Замечательный комплект с ответами на вопросы по психофизиологии для студентов специальности 020400 (психология).

Созданы на основе учебника «Психофизиология» Н.Н.Даниловой.

Рязанский Государственный педагогический университет им.С.А. Есенина

Баранов Святослав, 2003 г.

lache.weak@laposte.net

ICQ: 1611030

2. Принципы кодирования информации в нервной системе.

Одним из простых способов кодирования информации при­знается специфичность рецепторов, избирательно реагирующих на определенные параметры стимуляции

Для каждой модальности эволюция нашла свое более адекватное решение проблемы передачи информации.

Способ передачи информации получил название час­тотного кода. Наиболее явно он связан с кодированием интенсив­ности раздражения. Однако позже закон Фехнера был подвергнут серьезной кри­тике. С. Стивене на основании своих психофизических исследова­ний, проведенных на людях с применением звукового, светового и электрического раздражения, взамен закона Фехнера предло­жил закон степенной функции. Этот закон гласит, что ощущение пропорционально показателю степени стимула, при этом закон Фехнера представляет лишь частный случай степенной зависимости.

В качестве альтернативного механизма к первым двум принци­пам кодирования — меченой линии и частотного кода — рассмат­ривают также паттерн ответа нейрона (структурную организа­цию ПД во времени). Устойчивость временного паттерна ответа — отличительная черта нейронов специфической системы мозга. Система передачи информации о стимулах с помощью рисунка разрядов нейрона имеет ряд ограничений. В нейронных сетях, ра­ботающих по этому коду, не может соблюдаться принцип эконо­мии, так как он требует дополнительных операций и времени по учету начала, конца реакции нейрона, определения ее длительно­сти. Кроме того, эффективность передачи информации о сигнале существенно зависит от состояния нейрона, что делает данную систему кодирования недостаточно надежной.

На роль ансамбля нейронов в кодировании информации ука­зал Д. Хебб. Он считает, что ни один нейрон не может пересылать никакой информации другим нейронам и что она передается ис­ключительно через возбуждение группы нейронов, входящих в состав соответствующих ансамблей. Д. Хебб предложил рассматри­вать ансамбль нейронов в качестве основного способа кодирования и передачи информации. Различные наборы возбужденных нейронов одного и того же ансамбля соответствуют разным параметрам сти­мула, а если ансамбль находится на выходе системы, управляю­щей движением, — то и разным реакциям. Данный способ коди­рования имеет ряд преимуществ. Он более надежен, так как не зависит от состояния одного нейрона. К тому же не требует допол­нительно ни операций, ни времени. Однако для кодирования каж­дого типа стимулов необходим свой уникальный набор нейронов.

Особый принцип обработки информации вытекает из детек­торной теории. Он получил название принципа кодирования информа-

31 ции номером детектора (детекторного канала). Передача информа­ции по номеру канала (термин предложен Е.Н. Соколовым) озна­чает, что сигнал следует по цепочке нейронов, конечное звено которой представлено нейроном-детектором простых или слож­ных признаков, избирательно реагирующим на определенный физи­ческий признак или их комплекс.

Идея о том, что информация кодируется номером канала, при­сутствовала уже в опытах И.П. Павлова с кожным анализатором собаки. Вырабатывая условные рефлексы на раздражение разных участков кожи лапы через «касалки», он установил наличие в коре больших полушарий соматотопической проекции. Раздражение определенного участка кожи вызывало очаг возбуждения в опре­деленном локусе соматосенсорной коры. Пространственное соот­ветствие места приложения стимула и локуса возбуждения в коре получило подтверждение и в других анализаторах: зрительном, слуховом. Тонотопическая проекция в слуховой коре отражает про­странственное расположение волосковых клеток кортиевого орга­на, избирательно чувствительных к различной частоте звуковых колебаний. Такого рода проекции можно объяснить тем, что ре-цепторная поверхность отображается на карте коры посредством множества параллельных каналов — линий, имеющих свои номе­ра. При смещении сигнала относительно рецепторной поверхнос­ти максимум возбуждения перемещается по элементам карты коры. Сам же элемент карты представляет локальный детектор, избира­тельно отвечающий на раздражение определенного участка рецеп­торной поверхности. Детекторы локальности, обладающие точеч­ными рецептивными полями и избирательно реагирующие на при­косновение к определенной точке кожи, являются наиболее простыми детекторами. Совокупность детекторов локальности об­разует карту кожной поверхности в коре. Детекторы работают па­раллельно, каждая точка кожной поверхности представлена неза­висимым детектором.

Сходный механизм передачи сигнала о стимулах действует и тогда, когда стимулы различаются не местом приложения, а дру­гими признаками. Появление локуса возбуждения на детекторной карте зависит от параметров стимула. С их изменением локус воз­буждения на карте смещается. Для объяснения организации ней­ронной сети, работающей как детекторная система, Е.Н. Соколов предложил механизм векторного кодирования сигнала.

Принцип векторного кодирования информации впервые был сформулирован в 50-х годах шведским ученым Г. Йохансоном, ко­торый и положил начало новому направлению в психологии — векторной психологии. Г. Йохансон основывался на результатах

детального изучения восприятия движения. Он показал, что если две точки на экране движутся навстречу друг другу — одна по горизонтали, другая по вертикали, — то человек видит движение одной точки по наклонной прямой. Для объяснения эффекта ил­люзии движения Г. Йохансон использовал векторное представ­ление. Движение точки рассматривается им как результат форми­рования двухкомпонентного вектора, отражающего действие двух независимых факторов (движения в горизонтальном и вертикаль­ном направлениях). В дальнейшем векторная модель была распро­странена им на восприятие движений корпуса и конечностей че­ловека, а также на движение объектов в трехмерном пространстве. Е.Н Соколов развил векторные представления, применив их к изучению нейронных механизмов сенсорных процессов, а также двигательных и вегетативных реакций.

Векторная психофизиология — новое направление, ориентирован­ное на соединение психологических явлений и процессов с векторным кодированием информации в нейронных сетях.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3. Вызванные потенциалы

Сенсорные стимулы вызывают изменения в суммарной элект­рической активности мозга, которые выглядят как последователь­ность из нескольких позитивных и негативных волн, которая длится в течение 0,5-1 с после стимула. Этот ответ получил название выз­ванного потенциала (evoked potential). Его нелегко выделить из фо-16

новой ЭЭГ. В 1951 г. Дж. Даусон (G. Dawson) разработал технику когерентного накопления или усреднения ответов. Использовалась процедура синхронизации ЭЭГ относительно момента предъявле­ния стимула, который поэтому многократно повторялся. Сначала использовалась суперпозиция — наложение нескольких реакций (участков ЭЭГ, следующих за стимулом). Обычно это выполнялось на фотопленке, что позволяло выявить наиболее устойчивые час­ти реакции на стимул. Затем процедура суперпозиции была заме­нена на суммацию участков ЭЭГ и получение усредненного вызван­ного потенциала (average evoked potential) (Шагас Ч., 1975; Рут-ман Э.М., 1975).

