interpeduncularis posterior, через отверстия которого в мозг проникают питающие его артерии. На медиальных, обращенных друг к другу поверхностях ножек мозга видны корешки правого и левого глазодвигательных нервов, n. oculomotorius (III пара черепных нервов). Латеральные поверхности ножек мозга огибают блоковые нервы, n. trochlearis (IV пара черепных нервов), корешки которых выходят из мозга не на основании его, как у всех остальных 11 пар черепных нервов, а на дорсальной поверхности, позади нижних холмиков крыши среднего мозга, по бокам от уздечки верхнего мозгового паруса.
Ножки мозга сзади выходят из верхних отделов широкого поперечного валика, который обозначается как мост, pons. Латеральные отделы моста продолжаются в мозжечок, образуя парную среднюю мозжечковую ножку, pedunculus cerebellaris medius.
На границе между мостом и средними мозжечковымя ножками с каждой стороны можно видеть корешок тройничного нерва, n. trigeminus (V пара черепных нервов).
Ниже моста находятся передние отделы продолговатого мозга, которые представлены медиально расположенными пирамидами, отделенными друг от друга передней срединной щелью. Латеральнее от пирамиды находится округлое возвышение олива. На границе моста и продолговатого мозга по бокам от передней срединной щели из мозга выходят корешки отводящего нерва, n. abducens (VI пара черепных нервов). Еще латеральнее, между средней мозжечковой ножкой и оливой, с каждой стороны последовательно расположены корешки лицевого нерва, n. facialis (VII пара черепных нервов), и преддверно-улиткового нерва, n. vestibulocochlearis (VIII пара черепных нервов). Дорсальнее оливы в малозаметной борозде проходят спереди назад корешки следующих черепных нервов: языкоглоточного, n. glossopharyngeus (IX пара), блуждающего, n. vagus (X пара), и добавочного, n. accessorius (XI пара). Корешки добавочного нерва отходят также и от спинного мозга в верхней его части - это спинномозговые корешки, radices spinales (спинномозговая часть, pars spinalis). В борозде, отделяющей пирамиду от оливы, находятся корешки подъязычного нерва, n. hypoglossus (XII пара черепных нервов).
На срединном сагиттальном разрезе головного мозга, проведенном вдоль продольной щели большого мозга, видны медиальная поверхность полушария большого мозга, некоторые структуры ствола головного мозга (truncus encephalicus) и мозжечка..
Обширная медиальная поверхность полушарий большого мозга нависает над значительно меньшими по размерам мозжечком и стволом головного мозга. На этой поверхности, как и на других поверхностях, имеются борозды, которыми отделяются друг от друга извилины большого мозга.
Участки лобной, теменной и затылочной долей каждого полушария отделены от хорошо заметной на срединном разрезе большой спайки мозга - мозолистого тела, corpus callosum, одноименной бороздой (sulcus corporis callosi). Средняя часть мозолистого тела носит название с т в о л а, truncus, а передние отделы его, загибаясь книзу, образуют к о л е н о, genu. Еще более книзу колено мозолистого тела истончается и получает название к л ю в а, rostrum, который книзу продолжается в т е р м и н а л ь н у ю п л а с т и н к у, lamina terminalis. Последняя, как отмечалось ранее, срастается с передней поверхностью зрительного перекреста. Задние отделы мозолистого тела заметно утолщены и заканчиваются свободно в виде в а л и к а, splenium.
Под мозолистым телом располагается тонкая белая пластинка - свод, fornix. Постепенно отдаляясь от мозолистого тела и образуя дугообразный изгиб вперед и книзу, тело свода продолжается в с т о л б, columna, с в о д а. Нижние части каждого столба свода вначале подходят к терминальной пластинке, а далее расходятся в латеральные стороны и направляются назад заканчиваясь в сосцевидных телах. Между столбами свода сзади и терминальной пластинкой спереди расположен поперечно идущий пучок нервных волокон, имеющих на срезе вид овала белого цвета - передняя (белая) спайка, commissura rostralis [anterior]. Эта спайка, так же как и поперечно идущие волокна мозолистого тела, соединяет друг с другом полушария большого мозга.
Участок, ограниченный сверху и спереди мозолистым телом, снизу - его клювом, терминальной пластинкой и передней спайкой, а сзади - столбом свода, занят тонкой сагиттально ориентированной пластинкой мозгового вещества - прозрачной перегородкой, septum pellucidum.
Все образования, перечисленные выше, относятся к конечному мозгу, telencephalon. Структуры, расположенные ниже, за исключением мозжечка, относятся к стволу мозга. Самые передние отделы ствола мозга образованы правым и левым зрительными буграми - это задний таламус, thalamus dorsalis. Таламус расположен книзу от тела свода и мозолистого тела и позади столба свода. На срединном разрезе различима только медиальная поверхность заднего таламуса. На ней выделяется м е ж т а л а м и ч е с к о е с р а щ е н и е, adhesio interthalamica. Медиальная поверхность каждого заднего таламуса ограничивает сбоку щелевидную вертикально расположенную полость III желудочка. Между передним концом таламуса и столбом свода расположено м е ж ж е л у д о ч к о в о е о т в е р с т и е, foramen interventriculare, посредством которого боковой желудочек полушария большого мозга сообщается с полостью III желудочка. В заднем направлении от межжелудочкового отверстия тянется, огибая таламус снизу, г и п о т а л а м и ч е с к а я б о р о з д а, sulcus hypothalamicus. Образования, расположенные книзу от этой борозды, относятся к гипоталамусу, hypothalamus. Это зрительный перекрест, серый бугор, воронка, гипофиз и сосцевидные тела, участвующие в образовании дна III желудочка.
Сверху и сзади от зрительного бугра, под валиком мозолистого тела, находится шишковидное тело, corpus pineale. Передненижние отделы шишковидного тела срастаются с тонким поперечно идущим тяжом, округлым на сагиттальном разрезе. Этот тяж - эпиталамическая спайка, commissura epithalamica. Таламус (зрительный бугор), гипоталамус, III желудочек, шишковидное тело относятся к п р о м е ж у т о ч н о м у м о з г у, diencephalon.
Каудальнее таламуса располагаются образования, относящиеся к с р е д н е м у м о з г у, mesencephalon. Ниже шишковидного tectum mesencephalicum, состоящая из верхнего и нижнего холмиков. Вентральнее пластинки крыши среднего мозга находится ножка мозга, pedunculus cerebri, отделенная от пластинки водопроводом среднего мозга. Водопровод среднего мозга, aqueductus mesencephali, соединяет полости III и IV желудочков.Еще более кзади расположены срединные разрезы моста и мозжечка, относящиеся к з а д н е м у м о з г у, metencephalon, и разрез продолговатого мозга (medulla oblongata). Полостью этих отделов мозга является IV желудочек, ventriculus quartus. Дно IV желудочка образовано дорсальной поверхностью моста и продолговатого мозга, составляющей на целом мозге р о м б о в и д н у ю я м к у, fossa rhomboidea. Тонкая пластинка белого вещества, которая тянется от мозжечка к крыше среднего мозга, получила название в е р х н е г о м о з г о в о г о п а р у с а, velum medullare craniale [superius]. От нижней поверхности мозжечка назад, к продолговатому мозгу, простирается нижний мозговой парус, velum medullare caudale [inferius].
В головном мозге выделяют пять отделов, развивающихся из пяти мозговых пузырей: 1) конечный мозг; 2) промежуточный мозг; 3) средний мозг; 4) задний мозг; 5) продолговатый мозг, который на уровне большого затылочного отверстия переходит в спинной мозг.
КОНЕЧНЫЙ МОЗГ
Конечный мозг, telencephalon, состоит из двух полушарий большого мозга, разделенных продольной щелью и соединяющихся между собой в глубине этой щели при помощи мозолистого тела, передней и задней спаек, а также спайки свода. Полость конечного мозга образуют правый и левый боковые желудочки, каждый из которых находится в соответствующем полушарии. Полушарие большого мозга состоит из наружных покровов - коры большого мозга (плащ), глубжележащего белого вещества и расположенных в нем скоплений серого вещества - базальных ядер. Граница между конечным и следующим за ним промежуточным мозгом проходит в том месте, где внутренняя капсула прилежит к латеральной стороне таламуса.
ПОЛУШАРИЕ БОЛЬШОГО МОЗГА
Полушарие большого мозга, hemispherium cerebralis, снаружи покрыто тонкой пластинкой серого вещества - корой большого мозга. Каждое полушарие имеет три поверхности: наиболее выпуклую верхнелатеральную, facies superlateralis [hemispherii], плоскую, обращенную к соседнему полушарию медиальную, facies medialis [hemispherii], и нижнюю, facies inferior [hemispherii]. Последняя имеет сложный рельеф, соответствующий внутреннему основанию черепа. Поверхности полушарий большого мозга отделены друг от друга к р а я м и: верхним, margo superior, нижнелатеральным, margo inferior, и нижнемедиальным, margo medialis. Наиболее выступающие кпереди и кзади участки полушария получили название п о л ю с о в: лобный полюс, polus frontalis, затылочный полюс, polus occipitalis, и височный полюс, polus temporalis. Рельеф поверхностей полушарий очень сложен в связи с наличием более или менее глубоких борозд большого мозга и расположенных между ними валикообразных розвышений - извилин. Глубина, протяженность боррзд и выпуклых извилин, их форма и направление очень изменчивы.
ВЕРХНЕЛАТЕРАЛЬНАЯ ПОВЕРХНОСТЬ ПОЛУШАРИЙ
Верхнелатеральная поверхность полушария. В переднем отделе каждого полушария большого мозга находится лобная доля, lobus frontalis. Она заканчивается спереди лобным полюсом и ограничена снизу латеральной бороздой, sulcus lateralis (сильвиева борозда), а сзади - глубокой центральной бороздой., Центральная борозда, sulcus centralis (роландова борозда), расположена во фронтальной плоскости. Она начинается в верхней части медиальной поверхности полушария большого мозга, рассекает его верхний край, спускается, не прерываясь, по верхнелатеральной поверхности полушария вниз и заканчивается, немного не доходя до латеральной борозды.
Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда, sulcus precentralis. Последняя заканчивается внизу, не доходя до латеральной борозды. Предцентральная борозда нередко прерывается в средней части и состоит из двух самостоятельных борозд. От предцентральной борозды вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды, sulci frontales superior et inferior. Они расположены почти параллельно друг другу и делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди находится предцентральная извилина, gyrus precentralis (anterior-BNA). Выше верхней лобной борозды лежит верхняя лобная извилина, gyrus frontalis superior, занимающая верхнюю часть лобной доли. Между верхней и нижней лобными бороздами тянется средняя лобная извилина, gyrus frontalis medius. Книзу от нижней лобной борозды расположена нижняя лобная извилина, gyrus frontalis inferior. В эту извилину снизу вдаются ветви латеральной борозды: восходящая ветвь, ramus ascendens, и передняя ветвь, ramus anterior, которые делят нижнюю часть лобной доли, нависающую над передней частью латеральной борозды, на три части.
Покрышечная часть (лобная покрышка), pars opercularis (operculum frontale), расположена между восходящей ветвью и нижним отделом предцентральной борозды. Эта часть лобной доли получила такое название потому, что она прикрывает лежащую в глубине борозды островковую долю (островок). Треугольная часть, pars triangularis, находится между восходящей ветвью сзади и передней ветвью спереди. Глазничная часть, pars orbitalis, лежит книзу от передней ветви, продолжаясь на нижнюю поверхность лобной доли. В этом месте латеральная борозда расширяется, в связи с чем ее называют латеральной ямкой большого мозга, fossa lateralis [cerebralis].
Кзади от центральной борозды находится теменная доля, lobus parietalis. Задней границей этой доли является теменно-затылочная борозда, sulcus parietooccipitalis. Эта борозда располагается на медиальной поверхности полушария, глубоко рассекает верхний край полушария большого мозга и переходит на его верхнелатеральную поверхность. Границей между теменной и затылочной долями на дорсолатеральной поверхности полушария большого мозга служит условная линия продолжение теменно-затылочной борозды книзу. Нижней границей теменной доли является латеральная борозда (ее задняя ветвь), отделяющая эту долю (ее передние отделы) от височной.
В пределах теменной доли выделяют постцентральную борозду, sulcus postcentralis. Она начинается от латеральной борозды внизу и заканчивается вверху, не доходя до верхнего края полушария. Постцентральная борозда лежит позади центральной борозды и почти параллельно ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина, gyrus postcentralis (gyrus centralis posterior-BNA). Вверху она переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с нею парацентральную дольку, lobulus paracentralis. На верхнелатеральной поверхности полушария, внизу, постцентральная извилина также переходит в предцентральную извилину, охватывая снизу центральную борозду. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда, sulcus intraparietalis, Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки, lobulus parietalis superior.
Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька, lobulus parietalis inferior, в пределах которой выделяют две извилины: надкраевую, gyrus supramarginalis, и угловую, gyrus angularis. Надкраевая извилина охватывает конец латеральной борозды, а угловая - конец верхней височной борозды. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины вместе с нижней частью предцентральной извилины, нависающие над островковой долей, образуют
л о б н о - т е м е н н у ю
п о к р ы ш к у о с т р о в к а, operculum frontoparietale.
Затылочная доля, lobus occipitalis, располагается позади теменно-затылочной борозды и ее условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. По сравнению с другими долями она имеет небольшие размеры. Затылочная доля кончается затылочным полюсом, polus occipitalis. Борозды и извилины на верхнелатеральной поверхности затылочной доли очень вариабельны. Наиболее часто и лучше других выражена поперечная затылочная борозда, sulcus occipitalis transversus, которая является как бы продолжением кзади внутритеменной борозды теменной доли.
Височная доля, lobus temporalis, занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей глубокой латеральной бороздой. Край височной доли, прикрывающий островковую долю, получил название в и с о ч н о й п о к р ы ш к и, operculum temporale. Передняя часть височной доли образует височный полюс, polus temporalis. На боковой поверхности височной доли видны две борозды - верхняя и нижняя височные, sulci temporales superior et inferior, почти параллельные латеральной борозде. Извилины височной доли ориентированы вдоль борозд. Верхняя височная извилина, gyrus temporalis superior, расположена между латеральной бороздой вверху и верхней височной внизу. На верхней поверхности этой извилины, скрытой в глубине латеральной борозды, располагаются дветри короткие поперечные височные извилины, gyri temporales transversi (извилины Гешля), разделенные поперечными височными бороздами, sulci temporales transversi. Между верхней и нижней височными бороздами находится средняя височная извилина gyrus temporalis medius. Нижнелатеральный край височной доли занимает нижняя височная извилина, gyrus temporalis inferior, ограниченная сверху одноименной бороздой. Задний конец этой извилины продолжается в затылочную долю.
Островковая доля (островок), lobus insularis (insula), находится в глубине латеральной борозды. Эту долю можно увидеть, если раздвинуть или удалить прикрывающие островок участки лобной, теменной и височной долей, которые получили наименование покрышки. Глубокая круговая борозда островка, sulcus circularis insulae, отделяет островок от окружающих его отделов мозга. На поверхности островка имеются извилины островка, длинная и короткие, gyri insulae (longus et breves). Между длинной извилиной, находящейся в задней части островка и ориентированной сверху вниз и вперед, и короткими извилинами, занимающими верхнепереднюю часть островка, находится центральная борозда островка, sulcus centralis insule. Нижнепередняя часть островка лишена борозд и имеет небольшое утолщение, получившее название порога островка, limen insulae.
МЕДИАЛЬНАЯ ПОВЕРХНОСТЬ ПОЛУШАРИЯ
Медиальная поверхность полушария. Все доли полушария, за исключением островковой, принимают участие в образовании его медиальной поверхности. , Над мозолистым телом, отделяя его от остальных отделов полушария, находится борозда мозолистого тела, sulcus corporis callosi. Огибая сзади валик, splenium, мозолистого тела, эта борозда направляется книзу и вперед и продолжается в борозду гиппокампа, или гиппокампальную борозду, sulcus hippocampi, s. hippocampalis.
Выше борозды мозолистого тела находится поясная борозда, sulcus cinguli. Эта борозда начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, затем поворачивает назад и следует параллельно борозде мозолистого тела, заканчивается выше и кзади от валика мозолистого тела как подтеменная борозда, sulcus subparietalis. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть, pars marginalis (BNA), уходящая вверх и кзади к верхнему краю полушария большого мозга. Между бороздой мозолистого тела и поясной бороздой находится поясная извилина, gyrus cinguli, охватывающая мозолистое тело спереди, сверху и сзади. Сзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина суживается, образуя п е р е ш е е к п о я с н о й и з в и л и н ы, isthmus gyri cinguli. Далее книзу и кпереди перешеек переходит в более широкую извилину гиппокампа, или парагиппокампальную извилину, gyrus [hippocampi] parahippocampalis, ограниченную сверху бороздой гиппокампа. Поясная извилина, перешеек и парагиппокампальная извилина известны как сводчатая извилина, gyrus fornicatus (BNA). В глубине борозды гиппокампа находится довольно тонкая полоска серого цвета, разделенная мелкими поперечными бороздками, - зубчатая извилина, gyrus dentatus. Участок медиальной поверхности полушария, находящийся между поясной бороздой и верхним краем полушария, относится к лобной и теменной долям.
Кпереди от верхнего края центральной борозды находится медиальная поверхность верхней лобной извилины, а непосредственно к указанному участку центральной борозды прилежит парацентральная долька, lobulus paracentralis, ограниченная сзади краевой частью поясной борозды. Между краевой частью спереди и теменно-затылочной бороздой сзади находится предклинье, precuneus, - принадлежащий теменной доле участок полушария большого мозга.
На медиальной поверхности затылочной доли расположены сливающиеся друг с другом под острым углом, открытым кзади, две глубокие борозды: теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долю от затылочной, и шпорная борозда, sulcus calcarinus. Последняя начинается на медиальной поверхности затылочного полюса и направляется вперед до перешейка поясной извилины. Участок затылочной доли, лежащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами и имеющий форму треугольника, обращенного вершиной к месту слияния этих борозд, называется клином, cuneus. Хорошо заметная на медиальной поверхности полушария шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину, gyrus lingualis, простирающуюся от затылочного полюса сзади до нижней части перешейка поясной извилины. Снизу от язычной извилины располагается коллатеральная борозда, sulcus collateralis, принадлежащая уже нижней поверхности полушария.
НИЖНЯЯ ПОВЕРХНОСТЬ ПОЛУШАРИЯ
Нижняя поверхность полушария. Рельеф нижней поверхности полушария очень сложен. Передние отделы этой поверхности образованы лобной долей полушария, позади которой выступает височный полюс, а также находятся нижние поверхности височной и затылочной долей, переходящие одна в другую без заметных границ. ,
На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и параллельно продольной щели большого мозга, находится обонятельная борозда, sulcus olfactorius. Снизу к ней прилежат обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящий сзади в обонятельный треугольник, в области которого видны медиальная и латеральная о б о н я т е л ь н ы е п о л о с к и, striae olfactoriae medialis et lateralis. Участок лобной доли между продольной щелью большого мозга и обонятельной бороздой получил название прямой извилины, gyrus rectus. Поверхность лобной доли, лежащая латеральнее обонятельной борозды, разделена неглубокими глазничными бороздами, sulci orbitales, на несколько вариабельных по форме, расположению и размерам глазничных извилин, gyri orbitales.
В заднем отделе нижней поверхности полушария хорошо различима коллатеральная борозда, лежащая книзу и латерально от язычной извилины на нижней поверхности затылочной и височной долей, латерально от парагиппокампальной извилины. Несколько кпереди от переднего конца коллатеральной борозды находится носовая борозда, sulcus rhinalis. Она ограничивает с латеральной стороны изогнутый конец парагиппокампальной извилины - к р ю ч о к, uncus. Латеральнее коллатеральной борозды лежит медиальная затылочно-височная извилина, gyrus occipitotemporalis medialis. Между этой извилиной и расположенной кнаружи от нее латеральной затылочно-височной извилиной, gyrus occipitotemporalis lateralis, находится затылочно-височная борозда, sulcus occipitotemporalis. Границей между латеральной затылочно-височной и нижней височной извилинами служит не борозда, а нижнелатеральный край полушария большого мозга.
ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
Ряд отделов головного мозга, расположенных преимущественно на медиальной поверхности полушария и являющихся субстратом для формирования таких общих состояний, как бодрствование, сон, эмоции, мотивации поведения и др., выделяют под названием "лимбическая система". Поскольку эти реакции сформировались в связи с первичными функциями обоняния (в филогенезе), их морфологической основой являются отделы мозга, которые развиваются из нижнелатеральных отделов мозгового пузыря и относятся к так называемому обонятельному мозгу, rhinencephalon. Лимбическую систему составляют обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная и парагиппокампальная (вместе с крючком) извилины (gyrus fornicatus-BNA), зубчатая извилина, гиппокамп (центральный отдел обонятельного мозга) и некоторые другие структуры. Включение этих отделов мозга в лимбическую систему оказалось возможным в связи с общими чертами их строения.
Вопросы для повторения 1. Какие борозды и извилины расположены на верхнелатеральной поверхности полушария большого мозга ?2. Какие борозды и извилины видны на медиальной поверхности полушария большого мозга ?3. Какие борозды и извилины расположены на нижней поверхности полушария большого мозга ?4. Какие структуры относят к периферическому отделу обонятельного мозга? К центральному его отделу ?
СТРОЕНИЕ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА
Кора большого мозга (плащ), cortex cerebri (pallium), представлена серым веществом, расположенным по периферии полушарий большого мозга. Площадь поверхности коры одного полушария у взрослого человека в среднем равна 220 000 кв. мм, причем на выпуклые (видимые) части извилин приходится 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд - 2/3 всей площади коры. Толщина коры в различных участках неодинакова и колеблется от 1,5 до 5,0 мм. Наибольшая толщина отмечается в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и парацентральной дольки. Обычно кора большого мозга имеет большую толщину на выпуклой поверхности извилин, чем на боковых поверхностях и дне борозд.
Как показал В. А. Бец, не только вид нервных клеток, но и их взаиморасположение неодинаково в различных участках коры. Распределение нервных клеток в коре обозначается термином "цитоархитектоника". Оказалось, что более или менее однородные по своим морфологическим признакам нервные клетки (нейроны) располагаются в виде отдельных слоев. Даже невооруженным глазом на срезах полушарий в области затылочной доли заметна слоистость коры: чередующиеся серые (клетки) и белые (волокна) полосы. В каждом клеточном слое, помимо нервных и глиальных клеток, имеются нервные волокна - отростки клеток данного слоя или других клеточных слоев либо отделов мозга (проводящие пути). Строение и плотность залегания волокон неодинаковы в различных отделах коры. Особенности распределения волокон в коре головного мозга определяют термином "миелоархитектоника". Волоконное строение коры (миелоархитектоника) в основном соответствует клеточному ее составу (цитоархитектоника). Типичным для н о в о й, neocortex, коры большого мозга взрослого человека является расположение нервных клеток в виде шести слоев (пластинок).
На медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга сохранились участки с т а р о й, archicortex, и д р е в н е й, paleocortex, коры, имеющей двухслойное и трехслойное строение. Строение различных участков коры большого мозга подробно изложено в курсе гистологии. Здесь лишь перечисляются названия этих шести слоев (пластинок): 1) молекулярная пластинка, lamina molecularis (plexiformis); 2) наружная зернистая пластинка, lamina granularis externa; 3) наружная пирамидная пластинка (слой малых, средних пирамид), lamina pyramidalis externa, 4) внутренняя зернистая пластинка, lamina granularis interna; 5) внутренняя пирамидная пластинка (слой больших пирамид, или клеток Беца), lamina pyramidalis interna; 6) мультиформная (полиформная) пластинка, lamina multiformis.
Исследования, проведенные учеными разных стран в конце XIX и начале XX столетия, позволили создать цитоархитектонические карты коры большого мозга человека и животных, в основу которых были положены особенности строения коры в каждом участке полушария. К. Бродман выделил в коре 52 цитоархитектонических поля, Ф. Фогт и О. Фогт с учетом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитектонических участков. На основании исследовании структуры головного мозга, в основу которых был положен эволюционный принцип, сотрудниками Института мозга в СССР созданы подробные карты цитоархитектонических полей мозга человека.
Работами по изучению вариабельности строения мозга показано, что его масса не свидетельствует о состоянии интеллекта человека. Так, масса мозга И. С. Тургенева была 2012 г, а другого выдающегося писателя - А. Франса - только 1017 г. Исследования цито- и миелоархитектоники коры большого мозга также отвергают попытки лжеученых исказить данные науки.
ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ В КОРЕ ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА
Данные экспериментальных исследований свидетельствуют о том, что при разрушении или удалении определенных участков коры полушарий большого мозга у животных нарушаются определенные функции. Эти факты подтверждаются клиническими наблюдениями за больными людьми при поражениях опухолью или при травмах некоторых участков коры полушарий большого мозга. Все это позволило сделать вывод о том, что в коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение тех или иных функций. Морфологическим подтверждением данных физиологии и клиники явилось учение о разнокачественности строения коры полушарий большого мозга в различных ее участках - цито- и миелоархитектоника коры. Начало таких исследований было положено в 1874 г. киевским анатомом В. А. Бецем. Как отмечалось, в результате подобного изучения были созданы специальные карты мозговой коры. И. П. Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как сплошную воспринимающую поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином "анализатор" понимают сложный нервный механизм, который состоит из рецепторного воспринимающего аппарата, проводников нервных импульсов и мозгового центра, где происходит анализ всех тех раздражений, которые поступают из окружающей среды и из организма человека.
Различные анализаторы тесно взаимосвязаны, в связи с этим в коре большого мозга осуществляются анализ и синтез, выработка ответных реакций, регулирующих любые виды деятельности человека.
И. П. Павлов доказал, что корковый конец анализаторов - это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают ядро и рассеянные элементы. Ядро - это место концентрации нервных клеток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определенного периферического рецептора, где происходят высший анализ, синтез и интеграция функций. Рассеянные элементы могут располагаться как по периферии ядра, так и на значительном расстоянии от него. В них совершаются более простые анализ и синтез. Наличие рассеянных элементов при разрушении (повреждении) ядра отчасти позволяет компенсировать нарушенную функцию. Площади, занимаемые рассеянными элементами различных анализаторов, могут наслаиваться друг на друга, перекрывать друг друга. Таким образом, кору полушарий большого мозга схематично можно представить себе как совокупность ядер различных анализаторов, между которыми находятся рассеянные элементы, относящиеся к разным (смежным) анализаторам. Отмеченное позволяет говорить о динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (И. П. Павлов).
Рассмотрим положение некоторых корковых концов различных анализаторов (ядер) по отношению к извилинам и долям полушарий большого мозга у человека (в соответствии с цитоархитектоническими картами).
1. В коре постцентральной извилины (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7) залегают нервные клетки, образующие ядро коркового анализатора общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) и проприоцептивной. Проводящие чувствительные пути, следующие к коре большого мозга, перекрещиваются либо на уровне различных сегментов спинного мозга (пути болевой, температурной чувствительности, осязания и давления), либо на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чувствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с противоположной половиной тела. В постцентральной извилине все рецепторные поля различных участков тела человека спроецированы таким образом, что наиболее высоко расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних отделов туловища и нижних конечностей, а наиболее низко (ближе к латеральной борозде) проецируются рецепторные поля верхних участков тела и головы, верхних конечностей.
2. Ядро двигательного анализатора находится в основном в так называемой двигательной области коры, к которой относятся предцентральная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. В 5-м слое коры предцентральной извилины залегают гигантопирамидальные нейроны (клетки Беца). И. П. Павлов относил их к вставочным и отмечал, что эти клетки своими отростками связаны с подкорковыми ядрами, двигательными клетками ядер черепных и спинномозговых нервов. Причем в верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположены клетки, импульсы от которых направляются к мышцам самых нижних отделов туловища и нижних конечностей. В нижней части предцентральной извилины находятся двигательные центры, регулирующие деятельность мышц лица.
Таким образом, все участки тела человека спроецированы в предцентральной извилине как бы вверх ногами. В связи с тем что пирамидные пути, берущие начало от гигантопирамидальных нейронов, перекрещиваются либо на уровне мозгового ствола (корково-ядерные волокна), на границе со спинным мозгом (латеральный корково-спинномозговой путь), либо в сегментах спинного мозга (передний корково-спинномозговой путь), двигательные области каждого из полушарий связаны со скелетными мышцами противоположной стороны тела. Если мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки имеют связь с двигательными областями обоих полушарий.
Двигательную область коры полушарий большого мозга И. П. Павлов называл также рецепторной, так как здесь происходит анализ проприоцептивных (кинетических) раздражений, воспринимаемых рецепторами, заложенными в скелетных мышцах, сухожилиях, фасциях и суставных капсулах.
3. Ядро анализатора, обеспечивающее функцию сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону, находится в задних отделах средней лобной извилины, в так называемой премоторной зоне (поле 8). Сочетанный поворот глаз и головы регулируется не только при поступлении в кору лобной извилины проприоцептивных импульсов от мышц глазного яблока, но и при поступлении импульсов с сетчатки глаза в поле 17, находящееся в затылочной доле, по соседству с ядром зрительного анализатора.
4. В области нижней теменной дольки, в надкраевой извилине (глубокие слои цитоархитектонического поля 40), находится ядро двигательного анализатора, функциональное значение которого состоит в осуществлении синтеза всех целенаправленных сложных комбинированных движений. Это ядро асимметрично. У правшей оно находится в левом, а у левшей - в правом полушарии. Способность координировать эти сложные целенаправленные движения приобретается индивидуумом в течение жизни в результате практической деятельности и накопления опыта. Осуществление целенаправленных движений происходит за счет образования временных связей между клетками, расположенными в предцентральной и надкраевой извилинах. Поражение поля 40 не вызывает паралича, а лишь приводит к потере способности производить сложные координированные целенаправленные движения - а п р а к с и и (praxis - практика).
5. В коре верхней теменной дольки (поле 7) находится ядро кожного анализатора одного из частных видов чувствительности, которому присуща функция узнавания предметов на ощупь, - с т р е о г н о з и и. Корковый конец этого анализатора находится в правом полушарии и представляет собой проекцию рецепторных полей левой верхней конечности. Для правой верхней конечности ядро анализатора находится в левом полушарии. Поражение поверхностных слоев коры в этом отделе сопровождается утратой функции узнавания предметов на ощупь, хотя другие виды общей чувствительности при этом сохранены.
6. В глубине латеральной борозды, на обращенной к островку поверхности средней части верхней височной извилины (там, где видны поперечные височные извилины, или извилины Гешля), находится ядро слухового анализатора (поля 41, 42, 52). К нервным клеткам, составляющим ядро слухового анализатора каждого из полушарий, проходят проводящие пути от рецепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одностороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двустороннее поражение сопровождается "корковой глухотой".
7. Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга, по обеим сторонам от шпорной борозды (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза. В коре затылочной доли левого полушария проецируются соответственно рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и медиальной половины сетчатки правого глаза. Как и для ядра слухового анализатора, только двустороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной "корковой слепоте". Поражение поля 18, находящегося несколько выше поля 17, сопровождается потерей зрительной памяти, однако утрата зрения не отмечается. Наиболее высоко по отношению к двум предыдущим в коре затылочной доли находится поле 19, поражение которого сопровождается утратой способности ориентироваться в незнакомой окружающей обстановке.
8. На нижней поверхности височной доли полушария большого мозга, в области крючка (поля А и Е) и отчасти в области гиппокампа (поле II), находится ядро обонятельного анализатора. Эти участки с точки зрения филогенеза относятся к наиболее древним частям коры большого мозга. Чувство обоняния и чувство вкуса тесно взаимосвязаны, что объясняется близким расположением ядер обонятельного и вкусового анализаторов. Отмечено также (В. М. Бехтерев), что вкусовое восприятие нарушается при поражении коры самых нижних отделов постцентральной извилины (поле 43). Ядра вкусового и обонятельного анализатора обоих полушарий связаны с рецепторами как левой, так и правой стороны тела.
Описанные корковые концы некоторых анализаторов имеются в коре полушарий большого мозга не только человека, но и животных. Они специализированы на восприятии, анализе и синтезе сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды, составляющих, по определению И. П. Павлова, первую сигнальную систему действительности. Эти сигналы (за исключением речи, слова - слышимого и видимого), поступающие из окружающего нас мира, в том числе и той социальной среды, в которой находится человек, воспринимаются в виде ощущений, впечатлений и представлений.
Вторая сигнальная система имеется только у человека и обусловлена развитием речи. И. П. Павлов так определил первую и вторую сигнальные системы: "Если наши ощущения и представления, относящиеся к окружающему нас миру, есть для нас первые сигналы действительности, конкретные сигналы, то речь, специально прежде всего кинестезические раздражения, идущие в кору от речевых органов, есть вторые сигналы, сигналы сигналов. Они представляют собой отвлечение от действительности и допускают обобщение, что и составляет наше личное, специально человеческое, высшее мышление, создающее сперва общечеловеческий эмпиризм, а наконец, и науку - орудие высшей ориентировки человека в окружающем мире и в самом себе".
"Труд, - как указывал Ф. Энгельс, - создал самого человека".
Труд всегда был общественным. В процессе трудовой деятельности появляется потребность общения людей. Под влиянием этой настоятельной необходимости гортань преобразовалась в орган, способный произносить звуки. Так возникли членораздельная речь,язык.
Язык связан с действительностью не непосредственно, а через мышление. К. Маркс назвал язык непосредственной деятельностью мысли в связи с тем, что мысль существует только в материальной оболочке слова. Мыслит ли человек про себя, высказывает ли мысли вслух или излагает их в письменном виде, мысли всегда облекаются в слова. Речь, а вместе с ней и сознание - это филогенетически наиболее молодые функции мозга. Поэтому корковые концы речевых анализаторов наименее локализованы. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры. Однако в коре большого мозга можно выделить определенные участки, которым присущи строго определенные речевые функции. Так, анализаторы двигательной речи (устной и письменной) располагаются рядом с двигательной областью коры, точнее в тех участках коры лобной доли, которые примыкают к предцентральной извилине.
Анализаторы зрительного и слухового восприятия речевых сигналов расположены по соседству с анализаторами зрения и слуха. Следует указать на то обстоятельство, что речевые анализаторы у правшей локализуются в левом полушарии, а у левшей - в правом. Рассмотрим положение в коре большого мозга некоторых из речевых анализаторов.
9. Ядро двигательного анализатора письменной речи (анализатора произвольных движений, связанных с написанием букв и других знаков) находится в заднем отделе средней лобной извилины (поле 40). Оно тесно прилежит к тем отделам предцентральной извилины, которым присуща функция двигательного анализатора руки и сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону. Разрушение поля 40 не приводит к нарушению всех видов движений, а сопровождается лишь утратой способности производить рукой точные и тонкие движения при начертании букв, знаков и слов (а г р а ф и я).
10. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор) располагается в задних отделах нижней лобной извилины (поле 44, или центр Брока). Это ядро граничит с теми отделами предцентральной извилины, которые являются анализаторами движений, производимых при сокращении мышц головы и шеи. Это и понятно, так как в речедвигательном анализаторе осуществляется анализ движений всех мышц: губ, щек, языка, гортани, принимающих участие в акте образования устной речи (произношение слов и предложений). Повреждение участка коры этой области (поле 44) приводит к двигательной а ф а з и и, т.е. утрате способности произносить слова. Эта афазия не связана с потерей способности к сокращению мышц, участвующих в речеобразовании. Более того, при поражении поля 44 не утрачивается способность к произношению звуков или пению.
В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) находится ядро речевого анализатора, связанного с пением. Поражение поля 45 сопровождается вокальной а м у з и е й - неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз и а г р а м м а т и з м о м, когда утрачивается способность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов. Речь таких больных состоит из несвязанного по смысловому значению набора слов.
11. Ядро слухового анализатора устной речи тесно взаимосвязано с корковым центром слухового анализатора и располагается, как и последний, в области верхней височной извилины. Это ядро находится в задних отделах верхней височной извилины, на ее поверхности, обращенной в сторону латеральной борозды полушария большого мозга (поле 42).
Поражение ядра не нарушает слухового восприятия звуков вообще, однако утрачивается способность понимать слова, речь (словесная глухота, или сенсорная афазия). Функция этого ядра состоит в том, что человек не только слышит и понимает речь другого человека, но и контролирует свою собственную.
В средней трети верхней височной извилины (поле 22) находится ядро коркового анализатора, поражение которого сопровождается наступлением музыкальной глухоты: музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов. Этот корковый конец слухового анализатора относится к центрам второй сигнальной системы, воспринимающим словесное обозначение предметов, действий, явлений, т.е. воспринимающим сигналы сигналов.
12. В непосредственной связи с ядром зрительного анализатора находится ядро зрительного анализатора письменной речи (поле 39), расположенное в угловой извилине нижней теменной дольки. Поражение этого ядра приводит к утрате способности воспринимать написанный текст, читать (а л е к с и я).
Вопросы для повторения 1. Перечислите слои коры большого мозга. 2. Назовите функциональные центры, располагающиеся в коре лобной доли. 3. Какие функциональные центры располагаются в коре теменной доли ?4. Какие функциональные центры располагаются в коре височной доли ?5. В коре каких извилин располагаются центры речи (артикуляции, письменной и устной речи) ?
БАЗАЛЬНЫЕ (ПОДКОРКОВЫЕ) ЯДРА И БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО
КОНЕЧНОГО МОЗГА
Помимо коры, образующей поверхностные слои конечного мозга, серое вещество в каждом из полушарий большого мозга залегает в виде отдельных ядер, или узлов. Эти узлы находятся в толще белого вещества, ближе к основанию мозга. Скопления серого вещества в связи с их положением получили наименование базальных (подкорковых, центральных) ядер (узлов), nuclei basales.. К базальным ядрам полушарий относят полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер; ограду и миндалевидное тело.
Полосатое тело, corpus striatum, получило свое название в связи с тем, что на горизонтальных и фронтальных разрезах мозга оно имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро, nucleus caudatus. Оно располагается кпереди от таламуса, от которого (на горизонтальном разрезе) его отделяет полоска белого вещества - колено внутренней капсулы. Передний отдел хвостатого ядра утолщен и образует головку, caput, которая составляет латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. Располагаясь в лобной доле полушария, головка хвостатого ядра внизу примыкает к переднему продырявленному веществу. В этом месте головка хвостатого ядра соединяется с чечевицеобразным ядром. Суживаясь кзади, головка продолжается в более тонкое тело, corpus, которое лежит в области дна центральной части бокового желудочка и отделяется от таламуса терминальной полоской белого вещества. Задний отдел хвостатого ядра - хвост, cauda, постепенно истончается, изгибается книзу, участвует в образовании верхней стенки нижнего рога бокового желудочка и достигает миндалевидного тела, лежащего в переднемедиальных отделах височной доли (кзади от переднего продырявленного вещества). Латеральнее головки хвостатого ядра находится прослойка белого вещества - передняя ножка (бедро) внутренней капсулы, отделяющая это ядро от чечевицеобразного.
Чечевицеобразное ядро, nucleus lentiformis, получившее свое название за сходство с чечевичным зерном, находится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. От таламуса чечевицеобразное ядро отделяет задняя ножка (бедро) внутренней капсулы. Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра на горизонтальном разрезе головного мозга суживается и углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра.
Латеральная поверхность чечевицеобразного ядра выпуклая и обращена к основанию островковой доли полушария большого мозга. На фронтальном разрезе головного мозга
чечевицеобразное ядро имеет форму треугольника, вершина которого обращена в медиальную, а основание - в латеральную сторону. Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества, расположенные почти в сагиттальной плоскости, делят чечевицеобразное ядро на три части. Наиболее латерально лежит скорлупа, putamen, имеющая более темную окраску. Медиальнее скорлупы расположены две светлые мозговые пластинки - медиальная и латеральная, laminae medullares medialis et lateralis, которые объединяют общим названием "б л е д н ы й ш а р ", globus pallidus.
Медиальную пластинку называют медиальным бледным шаром, globus pallidus medialis, латеральную - латеральным бледным шаром, globus pallidus lateralis. Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям neostriatum (striatum). Бледный шар является более старым образованием paleostriatum (pallidum).
Ограда, claustrum, расположена в белом веществе полушария, сбоку от скорлупы, между последней и корой островковой доли. Ограда имеет вид тонкой вертикальной пластинки серого вещества. От скорлупы ее отделяет прослойка белого вещества - наружная капсула, capsula externa, от коры островка - такая же прослойка, получившая название "самая наружная капсула", capsula extrema.
Миндалевидное тело, corpus amygdaloideum, находится в белом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5-2,0 см кзади от височного полюса. Белое вещество полушарий большого мозга представлено различными системами нервных волокон, среди которых выделяют: 1) ассоциативные; 2) комиссуральные; 3) проекционные.
