Существование любого организма или группы организмов зависит от комплекса определенных условий, или факторов среды, среди которых выделяют биотические, абиотические, антропогенные, а их совокупность – экологические факторы среды.

Биотические факторы основываются на понятии биота (от греческого biote – жизнь исторически сложившейся совокупности растений и животных, объединенных общей областью распространения). В отличие от биоценоза, виды, входящие в состав биоты, могут и не иметь экологических связей (например, кенгуру и двоякодышащая рыба цератодус, входящие в состав австралийской фауны).

Биотическими факторами среды называют совокупность влияний, оказываемых на организмы жизнедеятельностью других организмов. Эти влияния носят самый разнообразный характер. (1, с. 56)

Живые существа могут служить источником пищи для других организмов, являться средой обитания, способствовать их размножению, оказывать химическое (токсины бактерий), механическое и другие воздействия. Действие биотических факторов проявляется в форме взаимовлияния живых организмов разных видов друг на друга. Например, растения выделяют кислород, необходимый для дыхания животных, а животные обеспечивают поступление в атмосферу углекислого газа, который используется растениями в процессе фотосинтеза.

Действие биотических факторов среды  может быть не только непосредственным, но и косвенным, выражаясь в изменении неживой природы (например, изменение состава почвы бактериями или изменение микроклимата под пологом леса).

Абиотическими факторами среды называют совокупность условий неорганической среды, влияющих на организмы. Абиотические факторы делятся на химические (химический состав атмосферы, морских и пресных вод, почвы или донных отложений) и физические или климатические (температура и влажность воздуха, осадки, снежный покров, барометрическое давление, ветер, лучистая и тепловая энергия солнца и др.) (2, с.134)

Климатические факторы оказывают на организмы как непосредственное, так и косвенное воздействие. Известно, что от климатических условий зависит развитие растительности. Вместе с тем, местные условия оказывают существенное влияние на климат. В частности, это относится к растительным сообществам, которые сильно трансформируют климат. Так, под пологом леса возникает особый микроклимат, резко отличающийся от микроклимата соседних открытых пространств.

Свет также считается наиболее важным физическим фактором, так как от него зависит процесс фотосинтеза земных растений и создание растительной биомассы, от использования которой зависит жизнь на Земле.

В жизни всех животных и растений играет огромную роль фотопериодизм, то есть воздействие света на группы организмов в зависимости от определенной продолжительности дня и ночи. По этому признаку животных разделяют на дневных и ночных.

Многие явления в сезонной жизни растений, динамика их роста и развития зависят от фотопериодических реакций. Изменение режима освещенности в течение суток оказывают огромное влияние на жизнедеятельность  растений и, в первую очередь, на интенсивность процесса фотосинтеза, который прекращается в темное время суток. (5, с. 78)

Между различными видами животных и растений и окружающей средой существуют сложные термические отношения. Последние обусловлены тем, что между температурой внешней среды и потребностями животных и растений в тепле существует определенное  равновесие. При нарушении этого равновесия животные или растения могут погибнуть.

Вода также является важнейшим фактором существования наземных организмов. Для их нормального образа жизни необходимо, чтобы постоянно поддерживался баланс между потреблением воды и ее испарением. Отдельные виды животных и растений характеризуются  весьма различными потребностями во влаге и в связи с этим предпочитают соответствующие местообитания. (4, с. 257)

Почвенно-грунтовый (эдафический) фактор играет важную роль в жизни животных и особенно растений. По сравнению с другими факторами, он является весьма своеобразным и изменчивым в пространстве.  Своеобразие этого фактора состоит в том, что, во-первых, он не только воздействует на организмы, но и принадлежит к средообразующим факторам, поскольку почва является также средой обитания для многих видов микроорганизмов, животных и растений.

Во-вторых, почва представляет собой результат взаимодействия между горной породой, климатом и  органическим миром (лавным образом, микроорганизмами). В настоящее время на процесс почвообразования огромное влияние оказывает человек.

В-третьих, почва является биокосным телом, поскольку она образуется в результате взаимодействия абиотических факторов (горной породы, климата) с биотическими факторами (растения, их остатки и микроорганизмы).

В условиях засушливых районов зоны полупустынь и пустынь важным экологическим фактором является засоление почв. В таких почвах содержится значительное количество легкорастворимых солей натрия, а также солей кальция, магния, присутствие которых отрицательно сказывается на плодородии земель.

Орографический (геоморфологический) фактор является своеобразным  комплексным экологическим фактором, когда от характера рельефа зависят степень увлажнения почвы и воздуха, температура поверхности, особенности освещения и др.