Эффективность этой процедуры была наглядно продемонстри­рована при выявлении звуковых стволовых вызванных потенциа­лов (ВП). Из-за их очень малой амплитуды требуется просуммиро­вать и усреднить несколько тысяч единичных ответов. На рис. 2 представлены основные группы компонентов звукового усреднен­ного ВП. По латентному периоду компоненты делятся на три груп­пы: потенциалы ствола мозга (с латенцией до 10—12 мс), средне-латентные (до 50 мс) и длиннолатентные (более 100 мс) потенци­алы. Звуковые стволовые потенциалы состоят из 7 отклонений. Волна I зависит от реакции волокон слухового нерва улитки. Волна II с ла­тенцией 3,8 мс возникает в том случае, если импульсы слухового нерва достигают ствола мозга. Волна III отражает реакцию верхней оливы на уровне моста. Волна IV с латенцией около 4,5 мс связана с активностью латеральных лемнисков. Волна V имеет латенцию око­ло 5,2 мс и отражает активность нижнего двухолмия. Фазы VI— VII — распространение сигналов по таламо-кортикальной радиа­ции, они совпадают с медленной негативностью, предшествую­щей корковому ответу. Ранние компоненты нечувствительны к сну, наркозу. Они вызываются звуковыми тонами частотой 2000—4000 Гц. Звуки на частоте ниже 2000 Гц вызывают только волну V.

Стволовые потенциалы — высокочувствительный инструмент для тестирования слуховой функции. Они позволяют определить сохранность слухового анализатора на периферическом и стволо­вом уровнях. Особенно это важно при обследовании слуха у детей, в том числе у новорожденных, когда словесные реакции не могут быть использованы. Значение этого теста возрастает в связи с тем фактом, что даже незначительная потеря слуха в раннем детстве может привести к существенной задержке развития речи. Стволо­вые звуковые потенциалы применяют также в клинике для выяв­ления опухолей, определения коматозного состояния, обследова­ния пациентов с демиелинизацией волокон. Если стволовые по­тенциалы полностью отсутствуют, можно говорить о смерти мозга.

17

2 - 6384 Среднелатентные и длиннолатентные компоненты отражают функционирование кортикального уровня слухового анализатора. Среднелатентные компоненты (Н₀, П₍₎, Н_а, П_а, Н₆) регистриру­ются от первичной слуховой коры, имеют "малую амплитуду, бо­лее лабильны, чем стволовые потенциалы, чувствительны к сну, наркозу. Максимальная их амплитуда вызывается звуковыми то­нами речевого диапазона. Длиннолатентные ответы включают ком­понент Н,с латенцией пика в 100 мс. Потенциал характеризуется 18

полимодальностью и чувствительностью к активации. Кроме того, на него может накладываться другой потенциал — негативность рассогласования (HP), которую связывают с процессами пред-внимания (см. главу «Внимание»). Компонент П₂ имеет специфи­ческие и неспецифические составляющие. Волна Н₂ также вклю­чает несколько компонентов.

Позже техника усреднения ВП была применена для выявления потенциалов, связанных с движением. Участки ЭЭГ усреднялись от­носительно не стимула, а начала движения. Это дало возможность исследовать моторные потенциалы и потенциалы готовности, пред­шествующие движению. Для обозначения всех групп потенциалов был введен общий для них термин — «потенциалы, связанные с событиями» (ПСС), объединяющий ВП, моторный потенциал и др.

На основе многоканальной регистрации ЭЭГ был разработан метод картирования биотоков мозга (brain mapping). Картирование дает представление о пространственном распределении по коре любого выбранного показателя электрической активности мозга. Это может быть ВП, один из его компонентов или альфа-ритм (или другие частотные полосы спектра ЭЭГ). Значения мощности выбранного показателя подразделяются на уровни. В одном вари­анте каждому уровню приписывается свой цвет и изменение локу-са активности выглядит как перемещение определенного цвета по карте. В другом варианте значения показателя, принадлежащие од­ному уровню, соединяются изолиниями, как на топографических картах, на которых можно видеть возвышенности и впадины. Рас­сматриваются карты, полученные в разное время и в разных усло­виях. Этот метод позволяет выявить фокусы активности мозга. Ис­пользуется процедура вычитания одной карты потенциалов из дру­гой, что позволяет связать паттерн ЭЭГ-активности с той или другой когнитивной операцией. На рис. 3 приведен пример карти­рования мозговой активности по основным ритмам ЭЭГ для двух состояний взрослого испытуемого (открытые и закрытые глаза). Измерялась мощность распределения для каждого ритма (дельта, тета, альфа, бета-1, бета-2) в процентах. Показаны карты макси­мального различия и сходства для сравниваемых двух состояний. Открытые глаза, создающие условия для перцептивной активности, вызывают усиление бета-2 с фокусом в теменно-затылочной облас­ти правого полушария, отвечающего за конкретно-образное мыш­ление и сенсорно-пространственные преобразования. Второй фокус активности бета-2 локализован в левой фронтальной коре, функции которой связаны с управлением выполняемой деятельности и рабо­чей памятью. Одновременно открытые глаза усиливают мощность бета-1 в теменно-центральных отведениях обоих полушарий.

Чтобы сжать информацию, содержащуюся в карте с изолини­ями, делают следующий шаг: рассчитывают некоторый источник тока — диполь, эквивалентный реальному источнику тока в мозге. Определяют его локализацию, ориентацию, длину. Таким дипо­лем обычно можно объяснить до 80-90% потенциалов, зарегист­рированных от поверхности черепа. Процедура определения дипо­ля включает построение новой карты распределения потенциа­лов, исходя из характеристик первично рассчитанного диполя. Затем рассчитанную карту сравнивают с исходной картой потенциалов.

5. нейронные механизмы восприятия. Детекторы, векторы, гештальты, гностич. единиц.

Сведения, накопленные за последние десятилетия о нейронах сенсорных систем, подтверждают детекторный принцип нейрон­ной организации самых разных анализаторов. Для зрительной коры были описаны нейроны-детекторы, избирательно отвечающие на элементы фигуры, контура — линии, полосы, углы (рис. 6). Аме­риканские ученые Д. Хьюбел и Т. Визель (Hubel D., Wiesel T.) разработали классификацию нейронов-детекторов зрительной коры, селективно чувствительных к различной ориентации линий и их размеру, связав их с простыми, сложными и сверхсложными рецептивными полями. За эти работы, а также за открытие сенси­тивного (критического) периода, в течение которого под влияни­ем сенсорных воздействий происходит закрепление запрограмми­рованных свойств нейронов-детекторов и их изменение за счет избирательной сенсорной депривации, в 1981 г. исследователи по­лучили Нобелевскую премию.

