14. Роль желчи в переваривании и всасывании жиров

Желчь - жидкий секрет желтовато-коричневого цвета, отделяемый печеночными клетками; в кишечнике животных и человека играет важную роль в физико-химической обработке, переваривании и всасывании жира и других веществ липидной природы. В составе желчи экскретируются конечные продукты обмена гемоглобина и других порфиринов, а также конечные продукты обмена холестерина; химический состав и количество желчи служат одним из диагностических тестов при ряде заболеваний; желчь животных используется в качестве лекарственногo средства. Главными компонентами желчи являются: соли желчных кислот, фосфолипиды, билирубин, белки и ряд физиологически активных веществ: гормоны щитовидной железы - трийодтиронин, тироксин и витамины - (ианокобаламин, фолиевая кислота, ретинол и а-токоферол. Желчнокислые соли составляют основную часть плотного остатка желчи. В желчи присутствуют также холестерин и небольшие количества других липидов (жира и жирных кислот). С физиологической точки зрения разные компоненты желчи имеют неодинаковое назначение. Среди них имеются секретируемые вещества, выполняющие важную роль в пищеварении (например, желчнокислые соли), и экскретируемые вещества, подавляющая часть которых после известных превращений в кишечнике выводится из организма (например, желчные пигменты). Некоторые из этих веществ имеют и то, и другое физиологическое назначение (например, желчные кислоты). Наконец, в желчи содержатся агенты, воздействующие на метаболические процессы в слизистой оболочке кишечника, а после всасывания используемые в общем обмене веществ (гормоны, витамины, фосфолипиды и др.). В связи с совершенствованием методов исследования в желчи установлено более высокое содержание фосфолипидов, чем принималось ранее: в печеночной желчи - 0,6 г%, а в пузырной - до 5,8 г%. Подавляющая часть их относится к фосфатидилхолинам. После всасывания в кишечнике эти вещества служат источником незаменимого вещества-холина. Желчь секретируется печенью непрерывно. Вне пищеварения печеночная желчь переходит в желчный пузырь. Удельный вес печеночной желчи равен 1,01, а пузырной - 1,04. Концентрация основных компонентов в пузырной желчи в 5 - 10 раз выше, чем в печеночной желчи. Исключение представляет билирубин, который в желчном пузыре в некоторой степени всасывается и потому концентрируется меньше. Альбумины, постоянно присутствующие в печеночной желчи, в пузырной желчи в нормальных условиях не обнаруживаются. Большая часть минеральных веществ, включая бикарбонат, также всасывается в желчном пузыре. Реакция пузырной желчи близка к нейтральной (рН 6,0 - 7,0); печеночная желчь имеет щелочную реакцию (рН 7,5 - 8,0). Физиологическая роль желчи главным образом связана с процессами переваривания и всасывания жира и других веществ липидной природы. Поступая в кишечник, желчь активирует панкреатическую липазу, т. к. в присутствии желчных кислот оптимум рН для действия липазы смещается с 8,0 до 6,0, т.е. до уровня, наблюдаемого в двенадцатиперстной кишке после приема жирной пищи. Кроме того, желчь участвует в эмульгировании пищевого жира в кишечнике и обеспечивает образование мицеллярного раствора липидов, что делает возможным их всасывание в кишечнике.

