Специализация и метаморфозы корней.

          Метаморфоз – это наследственно закрепленное видоизменение основных органов растений в связи с переменой их функции [1].

          Микориза и сожительство с бактериями. Микориза (грибокорень) [1, 2]– это симбиотическое обитание грибов на корнях (экотрофная микориза – у древесных пород) и в тканях корней (эндотрофная или внутритканевая микориза – у орхидей, бобовых) высших растений, обеспечивающее симбионтам получение части питательных веществ друг от друга (например, сожительство осины и гриба-подберезовика, березы и подберезовика).

          Бактериальные клубеньки на корнях бобовых – представляют собой измененные боковые корни, приспособленные к симбиозу с бактериями из рода Rhizobium. Эти бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают образование на них клубеньков. Бактерии находятся в цитоплазме клеток в бактероидной ткани. Между клетками корня и бактериями существует тесное биохимическое взаимодействие. Благодаря этому происходит синтез органических веществ с использованием молекулярного азота, недоступного в такой форме для высших зеленых растений [2].

          Втягивающие корни могут укорачиваться у своего основания. Так как они прочно срастаются с почвой, то укорочение приводит к втягиванию побега (луковицы, корневища) в почву. Следовательно, втягивающие корни помогают побегам обеспечивают оптимальную глубину залегания в почве. Втягивающие корни узнаются по утолщенным основаниям с поперечной морщинистостью.

          Запасающие корни обычно утолщены и сильно паренхиматизированы. Запасающая паренхима находится в первичной коре, древесине или сердцевине, в ее клетках накапливаются запасные вещества, используемые при возобновлении роста [2].

          Сильно утолщенные запасающие придаточные корни георгина, чистяка, любки, батата называют корневыми шишками.

          Мясистые корни представляют собой ассимитрично утолщенные части корня. Обычно мясистыми становятся придаточные корни с боковыми разветвлениями (у орхидных), у некоторых зонтичных мясисто утолщяется главный и боковые корни.

          У многих, чаще всего двулетних, растений образуются корнеплоды – мясистые утолщения корня (обычно с частью стебля). Корнеплоды характерны для моркови, репы, редиса. В корнеплодах сильно развита паренхима и отсутствуют склеренхимные ткани.

          Воздушные корни образуются у многих тропических эпифитов из семейств орхидных, ароидных, бромелиевых, поселяющихся на стволах деревьев. В коровой паренхиме воздушных корней находятся хлоропласты. Наружные слои коры составлены мертвыми слоями клеток со спиральными утолщениями на стенках (веламен). Эти клетки очень гигроскопичны и легко поглощают атмосферную влагу [2].

          Дыхательные корни наблюдаются у растений болот и заболоченных мест (авицения). Они выставляются из почвы кверху, обладая отрицательным геотропизмом. Для дыхательных корней характерно сильное развитие аэренхимы. Воздух через эти ткани поступает в подводные органы [2].

          Корни-подпорки (столбовидные корни) образуются в большом количестве у баньяна, который начинает свое развитие как эпифитное растение. Его семя прорастает на стволе других деревьев и, немного развившись, формирует придаточный корень, растущий до самой почвы. Вскоре таких корней образуется много, они сильно утолщаются и несут на себе тяжесть всей листовой и стеблевой массы, обеспечивая растение почвенным питанием [2].

          Ходульные корнями называются такие корни-подпорки, которые отходят от основания ствола косо и выполняют ту же функцию. Они образуются у прибрежных, растущих в илу растений с большой кроной на тонких стволах (мангровые деревья) [2].

          Досковидные корни высотой 1-3 м развиваются у основания тонкого ствола, где они ветвятся (образуя камеры), поддерживая большую крону дерева.

          Корни-прицепки встречаются у плюща, ванили, некоторых видов фикуса и др. Это щетковидные придаточные корни, развивающиеся на побегах, при помощи которых плющ, цепляясь, растет вверх по вертикальной опоре [2].

ВОПРОС № 2

          Оплодотворение и развитие семени.

          Оплодотворение у растений имеет свои особенности. Рассмотрим пример оплодотворения у цветкового растения с диплоидным набором хромосом. В этом случае в пыльнике образуются гаплоидные микроспоры – пыльцевые зерна.

