I.                   Роль спинного и продолговатого мозга в интегральной деятельности центральной нервной системы.

II.                Двигательные системы мозга.

СОДЕРЖАНИЕ

Введение --------------------------------------------------------------------------------------- 3

I.                   Роль спинного и продолговатого мозга в интегральной деятельности центральной нервной системы --------------------------------------------------- 4

1.     Анатомия спинного и продолговатого мозга -------------------------------------- 4

1.1. Анатомия спинного мозга ----------------------------- 4

 1.2. Анатомия продолговатого мозга --------------------- 12

2.     Физиологические аспекты деятельности продолговатого и спинного мозга ---------------------------------------------------------------------------------------------------15

 2.1. Физиология продолговатого мозга ------------------15

 2.2. Физиология спинного мозга ------------------------- 17

3.     Роль спинного и продолговатого мозга в высшей нервной деятельности -- 20

3.1.         Рефлекторная деятельность спинного мозга -- 20

3.2.         Рефлекторная деятельность продолговатого мозга ---------------------------------------------------- 25

II.                Двигательные системы мозга ----------------------------------------------------- 29

1.     Анатомия и физиология двигательных систем мозга ---------------------------- 29

2.     Значение двигательных систем мозга в высшей нервной деятельности ----- 37

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ------------------------------------------------------------------------------ 46

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ----------------------------------------------------------------- 47

Введение

Актуальность темы

Двигательная активность человека представляет собой сложный моторный комплекс, включающий в себя деятельность непосредственно самого опорно-двигательного аппарата (мышцы, кости,суставы, связки) и высшую нервную деятельность. Без изучения этой последней невозможно понять сущность двигательной активности человека, составляющей основу его разумной деятельности.

          В центральной нервной системе можно выделить, во-первых, функциональные структуры (воспринимающий, реализующий и модулирующий блоки) [11, 12, 14], а во-вторых – анатомические образования, из которых филогенетически наиболее древними являются спинной и продолговатый мозг.

          В данной работе мы рассмотрим строение и функции, во-первых, спинного и продолговатого мозга, а во-вторых – строение и функции реализующего блока ЦНС, с выходом на высшую нервную деятельность.

          Цель работы – изучить основы управления двигательной активностью человеческого организма.

 Задачи:

1.              Рассмотреть анатомо-функциональные компоненты спинного и продолговатого мозга в контексте высшей нервной деятельности.

2.              Изучить деятельность двигательных систем ЦНС как целого, также в контексте высшей нервной деятельности.

Метод исследования – анализ литературных источников по данному вопросу.

Объект исследования – анатомо-функциональные аспекты деятельности центральной нервной системы.

Предмет исследования – функции центральной нервной системы в контексте высшей нервной деятельности.

Первоначальная гипотеза исследования – функционирование центральной нервной системы осуществляется посредством принципа обратной связи.

Глава I. Роль спинного и продолговатого мозга в интегральной деятельности центральной нервной системы

1.     Анатомия спинного и продолговатого мозга

1.1.         Анатомия спинного мозга

Спинной мозг развивается из нервной трубки, из ее заднего отрезка (из переднего возникает головной мозг). Из вентрального отдела трубки образуются передние столбы серого вещества спишюго мозга (клсточные тела двигательных нейронов), прилегающие к ним пучки нервных волокон и отростки названных нейроиов (двигательные корешки), Из дорсального отдела возникают задние столбы серого вещества (клеточные тела вставочных нейронов), задние канатики (отростки чувствитсльных нейронов).

Таким образом, вентральная часть мозговой трубки является первично двигательной, а дорсальная — первично чувствительной. Деление на моторную (двигательную) и сенсорную (чувствительную) области простирается на всю нервную трубку и сохраняется в стволе головного мозга.

Спинной мозг лежит в позвоночном канале и у взрослых представляет собой длинный (45 см у мужчин и 41—42 см у женщин), несколько сплюснутый спереди назад цилиндрический тяж, который вверху (краниально) переходит непосредственно в продолговатый мозг, а внизу (каудально) оканчивается коническим заострением, на уровне II поясничного позвонка. От конического заострения отходит книзу так называемая концевая нить, представляющая собой атрофированную нижнюю часть спинного мозга, которая на конце состоит из продолжения оболочек спинного мозга и прикрепляется ко II копчиковому позвонку.

Спинной мозг на своем протяжении имеет 2 утолщения, соответствующих корешкам нервов верхней и нижней конечностей: верхнее из них называется шейным утолщением, а нижнее — пояснично-крестцовым. Из этих утолщений более выражено пояснично-крестцовое, но более дифференцировано шейное, что связано с более сложной иннервацией руки как органа труда. Образовавшимися вследствие утолщения боковых стенок спинномозговой трубки и проходящими по средней линии передней и задней продольнымн бороздами; глубокой передней и поверхностной задней — спинной мозг делится на 2 симметричные половины — правую и левую; каждая из них в свою очередь имеет слабо выраженную продольную борозду, идущую по линии входа задних корешков и по линии выхода передних корешков.

Эти борозды делят каждую половину белого вещества спинного мозга на 3 продольных канатика: передний, боковой, и задний. Задний канатик в шейном и верхнегрудном отделах делнтся еще промежуточной бороздкой на 2 пучка. Оба этих пучка переходят вверху на заднюю сторону продолговатого мозга. На той и другой стороне из спинного мозга выходят двумя продольными рядами корешки спинномозговых нервов. Передний корешок состоит из нейритов двигательных (центробежных, или эфферентных) нейронов, клеточные тела которых лежат в спинном мозге, тогда как задннй корешок содержит отростки чувствительных (цснтростремительных, или эфферентных) нейронов, тела которых лежат в спинномозговых узлах.

На некотором расстоянии от спинного мозга двигательный корешок прилегает к чувствительному, и они вместе образуют ствол спинномозгового нерва, который невропатологи называют канатиком. При воспалении канатика (фуникулит) возникают сегментарные расстройства одновременно двигательной и чувствительной сфер, при заболевании корешка (радикулит) наблюдаются сегмеитарные нарушения одной сферы — или чувствительной, или двигательной, а при воспалении ветвей нерва (неврит) расстройства соответствуют зоне распространения данного нерва. Ствол нерва обычно очень короткий, так как по выходе из межлозвоночного отверстия нерв распадается на свои осиовные ветви.

В межпозвоночных отверстиях вблизи места соединения обоих корешков на заднем корешке имеется утолщение — спинномозговой узел, содержащий ложиоуниполярные нервные клетки (афферентные нейроны) с одним отростком, который делится затем на 2 ветви: одна из них, центральная, идет в составе заднего корешка в спинной мозг, другая, периферическая, продолжается в спинномозговой нерв. Таким образом, в спинномозговых узлах отсутствуют синапсы, так как здесь лежат клеточные тела только афферентных нсйронов. Этим названные узлы отличаются от вегетативных узлов периферической нервной системы, так как в последних вступают в контакты вставочные и эфферентные нейроны. Спинномозговые узлы крестцовых корешков лежат внутри крестцового канала, а узел копчикового корешка — виутри мешка твердой оболочки спинного мозга.

Вследствие того, что спинной мозг короче позвоночного канала, место выхода нервных корешков не соответствует уровню межпозвоночных отверстий. Чтобы попасть в последние, корешки направляготся не только в стороны от мозга, но еще и вниз, при этом тем отвеснее, чем ниже они отходят от спинного мозга. В поясничной части последнего нервные корешки (передние и задние) четырех нижиих поясничных, пяти крестцовых и копчикового нервов спускаются к соответствующим межпозвоночным отверстиям параллельно концевой нити, облекая ее густым пучком, который носит название конского хвоста.

Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого вещсства, слагающегося из миелиновых нервных волокон.

Серое вещество, заложсно внутри спииного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество обраэует 2 вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость. Центральный канал является остатком полости первичной нервной трубки. Поэтому вверху он сообщастся с IV желудочком головного мозга, а в области концевого заострения заканчивается расширением — концевым желудочком.

Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного. В каждой колонне серого вещества имсстся 2 столба: передний и задннй.

На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего, расширенного, и задиего, заостренного. Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву Н.

Серое всщество состоит из нервных клеток, группирующихся в ядра, расположение которых в основном соотвстствует сегментарному строению спинного мозга и его первичной трехчленной рефлекторной дуге. Первый, чувствительный, нейрон этой дуги лежит в спинномозговых узлах, периферический отросток его начинается рецепторами в органах и тканях, а центральный в составе задних чувствительных корешков проникает через заднюю боковую борозду в спинной мозг. Вокруг верхушки заднего рога образуется пограничная зона бслого вещества, представляющая собой совокупность центральных отростков клеток спинномозговых узлов, заканчивающихся в спинном мозге. Клетки задних рогов образуют отдельные группы, или ядра, воспринимающие из сомы нервные импульсы, обеспечивающие различные виды чувствительности, — соматические чувствительные ядра. Среди них выделяют груднос ядро, наиболее выраженное в грудных сегментах мозга, находящееся иа верхушке рога студенистое вещество, а также так называемые собственные ядра. Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны. В сером веществе задних рогов разбросаны также рассеянные клетки, так называемые пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон. Эти волокна несут нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или служат для связи с третьими нейронами рефлекторной дуги, заложенными в передних рогах того же сегмента. Отростки этих клеток, идущие от задних рогов к передним, располагаются вблизи серого вещества, по его периферии, образуя узкую кайму белого вещества, окружающего серое со всех сторон. Это собственные пучки спинного мозга. Вследствие этого раздражение, идущее из определениой области тела, может не только передаваться на соответствующий ей сегмент спинного мозга, но и захватывать другие. В результате простой рефлекс может вовлекать в ответную реакцию целую группу мышц, обеспечивая сложное координированное движение, остающееся, однако, безусловнорефлекторным.