Жир выполняет и ряд других функций. В его составе выделяются экскретируемые вещества: конечные продукты обмена гемоглобина и других порфиринов, конечные продукты обмена холестерина. В кишечнике эти вещества претерпевают превращения под влиянием микроорганизмов, с чем, по-видимому, главным образом связана способность желчи стимулировать деятельность кишечной микрофлоры. Желчь несет в своем составе вещества, стимулирующие различные функции тонкой кишки (образование ферментов, моторную функцию), и вещества, участвующие в общем обмене веществ. Кроме того, желчь способствует нейтрализации кислого желудочного содержимого, поступающего в двенадцатиперстную кишку. При этом белки желчи образуют осадок, связывающий пепсин и этим способствующий защите слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки от разрушающего действия желудочных протеиназ. В секреции желчи исключительную роль играет печеночно-кишечная циркуляция ее компонентов. В этом процессе активную функцию несут желчные кислоты. В циркуляции между печенью и кишечником участвуют также гормоны щитовидной железы, находящиеся в желчи витамины, в некоторой степени фосфолипиды и небольшая часть желчных пигментов. Такой кругооборот разгружает обмен веществ, облегчает синтетическую работу печени и тем самым играет роль одного из важнейших механизмов внешнесекреторной деятельности печени и ее приспособления к факторам окружающей среды. В основе выделения желчи из гепатоцитов лежат процессы активного транспорта некоторых ее составных частей - органических и неорганических. Эти процессы связаны с действием специфических переносчиков в мембране гепатоцитов и освобождением энергии за счет распада АТФ. Подобные же процессы лежат в основе перехода компонентов желчи из крови в гепатоциты. Ярким примером активно транспортируемых соединений являются желчные кислоты. Существует также фракция желчи, независимая от желчных кислот. Она связана с активным транспортом неорганических компонентов. Полагают, что у человека такими компонентами являются ионы хлора и натрия (а не бикарбоната, как у собак и некоторых других животных). Транспортные механизмы в печени являются самостоятельными для целого ряда веществ, однако один и тот же механизм может осуществлять транспорт нескольких близких между собой соединений. Механизм транспорта липидов отличается от других транспортных механизмов в печени. Липиды накапливаются в вакуолеподобных структурах, в процессе их секреции происходит экструзия содержимого этих структур в просвет желчных капилляров. В образовании желчи некоторое участие принимает эпителий желчных протоков. В мелких протоках осуществляется активный транспорт неорганических компонентов, сопровождаемый выделением соответствующего количества жидкой части желчи, обмен ионами между желчью и межклеточной жидкостью, всасывание некоторых веществ эпителием протоков из желчи в кровь и, наконец, выделение в желчь муцина. В нормальных условиях, при реабсорбции компонентов желчи в кишечнике, количество ее составляет 1500 - 2000 мл в сутки. На секрецию желчи и ее увеличение воздействуют главным образом импульсы блуждающего нерва, секретин, гастрин и желчные кислоты, реабсорбируемые из кишечника. Действие всех этих факторов различно. Существует:

а) гидрохолеретическое действие (например, под влиянием секретина), которое обусловливает увеличение объема отделяемой желчи, но не влияет на количество ее органических компонентов, концентрация которых уменьшается, а количество, экскретируемое в единицу времени, не меняется;

б) истинно холеретическое действие (под влиянием блуждающего нерва, поступающих в кровь желчных кислот и т.п.), при котором усиливается отделение как жидкой части желчи, так и ее органических компонентов, концентрация к-рых удерживается на высоком уровне;

в) холепоэтическое действие, характеризующееся увеличением отделения и концентрации в желчи основных органических компонентов, особенно желчных кислот, без существенного изменения ее объема (под влиянием рациона с высоким содержанием полноценных животных белков). Особенностью желчи является то, что в ее составе могут экскретироваться также разнообразные вещества, поступающие в организм различные ксенобиотики, лекарственные вещества и антибиотики. Все они подразделяются на три группы. К первой группе относятся вещества, концентрация которых в желчи нередко в 10 - 100 раз превышает их концентрацию в плазме крови, к ним относятся: некоторые антибиотики и другие лекарственные вещества, бромсульфалеин, и-аминогиппуровая кислота, флюоресцеин, фенол красный и др. Эти вещества выделяются в желчь посредством активного транспорта. Ко второй группе относятся соединения, концентрация которых в желчи близка к их концентрации в плазме крови (например, введенный в кровь маннит, некоторые электролиты и пр.). Проницаемость ткани печени для этих веществ высока. Сохранение неизменной концентрации вещества возможно лишь при очень быстром его переходе из плазмы крови в желчь. Наконец, к третьей группе относятся вещества, выделяемые с желчью в очень низкой концентрации относительно к их концентрации в плазме крови (например, инулин, введенный в кровь, хотя и выделяется с желчью, но его концентрация в ней в 10 раз ниже, чем в плазме крови). В клинике для исследования желчи с диагностической целью получают дуоденальное содержимое.

Три порции этого содержимого представляют собой смесь нескольких пищеварительных соков - желчи, панкреатического и кишечного соков, иногда с примесью желудочного содержимого. Тем не менее благодаря преимущественному содержанию печеночной или пузырной желчи в определенных порциях они успешно используются для анализа. При патологических состояниях состав желчи может резко меняться. Особенно значительные изменения ее состава наблюдаются при выделении так называемой белой желчи, что может быть связано либо с нарушением механизмов образования и экскреции желчных пигментов из гепатоцитов при сохранении секреции других компонентов, либо с полным расстройством желчевыделения - холестазом, когда бесцветная жидкость представляет собой продукт секреции желчных протоков, не содержащий специфических компонентов желчи[2].