Нейроны-детекторы звуковысотного слуха были изучены Я. Ка-цуки(1 Katsuki). Крупным событием явились работы С. Зеки (S. Zeki),показавшего существование детекторов цвета, селективно настро­енных на различные оттенки цветов. В слуховой коре летучих мы­шей Н. Суга (N. Suga) открыл нейроны-детекторы, которые осу­ществляют локацию окружающей среды с помощью отраженных ультразвуковых сигналов, излучаемых самой мышью. Обладая из­бирательной чувствительностью к отраженным звуковым сигна­лам, они реагируют на определенную локализацию и величину объектов.

Важным шагом в развитии теории сенсорных систем явилось открытие константных нейронов-детекторов, учитывающих, кро­ме зрительных сигналов, сигналы о положении глаз в орбитах. В те­менной коре реакция константных нейронов-детекторов привяза­на к определенной области внешнего пространства, образуя кон­стантный экран (Пигарев И.Н., Родионова Е.Н., 1985). Другой тип константных нейронов-детекторов, кодирующих цвет, открыт С. Зеки в экстрастриарной зрительной коре, в поле V4. Их реак­ция на определенные отражательные свойства цветовой поверхно­сти объекта не зависит от условий освещения.

Д. Хьюбел и Т. Визель провели опыты с частичной деприваци-ей зрения у котят в сенситивный период. Для этого они временно закрывали один или оба глаза или же перерезали наружные мыш­цы одного глаза. После того как веки котенка вновь открывались, тестирование свойств нейронов показало уменьшение числа нейронов, отвечающих на возбуждение, поступающее через ра­нее депревированный глаз. При повторении аналогичного опыта на детенышах обезьян были получены примерно такие же резуль­таты: лишь 15% клеток предпочитают реагировать на сигналы от ранее зашитого глаза, в то время как у интактных животных было 50% таких клеток. Поведенчески животные были слепы на депре­вированный глаз. Если при этом закрывали глаз, который не под­вергался депривации, животные падали со стола, натыкались на ножки стула.

У кошки период пластических перестроек нейронов, благода­ря которому зрительная депривация приводит к корковому дефек­ту, длится от 4-й недели по 4-й месяц после рождения. У обезьян этот период начинается раньше, с момента рождения, и длится дольше, постепенно заканчиваясь к году. Чувствительность к деп­ривации особенно высока в первые недели сенситивного периода. Отключение глаза у взрослых животных независимо от продолжи­тельности не вызывало никаких вредных последствий.

После работ Д. Хьюбела и Т. Визеля во многих лабораториях было проведено множество экспериментов с разными видами зри­тельной депривации. В 1970 г. К. Блейкмор и Дж.Ф. Купер

35 (К. Blackmor, G. Cooper) из Кембриджского университета ежед­невно показывали новорожденным котятам в течение нескольких часов чередующиеся черные и белые вертикальные полосы, а в остальное время содержали их в темноте. Результатом было сохранение корковых клеток, реагирующих на вертикальные по­лосы, и резкое уменьшение числа клеток, предпочитающих дру­гие ориентации. X. Хирш и Н. Спинели (Н. Hirsch, N. Spineli) использовали очки, позволявшие котенку видеть одним глазом только вертикальные, а другим — только горизонтальные конту­ры. В результате получилась кора, содержащая клетки с предпоч­тением вертикалей и клетки с предпочтением горизонталей, но очень мало клеток, отвечающих на наклонные линии. Кроме того, клетки, реагирующие на горизонтальные линии, возбуждались лишь через тот глаз, который подвергался ранее воздействию го­ризонтальных линий, а на клетки, возбуждаемые вертикальными линиями, влиял лишь глаз, подвергавшийся воздействию верти­кальных линий. В опытах других исследователей животное содер­жали в темноте, лишь иногда подавая ему яркий импульс света (один или несколько раз в секунду). Он позволял животному уви­деть, где оно находится, но сводил к минимуму восприятие лю­бого движения. Результатом этих экспериментов было уменьше­ние числа нейронов, чувствительных к движению. Таким обра­зом, отсутствие естественных изображений на сетчатке в раннем периоде жизни ведет к глубоким и стойким изменениям свойств нейронов-детекторов.

Изучение вертикальных и горизонтальных связей нейронов-детекторов различного типа привело к открытию общих принци­пов нейронной архитектуры коры. В. Маунткасл (V. Mountcastle) — ученый из медицинской школы Университета Джонса Гопкинса — в 60-х годах впервые описал вертикальный принцип организации коры больших полушарий. Исследуя нейроны соматосенсорной коры у наркотизированной кошки, он нашел, что они по модаль­ности сгруппированы в вертикальные колонки. Одни колонки реагируют на стимуляцию правой стороны тела, другие — левой, а два других типа колонок различались тем, что одни из них изби­рательно реагировали на прикосновение или на отклонение во­лосков на теле (т.е. на раздражение рецепторов, расположенных в верхних слоях кожи), другие — на давление или на движение в суставе (на стимуляцию рецепторов в глубоких слоях кожи). Колонки имели вид трехмерных прямоугольных блоков разной величины и проходили через все клеточные слои. Со стороны поверхности коры они выглядели как пластины размером от 20-50 мкм до 0,25-0,5 мм. Позже эти данные подтвердились и на наркотизированных обезь-36

янах. Другие исследователи уже на ненаркотизированных живот­ных (макаках, кошках, крысах) также представили дополнитель­ные доказательства колончатой организации коры.

В. Маунткасл (1981. С. 26), формулируя основные положения своей теории о колончатой организации коры, отмечал, что «ос­новной единицей активности в новой коре служит вертикально расположенная группа клеток с множеством связей между этими клетками по вертикальной оси и малым их числом в горизонталь­ном направлении». Кортикальная колонка представляет собой об­рабатывающее устройство со входом и выходом. Расположение в виде колонок делает возможным картирование одновременно не­скольких переменных на двухмерной матрице поверхности коры. Между корковыми колонками и их группами существуют специ­фические связи.