Передние рога содержат третьи, двигательиые, нейроны, аксоны которых, выходя из спинного мозга, составляют передние, двигательные, корешки. Эти клетки образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру,— соматические двигательные ядра. Последние имеют вид коротких колонок и лежат в виде двух групп — медиальной и латеральной. Нейроны медиальной группы иннервируют мышцы, развившиеся из дорсальной часги миотомов (аутохтонная мускулатура спины), а латеральиой — мышцы, происходящие из вентральной части миотомов (вентролатеральные мышцы туловища и мышцы конечностей); при этом чем дистальнее расположены иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки.

Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, откуда иннервируются верхние конечности, что определяется участием последних в трудовой деятельности человека. У последнего в связи с усложнением движений руки как органа труда этих ядер значительно больше, чем у животных, включая антропоидов. Таким образом, задние и передние рога серого вещества имеют отношение к иннервации органов животной жиэни, особенно аппарата движения, в связи с усовершенствованием которого в процессе эволюции и развивался спинной мозг.

Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая в грудном и поясничном отделах спинного мозга, на протяжении от 1-го грудного до 2—3-го поясничных сегментов, особенно выражена и выступает в виде бокового рога. Вследствие этого в названных отделах серое вещество на поперечном разрезе приобретает вид бабочки. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы и группирующиеся в ядро. Нейриты клеток этого ядра выходят из спинного мозга в составе передних корешков.

Белое вещество спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют 3 системы нервных волокон:

1) короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны);

2) длинные центростремительные (чувствительные, афферентные);

3) длинные центробежные (двигательные, эфферентные).

Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а остальные две (длинных волокон) составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.

Собствеиный аппарат включает серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками и собственными пучками белого вещества, окаймляющими серое в виде узкой полосы. По развитию собственный аппарат является образованием филогенетически более старым и потому сохраняет некоторую примитивность строения — сегментарность, отчего его называют также сегментарным аппаратом спинного мозга в отличие от остального несегментированного аппарата двусторонних связей с головным мозгом.

Таким образом, нервный сегмент — это поперечный отрезок спинного мозга и связанных с ним правого и левого спинномозговых нервов, развившихся из одного невротома (невромера). Он состоит из горизонтального слоя белого и серого вещества (задние, передние и боковые рога), содержащего нейроны, отростки которых проходят в одном парном (правом и левом) спинномозговом нерве и его корешках. В спинном мозге различают 31 сегмент, которые топографически делятся на 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. В пределах нервного сегмента замыкается короткая, простая рефлекторная дуга.

Так как собственный сегментарный аппарат спинного мозга возник тогда, когда еще пе было головного, то функция его — это осуществление тех реакций в ответ на внешнее и внутреннее раздражения, которые в процессе эволюции возникли раньше, т. е. врожденных реакций. Аппарат двусторонних связей с головным мозгом филогенетически более молодой, так как возник лишь тогда, когда появился головной мозг.

По мере развития последнего разрастались кнаружи и проводящие пути, связывающие спинной мозг с головным. Этим объясняется тот факт, что белое вещество спинного мозга как бы окружило со всех сторон серое вещество. Благодаря проводниковому аппарату собственный аппарат спинного мозга связан с аппаратом головного мозга, который объединяет работу всей нервной системы. Нервные волокна группируются в пучки, а из пучков составляются видимые невооруженным глазом канатики: задний, боковой и передний. В заднем канатик, прилежащем к заднему (чувствительному) рогу, лежат пучки восходящих нервных волокон; в переднем канатике, прилежащем к переднему (двигательному) рогу, лежат пучки нисходящих нервных волокон, наконец, в боковом канатике находятся и те и другие. Кроме канатиков, белое вещество находится в белой спайке, образующейся вследствие перекреста волокон спереди от промежуточной центральной субстанции; сзади белая спайка отсутствует.

Задние канатики содержат волокна задних корешков спинномозговых нервов, слагающиеся в 2 системы:

1) медиально расположенный тонкий пучок;

2) латерально расположенный клиновидный пучок.

Пучки тонкий и клиновидный проводят от соответствующих частей тела к коре головного мозга импульсы, обеспечивающие сознательную проприоцептивную (мышечно-суставное чувство) и кожную (чувство стереогноза — узнавание предметов на ощупь) чувствительность, имеющую отношение к определению положения тела в пространстве, а также тактильную чувствительность. Боковые канатики содержат следующие пучки.

А. Восходящие.

К заднему мозгу:

1) задний спннно-мозжечковый путь, расгюлагается в задней части бокового канатика по его периферии;

2) передний спинно-мозжечковый путь, лежит вентральнее предыдущего.

Оба спинно-мозжечковых тракта проводят бессознательные проприоцептивные импульсы (бессознательная координация движений).

К среднему мозгу:

3) спинно-покрышечный путь, прилегает к медиальной стороне и передней части переднего спинно-мозжечкового пути.

К промежуточному мозгу:

4) латеральный спиноталамический путь, прилегает с медиальной стороны к переднему спинномозжечковому пути, тотчас позади спинопокрышечного пути; он проводит в дорсальной части тракта температурные раэдражения, а в вентральной — болевые;

5) передний спиноталамический пугь, аналогичен предыдущему, но располагаегся кпереди от соименного латерального и является путем проведения импульсов осязания, прикосновения (тактильная чувствительность). По последним данным, этот тракт располагается в переднем канатике.

Б. Нисходящие.

От коры большого мозга:

1) латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь,. Этот тракт является сознательным эфферентным двигательным путем.

От среднего мозга:

2) красноядерно-спинномозговой путь, он является бессознательным эфферентным двигательным путем.

От заднего мозга:

3)                          оливоспиниомозговой путь, лежит вентральнее переднего спинномозжечкового пути, вблизи переднего канатика.

Передние канатики содержат нисходящие пути.

От коры головного мозга:

1) передний корково-спинномозговой (пирамндный) путь, составляет с латеральным пирамидным пучком общую пирамидную систему.

От среднего мозга:

2) покрышечно-спинномозговой путь, лежит медиальнее пирамидного пучка, ограничивая заднюю продольную борозду; благодаря ему осуществляются рефлекторные защитные движения при зрительных и слуховых раздражениях — зрителыю-слуховой рефлекторный тракт.

Ряд пучков идет к передним рогам снинного мозга от различиых ядер продолговатого мозга, имеющих отношение к равиовесию и координации движений, а именно:

3) от ядер вестибулярного нерва — преддверно-спинномозговой путь,— лежит на границе переднего и бокового канатиков;

4) от ретикулярной формации — ретикулярно-спннноиозговой путь, лежит в средней части переднего канатика;

5) собственные пучки, непосредственно прилегают к серому веществу и относятся к собственному анпарату спинного мозга.

1.2. Анатомия продолговатого мозга

Продолговатый мозг представляет собой непосредственное иродолжение спинного мозга в ствол головного мозга и является частью ромбовидного мозга. Он сочетает в себе черты строения спинного мозга и начального отдела головного. Продолговатый мозг имеег вид луковицы, бульбы (отсюда термин «бульбарные расстройства»); верхний расширенный консц граничит с мостом, а нижпей границей служит место выхода корешков 1 пары шейных нервов или уровснь большого отверстия затылочиой кости.

1. На передней (вентральной) поеерхности продолговатого мозга по средней линии проходит передняя срединная щель, составляющая продолжение одноименной борозды сиинного мозга. По бокам ее на той и другой стороне находятся 2 продольных тяжа — пирамиды, которые как бы продолжаются в передние канатики спинного мозга. Составляющие пирамиды пучки нервных волокон частью перекрещиваются в глубине передней продольной щели с аналогичными волокнами противоположной стороны — перекрест пирамид, после чего спускаются в боковом канатике на другой стороне спинного мозга — латеральный кортико-спинномозговой (пирамидный) путъ, частью остаются неперекрещенными и спускаются в переднем канатике спинного мозга на своей стороне — передний кортико-спинномозговой (пирамндный) путь.

Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных и появляются по мере развития новой коры, поэтому они наиболее развиты у чсловека, так как пирамидные волокна соединяют кору большого мозга, достигшую у человека наивысшего развития, с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга.

Латерально от пирамиды лежит овальное возвышение — олива, которая отделена от пирамиды бороздкой.

2. На задней (дорсальной) поверхности продолговатого мозга тянется задняя срединная щель, — непосредственное продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее лежат задние канатики, ограниченные латерально с той и другой стороны слабо выраженной задненаружной бороздой. По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в состав его ннжних ножек, окаймляющих снизу ромбовидную ямку. Каждый задний канатик подразделяется при помощи промежуточной борозды на медиальный и латеральный. У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают утолщения — бугорок тонкого ядра и бугорок клиновидного ядра. Эги утолщения обусловлены соименными с пучками ядрами серого вещества. В названных ядрах оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна спинного мозга (тонкий и клиновидный пучки). Латеральная поверхность продолговатого мозга, находящаяся между задненаружной и передненаружной бороздами, соответствует боковому канатику. Из задненаружной борозды позади оливы выходят XI, X и IX пары черепных нервов. В состав продолговатого мозга входит нижияя часть ромбовидной ямки.