Их рассматривают как проводящие пути головного (и спинного) мозга (см. далее). Ассоциативные нервные волокна, которые выходят из коры полушария (экстракортикальные), располагаются в пределах одного полушария, соединяя различные функциональные центры. Комиссуральные нервные волокна проходят через спайки мозга (мозолистое тело, передняя спайка). Проекционные нервные волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам (промежуточный, средний и др.) и к спинному мозгу, а также следующие в обратном направлении от этих образований, составляют внутреннюю капсулу и ее л у ч и с т ы й в е н е ц, corona radiata.
Внутренняя капсула, capsula interna, - это толстая изогнутая под углом пластинка белого вещества. С латеральной стороны она ограничена чечевицеобразным ядром, а с медиальной - головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутреннюю капсулу подразделяют на три отдела. Между хвостатым и чечевицеобразным ядрами находится передняя ножка внутренней капсулы, crus anterius capsulae internae, между таламусом и чечевицеобразным ядром - задняя ножка внутренней капсулы, crus posterius capsulae internae. Место соединения этих двух отделов под углом, открытым латерально, составляет колено внутренней капсулы, genu capsulae internae.
Во внутренней капсуле проходят все проекционные волокна, которые связывают кору большого мозга с другими отделами центральной нервной системы. В колене внутренней капсулы располагаются волокна корково-ядерного пути, который направляется из коры предцентральной извилины к двигательным ядрам черепных нервов. В переднем отделе задней ножки, непосредственно прилежащем к колену внутренней капсулы, находятся корково-спинномозговые волокна.. Этот двигательный путь, как и предыдущий, начинается в предцентральной извилине и следует к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга.
Кзади от перечисленных проводящих путей в задней ножке располагаются таламокортикальные (таламотеменные) волокна. Они представлены отростками клеток таламуса, направляющимися в кору постцентральной извилины. В составе этого проводящего пути содержатся волокна проводников всех видов общей чувствительности (болевой, температурной, осязания и давления, проприоцептивной). Еще более кзади от этого тракта в центральных отделах задней ножки находится височно-теменно-затылочно-мостовой пучок. Волокна этого пучка начинаются от клеток различных участков коры затылочной, теменной и височной долей полушария и следуют к ядрам моста, расположенным в его передней (базилярной) части. В задних отделах задней ножки располагаются слуховой и зрительный проводящие пути. Оба берут начало от подкорковых центров слуха и зрения и заканчиваются в соответствующих корковых центрах. Передняя ножка внутренней капсулы содержит лобно-мостовой путь.
Здесь перечислены лишь наиболее важные проводящие пути, волокна которых проходят во внутренней капсуле.
Волокна восходящих проводящих путей, расходясь в различных направлениях к коре полушария, образуют так называемый лучистый венец, corona radiata. Книзу волокна нисходящих проводящих путей внутренней капсулы в виде компактных пучков направляются в ножку среднего мозга.
Мозолистое тело, corpus callosum,
содержит волокна (комиссуральные проводящие пути), переходящие из одного полушария в другое и соединяющие участки коры, принадлежащие правому и левому полушариям, с целью объединения (координации) функций обеих половин мозга в одно целое. Мозолистое тело представляет собой толстую, особым образом изогнутую пластинку, состоящую из поперечных волокон.
Свободная верхняя поверхность мозолистого тела, обращенная в сторону продольной щели большого мозга, имеет серый покров, indusium griseum, - тонкую пластинку серого вещества. На сагиттальном разрезе головного мозга можно различить изгибы и части мозолистого тела: колено, genu, продолжающееся книзу в клюв, rostrum, а затем в терминальную (концевую) пластинку, lamina terminalis. Среднюю часть называют стволом, truncus, мозолистого тела. Кзади ствол продолжается в утолщенную часть - валик, splenium. Поперечно идущие волокна мозолистого тела в каждом полушарии большого мозга образуют лучистость мозолистого тела, radiatio corporis callosi.. Волокна передней части мозолистого тела - колена огибают переднюю часть продольной щели мозга и соединяют кору лобных долей правого и левого полушарий Волокна центральной части мозолистого тела - ствола соединяют серое вещество теменных и височных долей. В валике располагаются волокна, охватывающие заднюю часть продольной щели большого мозга, соединяющие кору затылочных долей.
Под мозолистым телом находится свод, fornix.
Свод состоит из двух дугообразно изогнутых тяжей, соединенных в средней своей части при помощи поперечно идущих волокон - спайки, comissura. Средняя часть свода носит название тела, соrpus, кпереди и книзу оно продолжается в округлый парный тяж - столб, columna, свода. Столб свода направляется вниз и несколько латерально до основания мозга, где заканчивается в правом и левом сосцевидных телах. Кзади тело свода продолжается в также парный плоский тяж - ножку свода, crus fornicis, сращенную с нижней поверхностью мозолистого тела. Парная ножка свода на правой и на левой стороне постепенно уходит латерально и вниз, отделяется от мозолистого тела, еще больше уплощается и одной своей стороной срастается с гиппокампом, образуя бахромку гиппокампа, fimbria hippocampi. Другая часть бахромки свободна и обращена в полость нижнего рога бокового желудочка. Оканчивается бахромка гиппокампа в крючке, соединяя, таким образом, височную долю конечного мозга с промежуточным мозгом.
Впереди свода в сагиттальной плоскости располагается прозрачная перегородка, septum pellucidum, которая состоит из двух пластинок, лежащих параллельно друг другу. Каждая пластинка прозрачной перегородки, lamina septi pellucidi, натянута между телом и столбом свода сзади, мозолистым телом вверху, коленом и клювом мозолистого тела спереди и снизу. Между пластинками прозрачной перегородки находится щелевидная полость прозрачной перегородки, cavum septi pellucidi, содержащая, прозрачную жидкость. Пластинка прозрачной перегородки служит медиальной стенкой переднего рога бокового желудочка. Впереди столбов свода находится передняя спайка, comissura rostralis [anterior], волокна которой ориентированы поперечно. На сагиттальном разрезе спайка имеет форму небольшого овала. Передняя часть спайки тонкая, соединяет серое вещество обонятельных треугольников обоих полушарий. Большая задняя часть содержит нервные волокна, связывающие кору переднемедиальных отделов височных долей.
К белому веществу полушария относятся волокна, которые соединяют различные участки коры в пределах одного полушария (ассоциативные волокна) или кору с подкорковыми центрами данного полушария. Наряду с короткими ассоциативными нервными волокнами в белом веществе различают крупные длинные пучки, имеющие продольную ориентацию и соединяющие далеко отстоящие друг от друга участки коры большого мозга. ,
.
БОКОВОЙ ЖЕЛУДОЧЕК
Боковой желудочек, ventriculus lateralis,
расположен в толще полушария большого мозга. Различают два боковых желудочка: левый (первый), соответствующий левому полушарию, и правый (второй), находящийся в правом полушарии большого мозга. Полость желудочка имеет сложную форму. Такая форма обусловлена тем, что отделы желудочка располагаются во всех долях полушария (за исключением островка). Теменной доле полушария большого мозга соответствует центральная часть бокового желудочка, лобной доле - передний (лобный) рог, затылочной - задний (затылочный) рог, височной доле - нижний (височный) рог.
Центральная часть, pars centralis, бокового желудочка - это горизонтально расположенное щелевидное пространство, ограниченное сверху поперечно идущими волокнами мозолистого тела. Дно центральной части представлено телом хвостатого ядра, частью дорсальной поверхности таламуса и концевой полоской, stria terminalis, которая отделяет эти два образования друг от друга.
Медиальной стенкой центральной части бокового желудочка служит тело свода. Между телом свода вверху и таламусом внизу находится сосудистая щель, fissura choroidea, к которой со стороны центральной части прилежит сосудистое сплетение бокового желудочка. Латерально крыша и дно центральной части бокового желудочка соединяются под острым углом. В связи с этим боковая стенка у центральной части как бы отсутствует.
Передний рог (лобный рог), cornu frontale (anterius), имеет вид широкой щели, изогнутой книзу и в латеральную сторону. Медиальной стенкой переднего рога является прозрачная перегородка. Латеральная и отчасти нижняя стенки переднего рога образованы головкой хвостатого ядра. Передняя, верхняя и нижняя стенки переднего рога ограничены волокнами мозолистого тела.
Нижний рог (височный рог), cornu temporale (inferius), является полостью височной доли, в которую проникает довольно глубоко. Латеральную стенку и крышу нижнего рога бокового желудочка образует белое вещество полушария большого мозга. В состав крыши входит также продолжающийся сюда хвост хвостатого ядра. В области дна нижнего рога заметно продолжающееся из заднего рога треугольной формы коллатеральное возвышение, eminentia collateralis, - след вдавления в полость нижнего рога участков полушария большого мозга, находящихся в глубине коллатеральной борозды. Медиальную стенку образует гиппокамп, hippocampus, который тянется до самых передних отделов нижнего рога и заканчивается утолщением. Это утолщение гиппокампа разделено мелкими бороздками на отдельные бугорки (пальцы ног морского конька - digitationes hippocampi, BNA). С медиальной стороны с гиппокампом сращена б а х р о м к а г и п п о к а м п а, fimbria hippocampi, которая является продолжением ножки свода и к которой прикреплено сосудистое сплетение бокового желудочка, спускающееся сюда из центральной части.
Задний рог (затылочный рог), cornu occipitale (posterius), вдается в затылочную долю полушария. Верхняя и латеральная стенки его образованы волокнами мозолистого тела, нижняя и медиальная стенки - выпячиванием белого вещества затылочной доли в полость заднего рога. На медиальной стенке заднего рога заметны два выпячивания. Верхнее - луковица заднего рога, bulbus cornu occipitalis, представлено волокнами мозолистого тела на их пути в затылочную долю, которые в этом месте огибают вдающуюся в глубь полушария теменно-затылочную борозду. Нижнее выпячивание - птичья шпора, calcer avis, образовано за счет вдавления в полость заднего рога мозгового вещества, расположенного в глубине шпорной борозды. На нижней стенке заднего рога имеется слегка выпуклый коллатеральный треугольник, trigonum collaterale, - след вдавления в полость желудочка вещества полушария большого мозга, находящегося в глубине коллатеральной борозды.
В центральной части и нижнем роге бокового желудочка находится сосудистое сплетение бокового желудочка, plexus choroideus ventriculi lateralis. Это сплетение прикрепляется к сосудистой ленте, taenia choroidea, внизу и к ленте свода вверху. Продолжается сосудистое сплетение в нижний рог, где оно прикрепляется также к бахромке гиппокампа.
Сосудистое сплетение бокового желудочка образуется за счет впячивания в желудочек через сосудистую щель, fissura choroidea, мягкой оболочки головного мозга с содержащимися в ней кровеносными сосудами.. Мягкая (сосудистая) оболочка покрыта со стороны желудочка внутренней (эпителиальной) пластинкой (остаток медиальной стенки первого мозгового пузыря). В передних отделах сосудистое сплетение бокового желудочка через межжелудочковое отверстие, foramen interventriculare, соединяется с сосудистым сплетением III желудочка.
Вопросы для повторения 1. Назовите базальные (подкорковые) ядра конечного мозга. Укажите, где каждое из них располагается. 2. Вспомните, какие проводящие пути проходят во внутренней капсуле. 3. Какие части выделяют у мозолистого тела ?4. Где начинается и где заканчивается свод мозга? Какие части в нем выделяют ?5. Из каких отделов состоит боковой желудочек? Где каждый из отделов располагается ?6.Какие образования можно увидеть на стенках бокового желудочка (возвышения, вдавления), в связи с чем они образовались?
ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ
Промежуточный мозг, diencephalon,
на целом препарате головного мозга не доступен для обозрения, так как целиком скрыт под полушариями большого мозга. Лишь на основании головного мозга можно видеть центральную часть промежуточного мозга, - гипоталамус.
Серое вещество промежуточного мозга составляют ядра, относящиеся к подкорковым центрам всех видов чувствительности. В промежуточном мозге расположены ретикулярная формация, центры экстрапирамидальной системы, вегетативные центры (регулируют все виды обмена веществ), нейросекреторные ядра.
Белое вещество промежуточного мозга представлено проводящими путями восходящего и нисходящего направлений, обеспечивающими двустороннюю связь подкорковых образований с корой большого мозга и ядрами спинного мозга. Помимо этого, к промежуточному мозгу относятся две железы внутренней секреции - гипофиз, принимающий участие вместе с соответствующими ядрами гипоталамуса в образовании гипоталамо-гипофизарной системы, и эпифиз мозга (шишковидное тело).
Границами промежуточного мозга на основании головного мозга являются сзади - передний край заднего продырявленного вещества и зрительные тракты, спереди передняя поверхность зрительного перекреста. На дорсальной поверхности задней границей является борозда, отделяющая верхние холмики среднего мозга от заднего края таламусов. Переднебоковая граница разделяет с дорсальной стороны промежуточный мозг и конечный. Она образована концевой полоской (stria terminalis)соответствующей границе между таламусом и внутренней капсулой.
Промежуточный мозг включает следующие отделы: таламическую область (область зрительных бугров, зрительный мозг), которая расположена в дорсальных участках; гипоталамус, объединяющий вентральные отделы промежуточного мозга; III желудочек.
ТАЛАМИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ
К таламической области относят таламус, метаталамус и эпиталамус.
Таламус, или задний таламус, или зрительный бугор, thalamus dorsalis, парное образование, имеющее форму, близкую к овоидной, расположен по обеим сторонам III желудочка.. В переднем отделе таламус суживается и заканчивается
п е р е д н и м
б у г о р к о м, tuberculum anterius thalami [thalamicum]. Задний конец утолщен и называется п о д у ш к о й, pulvinar. Только две поверхности таламуса свободны: медиальная, обращенная в сторону III желудочка и образующая его латеральную стенку, и верхняя, принимающая участие в образовании дна центральной части бокового желудочка.
Верхняя поверхность отделена от медиальной белой тонкой мозговой полоской таламуса, stria medullaris thalamiса. Медиальные поверхности задних таламусов правого и левого соединены друг с другом межталамическим сращением, adhesio interthalamica. Латеральная поверхность таламуса прилежит к внутренней капсуле. Книзу и кзади он граничит с покрышкой ножки среднего мозга.
Таламус состоит из серого вещества, в котором различают отдельные скопления нервных клеток - ядра таламуса.
Эти скопления разделены тонкими прослойками белого вещества. В настоящее время выделяют до 40 ядер, которые выполняют различные функции. Основными ядрами таламуса являются передние, nuclei anteriores; медиальные, nuclei mediales, задние, nuclei posteriores. С нервными клетками таламуса вступают в контакт отростки нервных клеток вторых (кондукторных) нейронов всех чувствительных проводящих путей (за исключением обонятельного, вкусового и слухового). В связи с этим таламус фактически является подкорковым чувствительным центром. Часть отростков нейронов таламуса направляется к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстрапирамидной системы), а часть - таламокортикальные пучки, fasciculi thalamocorticales, - к коре большого мозга. Под таламусом располагается так называемая субталамическая область, regio subthalamica (BNA), которая книзу продолжается в покрышку ножки мозга. Это небольшой участок мозгового вещества, от таламуса отделен со стороны III желудочка гипоталамической бороздой. В субталамическую область из среднего мозга продолжаются и в ней заканчиваются красное ядро и черное вещество среднего мозга. Сбоку от черного вещества помещается субталамическое ядро (люисово тело), nucleus subthalamicus.
Метаталамус (заталамическая область), metathalamus, представлен латеральным и медиальным коленчатыми телами - парными образованиями. Это продолговатоовальные тела, соединяющиеся с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Л а т е р а л ь н о е к о л е н ч а т о е т е л о, corpus geniculatum laterale, находится возле нижнебоковой поверхности таламуса, сбоку от подушки. Его легко можно обнаружить, следуя по ходу зрительного тракта, волокна которого направляются к латеральному коленчатому телу.
Несколько кнутри и кзади от латерального коленчатого тела, под подушкой, находится м е д и а л ь н о е
к о л е н ч а т о е
т е л о, corpus geniculatum mediale, на клетках ядра которого заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли. Латеральные коленчатые тела вместе с верхними холмиками среднего мозга являются подкорковыми центрами зрения. Медиальные коленчатые тела и нижние холмики среднего мозга образуют подкорковые центры слуха.
Эпиталамус (надталамическая область), epithalamus, включает шишковидное тело (см. "Шишковидное тело"), которое при помощи п о в о д к о в, habenulae, соединяется с медиальными поверхностями правого и левого таламусов. У мест перехода поводков в таламусы имеются треугольные расширения - т р е у г о л ь н и к и п о в о д к а, trigonum habenulae. Передние отделы поводков перед вхождением в шишковидное тело образуют с п а й к у п о в о д к о в, comissura habenularum. Спереди и снизу от шишковидного тела располагается пучок поперечно идущих волокон - э п и т а л а м и ч е с к а я с п а й к а, commissura epithalamica. Между эпиталамической спайкой и спайкой поводков в передневерхнюю часть шишковидного тела, в его основание, вдается неглубокий слепой карман - ш и ш к о в и д н о е у г л у б л е н и е.
ГИПОТАЛАМУС
Гипоталамус, hypothalamus, образует нижние отделы промежуточного мозга и участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, а также сосцевидные тела.
Зрительный перекрест, chiasma opticum, имеет вид поперечно лежащего валика, образованного волокнами зрительных нервов (II пара черепных нервов), частично переходящими на противоположную сторону (образуют перекрест). Этот валик с каждой стороны латерально и кзади продолжается в зрительный тракт, tractus opticus. Зрительный тракт располагается медиально и сзади от переднего продырявленного вещества, огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения. Более крупный л а т е р а л ь н ы й к о р е ш о к, radix lateralis, подходит к латеральному коленчатому телу, а более тонкий м е д и а л ь н ы й к о р е ш о к, radix medialis, направляется к верхнему холмику крыши среднего мозга.
К передней поверхности зрительного перекреста прилежит и срастается с ним относящаяся к конечному мозгу терминальная пластинка. Она замыкает передний отдел продольной щели большого мозга и состоит из тонкого слоя серого вещества, которое в латеральных отделах пластинки продолжается в вещество лобных долей полушарий.
Кзади от зрительного перекреста находится серый бугор, tuber cinereum,
позади которого лежат сосцевидные тела, а по бокам-зрительные тракты. Книзу серый бугор переходит в воронку, infundibulum, которая соединяется с гипофизом. Стенки серого бугра образованы тонкой пластинкой серого вещества, содержащего серобугорные ядра, nuclei tuberales. Со стороны полости III желудочка в область серого бугра и далее в воронку вдается суживающееся углубление воронки.
Сосцевидные тела, corpora mamillaria, расположены между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади. Они имеют вид двух небольших, диаметром около 0,5 см каждый, сферических образований белого цвета. Белое вещество расположено только снаружи сосцевидного тела. Внутри находится серое вещество, в котором выделяют медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела, nuclei corporis mamillaris medialis et laterales. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода.
В гипоталамусе различают три основные гипоталамические области скопления различных по форме и размерам групп нервных клеток: п е р е д н ю ю, regio hypothalamica anterior, п р о м е ж у т о ч н у ю, regio hypothalamica intermedia, и з а д н ю ю, regio hypothalamica posterior. Скопления нервных клеток в этих областях образуют более 30 ядер гипоталамуса.
Нервные клетки ядер гипоталамуса обладают способностью вырабатывать секрет (нейросекрет), который по отросткам этих же клеток может транспортироваться в область гипофиза. Такие ядра получили название нейросекреторных ядер гипоталамуса.
В передней области гипоталамуса находятся супраоптическое (надзрительное) ядро, nucleus supraopticus, и паравентрикулярные ядра, nuclei paraventriculares. Отростки клеток этих ядер образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, заканчивающийся в задней доле гипофиза. Среди группы ядер задней области гипоталамуса наиболее крупными являются медиальное и латеральное ядра сосцевидного тела, nuclei corporis mamillaris medialis et lateralis, и заднее гипоталамическое ядро, nucleus hypothalamicus posterior. К группе ядер промежуточной гипоталамической области относятся: нижнемедиальное и верхнемедиальное гипоталамическое ядра, nuclei hypothalamici ventromedialis et dorsomedialis, дорсальное гипоталамическое ядро, nucleus hypothalamicus dorsalis, ядро воронки, nucleus infundibularis; серобугорные ядра, nuclei tuberales, и др.