Благодаря работам Д. Хьюбела и Т. Визеля сегодня мы более детально представляем колончатую организацию зрительной коры. Исследователи используют термин «колонка», предложенный В. Маунткаслом, но отмечают, что наиболее подходящим был бы термин «пластина». Говоря о колончатой организации, они подра­зумевают, что «некоторое свойство клеток остается постоянным во всей толще коры от ее поверхности до белого вещества, но изменяется в направлениях, параллельных поверхности коры» (Хьюбел Д., 1990. С. 122). Сначала в зрительной коре (поле 17) были обнаружены группы клеток (колонок), связанных с разной глазодоминантностью, как наиболее крупные. Было замечено, что всякий раз, когда регистрирующий микроэлектрод входил в кору обезьяны перпендикулярно ее поверхности, он встречал клетки, лучше реагирующие на стимуляцию только одного глаза. Если же его вводили на несколько миллиметров в сторону от предыдуще­го, но также вертикально, то для всех встречающихся клеток до­минирующим был только один глаз — тот же, что и раньше, или другой. Если же электрод вводили с наклоном и как можно более параллельно поверхности коры, то клетки с разной глазодоми­нантностью чередовались. Полная смена доминантного глаза про­исходила примерно через каждый 1 мм.

Структурная организация нейронов коры была уточнена гис­тохимическими методами. Открытие нового метода окраски ней­ронов с применением микроинъекций фермента пероксидазы хре­на в нейроны ЛКТ позволило проследить путь отдельных аксонов, приходящих из ЛКТ, и распределение их окончаний в коре. Метод основан на использовании явления аксонного транспорта веще­ства, введенного в клетку, которое окрашивает ее, но не влияет на ее структуру. Было установлено, что каждый аксон из ЛКТ прохо-

37 дит через нижние слои и оканчивается разветвлениями в IV слое. Здесь отдельные веточки одного аксона образуют скопления си-наптических окончаний шириной 0,5 мм, отделенные друг от дру­га промежутками той же ширины. Волокна от одного глаза окан­чиваются в одних участках, а от другого — в промежутках между ними (рис. 7). Таким образом, каналы передачи зрительной инфор­мации от разных глаз в IV слое коры, так же как и в ЛКТ таламу-са, не пересекаются.

Однако клетки с бинокулярными свойствами, реагирующие на сигналы от обоих глаз, в коре присутствуют. При этом они со­ставляют более половины нейронов, расположенных в слоях выше и ниже IV слоя. В верхних слоях коры при переходе от колонки одной глазодоминантности к другой существуют промежуточные зоны, где смена доминантности происходит не скачком, а посте­пенно, проходя через промежуточные стадии. В промежуточных зонах находятся бинокулярные клетки.

Второй метод, который был применен для изучения колонок глазодоминантности во всей толщине коры, связан с использова­нием меченой дезоксиглюкозы. Метод предложен в 1976 г. Л. Соко-лоффым (L. Sokoloff) в Национальном институте здоровья в Бе-тезде. Дезоксиглюкоза по химической структуре близка к обычной глюкозе, которая интенсивно поглощается в качестве источника энергии возбужденными нейронами. Однако меченая дезоксиглюкоза не может быть полностью расщеплена нейроном. Она накап­ливается в нем и может быть обнаружена с помощью радиоавто­графии. Чтобы получить радиоавтограф, делают горизонтальный срез коры и покрывают его фотоимульсией, на которой после длительной экспозиции возникает карта распределения радиоак­тивной дезоксиглюкозы. При стимуляции одного глаза меченая дезоксиглюкоза будет накапливаться в колонках зрительной коры, связанных с этим глазом. На рис. 8 представлено распределение меченой дезоксиглюкозы в срезе коры, взятой параллельно ее по­верхности от левого полушария мозга обезьяны после опыта со стимуляцией одного глаза. Во время опыта на ненаркотизирован­ной макаке в центр зрительного поля ее правого глаза в течение 45 мин экспонировали сложный стимул, напоминающий мишень с радиальными линиями. Другой глаз был закрыт. Предваритель-

39 но животному была сделана инъекция радиоактивной дезоксиг-люкозы. Перед тем как сделать срез, корковую ткань растянули и заморозили. На радиоавтографе полукруглые линии стимула ото­бражаются в коре вертикальными полосками, а радиальные ли­нии — горизонтальными. Пунктирный характер каждой полоски на срезе обусловлен тем, что в опыте стимулировался только один глаз, т.е. возбуждались колонки только одной глазодоминантнос-ти, связанной с правым глазом. Колонки глазодоминантности име­ются у кошек, некоторых низших обезьян, шимпанзе и человека. У грызунов их нет.

Кроме колонок глазодоминантности, в зрительной коре раз­ных животных (обезьяна, кошка, белка) обнаружены ориентаци-онные колонки. При вертикальном погружении микроэлектрода че­рез толщу зрительной коры все клетки в верхних и нижних слоях (кроме IV слоя) избирательно реагируют на одну и ту же ориента­цию линии. При смещении микроэлектрода картина остается той же, но меняется предпочитаемая ориентация, т.е. кора разбита на колонки, предпочитающие свою ориентацию. Радиоавтографы, взятые со срезов коры после стимуляции глаз полосками, опреде­ленным образом ориентированными, подтвердили результаты элек­трофизиологических опытов. Соседние колонки нейронов выделя­ют разные ориентации линий.

В коре обнаружены также колонки, избирательно реагирую­щие на направление движения или на цвет. Ширина цветочувстви-тельных колонок в стриарной коре около 100—250 мкм. Колонки, настроенные на разные длины волн, чередуются. Колонка с мак­симальной спектральной чувствительностью к 490-500 нм сменя­ется колонкой с максимумом цветовой чувствительности к 610 нм. Затем снова следует колонка с избирательной чувствительностью к 490-500 нм. Вертикальные колонки в трехмерной структуре коры образуют аппарат многомерного отражения внешней среды.

В зависимости от степени сложности обрабатываемой инфор­мации в зрительной коре выделено три типа колонок. Микроколон­ки реагируют на отдельные градиенты выделяемого признака, на­пример на ту или другую ориентацию стимула (горизонтальную, вертикальную или другую). Макроколонки объединяют микроколон­ки, выделяющие один общий признак (например, ориентацию), но реагирующие на разные значения его градиента (разные накло­ны — от 0 до 180°). Гиперколонка, или модуль, представляет локаль­ный участок зрительного поля и отвечает на все стимулы, попада­ющие на него. Модуль — вертикально организованный участок коры, выполняющий обработку самых разнообразных характерис­тик стимула (ориентации, цвета, глазодоминантности и др.). Мо-

40 дуль собирается из макроколонок, каждая из которых реагирует на свой признак объекта в локальном участке зрительного поля (рис. 9). Членение коры на мелкие вертикальные подразделения не огра­ничивается зрительной корой. Оно присутствует и в других облас­тях коры (в теменной, префронтальной, моторной коре и др.).