Большое значение имеет ориентировка склонов по отношению к сторонам света и, следовательно,  к Солнцу, называемая экспозицией склонов. От экспозиции зависит распределение и характер биогеоценозов. Так, например, склоны, обращенные к северу,  обычно холоднее и лучше увлажнены, почва на них более мощная, а склоны, обращенные на юг, - более сухие  и теплые и характеризуются менее мощным почвенным покровом. (4, с. 258)

В современных условиях  действие факторов окружающей среды часто определяется  не природной обстановкой, а теми изменениями, которые внесены в нее человеком. Вся разнообразная деятельность человека, которая приводит к изменению природы как среды обитания всех живых организмов или непосредственно сказывается на их жизни, называется антропогенными факторами. Причем деятельность человека может оказывать на природу прямое и косвенное воздействие. В настоящее время влияние человека на природу в значительной степени утратило локальный характер и имеет глобальное распространение.

Совокупность биотических, абиотических и антропогенных факторов среды называется  экологическими факторами среды, которые способны оказывать непосредственное влияние на живые организмы, а также на характер их отношений друг с другом. Число всевозможных экологических факторов потенциально является неограниченным. (1, с. 57)

2. Особенности адаптации организмов к факторам среды.        

Для человека, как и для всех других организмов, характерна способность поддерживать стабильность (точнее, динамическое равновесие) своего внутреннего состояния при изменении условий среды с помощью собственных регуляторных механизмов. Процесс и результат приспособления строения и функций организмов, особей, популяций, видов и их органов  к условиям окружающей среды. Вместе с тем любая адаптация есть результат конкретного исторического этапа приспособительного процесса – адаптациогенеза, протекающего в биотопах и биогеоценозах.

С течением времени любые условия существования изменяются, но в одних случаях они подвержены более сильным изменениям, а в других – менее сильным.

Наилучшее соответствие между организмами и изменяющимися условиями неизбежно предполагает некий компромисс между приспособлением к переменам и способностью  к их переживанию. (3, с. 119)

Существуют два основных способа, которыми организмами они приурочивают свои реакции к изменениям в окружающей их среде:

·              изменение в ответ на изменение внешних условий;

·              реагирование на сигнальный фактор, предвосхищающий изменение внешних условий.

В том случае, если изменения среды выражены слабо, то наилучшим способом адаптации организмов к таким условиям является прямое реагирование на них. Для организмов, которые не могут избежать неблагоприятных условий, наиболее эффективным решением проблемы выживания в изменяющейся среде могут оказаться сезонные изменения особенностей строения.

Если популяция подвержена воздействию изменяющихся факторов окружающей среды, то организмы могут приобрести разностороннюю устойчивость. При взаимодействии организмов различных видов изменения одних организмов неизбежно приводят к изменении в жизни других. Любой из взаимодействующих видов может создавать условия отбора, направляющие эволюцию другого вида.

Из сказанного следует, что изменения в окружающей среде приводят к изменению соответствий между организмами и изменяющейся средой, которые могут проявиться к адаптации организмов к этим изменениям или к потере их устойчивости к неизбежному влиянию на другие организмы. (1, с.72)

Степень приспособляемости живого организма к изменениям условий среды характеризуется  экологической валентностью. Степень приспособляемости живого организма вытекает также из принципа лимитирующего фактора. Экологическая валентность может рассматриваться как в отношении реакции вида на отдельные факторы среды, так и в отношении комплекса факторов.

Виды с низкой экологической валентностью способны выносить лишь ограниченные  изменения экологических факторов. Виды с широкой экологической валентностью способны заселять различные местообитания и переносить широкую амплитуду колебаний экологических факторов. Такие виды легче расселяются на территории, выживают и размножаются в различных условиях, чаще всего имеют более широкую область распространения. (4, с. 169)

Говоря о способности организмов поддерживать стабильность своего состояния имеется в виду стабильность не только структуры, но и функций организма. Одной из функций организма является, например, регулирование уровня теплопотерь, так как изменение теплового режима неблагоприятно сказываются на обменных процессах. В ходе эволюции у животных сформировались  два основных типа теплообмена.

К пойкилотермным, или холоднокровным животным относятся все животные, кроме птиц и млекопитающих. Пойкилотермные животные имеют неустойчивый уровень обмена веществ и непостоянную температуру тела, которая незначительно или вообще не отличается от температуры окружающей среды и изменяется вместе с ней.

Такие животные обеспечивают терморегуляцию различными способами: особенностями структуры и цвета покровов, спецификой поведения, усилением мускулатурной работы, сезонными различиями структуры метаболизма, той или иной степенью испарения влаги с поверхности тела и т.д.