Ядра гипоталамуса связаны довольно сложно устроенной системой афферентных и эфферентных путей. Поэтому гипоталамус оказывает регулирующее воздействие на многочисленные вегетативные функции организма. Нейросекрет ядер гипоталамуса способен влиять на функции железистых клеток гипофиза, усиливая или тормозя секрецию ряда гормонов, которые в свою очередь регулируют деятельность других желез внутренней секреции.
Наличие нервных и гуморальных связей гипоталамических ядер и гипофиза позволило объединить их в гипоталамо-гипофизарную систему.
ТРЕТИЙ ЖЕЛУДОЧЕК
Третий (III) желудочек, ventriculus tertius, занимает центральное положение в промежуточном мозге. Полость желудочка имеет вид сагиттально расположенной узкой щели, ограниченной шестью стенками: двумя латеральными, верхней, нижней, передней и задней. Латеральными стенками III желудочка являются обращенные друг к другу медиальные поверхности таламусов, а также расположенные ниже гипоталамической борозды медиальные отделы субталамической области.
Нижней стенкой, или дном III желудочка, служит гипоталамус, его задняя (дорсальная) поверхность, обращенная в полость желудочка. В нижней стенке различают два выпячивания (углубления) полости III желудочка: углубление воронки, recessus infundibuli, и зрительное углубление, recessus opticus. Последнее располагается впереди зрительного перекреста, между его передней поверхностью и терминальной (концевой) пластинкой.
Передняя стенка III желудочка образована терминальной пластинкой, столбами свода и передней спайкой. С каждой стороны столб свода спереди и передний отдел таламуса сзади ограничивают
межжелудочковое
отверстие,
foramen interventriculares, посредством которого полость III желудочка сообщается с боковым желудочком данной стороны.
Задней стенкой III желудочка является эпиталамическая спайка, под которой находится отверстие водопровода мозга. В задневерхних отделах III желудочка над эпиталамической спайкой расположено еще одно выпячивание полости III желудочка надшишковидное углубление, recessus suprapinealis. Все стенки III желудочка изнутри, со стороны его полости, выстланы эпендимой. Верхняя стенка образована сосудистой основой, tela choroidea. Эта основа представлена мягкой (сосудистой) оболочкой, которая двумя листками (в виде дупликатуры) под валиком мозолистого тела и сводом проникает в полость промежуточного мозга - в III желудочек. Верхний листок оболочки срастается с нижней поверхностью свода мозга. На уровне межжелудочковых отверстий этот листок подворачивается и, направляясь назад, переходит в нижний листок, являющийся собственно крышей III желудочка. Далее кзади этот листок покрывает сверху шишковидное тело и ложится на верхнезаднюю поверхность (крышу) среднего мозга.
Верхний и нижний листки мягкой оболочки головного мозга вместе с залегающими в них кровеносными сосудами проникают в полость бокового желудочка с медиальной стороны через со судистую щель: между верхней (дорсальной) поверхностью таламуса и нижней поверхностью свода.
Между верхним и нижним листками сосудистой основы III желудочка в соединительной ткани располагаются две внутренние мозговые вены, vv. cerebri internae. Эти вены при своем слиянии образуют непарную большую мозговую вену, v. cerebri magna (галенова вена). Со стороны полости желудочка сосудистая основа III желудочка покрыта эпителиальной пластинкой - остатком задней стенки второго мозгового пузыря. Выросты (ворсинки) нижнего листка сосудистой основы вместе с покрывающей их эпителиальной пластинкой свисают в полость III желудочка, где образуют сосудистое сплетение, plexus choroideus. В область межжелудочкового отверстия это сосудистое сплетение соединяется с сосудистым сплетением бокового желудочка.
Вопросы для повторения 1. Назовите границы промежуточного мозга. 2. Что относят к таламической области? Опишите топографию таламуса, метаталамуса, эпиталамуса. 3. Какие анатомические образования относятся к гипоталамусу ?4. Перечислите ядра гипоталамуса, назовите место расположения каждого ядра. 5. Какие структуры образуют стенки III желудочка ?
СРЕДНИЙ МОЗГ
Средний мозг, mesencephalon, в отличие от других отделов головного мозга устроен менее сложно. В нем выделяют крышу и ножки. Полостью среднего мозга является водопровод мозга. Верхней (передней) границей среднего мозга на его вентральной поверхности служат зрительные тракты и сосцевидные тела, на задней - передний край моста. На дорсальной поверхности верхняя (передняя) граница среднего мозга соответствует задним краям (поверхностям) таламусов, задняя (нижняя) уровню выхода корешков блокового нерва (n. trochlearis, IV пара).
Крыша среднего мозга, tectum mesencephalicum, представляющая собой пластинку четверохолмия, расположена над водопроводом мозга. На препарате головного мозга крышу среднего мозга можно увидеть лишь после удаления полушарий большого мозга. Крыша среднего мозга состоит из четырех возвышений - холмиков, имеющих вид полусфер. Последние отделены друг от друга двумя пересекающимися под прямым углом бороздками. Продольная бороздка расположена в срединной плоскости и в своих верхних (передних) отделах образует ложе для шишковидного тела, а в нижних отделах служит местом, откуда начинается уздечка верхнего мозгового паруса. Поперечная бороздка отделяет в е р х н и е х о л м и к и, colliculi superiores, от н и ж н и х х о л м и к о в, colliculi inferiores. От каждого из холмиков в латеральном направлении отходят утолщения в виде валика - ручка холмика. Р у ч к а в е р х н е г о х о л м и к а, brachium colliculi cranialis [superiores], располагается кзади от таламуса и направляется к латеральному коленчатому телу. Р у ч к а н и ж н е г о х о л м и к а, brachium colliculi caudalis [inferioris], направляется к медиальному коленчатому телу.
У человека верхние холмики крыши среднего мозга (четверохолмия) и латеральные коленчатые тела выполняют функцию подкорковых зрительных центров. Нижние холмики и медиальные коленчатые тела являются подкорковыми слуховыми центрами.
Ножки мозга, pedunculi cerebri, хорошо видны на основании мозга в виде двух толстых белых, продольно исчерченных валиков, которые выходят из моста, направляются вперед и латерально (расходятся под острым углом) к правому и левому полушариям большого мозга. Углубление между правой и левой ножками мозга получило название м е ж н о ж к о в о й я м к и, fossa interpedunculdris. Дно этой ямки служит местом, где в ткань мозга проникают кровеносные сосуды. После удаления сосудистой оболочки на препаратах мозга в пластинке, образующей дно межножковой ямки, остается большое количество мелких отверстий; отсюда название этого серого цвета пластинки с отверстиями - з а д н е е п р о д ы р я в л е н н о е в е щ е с т в о, substantia perforata interpeduncularis (posterior). На медиальной поверхности каждой из ножек мозга располагается продольная г л а з о д в и г а т е л ь н а я б о р о з д а, sulcus oculomotorus (медиальная борозда ножки мозга), из которой выходят корешки глазодвигательного нерва, n. oculomotorius (III пара).
Ножки мозга находятся кпереди (вентральнее) от водопровода мозга. На поперечном разрезе среднего мозга в ножке мозга отчетливо выделяется своим темным цветом (за счет содержащегося в нервных клетках пигмента меланина) черное вещество, substantia nigra.
Оно простирается в ножке мозга от моста до промежуточного мозга. Черное вещество делит ножку мозга на два отдела: задний (дорсальный) - покрышку среднего мозга, tegmentum mesencephali, и передний (вентральный) отдел - основание ножки мозга, basis pedunculi cerebri. В покрышке среднего мозга залегают ядра среднего мозга и проходят восходящие проводящие пути. Основание ножки мозга целиком состоит из белого вещества, здесь проходят нисходящие проводящие пути.
Водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод), aqueductus mesencephali (cerebri), - узкий канал длиной около 1,5 см; соединяет полость III желудочка с IV и содержит спинномозговую жидкость. По своему происхождению водопровод мозга является производным полости среднего мозгового пузыря. На фронтальном разрезе среднего мозга видно, что крыша среднего мозга (холмики) состоит из серого вещества (серый и белый слои верхнего холмика и ядро нижнего холмика), которое снаружи покрыто тонким слоем белого вещества. Вокруг водопровода среднего мозга расположено центральное серое вещество, substantia grisea centralis, в котором в области дна водопровода находятся ядра двух пар черепных нервов. На уровне верхних холмиков, под вентральной стенкой водопровода среднего мозга, вблизи средней линии, находится парное ядро глазодвигательного нерва, nucleus nervi oculomotorii. Оно принимает участие в иннервации мышц глаза. Вентральнее его локализуется парасимпатическое ядро автономной нервной системы - добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича, ядро Вестфаля-Эдингера), nucleus oculomotorius accessorius. Волокна, отходящие от добавочного ядра, иннервируют гладкие мышцы глазного яблока (мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу). Кпереди и несколько выше ядра III пары находится одно из ядер ретикулярной формации - промежуточное ядро, nucleus interstitialis. Отростки клеток этого ядра участвуют в образовании ретикулоспинномозгового пути и заднего продольного пучка.
На уровне нижних холмиков в вентральных отделах центрального серого вещества залегает парное ядро IV пары - ядро блокового нерва, nucleus n. trochlearis. Из мозга блоковый нерв выходит позади нижних холмиков, по сторонам от уздечки верхнего мозгового паруса. В латеральных отделах центрального серого вещества на протяжении всего среднего мозга располагается ядро среднемозгового пути тройничного нерва (V пара).
В покрышке самым крупным и заметным на поперечном срезе среднего мозга является красное ядро, nucleus ruber, оно располагается несколько выше (дорсальнее) черного вещества, имеет удлиненную форму и простирается от уровня нижних холмиков до таламуса. Латеральнее и выше красного ядра в покрышке ножки мозга на фронтальном срезе виден пучок волокон, входящих в состав медиальной петли. Между медиальной петлей и центральным серым веществом располагается ретикулярная формация.
Основание ножки мозга образовано нисходящими проводящими путями. Внутренние и наружные отделы основания ножек мозга образуют волокна корково-мостового пути (см. "Проводящие пути..."), а именно медиальную 1/5 часть основания занимает лобно-мостовой путь, латеральную 1/5 часть - височно-теменно-затылочно-мостовой путь. Среднюю часть (3/5) основания ножки мозга занимают пирамидные пути.
Медиально проходят корково-ядерные волокна, латерально - корково-спинномозговые пути.
В среднем мозге расположены подкорковые центры слуха и зрения, обеспечивающие иннервацию произвольных и непроизвольных мышц глазного яблока, а также среднемозговое ядро V пары.
К э к с т р а п и р а м и д н о й с и с т е м е относятся substantia nigra, nucleus ruber, nucleus interstitialis, обеспечивающие тонус мышц и управляющие автоматическими неосознанными движениями тела. Через средний мозг проходят восходящие (чувствительные) и нисходящие (двигательные) проводящие пути.
Нервные волокна, входящие в состав медиальной петли, являются отростками вторых нейронов путей проприоцептивной чувствительности. М е д и а л ь н а я п е т л я, lemniscus medialis, формируется за счет внутренних дугообразных волокон, fibrae arcuatae internae. Последние являются отростками клеток ядер клиновидного и тонкого пучков и направляются из продолговатого мозга к ядрам таламуса вместе с волокнами общей чувствительности (болевой и температурной), образующими прилежащую к ней с п и н н о м о з г о в у ю п е т л ю, lemniscus spinalis. Кроме того, в покрышке среднего мозга проходят волокна от чувствительных ядер тройничного нерва, получившие название т р о й н и ч н о й п е т л и, lemniscus trigeminalis, и направляющиеся также к ядрам таламуса.
Отростки нервных клеток некоторых ядер образуют в среднем мозге п е р е к р е с т ы п о к р ы ш к и, decussationes tegmenti. Один из них - дорсальный перекрест покрышки (BNA), принадлежит волокнам покрышечно-спинномозгового пути, tractus tectospinalis, другой - вентральный перекрест покрышки (BNA) - волокнам красноядерно-спинномозгового пути, tractus rubrospinalis.
Вопросы для повторения 1. Назовите границы среднего мозга. 2. Какие анатомические образования относят к среднему мозгу ?3. Перечислите ядра, располагающиеся в среднем мозге. Где залегает каждое ядро ?4. Какие проводящие пути проходят через основание ножки мозга ?
ПЕРЕШЕЕК РОМБОВИДНОГО МОЗГА
Перешеек ромбовидного мозга, isthmus rhombencephali (BNA), объединяет образования, сформировавшиеся на границе среднего и ромбовидного мозга. Это верхние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares craniales (suреriores), верхний мозговой парус, velum medullare superius, и треугольник петли, trigonum lemnisci (BNA).
Верхний мозговой парус - тонкая пластинка белого вещества, натянута между верхними мозжечковыми ножками и мозжечком. Впереди (вверху) верхний мозговой парус прикрепляется к крыше среднего мозга, где в бороздке между двумя нижними холмиками заканчивается уздечка верхнего мозгового паруса, frenulum veli medullares superioris. По бокам от уздечки из ткани мозга выходят корешки блокового нерва. Вместе с верхними мозжечковыми ножками верхний мозговой парус образует передневерхнюю стенку крыши IV желудочка мозга. В боковых отделах перешейка ромбовидного мозга находится серого цвета образование - треугольник петли. Границами его являются: спереди - ручка нижнего холмика, сзади и сверху - верхняя мозжечковая ножка, сбоку - ножка мозга, которая отделена от перешейка ромбовидного мозга латеральной бороздкой. В области треугольника, в глубине его, залегают волокна латеральной (слуховой) петли, lemniscus lateralis.
ЗАДНИЙ МОЗГ
Задний и продолговатый мозг образовались в результате деления ромбовидного мозгового пузыря.
Задний мозг, metencephalon, включает мост, расположенный спереди (вентрально), и мозжечок, который находится позади моста. Полостью заднего мозга, а вместе с ним и продолговатого, является IV желудочек.
МОСТ
Мост, pons (варолиев мост), на основании стволовой части мозга имеет вид поперечно расположенного валика, который вверху (спереди) граничит со средним мозгом (с ножками мозга), а внизу (сзади) - с продолговатым мозгом.
Дорсальная поверхность моста обращена в сторону IV желудочка и участвует в образовании его дна ромбовидной ямки. В латеральном направлении с каждой стороны мост суживается, и переходит в среднюю мозжечковую ножку, pedunculus cerebellaris medius, уходящую в полушарие мозжечка. Границей между средней мозжечковой ножкой и мостом является место выхода тройничного нерва. В глубокой поперечной борозде, отделяющей мост от пирамид продолговатого мозга, выходят корешки правого и левого отводящих нервов. В латеральной части этой борозды видны корешки лицевого (VII пара) и преддверно-улиткового (VIII пара) нервов.
На вентральной поверхности моста, которая в полости черепа прилежит к скату, clivus, заметна широкая, но неглубокая базилярная (основная) борозда, sulcus basilaris. В этой борозде лежит одноименная артерия.
На поперечном разрезе моста видно, , что образующее его вещество неоднородно. В центральных отделах среза моста заметен толстый пучок волокон, идущий поперечно и относящийся к проводящему пути слухового анализатора - трапециевидное тело, corpus trapezoideum. Это образование делит мост на заднюю часть, или п о к р ы ш к у м о с т а, pars dorsalis [posterior] pontis [tegmentum pontis], и п е р е д н ю ю (базилярную) ч а с т ь, pars ventralis [anterior] (basilaris) pontis. Между волокнами трапециевидного тела располагаются переднее и заднее ядра трапециевидного тела, nuclei corporis trapezoidei ventralis et dorsalis [anterior et posterior]. В передней (базилярной) части моста (в основании) видны продольные и поперечные волокна. Продольные волокна моста, fibrae pontis longitudinales, принадлежат пирамидному пути (корково-ядерные волокна, fibrae corticonucleares). Здесь же имеются корково-мостовые волокна, fibrae corticopontinae, которые заканчиваются на ядрах (собственных) моста, nuclei pontis, располагающихся между группами волокон в толще моста. Отростки нервных клеток ядер моста образуют пучки поперечных волокон моста, fibrae pontis transversae. Последние направляются в сторону мозжечка, образуя средние мозжечковые ножки.
В задней (дорсальной) части (покрышка моста), помимо волокон восходящего направления, которые являются продолжением чувствительных проводящих путей продолговатого мозга, находятся очаговые скопления серого вещества - ядра, V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. Непосредственно над трапециевидным телом залегают волокна медиальной петли, lemniscus medialis, и латеральнее от них - спинномозговой петли, lemniscus spinalis. Над трапециевидным телом, ближе к срединной плоскости, находится ретикулярная формация, а еще выше - задний продольный пучок, fasciculus longitundinalis dorsalis [posterior]. Сбоку и выше медиальной петли залегают волокна латеральной петли.
МОЗЖЕЧОК
Мозжечок (малый мозг), cerebellum, располагается кзади (дорсальнее) от моста и от верхней (дорсальной) части продолговатого мозга. Он лежит в задней черепной ямке. Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий большого мозга, которые отделены от мозжечка поперечной щелью большого мозга, fissura transversa cerebralis. В мозжечке различают верхнюю и нижнюю поверхности, границей между которыми является задний край мозжечка, где проходит глубокая горизонтальная щель, fissura horizontalis.
Она начинается у места вхождения в мозжечок его средних ножек. Верхняя и нижняя поверхности мозжечка выпуклые. На нижней поверхности имеется широкое углубление - долинка мозжечка, vallecula cerebelli, к этому углублению прилежит дорсальная поверхность продолговатого мозга. В мозжечке различают два полушария, hemispheria cerebelli [neocerebellum, кроме клочка), и непарную срединную часть - червь мозжечка, vermis cerebelli (филогенетически старая часть). Верхняя и нижняя поверхности полушарий и червя изрезаны множеством поперечных параллельно идущих щелей мозжечка, fissura cerebelli, между которыми находятся длинные и узкие листки (извилины) мозжечка, folia cerebelli. Группы извилин, отделенные более глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка, lobuli cerebelli. Борозды мозжечка идут, не прерываясь, через полушария и через червь, и каждой дольке червя соответствует две (правая и левая) дольки полушарий. Более изолированной и филогенетически старой долькой каждого из полушарий является клочок, flocculus. Он прилежит к вентральной поверхности средней мозжечковой ножки. С помощью длинной ножки клочка, pedunculus flocculi [floccularis],
клочок соединяется с червем мозжечка, с его узелком, nodulus. С соседними отделами мозга мозжечок соединяется тремя парами ножек. Нижние мозжечковые ножки (веревчатые тела), pedunculi cerebellares caudales [inferiores], направляются вниз и соединяют мозжечок с продолговатым мозгом. Средние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares medii, самые толстые, они идут кпереди и переходят в мост. Верхние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares craniales [superiores], соединяют мозжечок со средним мозгом. В мозжечковых ножках проходят волокна проводящих путей, соединяющих мозжечок с другими отделами головного мозга и со спинным мозгом.
Полушария мозжечка и червь состоят из расположенного внутри мозгового тела, corpus medullare, белого вещества и тонкой пластинки серого вещества, покрывающего белое вещество по периферии, - коры мозжечка, cortex cerebelli [cerebellaris]. В толще листков мозжечка белое вещество имеет вид тонких белых полосок (пластинок), laminae albae.
В белом веществе мозжечка залегают парные ядра мозжечка, nuclei cerebelli cerebellaris].. Наиболее значительное из них - зубчатое ядро, nucleus dentatus. На горизонтальном разрезе мозжечка это ядро имеет форму тонкой изогнутой серой полоски, которая своей выпуклой частью обращена латерально и назад. В медиальном направлении серая полоска не замкнута, это место называется воротами зубчатого ядра, hilum nuclei dentati, заполнено волокнами белого вещества, образующими верхнюю мозжечковую ножку. Кнутри от зубчатого ядра, в белом веществе полушария мозжечка, расположены пробковидное ядро, nucleus emboliformis, и шаровидное ядро, nucleus globosus. Здесь же, в белом веществе червя, находится самое медиальное ядро - ядро шатра, nucleus fastigii.
Белое вещество червя, окаймленное корой и разделенное по периферии многочисленными глубокими и мелкими бороздами, на сагиттальном разрезе имеет причудливый рисунок, напоминающий ветвь дерева, отсюда его название "дерево жизни", arbor vitae cerebelli.
Серое вещество моста представлено ядрами V, VI, VII, VIII пар черепных нервов, обеспечивающих движения глаз, мимику, деятельность слухового и вестибулярного аппаратов; ядрами ретикулярной формации и собственными ядрами моста, участвующими в связях коры полушарий большого мозга с мозжечком и передающими импульсы из одних отделов мозга в другие.