Виутреннее строение продолговатого мозга. Продолговатый мозг возник в связи с развитием органов гравитации и слуха, а также в связи с жаберным аппаратом, имеющим отношение к дыханию и кровообращению. Поэтому в нем заложены ядра серого вещества, имеющие отношение к равновесию, координации движений, а также к регуляции обмена веществ, дыхания и кровообращения.

1.     Ядро оливы имеет вид извитой пластинки серого вещества, открытой медиально, и обусловливаст снаружи выпячивание оливы. Оно связано с зубчатым ядром мозжечка и является промежуточным ядром равновесия, наиболее выраженным у человека, вертикальное положение которого нуждается в совершенном аппарате гравитации.

2. Ретикулярная формация образуется из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток.

3. Ядра четырех пар нижних черепных нервов (XII—IX) имеют отношение к иннервации производных жаберного аппарата и внутренностей.

4. Жизненно важные центры дыхания и кровообращения связаны с ядрами блуждающего нерва, поэтому при повреждении продолговатого мозга может наступить смерть.

Белое вещество продолговатого мозга содержит длинные и короткие волокна. К длинным относятся проходящие транзитно в передние канатики спинного мозга нисходящие пирамидные пути, частью перекрещивающиеся в области пирамид. Кроме того, в ядрах задних канатиков находятся тела вторых нейронов восходящих чувствительных путей. Их отростки идут от продолговатого мозга к таламусу - луковично-бугорный путь. Волокна этого пучка образуют медиальную петлю, которая в продолговатом мозге совершает перекрест, и в виде пучка волокон, расположенных дорсальнее пирамид, между оливами (межоливный петлевой слой) идет далее. Таким образом, в продолговатом мозге имеется 2 перекреста длинных проводящих путей: вентральный двигательный и дорсальный чувствительный.

К коротким путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продолговатого мозга с соседними отделами головного мозга. Среди них следует отметить оливомозжечковый путь и лежащий дорсально от межоливного слоя продольный медиальный пучок. Отходящие от ядер подъязычного и блуждающего нервов корешки делят продолговатый мозг на той и другой стороне на 3 области: заднюю, боковую и переднюю. В задней лежат ядра заднего канатика и нижние ножки мозжечка, в боковой — ядро оливы и ретикулярная формация и в передней — пирамиды [12, C. 504-509].

2.     Физиологические аспекты деятельности продолговатого и спинного мозга

2.1. Физиология продолговатого мозга

Задний мозг, включаюший продолговатый мозг и мост мозга (варолиев мост), представляет собой филогенетически древнюю область ЦНС. Это находит отражение в том, что задний мозг сохраняет определенные черты ссгментарного строения.

В заднем мозге локализованы скоплеиия нервиых клеток, образуюшнх ядерные структуры, а также проводящие пути, идущие нз спииного мозга и из различных образований, расположенных выше заднего мозга. В задний мозг поступают афферектиые волокна от вестибулярных и слуховых рецепторов, от кожи и мышц головы, от внутренних органов. Черты сегмеитарного стросиия этого отдела мозга проявляются в том, что здесь локализованы ядра V—XII пар черепных нервов, часть из которых подобно мотоиейронам спинного мозга, иннервируют лицевую и глазодвигательную мускулатуру.

Нейронная организация заднего мозга по сравнению с таковой спинного мозга отличается большой сложностью. Однако, как и в спиниом мозге, здесь можно выделить эфферентные нейроны (включая мотоненроны), вставочные нейроны, нейроны восходящих и нисходящих трактов, первичные афферентнше волокна, волокна проводящих путей, идущих через область заднего мозга в восходяшем (ростральном) и нисходящем (каудальном) направлении.

Наибольшим сходством со спннальными нейронными центрамн обладают ядра черепных нервов, получающие афферентные импульсы с периферии и посылающие эфферентиые импульсы к мышцам и другим органам и тканям.

В медиальной части продолговатого мозга находится ретикулярная, или сетевидная, формация, представляющая собой скопление нейронов разных размеров и формы, разделенных множеством проходящих в различных направлениях волокон. Это переплетение волокон и клеток, образующее ретикулярную формацию мозгового ствола, продолжается и в мосту мозга (варолиевом мосту) и в среднем мозге.

На уровне продолговатого мозга принято выделять несколько ядер ретикулярной формации: ретикулярное гигантоклеточное, ретикулярное мелкоклеточное ядро и латеральное ретикулярное.

Клетки ретикулярной формации являются началом как восходящих, так и нисходящих путей, дающих многочисленные коллатерали, окончания которых образуют синаптические контакты на нейронах разных ядер ЦНС.

Волокна ретикулярных клеток, направляющиеся в спинной мозг, образуют ретикулоспинальный тракт.

Нейроны ретикулярной формации продолговатого мозга получают многочисленные коллатерали от волокон восходящих путей, начинающихся в спинном мозге, в том числе от спиноретикулярных волокон, а также от нейронов вышележащих отделов мозга: из коры больших полушарий, из ядер мозжечка.

2.2. Физиология спинного мозга

Мотонейроны, расположенные в девятой пластине серого вещества спинного мозга, подразделяются на два основных типа: альфа- и гамма-мотонейроны. Альфа-мотонейроны иннервируют волокна скелетной мускулатуры (экстрафузальные волокна), обеспечивая мышечные сокращения. Гамма-мотонейроны иннервируют рецепторы растяжения (интрафузальные волокна). Благодаря сочетанной активации альфа- и гамма-мотонейронов рецепторы растяжения могут активироваться не только во время растяжения мышц, но и при их сокращении, что важно для обеспечения моторной координации.

Обнаружен также тип мотонейронов — р-мотонейроны, концевые разветвления которых иннервируют параллельно экстрафузальные и интрафузальные волокна. Однако свойства этих мотоней-ронов изучены еще недостаточно.

Альфа-мотонейроны представляют собой крупные клетки с длинными дендритами. На соме и дендритах альфа-мотонейронов размещается до 10000—20000 синапсов, большая часть которых образована окончаниями интраспинальных вставочных нейронов. Часть синапсов на а-мотонейронах представляет собой контакты с окончаниями первичных афферентных волокон, идущих от мышечных рецепторов растяжения, и с волокнами длинных нисходящих трактов: кортико-спинального, руброспинального, вестибулоспи-нального и ретикулоспинального.

Аксоны альфа-мотонейронов характеризуются высокой скоростью проведения — 70— 120 м/с, что согласуется с их значительным диаметром. Имеется четкая корреляция между размерами сомы мотонейронов, толщиной их миелинизированных аксонов и скоростью проведения по аксонам.

Деполяризация, возникающая в альфа-мотонейронах при активации возбуждающих синаптических входов, вызывает ритмические разряды потенциалов действия. Частота импульсации пропорциональна степени деполяризации, однако обычно она не превышает 10—20 имп/с, что обусловлено интенсивной следовой гиперполяризацией, развивающейся после каждого потенциала действия.

Гамма-мотонейроны представляют собой значительно более мелкие клетки. Диаметр их тела не превышает 30—40 мкм. В отличие от альфа-мотонейронов гамма-мотонейроны не имеют непосредственного синаптического контакта с первичными афферентными волокнами. Однако они моносинаптически активируются волокнами нисходящих трактов, что играет важную роль в сочетанной активации.

В соответствии с незначительными размерами тела, аксоны гамма-мотонейронов также имеют небольшой диаметр. Поэтому скорость проведения по гамма-волокнам составляет всего 10—40 м/с. Следовая гиперполяризация в гамма-мотонейронах выражена незначительно и не ограничивает существенно частоты их импульсации. В этой связи гамма-мотонейроны могут разряжаться с частотой 300—500 имп/с.

Особую группу эфферентных нейронов спинного мозга составляют преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы, расположенные как в боковых, так и в передних рогах серого вещества. Аксоны данных нейронов направляются к клеткам ганглиев симпатической цепочки и к интрамуральным ганглиям внутренних органов.

Вставочные, или промежуточные, нейроны спинного мозга представляют довольно разнородную группу нервных клеток, тела, дендриты, аксоны которых находятся в пределах спинного мозга. Вставочные нейроны имеют синаптические контакты только с другими нейронами и составляют значительное большинство нервных элементов спинного мозга.

Несмотря на то что различные вставочные нейроны значительно отличаются друг от друга размерами, характером дендритных разветвлений, аксональными проек-циями и функциональными особенностями, им присущи и некоторые общие свойства. Как правило, вставочные нейроны имеют тело меньшего диаметра, чем а-мотонейроны. Следовая гиперполяризация в большинстве разновидностей вставочных нейронов выражена незначительно. Поэтому они способны к генерации высокочастотной импульсной активности. Частота импульсации вставочного нейрона значительно превышает частоту импульсации мотонейронов. Даже в ответ на одиночный стимул они обычно генерируют множественные разряды. Частота импульсов, регистрируемых в теле некоторых вставочных нейронов, может превышать 1000 в секунду.