          Гаплоидное ядро пыльцевого зерна делится на два ядра: вегетативное и генеративное. Обычно в это время пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика и, образуя пыльцевую трубку, прорастает по направлению к завязи. В завязи находится зародышевый мешок с несколькими гаплоидными клетками, одна из которых – яйцеклетка. В пыльцевой трубке генеративное ядро делится еще раз, образуя два спермия. Один из них сливается с ядром яйцеклетки, и в результате образуется зигота с диплоидным набором хромосом (генеральное оплодотворение). Из зиготы развивается диплоидный зародыш семени – будущее растение. Другой спермий сливается с двумя ядрами центральных клеток (вегетативное оплодотворение). В результате возникает триплоидный эндосперм, в клетках которого содержится запас питательных веществ, необходимых для развития зародыша растения [2, 3].

          Оплодотворенная яйцеклетка переходит в состояние покоя. Первое деление сопровождается заложением поперечной перегородки. Клетку, отделяющуюся в направлении середины зародышевого мешка, называют терминальной, другую – базальной. Дальнейшие деления у различных растений происходят по-разному. Например, у крестоцветных базальная клетка делится поперек, а терминальная – вдоль, что приводит далее к возникновению проэмбрия (предзародыша). Затем каждая из терминальных клеток делится стенкой, перпендикулярной к первой, - возникает стадия квадрантов. После каждая из клеток квадрантов делится поперечной перегородкой, образуя клетки-октанты. Одновременно клетки, возникшие из базальной клетки, делятся поперечными перегородками, формируя подвесок, который вдвигает производное терминальной клетки, т.е. собственно зародыш, в полость зародышевого мешка, заполняемую эндоспермом. Самая верхняя клетка подвеска разрастается в пузыревидное образование и, видимо, играет роль гаустории. Из клеток-октантов нижние в дальнейшем образуют конус нарастания побега и семядоли, а верхние – гипокотиль. Первичный корень возникает из самой нижней клетки подвеска. Возможны и другие варианты образования зародыша.

          У двудольных сформировавшийся зародыш обладает двумя семядолями, подсемядольным коленом, первичным корнем и конусом нарастания первичного побега; последний иногда вместе с несколькими зачаточными листьями формирует почечку. У однодольных образуется лишь одна семядоля на вершине зародыша, а точка роста стебля занимает боковое положение.

          Различают нуклеарный (первое деление ядра и несколько последующих не сопровождаются образованием клеточных перегородок, которые или вообще не возникают, или возникают позже) и целлюлярный (перегородки формируются как при первом, так и при последующих делениях, в результате зародышевый мешок делится на ряд камер) типы эндосперма [2].

          Семязачаток постепенно превращается в семя. Кожура образуется из интегументов, отчасти из нуцеллюса. Из последнего в некоторых случаях формируется внешний белок – перисперм.

          Стенка завязи после оплодотворения образует околоплодник, окружающий семена, развивающиеся в завязи. Вся завязь превращается в плод.

          Среди эволюционно развитых групп распространен апомиксис, т.е. бесполосеменное размножение. При апомиксисе не происходит слияние ядер. Посредством апомиксиса растения освобождаются от зависимости по отношению к опыляющим агентам. При регулярном апомиксисе зародышевый мешок диплоиден и может возникнуть из нуцеллюса или клетки археспория. При этом не происходит редукционного деления и минуется стадия мегаспоры, так называемая апоспория. Апоспорические зародышевые мешки, как и нормальные, обычно 8-ядерные, но часто с нарушенной полярностью и различными отклонениями. У апомиктических растений часто дегенерирует пыльца, редуцируются пыльники [3].

ВОПРОС № 3

          Лишайники: строение, размножение, экология.

          Лишайники – группа симбиотических организмов, основу слоевища которых образует мицелий гриба. В организме лишайника сосуществуют 2 компонента: гетеротрофный – гриб (микобионт) и автотрофный – различные водоросли (фикобионт), образующие единый симбиотический организм [1].

Гетеротрофные компоненты лишайника обычно относятся к аскомицетам. Большинство автотрофных компонентов лишайника – зеленые водоросли рода Trebouxia, Pseudotrebouxia, Trentepohlia, цианобактерии рода Nostoc. Водоросли лишайников значительно изменены по сравнению со свободноживущими формами [4].