Вопросы для повторения 1. Какие анатомические образования входят в состав перешейка ромбовидного мозга ?2. Опишите границы моста (мозгового). 3. Какие ядра располагаются в пределах моста? Назовите эти ядра. 4. Сколько ножек у мозжечка? Какие образования соединяет каждая ножка ?5. Назовите ядра мозжечка. Где каждое ядро располагается ?
ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ
Продолговатый мозг, medulla oblongata (myelencephalon), находится между задним мозгом и спинным мозгом. Верхняя граница продолговатого мозга на вентральной поверхности головного мозга проходит по нижнему краю моста, на дорсальной поверхности соответствует мозговым полоскам IV желудочка, которые делят дно IV желудочка на верхнюю и нижнюю части. Граница между продолговатым мозгом и спинным мозгом соответствует уровню большого затылочного отверстия или месту выхода из мозга верхней части корешков первой пары спинномозговых нервов.
Верхние отделы продолговатого мозга по сравнению с нижними несколько утолщены. В связи с этим продолговатый мозг приобретает форму усеченного конуса или луковицы, за сходство с которой его называют также луковицей - бульбус, bulbus. Длина продолговатого мозга взрослого человека в среднем 25 мм.
В продолговатом мозге различают вектральную, дорсальную и две боковые поверхности, которые разделены бороздами. Борозды продолговатого мозга являются продолжением борозд спинного мозга и носят те же названия: передняя срединная щель, fissura mediana ventralis [anterior], задняя срединная борозда, sulcus medianus dorsalis [posterior] переднелатеральная борозда, sulcus ventrolateralis [anterolateralis]; заднелатеральная борозда,
sulcus
dorsolateralis [posterolateralis]. По обеим сторонам от передней срединной щели на вентральной поверхности продолговатого мозга расположены выпуклые, постепенно суживающиеся книзу валики - пирамиды, pyramides. В нижней части продолговатого мозга пучки волокон, составляющие пирамиды, переходят на противоположную сторону и вступают в боковые канатики спинного мозга. Этот переход волокон получил название перекреста пирамид, decussatio pyramidum (decussatio motoria). Место перекреста также служит анатомической границей между продолговатым и спинным мозгом. Сбоку от каждой пирамиды продолговатого мозга находится овальное возвышение - олива, oliva, которая отделена от пирамиды переднелатеральной бороздой. В этой борозде из продолговатого мозга выходят корешки подъязычного нерва (XII пара).
На дорсальной поверхности по бокам от задней срединной борозды заканчивается утолщениями тонкий и клиновидный пучки задних канатиков спинного мозга, отделенные друг от друга задней промежуточной бороздой. Лежащий более медиально тонкий пучок, fasciculus gracilis, расширяясь, образует бугорок тонкого ядра, tuberculum gracile. Латеральнее располагается клиновидный пучок, fasciculus cuneatus, который сбоку от бугорка тонкого пучка образует бугорок клиновидного ядра, tuberculum cuneatum. Дорсальнее оливы из заднелатеральной борозды продолговатого мозга - позадиоливной борозды, sulcus retroolivaris, выходят корешки языкоглоточного, блуждающего и добавочного нервов (IX, Х и XI пары).
Дорсальная часть бокового канатика кверху несколько расширяется. Здесь к нему присоединяются волокна, отходящие от клиновидного и нежного ядер. Все вместе они образуютнижнюю мозжечковую ножку. Поверхность продолговатого мозга, ограниченная снизу и латерально нижними мозжечковыми ножками, участвует в образовании ромбовидной ямки, являющейся дном IV желудочка.
На поперечном разрезе, , проведенном через продолговатый мозг на уровне олив, видны скопления белого и серого вещества. В нижнебоковых отделах находятся правое и левое нижние оливные ядра, nuclei olivares caudales [inferiores]. Они изогнуты таким образом, что их в о р о т а, hilum nuclei olivares caudales [inferiores], обращены медиально и вверх. Несколько выше нижних оливных ядер располагается ретикулярная формация, formatio reticularis, образованная переплетением нервных волокон и лежащими между ними нервными клетками и их скоплениями в виде мелких ядер. Между нижними оливными ядрами располагается так называемый межоливный слой, представленный внутренними дугообразными волокнами, fibrae arcuatae internae, - отростками клеток, лежащих в тонком и клиновидном ядрах. Эти волокна формируют медиальную петлю, lemniscus medialis. Волокна медиальной петли принадлежат проприоцептивному пути коркового направления и образуют в продолговатом мозге перекрест медиальных петель, decussatio lemniscorum medialium. В верхнелатеральных отделах продолговатого мозга на срезе видны правая и левая нижние мозжечковые ножки. Несколько вентральнее проходят волокна переднего спинно-мозжечкового и красноядерно-спинномозгового путей. В вентральной части продолговатого мозга, по бокам от передней срединной щели, находятся пирамиды. Над перекрестом медиальных петель располагается з а д н и й п р о д о л ь н ы й п у ч о к, fasciculus longitudinalis dorsalis [posterior].
В продолговатом мозге залегают ядра IX, X, XI и XII пар черепных нервов, принимающих участие в иннервации внутренних органов и производных жаберного аппарата. Здесь же проходят восходящие проводящие пути к другим отделам головного мозга. Вентральные отделы продолговатого мозга представлены нисходящими двигательными пирамидными волокнами. Дорсолатерально через продолговатый мозг проходят восходящие проводящие пути, связывающие спинной мозг с полушариями большого мозга, мозговым стволом и с мозжечком. В продолговатом мозге, как и в некоторых других отделах мозга, имеется ретикулярная формация, а также такие жизненно важные центры, как центры кровообращения и дыхания.
ЧЕТВЕРТЫЙ ЖЕЛУДОЧЕК
Четвертый (IV) желудочек, ventriculus quartus, является производным полости ромбовидного мозга. В образовании стенок IV желудочка принимают участие продолговатый мозг, мост, мозжечок и перешеек ромбовидного мозга. По форме полость IV желудочка напоминает палатку, дно которой имеет форму ромба (ромбовидная ямка) и образовано задними (дорсальными) поверхностями продолговатого мозга и моста. Границей между продолговатым мозгом и мостом на поверхности ромбовидной ямки служат мозговые полоски (IV желудочка), striae medullares (ventriculi quarti). Они идут в поперечном направлении, берут начало в области боковых углов ромбовидной ямки и погружаются в срединную борозду.
К р ы ш а IV ж е л у д о ч к а, tegmen ventriculi quarti, в виде шатра нависает над ромбовидной ямкой. В образовании передневерхней стенки шатра принимают участие верхние мозжечковые ножки и натянутый между ними верхний мозговой парус, velum medullare craniale [superius].
Задненижняя стенка устроена более сложно. Ее составляют нижний мозговой парус, velum medullare caudale [inferius] [posterius], который по бокам прикрепляется к ножкам клочка. Изнутри к нижнему мозговому парусу, представленному тонкой эпителиальной пластинкой (остаток дорсальной стенки третьего мозгового пузыря - ромбовидного мозга), прилежит сосудистая основа IV желудочка, tela choroidea [ventriculi quarti). Последняя образуется за счет впячивания мягкой оболочки головного мозга в щель между нижней поверхностью мозжечка вверху и нижним мозговым парусом внизу.
Сосудистая основа, покрытая со стороны полости IV желудочка эпителиальной пластинкой, образует сосудистое сплетение IV желудочка, plexus choroidea (ventriculi quarti). В задненижней стенке IV желудочка имеется непарная срединная апертура, aperturа mediana (ventriculi quarti) (foramen Magendi). В боковых отделах, в области латеральных карманов IV желудочка, расположена парная латеральная апертура, apertura lateralis (ventriculi quarti) (foramen Luschka). Все три апертуры соединяют полость IV желудочка с подпаутинным пространством головного мозга.
РОМБОВИДНАЯ ЯМКА
Ромбовидная ямка, fossa rhomboidea,
представляет собой ромбовидное вдавление, длинная ось которого направлена вдоль мозга. Она ограничена с боков в своем верхнем отделе верхними мозжечковыми ножками, в нижнем - нижними мозжечковыми ножками. В задненижнем углу ромбовидной ямки под нижним краем крыши IV желудочка, под з а д в и ж к о й, obex, находится вход в центральный канал спинного мозга. В передневерхнем углу имеется отверстие, ведущее в водопровод среднего мозга, посредством которого полость III желудочка сообщается с IV желудочком. Боковые углы ромбовидной ямки образуют латеральные карманы, recessus laterales. В срединной плоскости, вдоль всей поверхности ромбовидной ямки, от ее верхнего угла к нижнему простирается неглубокая срединная борозда, sulcus medianus. По бокам от этой борозды расположено парное медиальное возвышение, eminentia medialis, ограниченное с латеральной стороны пограничной бороздой, sulcus limitans. В верхних отделах возвышения, относящегося к мосту, находится лицевой бугорок, colliculus facialis, соответствующий залегающему в этом месте в толще мозга ядру отводящего нерва (VI пара) и огибающему его колену лицевого нерва, ядро которого лежит несколько глубже и латеральнее. Передние (краниальные) отделы пограничной борозды, несколько углубляясь и расширяясь кверху (кпереди), образуют верхнюю (краниальную) ямку, fovea cranialis [superior]. Задний (каудальный, нижний) конец этой борозды продолжается в едва различимую на препаратах нижнюю (каудальную) ямку, fovea caudalis [inferior].
В передних (верхних) отделах ромбовидной ямки, чуть в стороне от срединного возвышения, на свежих препаратах мозга иногда заметен небольшой участок, отличающийся от других голубоватым цветом, в связи с чем он и получил название голубоватого места, locus caeruleus. В нижних отделах ромбовидной ямки, относящихся к продолговатому мозгу, срединное возвышение постепенно суживается, переходя в треугольник подъязычного нерва, trigonum nervi hypoglossi. Латеральнее его находится меньший по размерам треугольник блуждающего нерва, trigonum nervi vagi, в глубине которого залегает вегетативное ядро блуждающего нерва. В боковых углах ромбовидной ямки залегают ядра преддверно-улиткового нерва. Этот участок получил название вестибулярного (преддверного) поля, area vestibularis. Из этой области берут начало мозговые полоски IV желудочка.
Проекция ядер черепных нервов на ромбовидную ямку. Серое вещество в области ромбовидной ямки располагается в виде отдельных скоплений, или ядер, которые отделены друг от друга белым веществом. Чтобы понять топографию серого вещества ромбовидной ямки, следует вспомнить, что нервная трубка в области продолговатого мозга и моста раскрылась
на задней (дорсальной) своей поверхности и развернулась таким образом, что ее задние отделы превратились в боковые части ромбовидной ямки. Таким образом, чувствительные ядра ромбовидного мозга, соответствующие задним рогам спинного мозга, занимают в ромбовидной ямке латеральное положение. Двигательные ядра, соответствующие передним рогам спинного мозга, располагаются в ромбовидной ямке медиально. В белом веществе между двигательными и чувствительными ядрами ромбовидной ямки находятся ядра автономной (вегетативной) нервной системы.
В сером веществе продолговатого мозга и моста (в ромбовидной ямке) залегают ядра черепных нервов (с V по XII пары). В области верхнего треугольника ромбовидной ямки лежат ядра V, VI, VII и VIII пары черепных нервов. V пара, т р о й н и ч н ы й н е р в, n. trigeminus, имеет четыре ядра.
1. Двигательное ядро тройничного нерва, nucleus motorius nervi trigeminalis, располагается в верхних отделах ромбовидной ямки, в области краниальной ямки. Отростки клеток этого ядра формируют двигательный корешок тройничного нерва.
2. Чувствительное ядро, к которому подходят волокна чувствительного корешка этого нерва, составляют две части: а) мостовое ядро тройничного нерва, nucleus pontinus nervi trigeminalis, залегает латеральнее и несколько кзади от двигательного ядра; проекция мостового ядра соответствует голубоватому месту; б) ядро (нижнее) спинномозговое тройничного нерва, nucleus spinalis (inferior) nervi trigeminalis, является как бы продолжением предыдущего ядра, имеет вытянутую форму и залегает на всем протяжении продолговатого мозга, заходит в верхние (I - V) сегменты спинного мозга; в) ядро среднемозгового пути тройничного нерва, nucleus [tractus] mesencephalici nervi trigeminalis, располагается краниально (кверху) от двигательного ядра этого нерва, рядом с водопроводом среднего мозга.
VI пара, о т в о д я щ и й н е р в, n. abducens, имеет одно двигательное ядро отводящего нерва, nucleus nervi abducentis, расположенное в петле колена лицевого нерва, в глубине лицевого холмика, colliculus facialis.
VII пара, л и ц е в о й н е р в, n. facialis, имеет три ядра.
1. Ядро лицевого нерва, nucleus nervi facialis, двигательное, крупное, залегает довольно глубоко в ретикулярной формации моста, латеральнее одноименного бугорка, colliculus facialis. Отростки клеток этого ядра образуют двигательный корешок. Последний направляется в толще мозга вначале в дорсомедиальном направлении, огибает с дорсальной стороны ядро VI пары, образуя колено лицевого нерва, а затем идет в вентролатеральном направлении.
2. Ядро одиночного пути, nucleus solitarius, чувствительное, общее для VII, IX, Х пар черепных нервов, лежит в глубине ромбовидной ямки, проецируется латеральнее пограничной борозды. Клетки, составляющие это ядро, обнаруживаются уже в покрышке моста, чуть проксимальнее уровня расположения мозговых полосок IV желудочка, и тянутся на всем протяжении дорсальных отделов продолговатого мозга вплоть до I шейного сегмента спинного мозга. На клетках этого ядра заканчиваются волокна, проводящие импульсы вкусовой чувствительности.
3.Верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivarius cranialis [superior], вегетативное (парасимпатическое), находится в ретикулярной формации моста, несколько поверхностнее (дорсальнее) и латеральнее двигательного ядра лицевого нерва.
VIII пара, п р е д д в е р н о - у л и т к о в ы й н е р в, n. vestibulocochlearis, имеет две группы ядер: два улитковых (слуховых) и четыре вестибулярных (преддверных), которые лежат в латеральных отделах моста и проецируются в области вестибулярного поля ромбовидной ямки.
1. Переднее улитковое ядро, nucleus cochlearis ventralis [anterior].
2. Заднее улитковое ядро, nucleus cochlearis dorsalis [posterior). На клетках этих ядер заканчиваются синапсами отростки нейронов улиткового узла (спирального узла улитки), образующие улитковую часть нерва. Эти ядра лежат одно вентральнее другого и сбоку от вестибулярных ядер.
Вестибулярные ядра получают нервные импульсы от чувствительных областей (ампулярных гребешков и пятен) перепончатого лабиринта внутреннего уха.
1. Медиальное вестибулярное ядро, nucleus vestibularis medialis (ядро Швальбе).
2. Латеральное вестибулярное ядро, nucleus vestibularis lateralis (ядро Дейтерса).
3. Верхнее вестибулярное ядро, nucleus vestibularis cranialis [superior] (ядро Бехтерева).
4. Нижнее вестибулярное ядро, nucleus vestibularis caudalis [inferior] (ядро Роллера).
Ядра четырех последних пар черепных нервов (IX, X, XI и XII) залегают в нижнем треугольнике ромбовидной ямки, образованном дорсальным отделом продолговатого мозга.
IX пара, я з ы к о г л о т о ч н ы й н е р в, n. glossopharyngeus, имеет три ядра, одно из которых (двигательное) является общим для IX и Х пар черепных нервов.
1. Двойное ядро, nucleus ambiguus (двигательное), располагается в ретикулярной формации, в нижней половине ромбовидной ямки, и проецируется в области каудальной ямки.
2. Ядро одиночного пути, nucleus solitarius (чувствительное), общее для VII, IX и Х пар черепных нервов.
3. Нижнее слюноотделительное ядро, nucleus solivatorius caudalis [[inferior], вегетативное (парасимпатическое), находится в ретикулярной формации продолговатого мозга между нижним оливным ядром и двойным ядром.
Х пара, б л у ж д а ю щ и й н е р в, n. vagus, имеет три ядра: двигательное, чувствительное и вегетативное (парасимпатическое).
1. Двойное ядро, nucleus ambiguus (двигательное), общее для IX и Х пар черепных нервов.
2. Ядро одиночного пути, nucleus solitarius (чувствительное), общее для VII, IX и Х пар нервов.
3. Заднее ядро блуждающего нерва, nucleus dorsalis nervi vagi, парасимпатическое, залегает поверхностно в области треугольника блуждающего нерва.
XI пара, д о б а в о ч н ы й н е р в, n. accessorius, имеет двигательное ядро добавочного нерва, nucleus nervi accessorii. Оно залегает в толще ромбовидной ямки, ниже двойного ядра, и продолжается в сером веществе спинного мозга на протяжении верхних 5-6 сегментов (между задним и передним рогом, ближе к переднему).
XII пара, п о д ъ я з ы ч н ы й н е р в, n. hypoglossus, имеет одно ядро в нижнем углу ромбовидной ямки, в глубине треугольника подъязычного нерва. Это двигательное ядро подъязычного нерва, nucleus nervi hypoglossi. Отростки его клеток участвуют в иннервации мышц языка и вместе с нервами, отходящими от шейного сплетения, - в иннервации мышц передней области шеи (подъязычные мышцы).
Вопросы для повторения 1. Опишите границы продолговатого мозга. 2. Какие борозды имеются на поверхности продолговатого мозга ?3. Какие ядра располагаются в пределах продолговатого мозга? Перечислите эти ядра. 4. Что является стенками IV желудочка ?5. Назовите границы ромбовидной ямки. 6. Перечислите возвышения и углубления на поверхности ромбовидной ямки.
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Головной мозг новорожденного относительно большой, масса его в среднем 390г (340 - 430 г) у мальчиков и 355 г (330 - 370 г) у девочек, что составляет 12-13 % от массы тела (у взрослых примерно 2,5%). Масса мозга по отношению к массе тела у новорожденного в 5 раз больше, чем у взрослого, и определяется отношением 1:8 (у взрослого это отношение 1:40). К концу 1-го года жизни масса мозга удваивается, а к 3-4 годам утраивается. В дальнейшем (после 7 лет) масса головного мозга возрастает медленно и к 20-29 годам достигает максимального значения (1355 г у мужчин и 1220 г у женщин). В последующие возрастные периоды, вплоть до 60 лет у мужчин и 55 лет у женщин, масса мозга существенно не изменяется, а после 55-60 лет отмечается некоторое уменьшение ее.
У новорожденного лучше развиты филогенетически более старые отделы мозга. Масса ствола мозга равна 10,0-10,5 г, что составляет примерно 2,7 % от массы тела (у взрослого около 2%), а мозжечка - 20 г (5,4 % от массы тела). К 5 мес жизни масса мозжечка увеличивается в 3 раза, к 9 мес - в 4 раза (ребенок умеет стоять, начинает ходить). Наиболее интенсивно развиваются полушария мозжечка. Промежуточный мозг у новорожденного развит также относительно хорошо. Лобная доля большого мозга сильно выпуклая и относительно невелика. Височная доля высокая. Островковая доля (островок) расположена глубоко. До 4 лет жизни головной мозг ребенка растет равномерно в высоту, длину и ширину, в дальнейшем преобладает рост мозга в высоту. Наиболее быстро растут лобная и теменная доли.
У новорожденного на поверхности полушарий большого мозга уже имеются борозды и извилины. Основные борозды (центральная, латеральная и др.) выражены хорошо, а ветви основных борозд и мелкие извилины - слабо. В дальнейшем, по мере увеличения возраста ребенка, борозды становятся глубже, извилины между ними рельефнее. Миелинизация нервных волокон в филогенетически более старых отделах мозга начинается и заканчивается раньше, чем в более новых отделах. В коре большого мозга раньше миелинизируются нервные волокна, проводящие различные виды чувствительности (общей), а также осуществляющие связи с подкорковыми ядрами. Миелинизация афферентных волокон начинается примерно в 2 мес и заканчивается к 4-5 годам, а эфферентных волокон - несколько позже, в период от 4-5 мес до 7-8 лет.
Взаимоотношения борозд и извилин с костями и швами крыши черепа у новорожденного несколько иные, чем у взрослого. Центральная борозда расположена на уровне теменной кости. Нижнелатеральная часть этой борозды находится на 1,01,5 см краниальнее чешуйчатого шва; теменно-затылочная борозда лежит на 12 мм кпереди от ламбдовидного шва. Соотношения борозд, извилин мозга и швов, характерные для взрослого человека, устанавливаются у детей 6-8 лет.