К числу промежуточных нейронов относятся клетки Реншоу (тормозные вставочные нейроны), получающие возбуждение от афферентных волокон мышечных рецепторов (проприоспинальные вставочные нейроны).

Тормозные вставочные нейроны включены в путь реципрокного торможения мотонейронов мышц-антагонистов.

Для проприоспинальных вставочных нейронов характерно свойство посылать длинные аксоны, проходящие через несколько сегментов и оканчивающиеся на мотонейронах. Вместе с тем на проприоспинальных клетках конвергируют волокна различных нисходящих трактов. Поэтому они являются важной релейной станцией на пути от вышележащих центров к мотонейронам.

Нейроны восходящих трактов также целиком находятся в пределах ЦНС. Тела этих клеток расположены в сером веществе спинного мозга, в то время как их аксоны проецируются к ядрам ростральных сегментов спинного мозга и к нейронам различных вышележащих образований. Наиболее хорошо изучены свойства нейронов дорсального и вентрального спинно-мозжечкового трактов, первые из которых, образуя так называемое грудное ядро (ядро Кларка), получают мощное возбуждающее влияние через афферентные пути мышечных рецепторов.

Наконец, центральные окончания первичных афферентных волокон характеризуются следующими особенностями. После вступления в спинной мозг афферентное волокно, как правило, дает начало восходящей и нисходящей ветвям, которые могут идти на значительные расстояния по спинному мозгу. Достигнув уровней конечного ветвления, коллатерали первичных афферентных волокон проникают в серое вещество и образуют концевые ветвления, которые заканчиваются синаптическими образованиями на телах и дендритах иннервируемых ими клеток. Концевые разветвления одного первичного афферентного волокна имеют многочисленные синапсы на одном мотонейроне. Кроме того, каждое афферентное волокно устанавливает синаптические контакты со многими мотонейронами. Установлено, что одно волокно, идущее от рецептора растяжения, образует синапсы почти со всеми мотонейронами данной мышцы.

Терминали чувствительных афферентных волокон устанавливают синаптические контакты не только с дендритами и телами иннервируемых ими нейронов, но и сами получают сигнализацию от вставочных нейронов, включенных в цепь пресинаптического торможения, или от аксонов некоторых нисходящих систем [15, с. 78.].

3. Роль спинного и продолговатого мозга в высшей нервной деятельности

             

2.3.         Рефлекторная деятельность спинного мозга

В спинном мозге замыкается огромное количество рефлекторных дуг, с помощью которых регулируются как соматические, так и вегетативные функции организма. К числу наиболее простых рефлекторных реакций относятся сухожильные рефлексы и рефлексы растяжения, вызываемые раздражением рецепторов растяжения той же мышцы, которая развивает рефлекторное сокращение. Центральные окончания афферентных волокон от рецепторов растяжения образуют синапсы непосредственно на мотонейронах без дополнительных переключений на вставочных нейронах. Таким образом, дуга этих рефлексов может иметь моносинаптический характер. Указанное обстоятельство, а также высокая скорость проведения по афферентным волокнам, идущим от мышечных рецепторов и по аксонам альфа-мотонейронов, обеспечивают короткое время рефлекса (что особенно демонстративно в случае сухожильных рефлексов).

Сухожильные рефлексы легко вызываются с помощью короткого удара по сухожилию и имеют важное диагностическое значение в неврологической практике. Рефлекторная реакция проявляется в виде резкого сокращения мышцы. Особенно выражены сухожильные рефлексы в мышцах разгибателей ноги, таких, как четырехглавая мышца бедра (коленный рефлекс) или трехглавая мышца голени (ахиллов рефлекс). Однако сухожильные рефлексы вызываются и в мышцах-сгибателях. На руке они четко проявляются на двуглавой и трехглавой мышцах, на лице — на мышцах нижней челюсти.

Быстрота мышечного сокращения и отсутствие последействия обусловлены способом вызывания сухожильного рефлекса. Адекватным раздражителем для соответствующих рецепторов является растяжение мышцы, Постукивание по сухожилию растягивает мышцу только на очень краткий срок.

Зато при этом чувствительные к растяжению рецепторы активируются с высокой степенью синхронности.

Поскольку афферентные волокна, идущие в спинной мозг от рецепторов растяжения, представляют собой довольно гомогенную группу по диаметру и скоростям проведения, афферентные импульсы поступают к мотонейронам в виде синхронной волны. В результате мотонейроны отвечают с незначительной временной дисперсией, посылая в двигательный нерв синхронный разряд, вызывающий короткое мышечное подергивание, сходное с ответом мышцы на одиночное электрическое раздражение двигательного нерва.

Совсем иначе характеризуется рефлекс растяжения, возникающий при адекватном раздражении тех же самых мышечных рецепторов. Естественные растяжения обычно прикладываются к мышцам под действием силы тяжести. Так, при стоянии четырехглавая мышца бедра подвергается растяжению из-за тенденции колена сгибаться под влиянием гравитационных сил. Возникающая в ответ на это растяжение афферентная импульсация характеризуется значительной асинхронностью, так как многочисленные рецепторы растяжения под влиянием постоянной нагрузки генерируют ритмические импульсы, частота которых определяется индивидуальным порогом каждого рецептора. Мотонейроны получают длительные асинхронные импульсы и сами разряжаются асинхронно. В результате этого мышца отвечает плавным длительным сокращением, автоматически противодействующим силе тяжести. Это определяет большое физиологическое значение рефлекса растяжения как механизма поддержания выпрямленной позы или стояния.

Более сложно организованы рефлекторные ответы, выражающиеся в координированном сгибании или разгибании мышц конечности. Сгибательные рефлексы направлены на избежание различных повреждающих воздействий. Поэтому рецептивное поле сгибательного рефлекса достаточно сложно и включает различные рецепторные образования и различные по скорости проведения афферентные пути.

Сгибательный рефлекс возникает при раздражении болевых рецепторов кожи, мышц и внутренних органов. Вовлекаемые при этих раздражениях афферентные волокна имеют широкий спектр скоростей проведения — от миелинизированных волокон группы А до немиелинизированных волокон группы С. Все разнообразные афферентные волокна, импульсация по которым приводит к развитию сгибательного рефлекса, объединяют под названием афферентов сгибательного рефлекса.

Центральное время сгибательного рефлекса довольно продолжительно, что обусловлено его полисинаптическим характером. Сгибательные рефлексы отличаются от собственных рефлексов мышц — миостатических и сухожильных не только большим числом синаптических переключений на пути к мотонейронам, но и вовлечением ряда мышц, координированное сокращение которых обусловливает движение целой конечности. Одновременно с возбуждением мотонейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели, происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. При достаточно интенсивном раздражении рецепторов задней конечносги происходят иррадиацня возбуждения и вовлечение в реакцию мышц передней конечности н туловища. При активации мотонейронов противоположной стороны тела наблюдается не сгибание, а разгибание мышц задней конечности — перекрестный разгибательный рефлекс.

К разгибательным рефлексам, кроме уже рассмотренных выше миостатических рефлексов и псрекрестного разгибательного рефлекса, относится ряд полисинаптичсских рефлексов, возиикаюшнх при раздраженин рецепторов стопы.

Еще более сложный характер имеют ритмические и позные рефлексы, или рефлексы положения. К рнтмическнм рефлексам у млекопитаюшнх относнтся чесательный рефлекс. Его аналогом у земноводных является потирательный рефлекс. Ритмнческие рефлексы характеризуются координированной работой мышц консчностей и туловища, правильным чередованием сгибания и разгибания конечностей наряду с тоническим сокращением приводяших мыши, устанавливаюшнх конечность в определенное положение к кожной поверхностн.

Позные рефлексы представляют собой большую группу рефлексов, направленных на поддержание определенной позы, что возможно при налнчии определенного мышечного тонуса. Примсрпм позного рефлекса яаляется сгибательный тоническнй рефлскс, который у лягушки определяет основную позу — сидение. Даже у декапитированной лягушкн, подвешенной к штативу, заднне конечности всегда несколько согнуты и сгибатольный тонус исчезает только после разрушения спинного мозга илн перерезки дорсальных корешков. Различия в тонусе сгибательных мышц особенно отчетливы, если перерезку дорсальных корешков осушествнть на одной стороно, оставив другую инактной.

СгибательныЙ гонический рефлекс наблюдается и у млекопитающих, для которых характерно подогнутое положение конечностей (кролик). В то же время для большинства млекопнтающих главное значение для поддержания положения тела играет не сгибательный, а разгибательный рефлекторный тонус.

Ввиду того что особенно важную роль в рефлекторной регуляции разгибательного тонуса играют шейные сегменты спинного мозга, специально выделяют шейные тонические рефлексы положения. Эти рефлексы были впервые описаны голландским физнологом Р. Магнусом (1924).

Рецептивным полем шейных тонических рефлексов являются пропрнорецепторы мышц шеи и фасций, покрываюших шейный участок позвоночннка. Центральная часть рефлекториой дуги имеет полисинаптнческий характер, т. е. включает вставочные нейроны.

Рефлекторная реакцня вовлекает мышцы туловища и конечностей. Кроме спинного мозга, в ней участвуют и моторные ядра мозгового ствола, иинервирующне мьшщы глазных яблок.