Гомойотермные, или теплокровные, животные имеют более высокий и устойчивый уровень обмена веществ, в процессе которого осуществляется терморегуляция и обеспечивается относительно  постоянная температура тела,  которая практически не изменяется даже при существенных колебаниях температуры внешней среды. У них различают химическую и физическую теплорегуляцию. Химическая проявляется в продуцировании тепла, физическая – в его распределении и отдаче.

Промежуточное положение между пойкилотермными и гомойотермными  занимают гетеротермные животные. У них в активном состоянии поддерживается относительно высокая и постоянная температура тела, а в неактивном – температура тела мало отличается от внешней. (5, с. 89)

Исследование адаптивных систем организма млекопитающих и человека выявило наличие следующих этапов адаптации:

1)                      краткосрочная адаптация, которая реализуется на поведенческом уровне (например, при ударе током человек отдергивает руку от источника);

2)                      физиологическая адаптация длительностью 7-14 и 21 день, которая реализуется  на нейрогуморальном уровне;

3)                      морфологическая адаптация, которая может длиться годами и реализуется на уровне нервно-гуморальных тканей.

Теоретический запас адаптивных энергетических возможностей определяется той границей, когда начинается сжигание белков, составляющих структурную основу организма. Таким образом, в принципе живые организмы обладают большими возможностями адаптации, морфологических перестроек и отбора в различных физико-химических средах Земли. (2, с. 144)

3. Экологические группы организмов.

В экосистему  входят экологические группы организмов, которые различаются по способу питания:

1) Автотрофы (самопитающие) – организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ – в основном из углекислого газа и воды – посредством процесса хемосинтеза и фотосинтеза. Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы – все хлорофиллоносные (зеленые) растения и микроорганизмы. Хемосинтез  наблюдается у некоторых  почвенных и водных хемоавтотрофных бактерий, которые используют в качестве источника энергии не солнечный свет, а ферментативное окисление ряда веществ – водорода, серы, сероводорода, аммиака, железа.

Фотоавтотрофы (растения) составляют основную массу биоты и полностью отвечают за образование всего нового органического вещества в экосистеме, то есть являются первичными производителями продукции – продуцентами экосистем. Синтезированная автотрофами новая биомасса органического вещества – это первичная продукция, а скорость ее образования – биологическая продуктивность экосистемы. Автотрофы образуют первый трофический уровень любой полночленной экосистемы.

 Гетеротрофы (питающиеся другими) – организмы, потребляющие готовое органическое вещество других организмов и продуктов их жизнедеятельности. Это все животные, грибы и большая часть бактерий.

В отличие от авторофов-продуцентов гетеротрофы выступают как потребители и деструкторы (разрушители) органических веществ.

В зависимости от источников питания и участия в деструкции они подразделяются на консументов и редуцентов (по участию в биогенном круговороте веществ в биоценозах):

1) Консументы (потребители) – гетеротрофные организмы, питающиеся засчет автотрофных.

·  Консументы 1-го порядка – растительноядные животные (фитофаги).

·  Консументы 2-го порядка – хищники (зоофаги) и паразиты растительноядных организмов.  Деятельность консументов способствует превращениям и перемещениям органических веществ в биоценозе, частичной их минерализации, а также  рассеянию энергии, накопленной продуцентами.

·  Особенную группу консументов составляют паразиты и симбиотрофы. И те и другие живут (по меньшей мере на протяжении части жизненного цикла) за счет веществ организма-хозяина.  Это уже не только животные, но и различные микроорганизмы, а также некоторые грибы и растения. (4, с. 174)

В отличие от паразитов, часто вызывающих заболевания, а иногда и гибель хозяина, симбиотрофы выполняют жизненно важные для хозяина трофические функции. Это мицелиальные грибы-микоризы, участвующие в корневом питании многих растений; клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулярный азот; микробиальное население сложных желудков жвачных животных, повышающее перевариваемость и усвоение поедаемой растительной пищи.

·              Еще одну группу консументов составляют детритофаги, или сапрофаги – животные, питающиеся мертвым органическим веществом – остатками и продуктами жизнедеятельности растений и животных. Это различные черви, членистоногие (клещи, многоножки, личинки насекомых) и другие животные – все они выполняют функцию очищения экосистем. Сапрофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.

2) Продуценты (производители) – автотрофные организмы, создающие органические вещества из неорганических. Основными продуцентами во всех биоценозах являются зеленые растения. Деятельность продуцентов определяет исходное накопление органических веществ в биоценозе.