Мозолистое тело у новорожденного тонкое, короткое, так как одновременно с развитием и увеличением полушарий большого мозга мозолистое тело растет преимущественно в краниальном и каудальном направлениях, располагаясь над полостью промежуточного мозга (над III желудочком). С развитием полушарий происходит и увеличение толщины ствола мозолистого тела (до 1 см у взрослого человека) и валика мозолистого тела (до 2 см), что обусловлено увеличением количества комиссуральных нервных волокон (200-300 мл у взрослого человека).
К р о в е н о с н ы е с о с у д ы г о л о в н о г о м о з г а. Головной мозг кровоснабжается ветвями внутренних сонных и позвоночных артерий. Каждая внутренняя сонная артерия отдает переднюю и среднюю мозговые артерии, переднюю ворсинчатую артерию и заднюю соединительную артерии. Передняя мозговая артерия располагается на медиальной поверхности каждого полушария большого мозга, в борозде мозолистого тела, огибая его спереди и сверху (спереди назад). Ветви этой артерии кровоснабжают медиальную поверхность полушария большого мозга до теменно-затылочной борозды. В начальном своем отделе эта артерия соединяется с рядом лежащей аналогичной при помощи передней соединительной артерии.
Ветви средней мозговой артерии,
расположенной в латеральной борозде, кровоснабжают нижнюю и среднюю лобные извилины, большую часть теменной доли, верхнюю и среднюю височные извилины, островковую долю.
Передняя ворсинчатая артерия, разветвляясь, образует сосудистое сплетение бокового и III желудочков. Задняя соединительная артерия анастомозирует с задний мозговой и внутренней сонной артериями. Этот анастомоз иногда соединяет заднюю мозговую артерию не с внутренней сонной, а со средней мозговой артерией.
Правая и левая позвоночные артерии у нижнего края моста соединяются и образуют непарную базилярную (основную) артерию, которая отдает задние мозговые артерии, а также верхние мозжечковые артерии и передние нижние мозжечковые артерии, артерии лабиринта (ветвь внутреннего слухового прохода), артерии моста. К мозжечку направляются также ветви позвоночной артерии - задние нижние мозжечковые артерии. Задняя мозговая артерия с каждой стороны огибает ножку мозга и разветвляется в затылочной и височной долях (кроме верхней и средней извилин) полушарий большого мозга.
На основании головного мозга находятся артериальный круг большого мозга, в образовании которого участвуют передние, средние и задние мозговые артерии, передняя и задние соединительные артерии. Ветви мозговых артерий кровоснабжают кору головного мозга и глубокие отделы мозга. Внутри мозга между артериальными ветвями имеются многочисленные анастомозы.
Вены головного мозга впадают в синусы твердой оболочки головного мозга. Различают поверхностные и глубокие мозговые вены. К поверхностным относятся верхние и нижние мозговые вены, поверхностная средняя и др. Они собирают кровь от большей части коры полушарий большого мозга.
К группе поверхностных верхних мозговых (восходящих) вен относятся вены, расположенные в предцентральной и постцентральной извилинах, а также предлобные, лобные, теменные и затылочные вены. Поднимаясь кверху по верхнелатеральной поверхности полушария большого мозга до его верхнего края, эти вены впадают в верхний сагиттальный синус твердой оболочки головного мозга. Притоками поверхностной средней мозговой вены, лежащей в латеральной борозде, являются вены прилежащих участков лобной, теменной, височной и островковой долей полушария большого мозга. Поверхностная средняя мозговая вена впадает в верхний каменистый или пещеристый синус твердой оболочки головного мозга. Группа поверхностных нижних мозговых (нисходящих) вен объединяет переднюю и заднюю височные и нижнюю затылочную вены. Все они впадают в поперечный или верхний каменистый синус.
Вены медиальной поверхности полушарий большого мозга впадают в верхний сагиттальный синус и в базальную вену, относящуюся к системе глубоких мозговых вен. В базальную вену, являющуюся притоком большой мозговой вены (галенова вена), вливаются мелкие вены передних и задних отделов поясной извилины и вен клина.
Характерной особенностью поверхностных мозговых вен является наличие большого количества анастомозов. Наиболее хорошо развиты нижняя и верхняя анастомотические вены. Первая из них соединяет вены центральной борозды и средней поверхностной мозговой вены с верхним сагиттальным синусом, вторая - среднюю поверхностную мозговую вену с поперечным синусом.
По глубоким венам кровь из сосудистых сплетений боковых и III желудочков мозга и от большей части подкорковых образований (ядер и белого вещества), а также гиппокампа и прозрачной перегородки оттекает во внутренние вены мозга. Правая и левая внутренние мозговые вены позади шишковидного тела сливаются друг с другом, образуя большую мозговую вену, впадающую в передний конец прямого синуса. В большую мозговую вену впадают также вены мозолистого тела, базальные вены, внутренние затылочные вены и верхняя срединная вена мозжечка.
Вены мозжечка чрезвычайно вариабельны, число их колеблется от 6 до 22. Вены верхней и нижней поверхностей мозжечка, боковых поверхностей ножек мозга, крыши среднего мозга и моста объединяются в вены клочка, которые впадают в верхний каменистый синус.
ОБОЛОЧКИ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Головной мозг, как и спинной, окружен тремя мозговыми оболочками. Эти соединительнотканные листки покрывают головной мозг, а в области большого затылочного отверстия переходят в оболочки спинного мозга. Самая наружная из этих оболочек - твердая оболочка головного мозга. За ней следует средняя - паутинная, а кнутри от нее находится внутренняя мягкая (сосудистая) оболочка головного мозга, прилежащая к поверхности мозга.
ТВЕРДАЯ ОБОЛОЧКА МОЗГА
Твердая оболочка головного мозга, dura mater encephali [cramalis]. Эта оболочка отличается от двух других особой плотностью, прочностью, наличием в своем составе большого количества коллагеновых и эластических волокон. Выстилая изнутри полость черепа, твердая оболочка головного мозга является одновременно надкостницей внутренней поверхности костей мозгового отдела черепа. С костями свода (крыши) черепа твердая оболочка головного мозга связана непрочно и легко от них отделяется. В области основания черепа оболочка прочно сращена с костями, особенно в местах соединения костей друг с другом и в местах выхода из полости черепа черепных нервов.
Твердая оболочка на некотором протяжении окружает нервы, образуя их влагалища, и срастается с краями отверстий, через которые эти нервы покидают полость черепа.
На внутреннем основании черепа (в области продолговатого мозга) твердая оболочка головного мозга срастается с краями большого затылочного отверстия и продолжается в твердую оболочку спинного мозга. Внутренняя поверхность твердой оболочки, обращенная в сторону мозга (к паутинной оболочке), гладкая. В некоторых местах твердая оболочка головного мозга расщепляется и внутренний ее листок (дупликатура) глубоко впячивается в виде отростков в щели, отделяющие друг от друга части мозга.
В местах отхождения отростков (в их основании), а также в участках, где твердая оболочка прикрепляется к костям внутреннего основания черепа, в расщеплениях твердой оболочки головного мозга, образуются каналы треугольной формы, выстланные эндотелием, - синусы твердой мозговой оболочки, sinus durae matris.
Самым крупным отростком твердой оболочки головного мозга является расположенный в сагиттальной плоскости и проникающий в продольную щель большого мозга между правым и левым полушариями серп большого мозга (большой серповидный отросток), falx cerebri. Это тонкая серповидно изогнутая пластинка твердой оболочки, которая в виде двух листков проникает в продольную щель большого мозга. Не достигая мозолистого тела, эта пластинка отделяет друг от друга правое и левое полушария большого мозга. В расщепленном основании серпа большого мозга, которое по своему направлению соответствует борозде верхнего сагиттального синуса свода черепа, залегает верхний сагиттальный синус. В толще свободного края серпа большого мозга также между двумя его листками находится нижний сагиттальный синус. Спереди серп большого мозга сращен с петушиным гребнем решетчатой кости. Задний отдел серпа на уровне внутреннего затылочного выступа срастается с наметом мозжечка. По линии сращения задненижнего края серпа большого мозга и намета мозжечка в расщеплении твердой оболочки головного мозга находится прямой синус, соединяющий нижний сагиттальный синус с верхним сагиттальным, поперечным и затылочным синусами.
Намет (палатка) мозжечка, tentorium cerebelli, нависает в виде двускатной палатки над задней черепной ямкой, в которой лежит мозжечок. Проникая в поперечную щель большого мозга, намет мозжечка отделяет затылочные доли от полушарий мозжечка. Передний край намета мозжечка неровный. Он образует в ы р е з к у н а м е т а, incisura tentorii, к которой спереди прилежит ствол мозга.
Латеральные края намета мозжечка сращены с верхним краем пирамид височных костей. Сзади намет мозжечка переходит в твердую оболочку головного мозга, выстилающую изнутри затылочную кость. В месте этого перехода твердая оболочка головного мозга образует поперечный синус, прилежащий к одноименной борозде затылочной кости.
Серп мозжечка (малый серповидный отросток), falx cerebelli, подобно серпу большого мозга, расположен в сагиттальной плоскости. Передний его край свободен и проникает между полушариями мозжечка. Задний край серпа мозжечка продолжается вправо и влево во внутренний листок твердой оболочки головного мозга на протяжении от внутреннего затылочного выступа вверху до заднего края большого затылочного отверстия внизу. В основании серпа мозжечка образуется затылочный синус.
Диафрагма (турецкого) седла, diaphragma sellae, представляет собой горизонтально расположенную пластинку с отверстием в центре, натянутую над гипофизарной ямкой и образующую ее крышу. Под диафрагмой седла в ямке располагается гипофиз. Через отверстие в диафрагме гипофиз с помощью воронки соединяется с гипоталамусом.
СИНУСЫ ТВЕРДОЙ ОБОЛОЧКИ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Синусы твердой оболочки головного мозга. Синусы (пазухи) твердой оболочки головного мозга, образованные за счет расщепления оболочки на две пластинки, являются каналами, по которым венозная кровь оттекает от головного мозга во внутренние яремные вены..
Листки твердой оболочки, образующие синус, туго натянуты и не спадаются. Поэтому на разрезе синусы зияют; клапанов синусы не имеют. Такое строение синусов позволяет венозной крови свободно оттекать от головного мозга независимо от колебания внутричерепного давления. На внутренних поверхностях костей черепа, в местах расположения синусов твердой оболочки, имеются соответствующие борозды. Различают следующие синусы твердой оболочки головного мозга.
1. Верхний сагиттальный синус, sinus sagittalis superior, располагается вдоль всего наружного (верхнего) края серпа большого мозга, от петушиного гребня решетчатой кости до внутреннего затылочного выступа. В передних отделах этот синус имеет анастомозы с венами полости носа. Задний конец синуса впадает в поперечный синус. Справа и слева от верхнего сагиттального синуса располагаются сообщающиеся с ним боковые лакуны, lacunae laterales. Это небольшие полости между наружным и внутренним слоями (листками) твердой оболочки головного мозга, число и размеры которых очень изменчивы. Полости лакун сообщаются с полостью верхнего сагиттального синуса, в них впадают вены твердой оболочки головного мозга, вены мозга и диплоические вены.
2. Нижний сагиттальный синус, sinus sagittalis inferior, находится в толще нижнего свободного края серпа большого мозга, он значительно меньше верхнего. Своим задним концом нижний сагиттальный синус впадает в прямой синус, в его переднюю часть, в том месте, где нижний край серпа большого мозга срастается с передним краем намета мозжечка.
3. Прямой синус, sinus rectus, расположен сагиттально в расщеплении намета мозжечка по линии прикрепления к нему серпа большого мозга. Прямой синус соединяет задние концы верхнего и нижнего сагиттальных синусов. Помимо нижнего сагиттального синуса, в передний конец прямого синуса впадает большая мозговая вена. Сзади прямой синус впадает в поперечный синус, в его среднюю часть, получившую название синусного стока. Сюда же впадают задняя часть верхнего сагиттального синуса и затылочный синус.
4. Поперечный синус, sinus transversus, залегает в месте от хождения от твердой оболочки головного мозга намета мозжечка. На внутренней поверхности чешуи затылочной кости этому синусу соответствует широкая борозда поперечного синуса. То место, где в него впадают верхний сагиттальный, затылочный и прямой синусы, называется синусным стоком (слияние синусов), confluens sinuum. Справа и слева поперечный синус продолжается в сигмовидный синус соответствующей стороны.
5. Затылочный синус, sinus occipitalis, лежит в основании серпа мозжечка. Спускаясь вдоль внутреннего затылочного гребня, достигает заднего края большого затылочного отверстия, где разделяется на две ветви, охватывающие сзади и с боков это отверстие. Каждая из ветвей затылочного синуса впадает в сигмовидный синус своей стороны, а верхний конец - в поперечный синус.
6. Сигмовидный синус, sinus sigmoideus (парный), располагается в одноименной борозде на внутренней поверхности черепа, имеет S-образную форму. В области яремного отверстия сигмовидный синус переходит во внутреннюю яремную вену.
7. Пещеристый синус, sinus cavernosus, парный, находится на основании черепа сбоку от турецкого седла. Через этот синус проходят внутренняя сонная артерия и некоторые черепные нервы. Этот синус имеет очень сложную конструкцию в виде сообщающихся друг с другом пещер, в связи с чем получил свое название. Между правым и левым пещеристыми синусами имеются сообщения (анастомозы) в виде переднего и заднего м е ж п е щ е р и с т ы х с и н у с о в, sinus intercavernosi, которые располагаются в толще диафрагмы турецкого седла, впереди и позади воронки гипофиза. В передние отделы пещеристого синуса впадают клиновидно-теменной синус и верхняя глазная вена.
8. Клиновидно-теменной синус, sinus sphenoparietalis, парный, прилежит к свободному заднему краю малого крыла клиновидной кости, в расщеплении прикрепляющейся здесь твердой оболочки головного мозга.
9. Верхний и нижний каменистые синусы, sinus petrosus superior et sinus petrosus inferior, парные, лежат вдоль верхнего и нижнего краев пирамиды височной кости. Оба синуса принимают участие в образовании путей оттока венозной крови из пещеристого синуса в сигмовидный. Правый и левый нижние каменистые синусы соединяются лежащими в расщеплении твердой оболочки в области тела затылочной кости несколькими венами, которые получили наименование базилярного сплетения. Это сплетение через большое затылочное отверстие соединяется с внутренним позвоночным венозным сплетением.
В некоторых местах синусы твердой оболочки головного мозга образуют анастомозы с наружными венами головы при помощи эмиссарных вен - выпускников, vv. emissariae. Помимо этого, синусы твердой оболочки имеют сообщения с д и п л о и ч е с к и м и в е н а м и, vv. diploicae расположенными в губчатом веществе костей свода черепа и впадающими в поверхностные вены головы. Таким образом, венозная кровь от головного мозга оттекает по системам его поверхностных и глубоких вен в синусы твердой оболочки головного мозга и далее в правую и левую внутренние яремные вены.
Помимо этого, за счет анастомозов синусов с диплоическими венами, венозными выпускниками и венозными сплетениями ( позвоночными, базилярными, подзатылочными, крыловидными и др.) венозная кровь от головного мозга может оттекать в поверхностные вены головы и шеи.
Сосуды и нервы твердой оболочки головного мозга. К твердой оболочке головного мозга подходит через правое и левое остистые отверстия средняя менингеальная артерия (ветвь верхнечелюстной артерии), которая разветвляется в височно-теменном отделе оболочки. Твердая оболочка головного мозга, выстилающая переднюю черепную ямку, кровоснабжается ветвями передней менингеальной артерии (ветвь передней решетчатой артерии из глазной артерии). В оболочке задней черепной ямки разветвляются задняя менингеальная артерия - ветвь восходящей глоточной артерии из наружной сонной артерии, проникающая в полость черепа через яремное отверстие, а также менингеальные ветви из позвоночной артерии и сосцевидная ветвь из затылочной артерии, входящей в полость черепа через сосцевидное отверстие.
Вены мягкой оболочки головного мозга впадают в ближайшие синусы твердой оболочки, а также в крыловидное венозное сплетение..
Твердая оболочка головного мозга иннервируется ветвями тройничного и блуждающего нервов, а также за счет симпатических волокон, поступающих в оболочку в толще адвентиции кровеносных сосудов. Твердая оболочка головного мозга в области передней черепной ямки получает ветви из глазного нерва (первая ветвь тройничного нерва). Ветвь этого нерва - тенториальная (оболочечная) ветвь - снабжает намет мозжечка и серп большого мозга. К оболочке в среднюю мозговую ямку подходят средняя менингеальная ветвь от верхнечелюстного нерва, а также ветвь от нижнечелюстного нерва. В оболочке, выстилающей заднюю черепную ямку, разветвляется менингеальная ветвь блуждающего нерва.
ПАУТИННАЯ ОБОЛОЧКА ГОЛОВНОГО МОЗГА
Паутинная оболочка головного мозга, arachnoidea mater (encephali) [cranialis]. Эта оболочка располагается кнутри от твердой оболочки головного мозга. Тонкая, прозрачная паутинная оболочка в отличие от мягкой оболочки (сосудистой) не проникает в щели между отдельными частями мозга и в борозды полушарий. Она покрывает головной мозг, переходя с одной части мозга на другую, и ложится над бороздами. От мягкой оболочки головного мозга паутинная отделена подпаутинным (субарахноидальным) пространством, cavitas [spatium] subarachnoidalis [subarachnoideum], в котором содержится с п и н н о м о з г о в а я ж и дк о с т ь, liquor cerebrospinalis. В местах, где паутинная оболочка располагается над широкими и глубокими бороздами, подпаутинное пространство расширено и образует большей или меньшей величины подпаутинные цистерны, cisternае subarachnoideae.
Над выпуклыми частями мозга и на поверхности извилин паутинная и мягкая оболочки плотно прилежат друг к другу. В таких участках подпаутинное пространство значительно суживается, превращаясь в капиллярную щель.
Наиболее крупными подпаутинными цистернами являются следующие.
1. Мозжечково-мозговая цистерна, cisterna cerebellomedullaris, расположена между продолговатым мозгом вентрально и мозжечком дорсально. Сзади она ограничена паутинной оболочкой. Это наиболее крупная из всех цистерн.
2. Цистерна латеральной ямки большого мозга, cisterna fossae lateralis cerebri, находится на нижнебоковой поверхности полушария большого мозга в одноименной ямке, что соответствует передним отделам латеральной борозды полушария большого мозга.
3. Цистерна перекреста, cisterna chiasmatis [chiasmatica], расположена на основании головного мозга, кпереди от зрительного перекреста.
4. Межножковая цистерна, cisterna interpeduncularis, определяется в межножковой ямке между ножками мозга, книзу (кпереди) от заднего продырявленного вещества.
Подпаутинное пространство головного мозга в области большого затылочного отверстия сообщается с подпаутинным пространством спинного мозга.
Спинномозговая жидкость, заполняющая подпаутинное пространство, продуцируется сосудистыми сплетениями желудочков мозга. Из боковых желудочков через правое и левое межжелудочковые отверстия спинномозговая жидкость поступает в III желудочек, где также имеется сосудистое сплетение. Из III желудочка через водопровод мозга спинномозговая жидкость попадает в IV желудочек, а из него через непарное отверстие в задней стенке и парную латеральную апертуру в мозжечковомозговую цистерну подпаутинного пространства.
Паутинная оболочка соединяется с лежащей на поверхности мозга мягкой оболочкой многочисленными тонкими пучками коллагеновых и эластических волокон. Вблизи синусов твердой оболочки головного мозга паутинная оболочка образует своеобразные выпячивания - грануляции паутинной оболочки, granulationes rachnoieae (пахионовы грануляции). Эти выпячивания, вдаются в венозные пазухи и боковые лакуны твердой оболочки. На внутренней поверхности костей черепа, в месте расположения грануляций паутинной оболочки, имеются вдавления - ямочки грануляций. Грануляции паутинной оболочки являются органами, где осуществляется отток спинномозговой жидкости в венозное русло.
МЯГКАЯ ОБОЛОЧКА ГОЛОВНОГО МОЗГА
Мягкая (сосудистая) оболочка головного мозга pia mater encephali [cranialis]. Это самая внутренняя оболочка мозга. Она плотно прилежит к наружной поверхности мозга и заходит во все щели и борозды. Мягкая оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, в толще которой располагаются кровеносные сосуды, направляющиеся к головному мозгу и питающие его. В определенных местах мягкая оболочка проникает в полости желудочков мозга и образует сосудистые сплетения, plexus choroideus, продуцирующие спинномозговую жидкость.