В коре существует не только вертикальная (колончатая) упоря­доченность размещения нейронов, но и горизонтальная (послойная).

R    k'OnOHk'P    nfVKP ГТ МЫ С71ЛТГЯ    ПП    nRlllPVIV    ППЬШ-mw      Л    ГПГ>Ы дуль собирается из макроколонок, каждая из которых реагирует на свой признак объекта в локальном участке зрительного поля (рис. 9). Членение коры на мелкие вертикальные подразделения не огра­ничивается зрительной корой. Оно присутствует и в других облас­тях коры (в теменной, префронтальной, моторной коре и др.).

В коре существует не только вертикальная (колончатая) упоря­доченность размещения нейронов, но и горизонтальная (послойная).

н   kTinni-ij^p   nft"KPпuuu (птга   пп  г\Ян1р\л\;   nni/ni-iQL'A?    Л   пппы дуль собирается из макроколонок, каждая из которых реагирует на свой признак объекта в локальном участке зрительного поля (рис. 9). Членение коры на мелкие вертикальные подразделения не огра­ничивается зрительной корой. Оно присутствует и в других облас­тях коры (в теменной, префронтальной, моторной коре и др.).

В коре существует не только вертикальная (колончатая) упоря­доченность размещения нейронов, но и горизонтальная (послойная), Нейроны в колонке объединяются по общему признаку. А слои объединяют нейроны, выделяющие разные признаки, но одина­кового уровня сложности. Нейроны-детекторы, реагирующие на более сложные признаки, локализованы в верхних слоях.

Таким образом, колончатая и слоистая организации нейронов коры свидетельствуют, что обработка информации о признаках объекта, таких, как форма, движение, цвет, протекает в парал­лельных нейронных каналах. Вместе с тем изучение детекторных свойств нейронов показывает, что принцип дивергенции путей обработки информации по многим параллельным каналам должен быть дополнен принципом конвергенции в виде иерархически орга­низованных нейронных сетей. Чем сложнее информация, тем более сложная структура иерархически организованной нейронной сети требуется для ее обработки.

7. Характеристики и виды внимания.

К характеристикам внимания относят его селективность, объем, устойчивость, возможность распределения и переключения. Селек­тивность, или избирательность, внимания характеризует его на­правленность на любой аспект стимула: на его физическую или лингвистическую характеристику. Изменение селективности вни­мания подобно изменению фокуса проектора, создающего либо точечное изображение, либо расплывчатое пятно, которое не за­висит от физических характеристик стимула. Поэтому внимание может характеризоваться либо узкой, либо широкой настройкой селективности. Под влиянием стресса фокус внимания обычно су­жается. Объем внимания измеряется количеством одновременно от­четливо осознаваемых объектов и характеризует ресурсы внима­ния человека. Объем внимания близок объему кратковременной памяти и составляет 7—9 стимулов, или элементов. Эффективность выполнения второго задания часто используют в качестве меры запасов ресурсов внимания, не востребованных первым, основ­ным заданием. Распределение внимания предполагает распределе­ние его ограниченных ресурсов для одновременного выполнения двух или более заданий. Оно часто измеряется в экспериментах с дихотическим прослушиванием. Устойчивость внимания определя­ется по длительности выполнения задания, требующего непрерыв­ного внимания или «бдительности», например, оператора при об­наружении им редких и слабых сигналов на экране локатора. Под

переключением внимания понимается возможность более или менее легкого перехода от одного вида деятельности к другому.

Психологи выделяют три вида внимания. Произвольное, или активное, внимание характеризуется направленностью субъекта на сознательно выбранную цель. Описанные выше характеристики внимания в основном рассмотрены на примерах произвольного внимания. Однако существует форма и пассивного, или непроиз­вольного, внимания. Оно выражается в переключении внимания на неожиданное изменение физических, временных, пространствен­ных характеристик стимулов или на появление значимых сигналов. Третий вид внимания называется постпроизвольным вниманием, которое появляется в процессе освоения деятельности и увлечен­ности выполняемой работой. Оно не требует усилий воли, так как поддерживается интересом к ней.

Непроизвольное внимание оперирует только в настоящем вре­мени, тогда как произвольное внимание может быть обращено как в прошлое, так и в будущее. Например, мы можем направить свое внимание на след в эхоической памяти, т.е. на те стимулы, кото­рые звучали несколько секунд назад, — случай, когда мы пытаем­ся восстановить смысл слов, только что сказанных нашим собе­седником, которого мы невнимательно слушали. Другой пример обращения внимания в прошлое — попытка извлечь определен­ную информацию из долговременной памяти. Примером внима­ния, направленного в будущее, является антиципирующее внима­ние, когда человек ожидает появления определенного сигнала, со­бытия, на которое он должен отвечать некоторой реакцией. Функция антиципирующего внимания состоит в облегчении и ускорении опознания цели. Информация, содержащаяся в предупреждающем сигнале о месте появления императивного сигнала — стимула, на который нужно реагировать, влияет на время реакции. Если пре­дупреждающий сигнал правильно указывает место появления им­перативного, то латентное время реакции сокращается. При фор­мировании предупреждающим сигналом ошибочной установки на место появления императивного стимула время реакции на него уд­линяется. Правильное ожидание стимула гарантирует «успех», оши­бочное ведет к потерям при обнаружении релевантного стимула.

Большинство процессов в мозге, связанных с обработкой ин­формации, протекают автоматически и не требуют от субъекта спе­циального внимания. Такое мнение сложилось уже в 70-80-х годах, когда чрезвычайно популярной стала проблема автоматично­сти восприятия. Исследователи искали ответы на следующие воп­росы: какой тип обработки сенсорной информации протекает автоматически, каковы пределы этой автоматичности, какие за­дания могут выполняться параллельно и в какой степени обраба­тывается незначимая сенсорная информация?

М. Познер и К. Снайдер (Posner M.I., Snyder C.R., 1975) вы­делили три основных критерия отличия автоматических процессов от контролируемых:

•  автоматические процессы характеризуются непроизвольнос­тью и протекают без усилий субъекта, не требующих обращения к ресурсам организма, возможности которых достаточно ограничены;

•  они не достигают уровня сознания;

•  не взаимодействуют (не интерферируют) с какой-либо теку­щей психической (интеллектуальной) деятельностью, т.е. не на­рушают ее.