Шейные тонические рефлексы возникают при поворотах и иаклонах головы, что вызывает растяжекие мышц шеи и актнвирует рецептнвное поле рефлекса.

Кроме рассмотренных выше рефлексов, которые относятся к катсгории соматических, так как выражаются в активацни скелетных мышц, спинной мизг играет важную роль в рефлекторной регуляции внутренних органов, являясь центром многих висцеральных рефлексов. Эти рефлексы осуществляются при участии расположенных в боковых и вентральных рогах серого вещества преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Аксоны этих нервных клеток покидают спинной мозг через передние корешки и заканчиваются на клетках симпатических или парасимпатических вегетатипных ганглиев. Ганглионарные нейроны в свою очередь посылают аксоны к клеткам различных внутренних органов, включая гладкие мышцы кишечника, сосудов, мочевого пузыря, к железистым клеткам, сердечной мышце.

Деятельность спинного мозга не исчерпывается его участием в осуществлении разнообразных рефлекторных реакций. Большое значение имеет также активность спинальных центров, возникающая в результате импульсации из различных вышерасположенных нервных структур, которые играют существенную роль в координации рефлекторной деятельности и в регуляции афферентных систем, доставляющих в мозг информацию от различных рецепторных. образований.

Супраспинальные центры посредством нисходящих путей контролируют активность всех основных нервных элементов спинного мозга: мотонейронов, вставочных нейронов, нейронов восходящих систем, первичных афферентных волокон [12, С. 112-124].

3.2.         Рефлекторная деятельность продолговатого мозга

Задний мозг выполняет сложные и многообразные функции, многие из которых являются жизненно важными для организма.

Рефлекторные соматические реакции направлены на поддержание позы, на обеспечение восприятия, обработки и проглатывания пищи.

В обеспечении последних процессов принимают участие также и вегетативные рефлексы, регулирующие секрецию слюнных желез и других пищеварительных желез.

Рефлексы, направленные на поддержание позы, в первую очередь связаны с рецепторами вестибулярного аппарата и полукружных каналов. Различают две группы рефлексов позы: статические и статокинетические.

Статические рефлексы в свою очередь разделяются на рефлексы положения и рефлексы выпрямления. Рефлексы положения обеспечивают изменение тонуса мышц при перемене положения тела в пространстве. Рефлексы выпрямления определяют перераспределение тонуса мышц, приводящее к восстановлению естественной для данного вида животного позы в случае ее изменения. В осуществлении этих рефлексов принимают участие вестибулярные афферентные волокна и нейроны латерального вестибулярного ядра, аксоны которых идут в спинной мозг в составе вестибулоспинального тракта. Рефлекторная дуга указанных рефлексов включает в себя небольшое число последовательно включенных нервных элементов, что обеспечивает эффективную и своевременную коррекцию позы при вестибулярных раздражениях благодаря моносинаптическим связям быстропроводящих вестибулоспинальных волокон с мотонейронами мышц-разгибателей и параллельному торможению мотонейронов мышц-сгибателей.

Более сложный характер имеют вестибулярные рефлексы выпрямления, основной компонент которых представлен рефлекторными влияниями на мышцы шеи. Благодаря перераспределению тонуса шейных мышц голова постоянно сохраняет нормальное положение.

Наиболее сложный характер имеют статокинетические рефлексы, направленные на сохранение позы и ориентацию в пространстве при изменении скорости движения.

Так, при внезапной остановке вагона трамвая или автобуса, или при крутом повороте автомобиля, происходят сокращения мышц, направленные на преодоление действующих на человека ускорений. Развивающиеся двигательные реакции отличаются значительной силой, быстротой и сложностью, представляя собой резкие фазные ответы, отличные от медленных позных реакций, характерных для статических рефлексов.

Кроме двигательных рефлексов, активация вестибулярного аппарата возбуждает и вегетативные центры, в том числе ядра блуждающего нерва. Возникающие при этом вестибуловегетативные рефлексы приводят к изменениям со стороны дыхания, частоты сердечных сокращений, деятельности желудочно-кишечного тракта.

Большая группа двигательных рефлексов, протекающих при участии ядер заднего мозга, связана с процессами, обеспечивающими захват, пережевывание и проглатывание пищи. Характерным для этих рефлексов является их связь между собой, благодаря чему осуществление одного рефлекса вызывает включение последующего («цепные рефлексы»). В пищевых двигательных рефлексах принимают участие двигательные ядра тройничного, языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов. Мотонейроны тройничного нерва обеспечивают рефлекс жевания. Глотание пищи и продвижение ее в пищевод обеспечивается цепным рефлексом, последовательно вовлекающим нейроны ядер языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов. Рецептивное поле этих рефлексов составляют рецепторы слизистой оболочки рта, корня языка.

Вегетативные ядра заднего мозга относятся к парасимпатическому отделу нервной системы и обеспечивают различные вегетативные рефлексы. В пределах продолговатого мозга и моста мозга локализуются преганглионарные эфферентные нейроны, аксоны которых поступают в периферические вегетативные ганглии.

Основные вегетативные ядра продолговатого мозга входят в систему блуждающего нерва. Благодаря активации нейронов этих ядер, а также нейронов вегетативных ядер лицевого и языкоглоточного нервов осуществляется рефлекторный контроль дыхания, деятельности сердца, тонуса сосудов, функции пищеварительных желез. Важной особенностью центра, регулирующего дыхание, является то, что он активируется не только импульсами, приходящими по афферентным путям, но и химическими раздражителями.

Нервные клетки дыхательного центра находятся в ретикулярной формации в области IV желудочка. Повреждение этой зоны приводит к остановке дыхания. Исследования Н. А. Миславского, проведенные еще в конце позапрошлого века, показали, что в дыхательном центре можно выделить две зоны. Одна из них связана преимущественно с осуществлением акта вдоха, другая — с актом выдоха. Поэтому в дыхательном центре можно различать инспираторный и экспираторный полуцентры, которые в общей сложности захватывают ретикулярную формацию до верхней границы моста мозга.

Второй жизненно важной системой ретикулярной формации продолговатого мозга и моста являются центры, регулирующие деятельность сердца и тонус сосудов. Раздражение одних участков ретикулярной формации дна IV желудочка вызывает увеличение тонуса сосудов и повышение артериального давления, раздражение других — расширение сосудов и падение артериального давления. Таким образом, существуют нейроны, активация которых вызывает сосудорасширяющий или сосудосужающий эффект. Этим клеткам также свойственна постоянная тоническая деятельность, которая может модулироваться изменением афферентной импульсации, идущей от сердца и сосудов. Кроме того, для нейронов сосудодвигательного центра свойственна высокая химическая чувствительность. Вследствие этого частота их ритма определяется изменениями химического состава крови.

Таким образом, центры продолговатого мозга регулируют деятельность многих органов грудной и брюшной полости и другие вегетативные функции. Наличие здесь дыхательного и сердечно-сосудистого центров объясняет тот факт, что нормальное функционировпние этого отдела ЦНС является жизненно необходимым. В то время, как повреждение других отделов ЦНС может протекать бессимптомно (вследствие больших компенсаторных возможностей мозга), малейшие повреждения (травма, сдавливание опухолью, отек мозга, кровоизлияния) этой области, как правило, немедленно приводят к тяжелым нарушениям жизнедеятельности и даже к смерти.

Кроме описанных выше ретикулоспинальных волокон, устанавливающих прямые связи с мотонейронами спинного мозга и вызывающих их моносинаптическое возбуждение, из ретикулярной формации продолговатого мозга и моста в спинной мозг направляются волокна, оказывающие на спинальные моторные центры более диффузные, лишенные специфичности влияния. Исследования показали, что электрическое раздражение зоны, соответствущей медиальной ретикулярной формации продолговатого мозга, вызывает угнетение всех спинальных двигательных рефлексов независимо от того, связаны ли они с вовлечением в реакцию мышц-сгибателей или мышц-разгибателей. На основании этих наблюдений был сделан вывод, что данная область ретикулярной формации выполняет функцию неспецифического тормозящего центра.

Учитывая способность ретикулоспинальных волокон воздействовать не только на мотонейроны, но и на различные вставочные нейроны и на терминали первичных афферентных волокон, можно думать, что импульсация, приходящая из медиальной ретикулярной формации, приводит к угнетению двигательных рефлексов в результате развития в мотонейронах постсинаптического торможения и вследствие ограничения сенсорного притока. Показано, что такие процессы наблюдаются, например, во время развития сна.

Импульсация, возникающая в нейронах ретикулярной формации заднего мозга, способна оказывать активирующее влияние на кору больших полушарий, поддерживая тонус последней. Следует отметить, что указанные тонизирующие эффекты связаны с вовлечением ретикулярной формации не только заднего, но и среднего и промежуточного мозга. Весь этот сложный комплекс ретикулярных ядер и путей образует функционально единую систему. Нейронная организация ретикулярной восходящей активирующей системы еще недостаточно изучена. Учитывая, что некоторые аксоны ретикулярных нейронов, разветвляясь, посылают один отросток к спинному мозгу, а другой к вышележащим центрам, можно предполагать, что в некоторых восходящих и нисходящих ретикулярных влияниях могут принимать участие одни и те же нейроны [15, С. 124-129].