Вопросы для повторения 1. Назовите отростки твердой оболочки головного мозга. Где располагается каждый отросток по отношению к частям мозга ?2. Перечислите синусы твердой оболочки головного мозга. Куда впадает (открывается) каждый синус ?3. Назовите цистерны подпаутинного пространства. Где располагается каждая цистерна ?4. Куда оттекает спинномозговая жидкость из подпаутинного пространства ?
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОБОЛОЧЕК ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА
Твердая оболочка головного мозга у новорожденного тонкая, плотно сращена с костями черепа. Отростки оболочки развиты слабо. Синусы твердой оболочки головного и спинного мозга тонкостенные, относительно широкие. Длина верхнего сагиттального синуса у новорожденного 18-20 см. Проецируются синусы иначе, чем у взрослого. Например, сигмовидный синус находится на 15 мм кзади от барабанного кольца наружного слухового прохода. Отмечается большая, чем у взрослого, асимметрия размеров синусов. Передний конец верхнего сагиттального синуса анастомозирует с венами слизистой оболочки носа. После 10 лет строение и топография синусов такие же, как у взрослого.
Паутинная и мягкая оболочки головного и спинного мозга у новорожденного тонкие, нежные. Подпаутинное пространство относительно большое. Его вместимость около 20 куб. см, довольно быстро увеличивается: к концу 1-го года жизни до 30 куб. см, к 5 годам - до 40-60 куб. см. У детей 8 лет объем подпаутинного пространства достигает 100-140 куб. см, у взрослого человека составляет 100-200 куб.см. Мозжечково-мозговая, межножковая и другие цистерны на основании мозга у новорожденного довольно крупные. Так, высота мозжечково-мозговой цистерны равна около 2 см, а ширина ее (у верхней границы) варьирует от 0,8 до 1,8 см.
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА
В нервной системе нервные клетки не лежат изолированно. Они вступают в контакты друг с другом, образуя цепи нейронов - проводников импульсов. Длинный отросток одного нейрона - нейрит (аксон) - вступает в контакт с короткими отростками (дендритами) или телом другого, следующего в цепи нейрона.
По цепям нейронов нервные импульсы движутся в строго определенном направлении, что обусловлено особенностями строения нервных клеток и синапсов ("динамическая поляризация"). Одни цепи нейронов несут импульс в центростремительном направлении - от места возникновения на периферии (в коже, слизистых оболочках, органах, стенках сосудов) к ЦНС (спинному, головному мозгу). Первым в этой цепи является чувствительный (афферентный) нейрон, воспринимающий раздражение и трансформирующий его в нервный импульс. Другие цепи нейронов проводят импульс в центробежном направлении - от головного или спинного мозга на периферию, к рабочему органу. Нейрон, передающий импульс рабочему органу, является эфферентным, эффекторным. Цепи нейронов в живом организме образуют рефлекторные дуги.
Рефлекторная дуга - это цепь нервных клеток, обязательно включающая первый - чувствительный и последний - двигательный (или секреторный) нейроны, по которым импульс движется от места возникновения к месту приложения (мышцы, железы). Наиболее простыми рефлекторными дугами являются двух- и трехнейронные, замыкающиеся на уровне одного сегмента спинного мозга. В трехнейронной рефлекторной дуге первый нейрон представлен чувствительной клеткой, по которой импульс от места возникновения в чувствительном нервном окончании (рецепторе), лежащем в коже, слизистой оболочке или в органах, движется вначале по периферическому отростку (в составе нерва), а затем по центральному в составе заднего корешка спинномозгового нерва, направляясь к одному из ядер заднего рога спинного мозга (или по чувствительным волокнам черепных нервов к соответствующим чувствительным ядрам). Здесь импульс передается следующему нейрону, отросток которого направляется из заднего рога в передний, к клеткам ядер (двигательных) переднего рога. Этот нейрон выполняет проводниковую (кондукторную) функцию. Он передает импульс от чувствительного (афферентного) нейрона к двигательному (эфферентному). Кондукторный нейрон является вставочным нейроном, так как находится между чувствительным нейроном, с одной стороны, и двигательным (или секреторным) - с другой. Тело третьего нейрона (эфферентного, эффекторного, двигательного) лежит в переднем роге спинного мозга, а его аксон - в составе переднего корешка, а затем спинномозгового нерва простирается до рабочего органа (мышца).
С развитием спинного и головного мозга усложнились и связи в нервной системе.
Образовались многонейронные сложные рефлекторные дуги, в построении и функциях которых участвуют нервные клетки, расположенные в вышележащих сегментах спинного мозга, в ядрах мозгового ствола, полушарий и даже в коре большого мозга. Отростки нервных клеток, проводящих нервные импульсы из спинного мозга к ядрам и коре головного мозга и в обратном направлении, образуют пучки, fasciculi.
Пучки нервных волокон, соединяющие функционально однородные участки серого вещества в ЦНС, занимающие в белом веществе головного и спинного мозга определенное место и проводящие одинаковый импульс, получили название проводящих путей.
В спинном и головном мозге по строению и функции выделяют три группы проводящих путей: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.
Ассоциативные нервные волокна, neurofibrae associationes, соединяют участки серого вещества, различные функциональные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют к о р о т к и е и д л и н н ы е а с с о ц и а т и в н ы е в о л о к н а (пути). Короткие соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга (внутридолевые пучки волокон). Некоторые ассоциативные волокна, соединяющие серое вещество соседних извилин, не выходят за пределы коры (и н т р а к о р т и к а л ь н ы е), дугообразно изгибаются в виде буквы U и называются дугообразными волокнами большого мозга, fibrae arcuatae cerebri. Ассоциативные нервные волокна, выходящие в белое вещество полушария (за пределы коры), называют э к с т р а к о р т и к а л ь н ы м и.
Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, далеко отстоящие друг от друга, принадлежащие различным долям (междолевые пучки волокон). Это хорошо выраженные пучки волокон, которые можно видеть на макропрепарате головного мозга. К длинным ассоциативным путям относятся следующие: верхний продольный пучок, fasciculus longitudinalis superior, который находится в верхней части белого вещества полушария большого мозга и соединяет кору лобной доли с теменной и затылочной; нижний продольный пучок, fasciculus longitudinalis inferior, лежащий в нижних отделах полушария и соединяющий кору височной доли с затылочной; крючковидный пучок, fasciculus uncinatus, который, дугообразно изгибаясь впереди островка, соединяет кору в области лобного полюса с передней частью височной доли. В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют клетки серого вещества, принадлежащего различным сегментам, и образуют передние, латеральные и задние собственные пучки (межсегментные пучки), fasciculi proprii ventrales [anteriores], laterales, dorsales [posteriores]. Они располагаются непосредственно возле серого вещества. Короткие пучки связывают соседние сегменты, перекидываясь через 2-3 сегмента, длинные пучки - далеко отстоящие друг от друга сегменты спинного мозга.
Комиссуральные (спаечные) нервные волокна, neurofibrae commissurales, соединяют серое вещество правого и левого полушарий, аналогичные центры правой и левой половин мозга с целью координации их функций. Комиссуральные волокна проходят из одного полушария в другое, образуя спайки (мозолистое тело, спайка свода, передняя спайка). В мозолистом теле, имеющемся только у млекопитающих (commissura nеораlii), располагаются волокна, соединяющие новые, более молодые, отделы мозга (neopalium), корковые центры правого и левого полушарий. В белом веществе полушарий волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела, radiatio corporis callosi.
Комиссуральные волокна, идущие в колене и клюве мозолистого тела, соединяют друг с другом участки коры лобных долей правого и левого полушарий большого мозга. Загибаясь кпереди, пучки этих волокон как бы охватывают с двух сторон переднюю часть продольной щели большого мозга и образуют л о б н ы е щ и п ц ы, forceps frontalis. В стволе мозолистого тела проходят нервные волокна, соединяющие кору центральных извилин, теменных и височных долей двух полушарий большого мозга. Валик мозолистого тела состоит из комиссуральных волокон, которые соединяют кору затылочных и задние отделы теменных долей правого и левого полушарий большого мозга. Изгибаясь кзади, пучки этих волокон охватывают задние отделы продольной щели большого мозга и образуют з а т ы л о ч н ы е щ и п ц ы, forceps occipitalis.
Комиссуральные волокна проходят в составе передней спайки мозга, commissura rostralis [anterior], и спайки свода, commissura fornicis. Большая часть комиссуральных волокон, входящих в состав передней спайки, - это пучки, соединяющие друг с другом переднемедиальные участки коры височных долей обоих полушарий в дополнение к волокнам мозолистого тела. В составе передней спайки находятся также слабовыраженные у человека пучки комиссуральных волокон, направляющиеся из области обонятельного треугольника одной стороны мозга к другой. В спайке свода проходят комиссуральные волокна, которые связывают участки коры правой и левой височных долей полушарий большого мозга, правого и левого гиппокампов.
Проекционные нервные волокна, neurofibrae projectiones, соединяют нижележащие отделы мозга (спинной) с головным мозгом, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами (полосатым телом) и корой и, наоборот, кору головного мозга, базальные ядра с ядрами мозгового ствола и со спинным мозгом. При помощи проекционных нервных волокон, достигающих коры большого мозга, картины внешнего мира как бы проецируются на кору, как на экран, где происходят высший анализ поступивших сюда импульсов, сознательная их оценка. В группе проекционных путей выделяют восходящие и нисходящие системы волокон.
ВОСХОДЯЩИЕ ПРОЕКЦИОННЫЕ ПУТИ
Восходящие проекционные пути (афферентные, чувствительные) несут в головной мозг, к его подкорковым и высшим центрам (к коре), импульсы, возникшие в результате воздействия на организм факторов внешней среды, в том числе и от органов чувств, а также импульсы от органов движения, внутренних органов, сосудов. По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути подразделяются на три группы.
1. Экстероцептивные пути (от лат. exter, externus - наружный, внешний) несут импульсы (болевые, температурные, осязания и давления), возникшие в результате воздействия внешней среды на кожные покровы, а также импульсы от высших органов чувств (органов зрения, слуха, вкуса, обоняния).
2. Проприоцептивные пути (от лат. proprius - собственный) проводят импульсы от органов движения (мышцы, сухожилия, суставные капсулы, связки), несут информацию о положении частей тела, о размахе движений.
3. Интероцептивные пути (лат. interior - внутренний) проводят импульсы от внутренних органов, сосудов, где хемо-, баро- и механорецепторы воспринимают состояние внутренней среды организма, интенсивность обмена веществ, химизм крови и лимфы, давление в сосудах.
Экстероцептивные проводящие пути. Проводящий путь болевой и температурной чувствительности - латеральный спинно-таламический путь, tractus spinothalamicus lateralis, состоит из трех нейронов.. Чувствительным проводящим путям принято давать название с учетом топографии - места начала и конца второго нейрона. Например, у спинно-таламического пути второй нейрон простирается от спинного мозга, где в заднем роге лежит тело клетки, до таламуса, где аксон этого нейрона образует синапс с клеткой третьего нейрона. Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающие чувство боли, температуру, располагаются в коже, слизистых оболочках, а нейрит третьего нейрона заканчивается в коре постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности. Тело первой чувствительной клетки лежит в спинномозговом узле, а центральный отросток в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсом на клетках второго нейрона. Аксон второго нейрона, тело которого лежит в заднем роге, направляется на противоположную сторону спинного мозга через его переднюю серую спайку и входит в боковой канатик, где включается в состав латерального спинно-таламического пути. Из спинного мозга пучок поднимается в продолговатый мозг и располагается позади ядра оливы, а в покрышке моста и среднего мозга лежит у наружного края медиальной петли. Заканчивается второй нейрон латерального спинно-таламического пути синапсом на клетках дорсального латерального ядра таламуса. Здесь лежат тела третьего нейрона, отростки клеток которого проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе веерообразно расходящихся пучков волокон, образующих лучистый венец, corona radiata, достигают коры полушария большого мозга, его постцентральной извилины. Здесь они заканчиваются синапсами с клетками четвертого слоя (внутренняя зернистая пластинка). Волокна третьего нейрона чувствительного (восходящего) проводящего пути, соединяющего таламус с корой, образуют таламокорковые пучки таламотеменные волокна, fibrae thalamoparietales. Поскольку латеральный спинно-таламический путь является полностью перекрещенным проводящим путем (все волокна второго нейрона переходят на противоположную сторону), при повреждении одной половины спинного мозга полностью исчезает болевая и температурная чувствительность на противоположной стороне тела ниже места повреждения.
Проводящий путь осязания и давления, tractus spinothalamicus ventralis [anterior], передний спинно-таламический путь, несет импульсы от кожи, где лежат рецепторы, воспринимающие чувство давления и осязания, к коре головного мозга, в постцентральную извилину - место расположения коркового конца анализатора общей чувствительности. Тела клеток первого нейрона лежат в спинномозговом узле, а центральные их отростки в составе заднего корешка спинномозговых нервов направляются в задний рог спинного мозга, где заканчиваются синапсами на клетках второго нейрона. Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону спинного мозга (через переднюю серую спайку), входят в передний канатик и в его составе направляются вверх, к головному мозгу. На своем пути в продолговатом мозге аксоны этого пути присоединяются с латеральной стороны к волокнам медиальной петли и заканчиваются в таламусе, в его дорсальном латеральном ядре, синапсами на клетках третьего нейрона. Волокна третьего нейрона проходят через внутреннюю капсулу (заднюю ножку) и в составе лучистого венца достигают четвертого слоя коры постцентральной извилины.
Часть волокон проводящего пути осязания и давления идет в составе заднего канатика спинного мозга вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления. В связи с этим при поражении одной половины спинного мозга кожное чувство осязания и давления на противоположной стороне не исчезает полностью, как в случае с болевой чувствительностью, а только снижается. Необходимо отметить, что не все волокна, несущие импульсы осязания и давления, переходят на противоположную сторону в спинном мозге. Этот переход на противоположную сторону частично осуществляется в продолговатом мозге.
Проприоцептивные проводящие пути. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления, tractus bulbothalamicus (BNA), называется так, поскольку проводит импульсы мышечно-суставного чувства к коре головного мозга, в постцентральную извилину.. Чувствительные окончания (рецепторы) первого нейрона располагаются в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках. Сигналы о тонусе мышц, натяжении сухожилий, о состоянии опорно-двигательного аппарата в целом (импульсы проприоцептивной чувствительности) позволяют человеку оценить положение частей тела (головы, туловища, конечностей) в пространстве во время движения и проводить целенаправленные осознанные движения и их коррекцию. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле, центральные отростки в составе заднего корешка направляются в задний канатик, минуя задний рог, а затем уходят вверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам. Аксоны, несущие проприоцептивные импульсы, входят в задний канатик начиная с нижних сегментов спинного мозга. Каждый следующий пучок аксонов прилежит с латеральной стороны к уже имеющимся. Таким образом, наружные отделы заднего канатика (клиновидный пучок, пучок Бурдаха) заняты аксонами клеток, осуществляющих проприоцептивную иннервацию в верхнегрудных, шейных отделах тела и верхних конечностей. Аксоны, занимающие внутреннюю часть заднего канатика (тонкий пучок, пучок Голля), проводят проприоцептивные импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища. Центральные отростки первого нейрона заканчиваются синапсами на клетках второго нейрона, тела которых лежат в тонком и клиновидных ядрах продолговатого мозга. Аксоны клеток второго нейрона выходят из этих ядер, дугообразно изгибаются вперед и медиально на уровне нижнего угла ромбовидной ямки и в межоливном слое переходят на противоположную сторону, образуя перекрест медиальных петель, decussatio lemniscorum medialium. Пучок волокон, обращенных в медиальном направлении и переходящих на другую сторону, получил название внутренних дугообразных волокон, fibrae arcuatae internae, которые являются начальным отделом медиальной петли, lemniscus medialis. Волокна медиальной петли в мосту располагаются в задней его части (покрышке), почти на границе с передней частью (между пучками волокон трапециевидного тела). В покрышке среднего мозга пучок волокон медиальной петли занимает место дорсолатеральнее красного ядра, а заканчивается в дорсальном латеральном ядре таламуса синапсами на клетках третьего нейрона. Аксоны клеток третьего нейрона через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе лучистого венца достигают постцентральной извилины.
Часть волокон второго нейрона по выходе из тонкого и клиновидного ядер изгибается кнаружи и разделяется на два пучка. Один пучок - задние наружные дугообразные волокна, fibrae arcuatae externae dorsales [posteriores], направляются в нижнюю мозжечковую ножку своей стороны и заканчиваются в коре червя мозжечка. Волокна второго пучка - передние наружные дугообразные волокна, fibrae arcuatae externae ventrales [anteriores], уходят вперед, переходят на противоположную сторону, огибают с латеральной стороны оливное ядро и также через нижнюю мозжечковую ножку направляются к коре червя мозжечка. Передние и задние наружные дугообразые волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку.
Проприоцептивный путь коркового направления также перекрещенный. Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону не в спинном мозге, а в продолговатом. При повреждении спинного мозга на стороне возникновения проприоцептивных импульсов (при травме мозгового ствола - на противоположной стороне) теряется представление о состоянии опорно-двигательного аппарата, положении частей тела в пространстве, нарушается координация движений.
Наряду с проприоцептивным проводящим путем, несущим импульсы к коре большого мозга, следует назвать проприоцептивные передний и задний спинно-мозжечковые пути. По этим проводящим путям мозжечок получает информацию от расположенных ниже чувствительных центров (спинного мозга) о состоянии опорно-двигательного аппарата, участвует в рефлекторной координации движений, обеспечивающих равновесие тела без участия высших отделов головного мозга (коры полушарий большого мозга).
Задний спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига), tractus spinocerebellaris dorsalis [posterior],
передает проприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов в мозжечок. Тела клеток первого (чувствительного) нейрона находятся в спинномозговом узле, а нейтральные отростки их в составе заднего корешка направляются в задний рог спинного мозга и заканчиваются синапсами на клетках грудного ядра (ядро Кларка), лежащего в медиальной части основания заднего рога. Клетки грудного ядра являются вторым нейроном заднего спинно-мозжечкового пути. Аксоны этих клеток выходят в боковой канатик своей стороны, в его заднюю часть, поднимаются вверх и через нижнюю мозжечковую ножку входят в мозжечок, к клеткам коры червя. Здесь спинно-мозжечковый путь заканчивается.
Можно проследить системы волокон, по которым импульс из коры червя достигает красного ядра, полушария мозжечка и даже вышележащих отделов мозга - коры полушарий большого мозга. Из коры червя через пробковидное и шаровидное ядра импульс через верхнюю мозжечковую ножку направляется к красному ядру противоположной стороны (мозжечково-покрышечный путь). Кора червя связана ассоциативными волокнами с корой полушария мозжечка, откуда импульсы поступают в зубчатое ядро мозжечка. С развитием высших центров чувствительности и произвольных движении в коре полушарий большого мозга возникли также связи мозжечка с корой, осуществляющиеся через таламус. Таким образом, из зубчатого ядра аксоны его клеток через верхнюю мозжечковую ножку выходят в покрышку моста, переходят на противоположную сторону и направляются к таламусу. Переключившись в таламусе на следующий нейрон, импульс следует в кору большого мозга, в постцентральную извилину.
Передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса), tractus spinocerebellaris ventralis [anterior], имеет более сложное строение, чем задний, поскольку проходит в боковом канатике противоположной стороны, возвращаясь в конечном итоге в мозжечок на свою сторону.. Тело клетки первого нейрона располагается в спинномозговом узле. Его периферический отросток имеет окончания (рецепторы) в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, а центральный отросток в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается синапсами на клетках, примыкающих с латеральной стороны к грудному ядру. Аксоны клеток этого второго нейрона переходят через переднюю серую спайку в боковой канатик противоположной стороны, его переднюю часть, и поднимаются вверх до уровня перешейка ромбовидного мозга. В этом месте волокна переднего спинно-мозжечкового пути возвращаются на свою сторону и через верхнюю мозжечковую ножку вступают в кору червя своей стороны, в его передневерхние отделы. Таким образом, передний спинно-мозжечковый путь, проделав сложный, дважды перекрещенный путь, возвращается на ту же сторону, на которой возникли проприоцептивные импульсы. Проприоцептивные импульсы, поступившие в кору червя по переднему спинно-мозжечковому проприоцептивному пути, также передаются в красное ядро и через зубчатое ядро в кору большого мозга (в постцентральную извилину).
Схемы строения проводящих путей зрительного, слухового анализаторов, вкуса и обоняния рассматриваются в соответствующих разделах анатомии (см. "Органы чувств").