Различают 3 основных морфологических типа слоевищ лишайников [4,5]: накипной или корковый (имеющий вид порошковых, зернистых, гладких налетов или корок, плотно срастающихся с субстратом и не отделяющихся от него без значительных повреждений), листоватый (имеют вид чешуек, розеток или довольно крупных разрезанных на лопасти пластинок, распростертых по субстрату и срастающихся с ним при помощи пучков грибных гиф) и кустистый (имеет форму разветвленных ветвей, срастающихся с субстратом лишь основанием). По анатомическому строению лишайники бывают гомеомерными (по всей толщине слоевища видны грибные гифы, оплетающие клетки водорослей) и гетеромерными (на поперечном срезе видно несколько слоев: внешний – кора – образован плотно переплетенными и часто желатинизированными гифами; средний – водорослевый – гифы переплетены более рыхло и между ними расположены клетки водорослей; центральный – сердцевина – состоящий из рыхлых грибных гиф с большими пустотами, заполненными воздухом, выполняет запасающую функцию; нижний – тоньше верхнего, но сходен с ним по строению, от него отходят особые выросты – ризины, с помощью которых лишайник прикрепляется к субстрату.

Размножаются лишайники вегетативно, бесполым и половым путем. При этом размножается либо собственно лишайник, либо микобионт. Вегетативное размножение наблюдается чаще всего и основано на способности слоевища лишайника регенерироваться из отдельных участков. Оно осуществляется путем фрагментации (осуществляется механически) или с помощью соредий (особые мельчайшие структуры, состоящие из грибных гиф, окружающих одну или несколько клеток фикобионта, разносятся ветром или потоками дождя), изидий (бугорчатые выросты на верхней поверхности слоевища, состоящие из клеток мико- и фикобионта, отламываются и прорастая, дают новый таллом) и лобул (маленькие чешуйки, расположенные на поверхности слоевища или по его краям). При споровом размножении микобионта образуются споры, разнообразные по форме и величине (спермации – одноклеточные споры, развиваются внутри спермогониев; аскоспоры – выбрасываются из сумок, образуя мицелий). Если микобионтом является сумчатый гриб, то половой процесс сходен с таковым у свободноживущих сумчатых грибов: образуется аскокарп, отличающийся лишь более продолжительным существованием [4,5].

Лишайники встречаются во всех ботанико-географических зонах. Среди них различают экологические группы растущих на почве, на деревьях, на скалах и т.п., которые делятся на более мелкие группы: растущие на известковых или на кремнистых горных породах, на коре деревьев, на древесине, на листьях и т.п. Лишайники очень требовательны к чистоте воздуха, что обуславливает их использование в качестве биоиндикаторов загрязнения окружающей среды. Большинство лишайников легко переносит полное высыхание. В обезвоженном состоянии их влажность составляет не более 2-10 % сухой массы. Фотосинтез и питание у них в это время прекращаются [4,5].

ВОПРОС № 4

          Отдел сине-зеленые водоросли, отличительные особенности.

          По современной классификации сине-зеленые водоросли называют цианобактериями [4]. Это очень древние организмы, возникшие свыше 3 млрд. лет назад. Клетки цианобактерий, округлые, эллиптические, цилиндрические, бочонковидные или иной формы, могут оставаться одиночными, объединятся в колонии или образовывать многоклеточные нити. Часто они выделяют слизь в виде толстого чехла, окруженного у некоторых форм плотной оболочкой. У некоторых форм нити ветвятся и местами образуют многоядерные слоевища. У нитчатых форм цианобактерий, помимо обычных клеток, есть более крупные с утолщенными стенками – гетероцисты, способные фиксировать азот и снабжать азотистыми веществами прочие клетки нити. Жгутиков цианобактерии в отличие от настоящих бактерий никогда не имеют. Размножаются бактерии обычно путем деления клетки надвое. Половой процесс отсутствует. Устойчивые к неблагоприятным условиям среды клетки с плотной оболочкой называют акинетами. Клеточная оболочка содержит некоторое количество целлюлозы, но главные ее компоненты – иные полисахариды и пектиновые вещества. Клеточная стенка содержит некоторое количество муреина. Настоящие вакуоли с клеточным соком у цианобактерий редки, но часто встречаются особые газовые «вакуоли», наполненные азотом. Считается, что это приспособление для «парения» в толще воды. Состав пигментов цианобактерий резко отличается от состава пигментов других автотрофных организмов. У них найден хлорофилл а, несколько каротинов и ксантофиллов, а также особая группа пигментов, известная кроме цианобактерий, только у багрянок, - фикобилины в виде билипротеинов. Пестрота пигментного состава обуславливает разнообразие окраски клеток цианобактерий, которая варьирует от сине-зеленой до фиолетовой и красноватой или почти черной. Фотосинтезирующий аппарат цианобактерий имеет фотосистемы I и II и поэтому способен к аэробному фотосинтезу с выделением кислорода. Продукты фотосинтеза могут накапливаться, хотя и в небольших количествах, чаще всего в виде гликопротеидов, похожих по своему составу на гликоген. Цианобактерии способны к смешанному типу питания и к фиксации атмосферного азота.