Глава II. Двигательные системы мозга

1.     Анатомия и физиология двигательных систем мозга

Двигательные системы мозга составляют единый анатомо-функциональный комплекс, включающий в себя определенные участки коры головного мозга (преимущественно лобной доли), дающие начало пирамидному тракту, и экстрапирамидную систему.

В коре больших полушарий выделяются зоны, раздражение которых закономерно вызывает четкие, координированные двигательные реакции. У приматов и человека двигательная область расположена в прецентральной извилине (поля 4 и 6). Кроме того, имеется еще и дополнительная двигательная область, располагающаяся на медиальной поверхности коры.

Для двигательной области коры характерна строго топическая организация распределения двигательных функций. Слабое электрическое раздражение определенных точек моторной коры вызывает движение определенных мышц противоположной половины тела. Наиболее дискретные движения и с наименьшим порогом вызываются при стимуляции 4-го поля.

Здесь, в V слое коры находятся особенно крупные пирамидные клетки — гигантские пирамидные нейроны, превосходящие своими размерами пирамидные нейроны всех остальных корковых полей. Аксоны гигантских пирамидных нейронов образуют иаиболее быстро проводящие проекции пирамидного тракта. Эти волокна достигают каудальных сегментов спинного мозга, а их окончания образуют возбуждающие синапсы непосредственно на мотонейронах передиих рогов. Поскольку моносинаптические контакты между окончаниями аксонов пирамидных нейронов и мотонейронами наиболее важны для управления тонкими движениями, в первую очередь пальцев, после повреждения пирамидного тракта или 4-го поля коры дискретные движения в ответ на стимулы, приложенные к моторной коре, или произвольные команды значительно нарушаются.

Различные мышцы представлены в строго определенной последовательности впереди центральной борозды. Как и в случае соматосенсорной коры, мышцы разных частей тела представлены неравномерно. Указанное распределение хорошо совпадает с выражен-ностыо моносинаптических связей между пирамидными клетками коры и мотонейронами. Наибольшее число синапсов окончания пирамидных волокон образуют на мотонейронах, иннервирующих мышцы пальцев, лицевую мускулатуру, язык. Поражение моторной коры вызывает параличи и парезы, особенно заметно проявляющиеся в кистях рук, стопах, мимической мускулатуре, мышцах, связанных с артикуляцией.

Аксоны нейронов двигательной коры не только образуют кортикоспинальный тракт, но и направляются к различным ядрам экстрапирамидной системы, к которой относятся эфферентные проекции, идущие к нервным клеткам ряда стволовых структур: красному ядру и ретикулярным ядрам (дающим начало ретикулоспинальному тракту). Таким образом, кроме кортико-спинальных нейронов, в двигательной коре имеются также кортико-рубральные, кортико-ретикулярные и другие эфферентные нейроны. В двигательную область коры также поступает сенсорпая информация, причем у приматов большое значение имеет афферентация от мышц и сосудов. По современным представлениям вход от мышечных афферентов в моторную кору настолько специфичен, что обеспечивает осуществление рефлексов, замыкающихся через пирамидные клетки непосредственно на мотонейронах спинного мозга.

Через систему ассоциативных волокон двигательная область коры связана со многими зонами противоположного полушария, что обеспечивает поступление зрительных, слуховых и других сенсорных сигналов, имеющих важное значение для управления произвольными движениями.

Наиболее развитые и топически организованные входы двигательная кора получает из вентролатерального ядра таламуса, клетки которого моносинаптически и полисинаптически связаны с пирамидными нейронами [15, C.146-147].

Объем данной работы позволяет рассмотреть анатомические образования двигательных систем мозга только в общих чертах. Разработанная отечественным нейрофизиологом Н.А. Бернштейном система уровней моторного составила теоретическую базу исследований в этом направлении. Данная система включает в себя следующие уровни:

Руброспинальный уровень палеокинетических регуляций А. Это тонический уровень. Филогенетически он является самым древним; он появился еще до того, как у первых хордовых возникли конечности. Физиологически это низший уровень. Данный уровень отвечает за сохранение должного тонуса скелетной мускулатуры. Самостоятельных движений у человека этот уровень практически не имеет, но его нормальное функционирование есть необходимое условие для деятельности вышележащих уровней.

Таламо-паллидарный уровень синергий и штампов В. Это синергический уровень. Он отвечает за одновременное и синхронное сокращение тех или иных мышц и мышечных групп, за все циклические и повторяющиеся движения. Этот уровень получает сенсорные коррекции только от проприорецепторов и не получает коррекций от телерецепторов (зрения, слуха).

Пирамидно-стриальный уровень пространственного поля С. Метрический уровень. Обеспечивает движения и перемещения тела (локомоции) в обширном, гомогенном, несдвигаемом пространстве. Для своих движений пользуется сенсорными коррекциями от телерецепторов, так же как и все уровни, лежащие выше него.

Теменно-премоторный уровень предметных действий D. Топологический уровень. Отвечает за деятельность с орудиями труда.

Группа высших корковые уровней Е. Высшие корковые уровни, объединенные в одну группу. Обеспечивают символические характеристики тех или иных изображений, а также всех иных моторных структур.

Каждый двигательный акт строится из этих уровней, высший из которых является в данном случае ведущим, а нижележащие выполняют роль технических фонов, без которых деятельность ведущего уровня была бы чрезвычайно затруднена. Каждому уровню свойствен определенный «словарь» двигательных актов, в которых он выступает как ведущий. Основные функции каждого уровня хорошо известны, а перечень движений, в которых задействованы те или иные уровни, рассмотрен Н.А. Бернштейном чрезвычайно подробно [1, с.167].

Движение — основная форма активности животных и человека, их взанмодействия с внсшней средой. В основе двигательной деятельности лежат процессы координации движеий (управления движениями). Онн осуществляются в результате сложного взаимодействия различных отделов ЦНС на основе как врожденных, так и выработанных связей, с участием многих рецепторных систем. Сущностъю координации движений является такая пространственная и времеиная организация процессов возбуждения в мышечном аппарате, которая обеспечивает выполнение двигательной задачи.

Нервные механизмы двигательной деятельности, участие в ней тех илн иных отделов ЦНС изучаются в основном в опытах на жнвотиых. Одиако объсктом исследования естественных движений является преимущественно человек. Это связало с двумя обстоятельствами. Во-первых, человек в зависимости от задачи исследования может воспроизводнть любую требуемую форму двигательной деятельности. Во-вторых, движелия человека являютея проявлением его поведения и трудовой деятельности и поэтому представляют особый ннтерес как с теоретической точкн зрения вследствие их сложности и дифференцированности, так и с практической — в связи с их значением для медицины, физиологии труда, космонавтикн, эргономики, физиологии спорта.

Методы исследоваиия движений человека. Изучение двнжений человека требует методических приемов, которые были бы безвредными и не нарушали самих двигательных актов.

Существует два основных подхода к исследованию движений. Первый из них — анализ механических параметров движений — траектории, скорости, ускорения, развиваемой силы, второй — непосредственное изучение работы мышц при совершении двигательных актов.

При анализе механических параметров движения может быть использован принцип циклографии — регистрации последовательных моментов движения путем киносъемки движущегося человека или его фотографирования через равные промежутки времени на неподвижную пластинку. Если на суставах или точках, соответствующих положению центров тяжести звеньев тела, укреплены метки, то по такой записи — циклограмме можно восстановить траекторию движения. Существует метод циклограмметрии, который дает возможность по циклограммам рассчитать скорость и ускорение, а при учете массы звена — и развиваемую при движении силу. В настоящее время вычислительная техника позволяет автоматизировать подобные исследования.

Для регистрации механических параметров движения (механограмм) используют также технику превращения неэлектрических величин в электрические с помощью различных датчиков — магнитных, емкостных, тензометрических и др. Так, с помощью тензодатчиков можно непосредственно измерять и регистрировать силу, прилагаемую к тому или иному инструменту, или реакции опоры при ходьбе, с помощью резистивных датчиков — регистрировать изменения суставных углов при движении. Электронные дифференциаторы позволяют одновременно с записью перемещения гюлучать запись скорости и ускорения.

Анализ работы мышц при совершении двигательного акта осуществляется с помощью электромиографии, т. е. регистрации потенциалов действия, возникающих в мышце при ее возбуждении. При электромиографическом изучении движений обычно используют накожные электроды, укрепляемые над исследуемой мышцей. Многоканальный электромиограф дает возможность одновременно записывать электромиограммы нескольких мышц. Между амплитудой зубцов электромиограммы и развиваемой мышцей силой существует примерно линейная зависимость. Поэтому электромиограммы, в сопоставлении с регистрируемыми синхронно механограммами, позволяют судить о силе сокращения мышц и о распределении их активности в последовательных фазах двигательного акта.

С помощью описанных выше методов изучены такие сложные естественные двигательные акты, как ходьба, бег, многие рабочие и спортивные движения. Эти методы используются в клинике при исследовании нарушений двигательной функции вследствие поражения нервной системы или опорно-двигательного аппарата.