Авторы утверждают, что большое количество сложных, но при­вычных мыслительных процессов могут протекать автоматически. В качестве примера они приводят эффект Струппа, который де­монстрирует, что субъект не может избежать обработки тех свойств, которые он и хотел бы проигнорировать. Эффект Струппа показы­вает, что обработка сенсорной и семантической информации мо­жет протекать параллельно и автоматически. Испытуемому предъяв­ляются слова — названия цветов, написанные чернилами разного цвета. Его задача — называть цвет чернил. Устное выполнение зада­ния замедляется, если семантический компонент слова не совпа­дает с перцептивным, и ускоряется, если название цвета и цвет чернил совпадают. Таким образом, семантическая информация обрабатывается независимо от установки субъекта, параллельно анализу перцептивных свойств стимула. Интерференция возникает не между процессами обработки сенсорной и семантической ин­формации, а на этапе запуска исполнительной реакции: между речевой реакцией, которую требует задание, и импульсом, стиму­лирующим непроизвольное речевое воспроизведение прочитанного слова — названия цвета. При несовпадении одновременно иници­ируемых речевых реакций возникает задержка в исполнении.

Автоматическая обработка семантической информации харак­терна не только для эффекта Струппа. Она описана также для ди-хотического прослушивания. Хорошо известно явление автомати­ческого распространения активации на следы семантически свя­занных стимулов, хранящихся в долговременной памяти. Эффекты иррадиации возбуждения из первой сигнальной системы во вто­рую и обратно, обнаруженные и исследованные И.П. Павловым и

сю учениками, также являются автоматически протекающими процессами. К автоматическим процессам относят операции срав­нения стимула со следами в кратковременной памяти, которые были выявлены при изучении объема кратковременной памяти и ее влияния на время реакции (парадигма Стенберга и зрительно­го поиска). Обработка сенсорной информации нейронными де­текторными системами, создающими базу сенсорных данных для формирования соответствующих образов и их следов в памяти, также протекает автоматически. Р. Наатанен связывает эти про­цессы с досознательным этапом обработки информации — пред-вниманием. В составе вызванных потенциалов оно представлено негативностью рассогласования (см. раздел «Непроизвольное вни­мание»). Предвнимание обнаружено не только в состоянии бодр­ствования, но и во сне. Еще один пример автоматических процес­сов — это перевод сенсорной информации в сенсорную память (эхоическую, иконическую). Известно, что цифры, поступающие через игнорируемый канал, могут быть воспроизведены не позже чем через 5 с — время, в течение которого след от стимула сохра­няется в сенсорной памяти.

Деление когнитивных операций на автоматические и контро­лируемые хорошо согласуется с разделением внимания на непро­извольное и произвольное.

8. Непроизвольное внимание и ориентировочный рефлекс. Н. модель стимула Соколова

Непроизвольное внимание относится к феномену переключе­ния внимания на стимул, который ранее не привлекал внимания. Оно протекает автоматически и не требует специальных усилий. Основу непроизвольного внимания составляет ориентировочный рефлекс (ОР). Его появление автоматически включает произволь­ное внимание, которое и обеспечивает дальнейшую и контроли­руемую обработку стимула.

Ориентировочный, или исследовательский, рефлекс был от­крыт И.П. Павловым и назван им рефлексом «Что такое?». Он опи­сал его как комплекс двигательных реакций (поворот головы, глаз, настораживание ушей) в направлении нового стимула. Ю. Конор-

61 ский (1970) этому комплексу соматических реакций дал название рефлекса прицеливания, назначение которого — обеспечить лучшее восприятие нового стимула.

Однако сначала наиболее подробно была исследована тормоз­ная функция ОР, который всякий раз прерывал текущую деятель­ность собаки, подавлял ее условные рефлексы и вызывал общее торможение животного. Представление об ОР как о многокомпо­нентной реакции активации сложилось много позже, когда была создана и получила распространение техника полиграфической регистрации ЭЭГ, вегетативных и двигательных реакций человека и животных, хотя И.П. Павловым уже были получены первые дан­ные о зависимости формирования условного рефлекса от наличия ориентировочного, который обеспечивал необходимую для обу­чения активацию мозга.

Е.Н. Соколов (1960), а затем Р. Линн (R. Lynn, 1966) описали систему компонентов ОР. На уровне неокортекса ОР представлен ЭЭГ-реакцией активации (блокадой альфа-ритма, усилением вы­сокочастотных колебаний ЭЭГ), коррелирующей с ростом возбу­димости, реактивности и лабильности у нейронов коры. К вегета­тивным компонентам ОР относят расширение зрачков, увеличе­ние кожной проводимости, снижение ЧСС, изменение дыхания, рост дыхательной аритмии в частотном спектре ритмограммы сер­дца, расширение сосудов головы и сужение сосудов рук. В мотор­ной сфере ориентировочный рефлекс, как уже отмечалось, пред­ставлен поворотом головы, движением глаз, настораживанием ушей в направлении нового стимула и увеличением мышечного тонуса, обеспечивающего повышенную готовность к моторным реакциям. Выделен сенсорный компонент ОР, который состоит в увеличе­нии чувствительности анализатора и может быть измерен по субъек­тивным ответам испытуемого.

Первоначально новый стимул вызывает генерализованный ОР, связанный с возбуждением ретикулярной формации ствола мозга. Он характеризуется ЭЭГ-активацией, которая охватывает всю кору в течение достаточно длительного времени (тоническая форма ОР, часто возникающая параллельно генерализованному ОР). Генера­лизованный ориентировочный рефлекс быстро угасает, обычно пос­ле 10—15 применений индифферентного стимула. Это позволяет выявить локальный ориентировочный рефлекс, который более устой­чив к угасанию и требует 30 и более применений стимула. Его генерацию связывают с активацией неспецифического таламуса. При локальном ОР реакция ЭЭГ-активации сохраняется в сенсор­ной коре, соответствующей модальности повторяемого раздражи­теля. Так, свет продолжает вызывать блокаду альфа-ритма, но только

62

в зрительной коре; звук — блокаду тау-ритма, регистрируемого от нисочной области; тактильное и проприоцептивное раздражение при пассивном подъеме пальца руки вызывает депрессию мю-рит-ма (роландического ритма) локально в сенсомоторной коре. Дли­тельность реакции сокращается, она становится физической, появ­ляясь только на включение и выключение стимула (фазическая реакция пробуждения). Продолжая повторять стимул, можно до­биться полного угасания ОР. Ориентировочный рефлекс с пол­ным набором компонентов возникает не у всех испытуемых, что выражает их индивидуальные различия.

Отличительной особенностью ОР является его угасание, раз­вивающееся с повторением стимула. Однако любое изменение в повторяющемся стимуле восстанавливает ОР. Оно может быть выз­вано изменением модальности, интенсивности, пространственных и временных характеристик, включая длительность стимула и меж-стимульные интервалы. Изменения в сложных стимулах или в их комплексах, например, такие, как пропуск одного из его элемен­тов или изменение их порядка, также восстанавливают ОР. Вели­чина его восстановления пропорциональна числу одновременно измененных параметров и степени их изменения.