ВОПРОС № 5

          Охарактеризовать распространение зеленых мхов, значение их в природе и народном хозяйстве.

          Зеленые мхи широко распространены по всей Земле – от Арктики до Антарктики, поднимаются в горы до крайних пределов растительности и наиболее обильны и разнообразны в тропиках [5].

Зеленые мхи принимают большое участие в сложении растительного покрова Земли. Они образуют сплошные покровы на болотах, где многие из них являются важнейшими торфообразователями, в хвойных лесах, на лугах, в горах, тундрах, покрывая почву на больших площадях.

В процессе перегонки из торфа получают воск, парафин, фенолы, карболовую кислоту, сахарин, спирт. В строительстве торф, благодаря его плохой теплопроводности, применяют для тепловой изоляции стен чердачных и междуэтажных перекрытий. Из торфа изготавливают фасонные изоляционные изделия, предназначенные для трубопроводов и других устройств, а также бумагу и картон. Большая влагоемкость обуславливает использование торфа в качестве подстилки на животноводческих фермах, при изготовлении торфоперегнойных горшков, мульчи, а также как консервирующий и упаковочный материал. Торф широко применяют с лечебной целью как один из видов грязелечения, используют торф при хронических заболеваниях органов движения, хронических воспалительных процессах брюшной полости и при др. заболеваниях. Многие зеленые мхи произрастают сплошными зарослями главным образом на низинных болотах, где образуют залежи низинного торфа, богатого золой и используемого как удобрение в сельском хозяйстве [5].

Отрицательное значение мхов для сельского хозяйства заключается в том, что, образуемый ими плотный сплошной покров затрудняет аэрацию почвы, ведет к ее закисанию.

ВОПРОС № 6

          Описать развитие заростков у разноспорового плауновидного растения.

          Заросток – это половое поколение (гаметофит) низших споровых растений, образующий мужские и женские половые органы [1].

У разноспоровых плаунов образуется 2 вида спор [2]: микроспоры (образуются в микроспорангии, очень мелкие) и мегаспоры (образуются в мегаспорангии, крупных размеров). При созревании оба типа спор высыпаются из спорангиев на субстрат и при благоприятных условиях прорастают, образуя заростки разных полов: из микроспор вырастают очень маленькие редуцированные мужские заростки, из мегаспор – более крупные женские заростки. Те и другие остаются внутри оболочки микро- или мегаспоры.

Мужской заросток состоит из единственной вегетативной клеточки (ризоидальной) и одного антеридия, в котором формируются двужгутиковые сперматозоиды. При наличии воды антеридий вскрывается, сперматозоиды выходят из него и подплывают к женским заросткам. После выхода сперматозоидов мужской гаметофит погибает, время его жизни весьма ограничено и связано лишь с половой функцией [2].

На зрелом женском заростке, состоящем из многих клеток и заключенном в оболочку мегаспоры, формируется несколько погруженных в его ткань архегониев. Через трехлучевую трещину в оболочке часть заростка с архегониями высовывается наружу; здесь же образуются пучки ризоидов. После проникновения сперматозоидов в архегонии и оплодотворения яйцеклетки зигота в брюшке одного из архегониев начинает развиваться в зародыш нового спорофита, который вскоре дает зеленый побег и придаточный корень, а ткань заростка отмирает [2].

Раздельнополость заростков обеспечивает перекрестное оплодотворение.