Общие принципы управления движениями. Управление движениями у животных и человека осуществляется нервной системой. По мере филогенетического развития степень и форма участия разных отделов мозга в управлении двигательными функциями существенно менялись. Различны и сами формы двигательной деятельности организмов, ведущих разный образ жизни. У человека двигательные функции достигли наивысшей сложности в связи с переходом к прямостоянию (что осложнило задачу поддержания позы), специализацией передних конечностей на совершение трудовых и других особо тонких движений, использованием двигательного аппарата для коммуникации (речь). В управление движениями человека включены высшие формы деятельности мозга, связанные с сознанием, что дало основание называть их произвольными. Однако несмотря на сложность и дифференцированность двигательной функции, в ее организации может быть выделен общий фактор, от которого в большой степени зависит иннервацион-ная структура движений. Это — биомеханические свойства двигательного аппарата, значение которых для координации движений показано Н.А. Бернштейном [1, 89].

Важнейшим биомеханическим свойством опорно-двигательного аппарата позвоночных животных и человека является наличие в скелете большого количества степеней свободы вследствие его многозвенности и двух-, трехосности многих суставов. Большое количество степеней свободы обеспечивает чрезвычайное многообразие двигательных возможностей, но при этом делает управление движениями весьма сложной задачей.

В каждом движении используются лишь некоторые нз степеней свободы, но ЦНС должна постоянно контролировать (ограничивать) все остальные, чтобы обеспечить устойчивость позы. На конечный результат движеиия влияют не только силы, развиваемые мышцамн, но и силы инерции масс участков тела, вовлекаемых в движение, эластическое сопротивление мышц-антагонистов и связок. Движение смещает различные звенья двигательного аппарата и положення тела, а следовательно, но ходу движения изменяются моменты упомянутых сил. Вследствие изменения суставных углов меняются и моменты мышечных сил. На ход движения влняет также сила тяжести звеньсв тела, моменты которой также меняются в процессе движения. В практнческой деятельности человек вступает во взаимодействие с предметамн внешнего мира — различными инструментами перемещаемыми грузами и т. д., и ему прнходится преодолевать силы тяжести, трения, инерцни, упругости, возннкающие в процессе этого взанмодейетвня. Немышечные снлы вмешиваются в процесс движения и делают необходнмым непрерывное согласование с нимн деятельности мышечного аппарата. Необходимо учитывать также изменение моментов мышечных снл по ходу движения, а также нейтрализовать действне непредвиденных помех движенню, которые могут возникать во внешней среде  [10, с.197].

Все описаиное выше делает принципиально необходимым участие в управлении движениями коррекций по ходу движения на основаиин показаний рецепторов.

Таким образом, в управлении движениями можно выдслить два основных механизма. С одиой стороны, при осуществлении любого движения в ЦНС на основе врожденных связей и связей, выработанных в процессе предыдушего двигательного опыта, формируется некоторая пространственно-временная структура возбуждения мыищ, соответствующая данной двигательной задаче и исходному положению двигательного аппарата. С другой стороны, важнейшим компонентом управлснля движениямн является внесенне по его ходу коррекций в первоначальную структуру мышечного возбуждення. Для характеристики этих двух механизмов используют терминологию киберистики, называя первый из них программой, второй — коррекциями на основе обратных связей.

Участие рецепции в регуляции движений было нзвестно давно. Еще И. М. Сеченов в 1891 г. писал о «согласованин движений с чувствованием». Существенные сведения о роли проприорецепции были получены Форстером (1902) и Шеррингтоном (1906).

В сенсорном обеспеченни двнжений участвуют, кроме органов зреиия и рецепторов мышц, также кожные и суставные рецепторы, вестибулярный аппарат.

Относительная роль программ и обратных связей в разных движениях может быгь неодннаковой. Так, быстрые движения осуществляются преимущественно на основе программы, медленные, особенно точные — с использованием обратных связей. При обучении новым движениям по мере выработки навыка роль программы возрастает. При осуществлении даже привычных движений в необычноЙ ситуации, например в невесомости, увеличивается роль обратных связей.

Как показал в своих исследованиях Н. А. Бернштейн [1, с.108], по мере обучения вырабатывается такая структура двигательного акта, при которой немышечные силы включаются в его динамику, становятся составной частью движения. Излишние мышечные напряжения при этом устраняются, движение становится более устойчивым против помех. На электромиограммах видна концентрация возбуждения мышц во времени и пространстве: периоды активности работающих мышц укорачиваются, а количество мышц, вовлеченных в возбуждение, уменьшается. Это приводит к экономизации мышечной деятельности, а движения делаются более плавными, точными и непринужденными.

Ведущую роль в обучении движениям играет рецепция, особенно проприорецепция. В процессе этого обучения обратные связи используются не только для коррекции движения по его ходу, но и для коррекции программы следующего движения на основе ошибок предыдущего.

2.     Значение двигательных систем мозга в высшей нервной деятельности

Полушария большого мозга — их кора и ближайшие к ней подкорковые образования — являются высшим отделом центральной нервной системы (ЦНС) позвоночных животных и человека. Функции этого отдела — осуществление сложных рефлекторных реакций, составляющих основу высшей нервной деятельности (поведения) организма.

Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга было широко и подробно развито основоположником отечественной физиологии И. М. Сеченовым в его книге «Рефлексы головного мозга». До И. М. Сеченова физиологи и неврологи не решались даже поставить вопрос о возможности объективного, чисто физиологического анализа психических процессов, которые оставались полностью отданными на откуп субъективной психологии  [9, с.134].

Идеи И. М. Сеченова получили блестящее развитие в замечательных трудах И. П. Павлова, открывшего пути объективного экспериментального исследования функ-ций коры большого мозга, разработавшего метод условных рефлексов и создавшего учение о высшей нервной деятельности.

И. П. Павлов показал, что в то время как в нижележащих отделах ЦНС — подкорковых ядрах, мозговом стволе, спинном мозге — рефлекторные реакции осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, _в коре большого мозга нервные связи вырабатываются заново в процессе индивидуальной жизни животных и человека в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм и воспринимаемых корой раздражений [15, C. 480].

Открытие этого факта позволило разделить всю совокупность рефлекторных реакций, происходящих в организме, на две основные группы — безусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы — это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма. Условные рефлексы — реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития на основе «жизненного опыта».

Безусловные рефлексы являются видовыми, т.е. свойственными всем представителям данного вида. Условные же рефлексы индивидуальны: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют.

Безусловные рефлексы относительно постоянны; условные рефлексы непостоянны и в зависимости от определенных условий могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это свойство отражено в самом их названии.

Осуществляются безусловные рефлексы в ответ на адекватные раздражения, приложенные к определенному рецептивному полю. Условные рефлексы могут образоваться на любые воспринимаемые организмом раздражения любого рецептивного поля.

Условные рефлексы являются преимущественно функцией коры большого мозга. Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола. Они входят в состав сформированного в процессе филогенеза и наследственно передающегося фонда рефлекторных реакций.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Для образования условного рефлекса нербходимо сочетание во времени какого-либо изменения окружающей среды (или внутреннего состояния организма), воспринятого корой полушарий большого мозга, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Такой раздражитель, вызывающий образование условного рефлекса, называют условным раздражителем, или условным сигналом, в отличие от безусловного раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс.

Всю совокупность безусловных и образованных на их основе условных рефлексов по их биологическому значению принято разделять на пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, ориентировочные, поддерживающие гомеостаз и некоторые другие.

Особое место среди безусловных рефлексов занимает ориентировочный рефлекс. Это рефлекс на новизну. Он возникает в ответ на любое достаточно быстро происходящее изменение окружающей среды и выражается внешне в настораживании, прислушивании, обнюхивании, Повороте глаз и головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося нового раздряжителя и т.п. Осуществление этого рефлекса обеспечивает лучшее восприятие действующего агента и имеет важное приспособительное значение. И. П. Павлов образно назвал ориентировочную реакцию рефлексом — «Что такое?». Реакция эта врожденная и не исчезает при полном удалении коры полушарий большого мозга у животных; ее наблюдают у детей с недоразвитыми полушариями — анэнцефалов. Отличием ориентировочного рефлекса от других безусловнорефлекторных реакций является то, что он сравнительно быстро ослабляется — угасает лри повтррных применениях одного и того же раздражителя. Эта особенность ориентировочного рефлекса зависит от коры большого мозга.

Приведенная классификация рефлекторных реакций близка к классификации различных инстинктов, которые также делят на пищевые, половые, родительские, оборонительные. Это понятно в связи с тем, что инстинкты — сложные безусловные рефлексы (И. П. Павлов). Их отличительными особенностями являются цепной характер реакций (завершение одного рефлекса служит сигналом следующего рефлекса) и их зависимость от гормональных и метаболических факторов. Так, возникновение полового и родительского инстинктов связано с циклическими изменениями функционирования половых желез, а пищевой инстинкт находится в зависимости от тех изменений обмена веществ, которые развиваются при отсутствии пищи. Одной из особенностей инстинктивных реакций является также то, что они характеризуются многими овойствами доминанты.

Каждый безусловный рефлекс представляет собой сложную реакцию, в состав которой входит много компонентов. Условные рефлексы, как и безусловные, на базе которых они выработаны, также представляют собой многокомпонентную реакцию.

Среди компонентов условного рефлекса различают главные, специфические для данного вида рефлексов, и второстепенные, неспецифические компоненты. В оборонительном рефлексе главным является двигательный компонент, в пищевом — двигательный и секреторный.