3) Редуценты (восстановители) – бактерии и низшие грибы – завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее полной минерализации и возвращая в среду экосистемы молекулярный азот, минеральные элементы и последние порции двуокиси углерода.

Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, формируя и поддерживая экологическую среду экосистемы. (4, с. 178)

Никакая часть экосистемы не может существовать без другой. Если по какой-либо причине происходит нарушение структуры экосистемы, исчезает группа организмов, вид, то по закону цепных реакций может сильно измениться или даже разрушиться все сообщество. При этом решающую роль играет не систематическое положение, а близость экологических функций между экологическими группами организмов.

 Взаимосвязи в организмах биоценозов весьма многообразны.  Как правило, они базируются на функционировании животных и растений между собой, но здесь всегда присутствует экологический аспект, состоящий в своеобразии обмена энергии и вещества организмов с окружающей средой.

Принципиальные различия между потоками вещества и энергии в экосистеме заключается в том, что биогенные элементы, составляющие органическое вещество, могут многократно участвовать в кругообороте веществ, тогда как поток энергии  однонаправлен и необратим. (2, с. 145)

4. Лимитирующие факторы. Законы минимума, максимума, толерантности.

Степень воздействия экологических факторов на организмы и популяции весьма различна. Поэтому при их анализе необходимо выделять наиболее значимые. Из перечня экологических факторов любой фактор может выступать как лимитирующий, если он отсутствует (например, кислород в воздухе), находится ниже критического уровня или превосходит максимально высокий уровень.

Лимитирующий фактор сдерживает развитие биологической системы из-за его недостатка или избытка по сравнению с потребностями.

Таким образом, лимитирующим называют такой фактор, который ставит рамки для протекания какого-либо процесса, явления или существования организма, вида, сообщества.

Данное понятие ведет свое начало от «закона минимума», открытого в 1840 году немецким ученым Ю. Либихом. В современной трактовке  закон минимума утверждает следующее:

Развитие биосистемы может регулироваться одним или несколькими компонентами среды, находящимися в недостатке, тогда как другие ресурсы и условия могут присутствовать в избытке и не использоваться в полной мере.

Закон минимума дополняется правилом взаимодействия факторов, согласно которому  организм в определенной мере способен  заменить дефицитное вещество или другой действующий фактор иным функционально близким веществом или фактором. (1, 85)

Выявление слабого звена цепи является важным обстоятельством не только в оптимизации и управлении взаимодействий в системе «общество-природа», но и в экологическом прогнозировании развития нообиогеоценозов, а также при экспертизе проектов. Правило взаимодействия факторов позволяет рационально производить замену дефицитных веществ и воздействий на менее дефицитные, что важно в природопользовании.

Выживание (сохранение) одной системы в соперничестве с другими определяется наилучшей организацией поступления в нее энергии и использования ее максимального количества  наиболее эффективным способом. Это называется законом максимума, или законом Г. и Э. Одумов.

В каждой системе для реализации закона максимума имеются следующие характерные положения:

·              Создание накопителей (хранилищ) высококачественной энергии;

·              Затраты накопленной энергии на обеспечение поступления  новой энергии;

·              Обеспечение кругооборота различных веществ;

·              Создание механизмов регулирования, поддерживающих устойчивость системы и ее способность  приспособления к изменяющимся условиям;

·              Налаживание контакта с другими системами обмена, необходимого для обеспечения потребности в энергии специальных видов.

Закон максимизации энергии (максимума) справедлив и в отношении информации. Поэтому его можно рассматривать и как закон максимизации информации: наилучшими шансами на самосохранение обладает система, которая в наибольшей степени способствует поступлению, выработке и эффективному использованию энергии и информации.

Варианты развития природной системы, характеризуемые по максимизации потребляемой энергии, могут быть оценены относительным повышением шансов каждого варианта системы на самосохранение. Максимальное поступление вещества как такового не гарантирует успеха системе в ее выживании в конкурентной группе других аналогичных систем. (3, с. 128)

Закон толерантности в современной трактовке гласит:

Лимитирующим фактором процветания биосистемы может быть как минимум, так и максимум экологического фактора; диапазон между минимумом и максимумом определяет величину толерантности биосистемы к данному фактору.

По отношению к любому фактору биосистема обладает определенным диапазоном толерантности (выносливости, устойчивости).

Если количественное значение хотя бы одного из факторов выходит за пределы диапазона выносливости, то существование вида становится невозможным, как бы ни были благоприятны другие условия.

Очевидно, что пренебрежение законами минимума, максимума и толерантности ведет к двойным потерям – экологическим и экономическим. (2, с. 150)