НИСХОДЯЩИЕ ПРОЕКЦИОННЫЕ ПУТИ
Нисходящие проекционные пути (эффекторные, эфферентные) проводят импульсы от коры, подкорковых центров к нижележащим отделам, к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути можно подразделить на две группы: 1) главный двигательный, или пирамидный, путь, tractus pyramidalis (корково-ядерный и корково-спинномозговые пути) , несет импульсы произвольных движений из коры головного мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга; 2) экстрапирамидные двигательные пути, tractus rubrosplnalis, tractus vestibulospinalis и др, передают импульсы от подкорковых центров к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам.
К пирамидному пути, tractus pyramidalis,
относится система волокон, по которым двигательные импульсы из коры большого мозга, из предцентральной извилины, от гигантопирамидальных нейронов (клетки Беца) направляются к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга а от них - к скелетным мышцам. Учитывая направление хода волокон, а также расположение пучков в стволе головного мозга и канатиках спинного мозга, пирамидный путь подразделяют на три части: 1) корково-ядерный - к ядрам черепных нервов; 2) латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) - к ядрам передних рогов спинного мозга; 3) передний корково-спинномозговой (пирамидный) - также к передним рогам спинного мозга.
Корково-ядерный путь, tractus corticonuclearis, представляет собой пучок отростков гигантопирамидальных нейронов, которые из коры нижней трети предцентральной извилины спускаются к внутренней капсуле и проходят через ее колено. Далее волокна корково-ядерного пути идут в основании ножки мозга, образуя медиальную часть пирамидных путей. Корково-спинномозговые, а также корково-ядерный пути занимают средние 3/5 основания ножки мозга. Начиная со среднего мозга и далее, в мосту и продолговатом мозге волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов III и IV - в среднем мозге, V, VI, VII - в мосту, IX, X, XI, XII - в продолговатом мозге. В этих ядрах корково-ядерный (пирамидный) путь заканчивается, составляющие его волокна образуют синапсы с двигательными клетками этих ядер. Отростки упомянутых двигательных клеток выходят из мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи и их иннервируют.
Латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) пути, tractus corticospinales (руrаmidales) lateralis et ventralis [anterior], также начинаются от гигантопирамидальных нейронов предцентральной извилины, ее верхних 2/3. Аксоны этих клеток направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть ее задней ножки (сразу позади волокон корково-ядерного пути), спускаются в основание ножки мозга, где занимают место латеральнее корково-ядерного пути. Далее корково-спинномозговые волокна спускаются в переднюю часть (основание) моста, пронизывают идущие в поперечном направлении пучки волокон моста и выходят в продолговатый мозг, где на передней (нижней) его поверхности образуют выступающие вперед валики - пирамиды. В нижней части продолговатого мозга часть волокон переходит на противоположную сторону и продолжается в боковой канатик спинного мозга, постепенно заканчиваясь в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках его ядер. Эта часть пирамидных путей, участвующая в образовании перекреста пирамид (моторный перекрест), получила название латерального корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Те волокна корково-спинномозгового пути, которые не участвуют в образовании перекреста пирамид и не переходят на противоположную сторону, продолжают свой путь вниз в составе переднего канатика спинного мозга. Эти волокна составляют передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь. Затем эти волокна также переходят на противоположную сторону, но через белую спайку спинного мозга и заканчиваются на двигательных клетках переднего рога противоположной стороны спинного мозга. Располагающийся в переднем канатике передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь более молодой в эволюционном плане, чем латеральный. Его волокна спускаются преимущественно до уровня шейных и грудных сегментов спинного мозга. Следует отметить, что все пирамидные пути являются перекрещенными, т.е. их волокна на пути к следующему нейрону рано или поздно переходят на противоположную сторону. Поэтому повреждение волокон пирамидных путей при одностороннем поражении спинного (или головного) мозга ведет к параличу мышц на противоположной стороне, получающих иннервацию из сегментов, лежащих ниже места повреждения.
Вторым нейроном нисходящего произвольного двигательного пути (корково-спинномозгового) являются клетки передних рогов спинного мозга, длинные отростки которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков и направляются в составе спинномозговых нервов для иннервации скелетных мышц.
Экстрапирамидные проводящие пути, объединенные в одну группу, в отличие от более новых пирамидных путей, являются филогенетически более старыми, имеющими обширные связи в мозговом стволе и с корой большого мозга, взявшей на себя функции контроля и управления экстрапирамидной системой. Кора большого мозга, получающая импульсы как по прямым (коркового направления) восходящим чувствительным путям, так и из подкорковых центров, управляет двигательными функциями организма через экстрапирамидные и пирамидные пути. Кора большого мозга оказывает влияние на двигательные функции спинного мозга через систему мозжечок-красные ядра, через ретикулярную формацию, имеющую связи с таламусом и полосатым телом, через вестибулярные ядра. Таким образом, в число центров экстрапирамидной системы входят красные ядра, одной из функций которых является поддержание мышечного тонуса, необходимого для удерживания тела в состоянии равновесия без усилия воли. Красное ядро, которое относится также к ретикулярной формации, получает импульсы из коры большого мозга, мозжечка (от мозжечковых проприоцептивных путей) и само имеет связи с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга.
Красноядерно-спинномозговой путь, tractus rubrospinalis, входит в состав рефлекторной дуги, приносящим звеном которой являются спинно-мозжечковые проприоцептивные проводящие пути. Этот путь берет начало от красного ядра (пучок Монакова), переходит на противоположную сторону (перекрест Фореля) и спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на двигательных клетках спинного мозга. Волокна этого пути проходят в задней части (покрышка) моста и боковых отделах продолговатого мозга.
Важным звеном в координации двигательных функций тела человека является преддверно-спинномозговой путь, tractus vestibulospinalis. Он связывает ядра вестибулярного аппарата с передними рогами спинного мозга и обеспечивает установочные реакции тела при нарушении равновесия. В образовании преддверно-спинномозгового пути принимают участие аксоны клеток латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса), а также нижнего вестибулярного ядра (нисходящего корешка) преддверно-улиткового нерва. Эти волокна спускаются в латеральной части переднего канатика спинного мозга (на границе с боковым) и заканчиваются на двигательных клетках передних рогов спинного мозга. Ядра, образующие преддверно-спинномозговой путь, находятся в непосредственной связи с мозжечком, а также с задним продольным пучком, fasciculus longitudinalis dorsalis [posterior], который в свою очередь связан с ядрами глазодвигательных нервов. Наличие связи с ядрами глазодвигательных нервов обеспечивает сохранение положения глазного яблока (направление зрительной оси) при поворотах головы и шеи. В образовании заднего продольного пучка и тех волокон, которые достигают передних рогов спинного мозга (ретикулярно-спинномозговой путь, tractus reticulospinalis), принимают участие клеточные скопления ретикулярной формации стволовой части мозга, главным образом п р о м е ж у т о ч н о е я д р о, nucleus intersticialis (ядро Кахаля), я д р о э п и т а л а м и ч е с к о й (задней) с п а й к и (ядро Даркшевича), к которым приходят волокна из базальных ядер полушарий большого мозга.
Управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений головы, туловища и конечностей и связанного в свою очередь с красными ядрами и вестибулярным аппаратом, осуществляется из коры большого мозга через мост по корково-мостомозжечковому пути, tractus corticopontocerebellaris. Этот проводящий путь состоит из двух нейронов. Тела клеток первого нейрона лежат в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей. Их отростки - корково-мостовые волокна, fibrae corticopontinae, направляются к внутренней капсуле и проходят через нее. Волокна из лобной доли, которые можно назвать лобномостовыми волокнами, fibrae frontopontinae, проходят через переднюю ножку внутренней капсулы, нервные волокна из височной, теменной и затылочной долей - через заднюю ножку. Далее волокна корково-мостовых путей идут через основание ножки мозга. От лобной доли волокна проходят через самую медиальную часть основания, кнутри от корково-ядерных волокон, а от теменной и других долей - через самую латеральную часть, кнаружи от корково-спинномозговых путей. В передней части (в основании) моста волокна корково-мостовых путей заканчиваются синапсами на клетках ядер моста этой же стороны мозга. Клетки ядер моста с их отростками составляют второй нейрон корково-мостомозжечкового пути. Аксоны клеток я д е р м о с т а, nuclei pontis, складываются в пучки - поперечные волокна моста, fibrae pontis transversae, которые переходят на противоположную сторону, пересекают при этом в поперечном направлении нисходящие пучки волокон пирамидных путей и через среднюю мозжечковую ножку направляются в полушарие мозжечка противоположной стороны.
Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, участвуют в образовании сложных рефлекторных дуг в теле человека. Одни проводящие пути (системы волокон) начинаются или заканчиваются в филогенетически более старых, лежащих в мозговом стволе ядрах, обеспечивающих функции, обладающие определенным автоматизмом. Эти функции (например, тонус мышц, автоматические рефлекторные движения) осуществляются без участия сознания, хотя и под контролем коры большого мозга. Другие проводящие пути передают импульсы в кору большого мозга, в высшие отделы ЦНС или из коры к подкорковым центрам (к базальным ядрам, ядрам мозгового ствола и спинного мозга). Проводящие пути функционально объединяют организм в одно целое, обеспечивают согласованность его действий.
А. Основная учебная литература 1. Анатомия человека. Под ред. М.Р. Сапина. М.: Медицина, 1993, т.2., или - 2. Хрестоматия по анатомии ЦНС. Ред.-сост. Хлудова Л.К., М., Изд. "РПО", 1998. 3. Естественнонаучные основы психологии. Под ред. А.А. Смирнова, А.Р. Лурия и др. М.: Педагогика,1978. 4. Атлас анатомии человека. Под ред. Р.Д. Синельникова. М.: Медицина, 1978. т.3. Б. Дополнительная 1. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М.: Изд-во МГУ, 1978. 2. Шаде Д. Форд Д. Основы неврологии. М.: Мир, 1976. 3. Симонов П.В. Мозг. М.: Мир,1984. 4. Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных. М.: Медгиз,1959. 5. Семенов Э.В. Физиология и анатомия человека. М., 1997. В. Литература, рекомендуемая для углубленного изучения некоторых тем курса 1. Мозг, разум и поведение. Блум Ф. И и др., М., "Мир", 1988. 2. Развивающийся мозг: системный анализ. Ата-Мурадова Ф.А., М., "Медицина", 1980. 3. Морфология мозга человека. Моренков Э.Д., М., Изд. МГУ, 1978. 4. Структура и функции коры большого мозга. Беритов И.С., М., 1969. 5. Мозг. Под ред. Силюнова П.В., М., Изд. "Мир", 1997. 6. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности. Бехтерева Н.П., Л., Изд."Наука",1971. 7. Мозг и психика. Ярвилехто Т., М., Изд. "Прогресс", 1981. 8. Развитие учения о мозге и поведении. Соколова Л.В., М., Изд. СПб.У, 1995. 9. Языки мозга. Прибрам К. М., Изд. "Прогресс", 1975. 10. Разумный мозг. Эделмен Дж. и др., М., Изд."Мир", 1981. 11. Нерв, мышцы, синапс. Катц Б., М., Изд. "Мир", 1968. 12. Устройство памяти - от молекул к сознанию. Роуз С., М., "Мир",1995. 13. Основы нейропсихологии. Лурия А.Р., М., Изд. МГУ, 1973. 14. Функциональная анатомия ЦНС. Дорофеев А.А. и др., Пермь,1994. 15. Функциональная анатомия сенсорных систем. Иваничев Г.А., Казань, 1997. 16. Гиппокамп и память. Виноградова О.С., М., Изд."Наука", 1975. 17. "Лимбическая система" Латаш Л.П., в БСЭ, т.14, М., 1973. 18. Тайны анатомии. Керол Доннер, М., "Мир", 1988. 19. Молекулярная биология клетки. Албертс Б. И др., М., Изд."Мир", 1994. 20. Неврология (учебное пособие). Мартинов Ю.С., М., 1998. 21. Гистология и анатомия (учебное пособие). Афанасьев Ю.И. и др., М., "Медицина", 1989. 22. Топическая диагностика заболеваний нервной системы. Скоромец А.А. и др., С-Петербург, 1996. 23. "Что такое психология". Годфруа Ж., М., Изд."Мир", 1996. 24. Вегетативная нервная система. Кнорре А.Г., Лев И.Д., Л., "Медицина", 1977. "вверх"
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
ЦНС состоит из головного и спинного мозга и их защитных оболочек. Самой наружной является твердая мозговая оболочка, под ней расположена паутинная (арахноидальная), а затем мягкая мозговая оболочка, сращенная с поверхностью мозга. Между мягкой и паутинной оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, содержащее спинномозговую (цереброспинальную) жидкость, в которой как головной, так и спинной мозг буквально плавают. Действие выталкивающей силы жидкости приводит к тому, что, например, головной мозг взрослого человека, имеющий массу в среднем 1500 г, внутри черепа реально весит 50–100 г. Мозговые оболочки и спинномозговая жидкость играют также роль амортизаторов, смягчающих всевозможные удары и толчки, которые испытывает тело и которые могли бы привести к повреждению нервной системы.
ЦНС образована из серого и белого вещества. Серое вещество составляют тела клеток, дендриты и немиелинизированные аксоны, организованные в комплексы, которые включают бесчисленное множество синапсов и служат центрами обработки информации, обеспечивая многие функции нервной системы. Белое вещество состоит из миелинизированных и немиелинизированных аксонов, выполняющих роль проводников, передающих импульсы из одного центра в другой. В состав серого и белого вещества входят также клетки глии.
Нейроны ЦНС образуют множество цепей, которые выполняют две основные функции: обеспечивают рефлекторную деятельность, а также сложную обработку информации в высших мозговых центрах. Эти высшие центры, например зрительная зона коры (зрительная кора), получают входящую информацию, перерабатывают ее и передают ответный сигнал по аксонам.
Результат деятельности нервной системы – та или иная активность, в основе которой лежит сокращение или расслабление мышц либо секреция или прекращение секреции желез. Именно с работой мышц и желез связан любой способ нашего самовыражения.
Поступающая сенсорная информация подвергается обработке, проходя последовательность центров, связанных длинными аксонами, которые образуют специфические проводящие пути, например болевые, зрительные, слуховые. Чувствительные (восходящие) проводящие пути идут в восходящем направлении к центрам головного мозга. Двигательные (нисходящие) пути связывают головной мозг с двигательными нейронами черепно-мозговых и спинномозговых нервов.
Проводящие пути обычно организованы таким образом, что информация (например, болевая или тактильная) от правой половины тела поступает в левую часть мозга и наоборот. Это правило распространяется и на нисходящие двигательные пути: правая половина мозга управляет движениями левой половины тела, а левая половина – правой. Из этого общего правила, однако, есть несколько исключений.
Головной мозг состоит из трех основных структур: больших полушарий, мозжечка и ствола.
Большие полушария – самая крупная часть мозга – содержат высшие нервные центры, составляющие основу сознания, интеллекта, личности, речи, понимания. В каждом из больших полушарий выделяют следующие образования: лежащие в глубине обособленные скопления (ядра) серого вещества, которые содержат многие важные центры; расположенный над ними крупный массив белого вещества; покрывающий полушария снаружи толстый слой серого вещества с многочисленными извилинами, составляющий кору головного мозга.
Мозжечок тоже состоит из расположенного в глубине серого вещества, промежуточного массива белого вещества и наружного толстого слоя серого вещества, образующего множество извилин. Мозжечок обеспечивает главным образом координацию движений.
Ствол мозга образован массой серого и белого вещества, не разделенной на слои. Ствол тесно связан с большими полушариями, мозжечком и спинным мозгом и содержит многочисленные центры чувствительных и двигательных проводящих путей. Первые две пары черепно-мозговых нервов отходят от больших полушарий, остальные же десять пар – от ствола. Ствол регулирует такие жизненно важные функции, как дыхание и кровообращение. См. также ГОЛОВНОЙ МОЗГ ЧЕЛОВЕКА.
Спинной мозг. Находящийся внутри позвоночного столба и защищенный его костной тканью спинной мозг имеет цилиндрическую форму и покрыт тремя оболочками. На поперечном срезе серое вещество имеет форму буквы Н или бабочки. Серое вещество окружено белым веществом. Чувствительные волокна спинномозговых нервов заканчиваются в дорсальных (задних) отделах серого вещества – задних рогах (на концах Н, обращенных к спине). Тела двигательных нейронов спинномозговых нервов расположены в вентральных (передних) отделах серого вещества – передних рогах (на концах Н, удаленных от спины). В белом веществе проходят восходящие чувствительные проводящие пути, заканчивающиеся в сером веществе спинного мозга, и нисходящие двигательные пути, идущие от серого вещества. Кроме того, многие волокна в белом веществе связывают различные отделы серого вещества спинного мозга.
ГОЛОВНОЙ МОЗГ ЧЕЛОВЕКА, орган, координирующий и регулирующий все жизненные функции организма и контролирующий поведение. Все наши мысли, чувства, ощущения, желания и движения связаны с работой мозга, и если он не функционирует, человек переходит в вегетативное состояние: утрачивается способность к каким-либо действиям, ощущениям или реакциям на внешние воздействия. Данная статья посвящена мозгу человека, более сложному и высокоорганизованному, чем мозг животных. Однако существует значительное сходство в устройстве мозга человека и других млекопитающих, как, впрочем, и большинства видов позвоночных.
Центральная нервная система (ЦНС) состоит из головного и спинного мозга. Она связана с различными частями тела периферическими нервами – двигательными и чувствительными. См. также НЕРВНАЯ СИСТЕМА.
Головной мозг – симметричная структура, как и большинство других частей тела. При рождении его вес составляет примерно 0,3 кг, тогда как у взрослого он – ок. 1,5 кг. При внешнем осмотре мозга внимание прежде всего привлекают два больших полушария, скрывающие под собой более глубинные образования. Поверхность полушарий покрыта бороздами и извилинами, увеличивающими поверхность коры (наружного слоя мозга). Сзади помещается мозжечок, поверхность которого более тонко изрезана. Ниже больших полушарий расположен ствол мозга, переходящий в спинной мозг. От ствола и спинного мозга отходят нервы, по которым к мозгу стекается информация от внутренних и наружных рецепторов, а в обратном направлении идут сигналы к мышцам и железам. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов.
Внутри мозга различают серое вещество, состоящее преимущественно из тел нервных клеток и образующее кору, и белое вещество – нервные волокна, которые формируют проводящие пути (тракты), связывающие между собой различные отделы мозга, а также образуют нервы, выходящие за пределы ЦНС и идущие к различным органам.
Головной и спинной мозг защищены костными футлярами – черепом и позвоночником. Между веществом мозга и костными стенками располагаются три оболочки: наружная – твердая мозговая оболочка, внутренняя – мягкая, а между ними – тонкая паутинная оболочка. Пространство между оболочками заполнено спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью, которая по составу сходна с плазмой крови, вырабатывается во внутримозговых полостях (желудочках мозга) и циркулирует в головном и спинном мозгу, снабжая его питательными веществами и другими необходимыми для жизнедеятельности факторами.
Кровоснабжение головного мозга обеспечивают в первую очередь сонные артерии; у основания мозга они разделяются на крупные ветви, идущие к различным его отделам. Хотя вес мозга составляет всего 2,5% веса тела, к нему постоянно, днем и ночью, поступает 20% циркулирующей в организме крови и соответственно кислорода. Энергетические запасы самого мозга крайне невелики, так что он чрезвычайно зависим от снабжения кислородом. Существуют защитные механизмы, способные поддержать мозговой кровоток в случае кровотечения или травмы. Особенностью мозгового кровообращения является также наличие т.н. гематоэнцефалического барьера. Он состоит из нескольких мембран, ограничивающих проницаемость сосудистых стенок и поступление многих соединений из крови в вещество мозга; таким образом, этот барьер выполняет защитные функции. Через него не проникают, например, многие лекарственные вещества.
КЛЕТКИ МОЗГА
Клетки ЦНС называются нейронами; их функция – обработка информации. В мозгу человека от 5 до 20 млрд. нейронов. В состав мозга входят также глиальные клетки, их примерно в 10 раз больше, чем нейронов. Глия заполняет пространство между нейронами, образуя несущий каркас нервной ткани, а также выполняет метаболические и другие функции.
Нейрон, как и все другие клетки, окружен полупроницаемой (плазматической) мембраной. От тела клетки отходят два типа отростков – дендриты и аксоны. У большинства нейронов много ветвящихся дендритов, но лишь один аксон. Дендриты обычно очень короткие, тогда как длина аксона колеблется от нескольких сантиметров до нескольких метров. Тело нейрона содержит ядро и другие органеллы, такие же, как и в других клетках тела (см. также КЛЕТКА).
Конец формы