Специфическим стимулом, на который всякий раз возникает ОР, является его абсолютная или относительная новизна. Д. Бер-лайн (D. Berlyne) добавляет к факторам, вызывающим безуслов­ный ОР, удивление, неопределенность, двусмысленность, слож­ность, необычность. Однако, по мнению Р. Линна (Lynn R., 1966), их также можно интерпретировать как разные формы новизны. Удивление может быть вызвано появлением чего-либо нового в последовательности стимулов, а другие качества могут быть связа­ны с появлением новизны в паттерне стимулов.

Таким образом, ОР, обладая свойством безусловного рефлек­са, возникающего на новизну, вместе с тем обнаруживает сход­ство и с условным рефлексом. Оно проявляется в его способности к угасанию. Угасание — это особая форма обучения, получившая название негативного научения, ведущего к потере способности данного стимула вызывать ОР.

Для объяснения механизма появления качества новизны у сти­мула, вызывающего ОР и последующее его угасание в результате многократного повторения стимула, Е.Н. Соколовым (1963) была предложена теория «нервной модели стимула» (рис. 14). В его кон­цепции ключевая роль принадлежит блоку нервной модели, ко­торая формируется в мозге только за счет повторения стимула и без специального подкрепления. В ней отражаются все параметры повторяющегося стимула (3). Нервная модель стимула многомер-

63 на, что убедительно доказано во многих работах восстановлением ОР при изменении самых разных физических характеристик сти­мула. Другой ключевой структурой является наличие компарато­ра — устройства, выполняющего операцию сопоставления сфор­мированной модели с сигналами сенсорной системы от предъяв­ляемого раздражителя (2). При их несовпадении возникает сигнал рассогласования (5), активирующий исполнительное устройство ориентировочного рефлекса (7). Нервная модель стимула по мере формирования усиливает свои тормозные влияния на систему не­специфической активации в момент действия стимула, модель ко­торого уже сформирована (6). При этом второй путь вызова ОР не работает, так как импульсы рассогласования отсутствуют. Появ­ление ОР оказывает активирующее влияние на воспринимающее устройство (10). Предполагается, что при выработке условного реф­лекса модель индифферентного стимула (будущего условного) свя­зывается с исполнительным устройством условного рефлекса (8). Сигнал от сенсорной системы параллельно поступает к структу­рам, где формируется модель (3), на компаратор (2) и к неспеци­фической системе (1), где может развиваться привыкание — ос­лабление реакции активации.

Возникает вопрос: в каких структурах мозга может формиро­ваться нервная модель стимула? Сначала Е.Н. Соколов указывал на роль коры в формировании энграмм стимулов. Однако после открытия О.С. Виноградовой (1975) в гиппокампе двух типов ней-64

ронов, связанных с ОР, он стал подчеркивать роль гиппокампа в формировании нервной модели стимула. Нейроны В и Т в поле САЗ гиппокампа отвечают на новый стимул противоположными реакциями. Нейроны В возбуждаются, нейроны Т тормозятся. Но обе группы нейронов обнаруживают свойства ОР. Е.Н. Соколов предположил, что нервная модель стимула представлена парал­лельными матрицами потенцированных синапсов от корковых ней­ронов, избирательно отвечающих на физические свойства, кон­фигурацию сенсорного стимула, на нейронах новизны (В-нейро-ны) и тождества (Т-нейроны) гиппокампа. Реципрокные реакции нейронов новизны и тождества гиппокампа противоположно вли­яют на активирующую и инактивирующую системы мозга. Совме­стное действие обеих групп нейронов увеличивает отношение сти­мула к шуму, повышая тем самым надежность системы, детекти­рующей новизну. Реакция активации на новый раздражитель определяется возбуждением активирующей и торможением инак-тивирующей систем мозга. Привычный стимул перестает возбуж­дать активирующую систему и тормозить инактивирующую. Воз­никновение ОР на изменение привычной стимуляции объясняет­ся тем, что оно активирует новые, еще не потенцированные (не подвергшиеся пластическим перестройкам) синапсы нейронов новизны и тождества в гиппокампе (Соколов Е.Н., 1995).

Процесс формирования нервной модели стимула отвечает всем критериям, предложенным М.И. Познером и К.Р. Снайдером для выделения автоматически протекающих процессов. Он характери­зуется непроизвольностью и протекает без усилий, не осознается¹ и не влияет на текущую деятельность. В процессе формирования модели информация обо всех физических свойствах стимула об­рабатывается параллельно, без ограничений их количества. Это происходит и тогда, когда внимание субъекта отвлечено от сти­мула и направлено на какую-то деятельность. Операции сличения действующего раздражителя с моделями памяти также протекают. автоматически. Таким образом, безусловный ОР — конечное зве­но серии операций, представляющих автоматическую обработку информации.

Концепция Е.Н. Соколова о нервной модели стимула и экспе­риментальные данные, подтверждающие ее, хорошо согласуются с теориями внимания — ранней и поздней селекции.

9. Произвольное внимание. Модель Канемана.

В модели Канемана внимание регулирует ресурсы, которые понимаются как недифференцированные энергетические активационные возможности организма. Их взаимосвязь показана волнистой линией внутри блока активации, символизирующей определенный параллелизм в изменениях общей активации и той, которая может быть использо­вана произвольным и непроизвольным вниманием. Ограниченность ресурсов внимания как части от общей активации показана сплошной горизонтальной линией в блоке активации. Изменение общей активации сопровождается соответствующими изменениями энер­гетических ресурсов, доступных вниманию. Общая активация орга­низма зависит от многих факторов: эмоций (тревога, страх, гнев и др.), мышечного напряжения, сенсорных воздействий, мотива­ции и др. (стрелка вверху). Но главная детерминанта активации — это оценка субъектом требований, предъявляемых к энергетичес­ким ресурсам выполняемой деятельностью. Она показана стрелкой к блоку активации от системы оценки. Центральным в модели яв­ляется блок распределения ресурсов. Их распределение зависит от соотношения сигналов, поступающих от четырех блоков, потреб­ляющих ресурсы. Текущие побуждения, намерения (мотивация) определяют направленность произвольного внимания и потребля­ют соответствующие энергетические ресурсы. Постоянно действу­ющие факторы — значимые и новые стимулы — вызывают непро­извольное внимание и соответствующие затраты ресурсов. Оценка требований, предъявляемых деятельностью к ресурсам внимания, наиболее сильно влияет на их распределение. Кроме того, суще­ствует отрицательное влияние стресса, потребляющего много ре­сурсов и при этом дезорганизующего внимание. Низкая мотивация привлекает недостаточное количество ресурсов, что снижает эф­фективность деятельности. Оба эффекта показаны стрелкой от блока активации к центральному блоку. Оптимальное выполнение задания требует определенно­го количества внимания (усилия). Разные виды деятельности по­требляют разное количество внимания. При превышении допустимого уровня ресурсов суммарным запросом часть видов де­ятельности прекращается (показано столбиками внизу). При вы­полнении каждой задачи используется вход от системы ресурсов (пунктир).