Двигательные компоненты условных пищевых и оборонительных рефлексов отличаются большим многообразием и зависят от характера безусловного раздражителя и от того, на какие рецепторы он действует. При исследовании оборонительных условных рефлексов чаще всего регистрируют сгибание конечности в ответ на безусловное электро-кожное раздражение. При исследовании пищевых условных рефлексов и у людей, и у животных регистрировались такие двигательные реакции, как схватывание пищи, глота-ние и сосание.

При исследовании условных рефлексов экспериментатор часто регистрирует какой-либо из его главных компонентов — соматический или вегетативный. В этом случае условно говорят о двигательных, секреторных и вазомоторных рефлексах. Необходимо, однако, учитывать, что они представляют собой лишь отдельные звенья целостной реакции организма. Многочисленными и разнообразными экспериментами доказано, что в организме нет органа, деятельность которого не могла бы измениться в результате образования условного рефлекса. Любая функция целостного организма может быть усилена или заторможена под влиянием условнорефлекторных воздействий. Современные исследования показали широкие возможности регуляции функций, которыми располагает кора большого мозга.

И. П. Павлов и сотрудники показали, что условный рефлекс можно выработать только тогда, когда начало действия индифферентного, т.е. не относящегося к данному виду деятельности, сигнала предшествует началу безусловного раздражения. Необходимо также, чтобы раздражитель, который мы хотим сделать условным, сам не вызывал значительной безусловной реакции, т.е. физическая сила (биологическая значимость) условного раздражителя не должна превышать силу (значимость) безусловного.

Обязательными условиями выработки условных рефлексов являются нормальное деятельное состояние полушарий большого мозга, отсутствие патологических процессов в организме и каких-либо посторонних раздражений.

Для изучения механизма образования условных рефлексов существенное значение имеет не только точная регистрация самой ответной реакции (слюноотделения, движения и т.п.), но также исследование электрической активности, возникающей в различных мозговых структурах во время действия условного и безусловного раздражителей. Для регистрации электрической активности применяют электроды, хронически вживляемые в различные области или слои коры болыхюго мозга, а также в специфические и неспецифические ядра таламуса, ретикулярную формацию, гиппокамп и другие отделы головного мозга. В опытах с условными рефлексами широко используются микроэлектродные методы, позволяющие регистрировать электрическую активность отдельных нейронов, участвующих в осуществлении условнорефлекторной реакции.

Условным раздражителем может стать любое изменение окружающей среды или внутреннего состояния организма, достигшее определенной интенсивности и воспринятое корой полушарий большого мозга.

Звуки (тоны и шумы), свет, контуры освещенных предметов, цвета, запахи, вкусовые средства, прикосновение к коже, давление, тепловые и холодовые воздействия, степень напряжения мышц (сокращение или расслабление), положение тела в пространстве, состояние внутренних органов, воздействия на их слизистую оболочку, а также изменения обмена веществ и энергии в организме — все эти разнородные по своей природе раздражители при их сочетании с безусловными раздражениями становятся сигналами условных рефлексов.

В естественной обстановке высшая нервная деятельность животных и поведение человека определяются не простыми световыми, звуковыми или иными одиночными сигналами, которыми пользуются в лаборатории, а всегда сложными, состоящими из комплекса одновременных звуковых, световых и других раздражителей. Например, для ребенка грудного возраста сигнал условного пищевого рефлекса — сосания — складывается из вида груди матери, звуков ес голоса, отчасти оснзателъных и обонятельных раздражений. Если сигналы раэного рода слодуют друг за другом всегда в определенном порядке, сопровождаясь в конце безусловным подкреплением, то образуется последовательный комплекс. В том случае, если при этом каждый следующнй снгнал начинает свое действие только после окончання действин предыдущего, то формируется цепь раздражителей.

Условные рефлекеы. обраэованные путем сочетания условного сигнала с безусловным раэдражителем, получилн название условных рефлексов первого порядка. Те условные рефлексы, которые образованы на основе сочетания внешнего агента с условным сигналом, вызывающнм выработанный ранее прочный постоянный условиый рефлекс первого порядка, иазываются условными рефлексами второго гюрядка.

Путем сочетания индифферентного раздражителя с условиым раздражителем второго порядка можно выработатьу собаки условный рефлекс третьего порядка. Последний удалось иаблюдать в опытах с оборонительными двигательными рефлексамн, которые вызывалнсь электрнческим раздражением лапы. Условных рефлексов четвертого порядка у собаки выработать не удается. У детей опнсаны рефлексы шестого порядка.

Было высказано предположение и о возможной роли глии в организации условно-рефлекторной деятельности. В настоящее время накопилось много фактов, свидетельствующих о том, что функция глиальной ткани не сводится лишь к опорной и трофической. Возможность участия глиальных клеток в образовании стойкой временной связи заключается в миелинизации «голых» пресинаптических терминалей аксонов, что делает их способными быстро проводить импульсы.

Переход от изучения деятельности отдельных нейронов к изучению их взаимодействия приводит к трактовке механизма временной связи условного рефлекса как формирования определенного узора нейронной активности на основе избирательной общности свойств реагирования. Возникновение узора определяется такими условиями, которые облегчают проведение возбуждения в структурах мозга: синхронность и синфазность активности в определенном диапазоне частот (переход значительного числа нейронов, образующих цепочки возбуждения, на сходные уровни лабильности). Взаимодействие очагов возбуждения, ограниченных торможением, которое формируется под влиянием афферентных сигналов, имеет динамический характер и наиболее выражено в фазу первичной активации нейронов. За последнее время представление о временной связи как пространственно-временной организации межнейронных отношений (получившей название нейроселективного действия) подкрепляется и нейрохимическими исследованиями, которые позволили сделать заключение о специфическом изменении химизма нейронов, объединяющем их в функциональные ансамбли, об избирательной активации через ДНК нейроглиальных комплексов.

Временная нервная связь, лежащая в основе образования условного рефлекса, — лишь частный случай общебиологического свойства хранения воспринятой информации, которое в той или иной степени проявляется у всех живых существ, начиная с простейших  [8, с.97].

Анализ и синтез раздражений — важнейшие функции коры полушарий большого мозга.

Анализ раздражений состоит в различении, разделении разных сигналов, дифференцировании различных воздействий на организм.

Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбуждений, возникающих в различных участках коры большого мозга, благодаря взаимодействию, устанавливающемуся между различными нейронами и их группами. Проявлением синтетической деятельности коры полушарий большого мозга является образование временной связи, составляющей основу выработки всякого условного рефлекса.

Анализ раздражений начинается уже в рецепторном аппарате, разные элементы которого реагируют на различные по характеру раздражения; элементарный анализ производят и низшие отделы нервной системы. Высшего развития процессы анализа достигают в коре полушарий большого мозга.

Известно, что сигналы от каждого вида рецепторов поступают в определенные группы нервных клеток коры. Количество клеток, вовлекаемых в реакцию, и частота импульсов в каждой из них широко варьируют в зависимости от силы, длительности и крутизны нарастания раздражителя. Поэтому создаются условия, при которых каждому периферическому раздражению соответствует свой пространственно-временной рисунок возбуждения (по И. П. Павлову, свой «динамический структурный комплекс»). Таким образом достигается различение близких по своим свойствам раздражителей [15, С. 493-495].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, двигательная система ЦНС человека действует в неразрывном функциональном единстве с воспринимающим ее блоком. В совместной деятельности эти две системы обусловливают действие принципа функциональной обратной связи. В результате действия этой связи становится возможным не только построение каждого отдельного движения, но и феномен научения, а также постоянное развитие двигательной сферы человека. Таким образом, первоначальная гипотеза нашего исследования нашла свое подтверждение.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1.     Бернштейн Н.А. Физиология движений и активность. – М.: Наука, 1990. – 496с.

2.     Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека. – Л.: Наука, 1980. – 208 с.

3.     Бехтерева Н.П., Гоголицын Ю.Л., Кропотов Ю.Д. и др. Нейрофизиологические аспекты мышления. – Л.: Наука, 1985. –272 с.

4.     Гордеева Н.Д. Экспериментальная психология исполнительного действия. – М.: Тривола, 1995. – 321 с.

5.     Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. - М.: Издательство Московского университета, 1989. – 399с.

6.     Иванова М.П. Корковые механизмы произвольных движений у человека. – М.: Наука, 1991. – 190 с.

7.     Ильин Е.П. Дифференциальная психофизиология / Е.П. Ильин. – СПб.: Питер, 2001. – 464 с.

8.     Ильин Е.П. Психомоторная организация человека: Учебник для вузов / Е.П. Ильин. – СПб.: Питер, 2003. – 384 с.

9.     Ильинский О.Б. Физиология сенсорных систем. Часть третья. Физиология механорецепторов. – Л.: Наука, 1975. – 560 с.

10.            Лурия А.Р. Лекции по общей психологии. – СПб.: Питер, 2004. – 320 с.

11.            Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. – М.: Издательство Московского университета, 1973. – 374с.

12.            Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкевич В.И. Анатомия человека. – СПб.: Гиппократ, 2001. – 704 с.

13.            Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации в нервной системе млекопитающих. – М.: Мир, 1975. – 416 с.

14.            Сороко С.И., Бекшаев С.С., Сидоров Ю.А. Основные типы механизмов саморегуляции мозга. – Л.: Наука, 1990. – 205 с.

15.            Физиология человека/Под ред. Г.И. Косицкого – М.: Медицина, 1985. – 544 с.