ВОПРОС № 7

          Семейство сложноцветные (астровые): деление на подсемейства, строение соцветия, представители.

          Семейство сложноцветные, или астровые, включает по разным оценкам 1250-1300 родов с 25 тыс. видов, встречающихся по всему миру во всех доступных цветковым растениям местообитаниях [4]. Не будучи доминантами растительных сообществ сложноцветные тем не менее, играют существенную роль в растительном покрове.

          Цветки сложноцветных всегда собраны в корзинки, которые часто группируются в сложные агрегатные соцветия – колосья, кисти, метелки, цимоиды или головки [4]. Последние состоят из одноцветковых корзинок, основой которых является расширенная верхушка соцветия, или общее цветоложе, может быть вогнутым, плоским или выпуклым. Его поверхность бывает ячеистой, ямчатой или гладкой, голой либо покрытой пленчатыми чешуйками или щетинками, обычно представляющими видоизмененные прицветники отдельных цветков. По периферии и снаружи ложе соцветия окружено видоизмененными верхушечными листьями соцветия – обверткой. Листочки обвертки располагаются в 1, 2 или несколько рядов, а их верхушки иногда превращаются в колючки или крючковидные щетинки. Размер корзинок может меняться от нескольких мм до 10 и более см, а число цветков в них колеблется от 1 до 1000 и более. В корзинке часто наблюдается довольно высокая специализация цветков, занимающих определенное положение в соцветии. Чашечка цветка всегда закладывается 5 бугорками, из которых обычно развивается несколько или множество волосков либо щетинок, реже 1-5 пленчатых чешуек, иногда чашечка остается недоразвитой в виде едва выраженного валика на верхушке завязи. Всегда спайнолепестной, 5-членный околоцветник может быть актиноморфным или зигоморфным. На основании строения венчика у сложноцветных различают трубчатые, воронковидные, двугубые и ложноязычковые. Исходный актиноморфный венчик характерен для трубчатых цветков. В этом случае лепестки срастаются в трубку, а их верхушки образуют короткий отгиб из 5 зубчиков. В остальных типах цветков венчик зигоморфный. У краевых воронковидных цветков зигоморфный отгиб образует широкую, сравнительно крупную воронку из нескольких неравных долей. Цветки этого типа часто стерильны. У двугубых цветков отгиб венчика представлен двумя долями, образованными двумя и тремя верхушками лепестков. У краевых ложноязычковых цветков губа, образованная двумя зубчиками отгиба, полностью редуцируется. У язычковых цветков отгиб венчика представлен одним крупным лепестковидным язычком, образованным срастанием всех пяти лепестков. Язычок венчика почти всегда несет на верхушке 2, 3 или 5 зубчиков – по числу лепестков, участвовавших в его образовании.

          Семейство сложноцветных принято делить на 2 подсемейства: латуковые (Lactucoidae) и астровые (Asteroidae) [5]. Первое характеризуется тем, что все цветки в корзинке язычковые, растения, как правило, содержат млечный сок; к нему относятся салат-латук, эндивий, обыкновенный цикорий, обыкновенный одуванчик, кок-сагыз (казахстанский одуванчик), полевой осот и др. Второе характеризуется тем, что все цветки корзинки трубчатые (трубчато-воронковидные, трубчато-нитевидные, трубчато-колокольчатые), или двугубые, или же при трубчатых цветках в центре по краю корзинки расположены ложноязычковые; почти все растения без млечного сока; к нему относятся подсолнечник, топинамбур, эстрагон, маргаритка, георгины, цинии, бодяк, горчак, чертополох поникающий, обыкновенный тысячелистник и др.

ЛИТЕРАТУРА

1.     Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. – М.: Наука, 1990. – 544 с.

2.     Яковлев Г.П., Аверьянов Л.В. Ботаника для учителя. Ч. 1. – М.: Просвещение, 1996. – 224 с.

3.     Васильев А.Е., Вороник Н.С., Еленевский А.Г. и др. Ботаника: Морфология и анатомия растений. – М.: Просвещение, 1988. – 480 с.

4.     Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника (систематика растений). – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.

5.     Яковлев Г.П., Аверьянов Л.В. Ботаника для учителя. Ч. 2. – М.: Просвещение, 1997. – 336 с.