В своей модели, представляющей процессы обработки инфор­мации во время безусловного ориентировочного рефлекса, Д. Канеман рассматривает факторы новизны и значимости как главные источники ОР.

Концепцию Д.Канемана отличают три важных положния, определяющие взаимоотношение ОР и произвольного внимания:

1.ОР выполняет функцию запуска произвольного внимания.

2.Обращение произвольного внимания на новый стимул возникает ступенчато и рекурсивно, после того, как стимул уже вызвал ОР..

3. Реакция расширения зрачка и возрастание кожной проводимости рассматриваются как объективные показатели произвольного внимания.

В овалах обозначены факторы, расходующие ресурсы внимания.

В прямоугольниках содержатся комментарии

10. Модулирующая система мозга. Три субсистемы активации.

Модулирующая система мозга реализует свои функции через особый класс функциональных систем, регулирующих процессы активации в составе различных видов деятельности. Она регулиру­ет цикл бодрствование — сон, стадии и фазы сна, уровни и спе­цифику функциональных состояний во время бодрствования, а также процессы внимания благодаря ее способности создавать как локальные, так и генерализованные эффекты активации и инак­тивации в нервной системе.

Модулирующая система мозга представлена многими активи­рующими и инактивирующими структурами, находящимися в сложных взаимоотношениях друг с другом и локализованными на разных уровнях ЦНС. Среди них выделяют неспецифическую сис­тему (ретикулярную формацию) среднего мозга, которая регули­рует состояние и вызывает генерализованные и тонические реак­ции активации, а также активирующую—инактивирующую сис­тему неспецифического таламуса, причастную к возникновению локальных и фазических реакций активации. К структурам с тор­мозными функциями относят синхронизирующий центр Моруц-ци в срединной части варолиевого моста ствола мозга, преопти-ческую область латерального гипоталамуса. Тормозные функции выявлены и у фронтальной коры. Важную роль в регуляции цикла бодрствование—сон, формировании парадоксального сна с быст­рыми движениями глаз (КЕМ sleep), а также ортодоксального сна (NREM sleep) играет комплекс синего пятна (locus coeruleus) и ядер шва (n.raphe). Синее пятно — скопление нейронов в покрышке ствола мозга, в котором осуществляется синтез НА. Последний в составе переднемозгового пучка доставляется в кору и передний мозг. Ядра шва, локализованные в средней части продолговатого мозга, моста и среднего мозга, являются центром синтеза серото-нина, который по системе длинных волокон достигает многих структур мозга: коры, латерального гипоталамуса, гиппокампа и др.

Гетерогенность модулирующей системы

Ранее предполагалось, что по динамике любой из физиологи­ческих реакций (ЭЭГ, ЭМГ, диаметр зрачка, кожное сопротивле­ние, ЧСС), испытывающих влияние неспецифической системы, можно предсказать изменение всех остальных реакций. Такой под­ход основывался на концепции Д. Линдсли (D. Lindsley) о един­стве и синергизме влияний от восходящих и нисходящих неспеци­фических систем мозга, обусловливающих параллелизм всех элек­троэнцефалографических, вегетативных и двигательных реакций. Предполагалось, что активация в ЭЭГ (проявление действия вос­ходящей активирующей неспецифической системы) развивается параллельно эффектам нисходящей неспецифической системы в виде соматических и вегетативных реакций (изменения тонуса мышц, движения глаз, изменения частоты дыхания и сердцебие­ния, КГР, изменения диаметра сосудов). Однако в дальнейшем

между ними были найдены очень низкие коэффициенты корреля­ции. На основе обзора литературных данных Р. Лазарус (R. Lazarus) приходит к выводу, что максимальные значения коэффициентов корреляции не превышали 0,5.

Кроме того, при определенных условиях была обнаружена дис­социация между поведенческой и электроэнцефалографической активациями. Так, введение атропина собаке вызывало ЭЭГ-кар-тину медленного сна, при этом животное поведенчески продол­жало бодрствовать. Аналогичные данные были получены и на кош­ках. С помощью физостигмина у них можно было вызвать актива­цию на ЭЭГ, но поведенчески животное могло находиться в состоянии дремоты. Дж. Моруцци показал, что если перерезать ствол мозга выше варолиевого моста, но ниже ретикулярной формации, то в результате прерывания синхронизирующих влияний, посту­пающих из него в кору, в ЭЭГ развивается десинхронизация. В это время животное может спать.

Более того, в 1957 г. Дж. Лейси (J. Lacey) впервые обнаружил реципрокные отношения между вегетативными и электроэнцефа­лографическими показателями активации. В его опытах появление депрессии альфа-ритма сочеталось не с ростом ЧСС, а с ее сни­жением. Этот комплекс реакций в дальнейшем был связан с ори­ентировочным рефлексом. Полученные данные легли в основу кон­цепции Дж. Лейси о «дирекционной фракционности активации», согласно которой неспецифическая активация мозга обеспечива­ется несколькими субсистемами активации. Каждая из них прояв­ляется в своих вегетативных, моторных и электроэнцефалографи­ческих реакциях.

П.К. Анохину принадлежит концепция «специфичности не­специфической активации». Она утверждает, что каждый тип мо­тивации обеспечивается возбуждением собственной неспецифи­ческой активирующей системы, обладающей особой химической специфичностью. В опытах на кроликах он выделил и описал раз­личные паттерны ЭЭГ для оборонительных, пищевых и ориенти­ровочных мотивационных состояний. Применяя различные фар­макологические вещества, он продемонстрировал возможность избирательной блокады каждого из них. На необходимость выде­лять две системы активации — лимбическую и ретикулярную фор­мации с их относительным антагонизмом — указывал А. Роуттен-берг (Routtenberg А.). По его мнению, активирующая ретикуляр­ная формация обеспечивает энергетическую базу исполнения реакций, тогда как лимбическая система связана с подготовитель­ными фазами поведения и преимущественно имеет отношение к вегетативной активации.

Субсистемы активации

Изучение биохимических основ активационных процессов в мозге и роли в этом основных медиаторов позволяет выделять три главные системы активации, причастные к регуляции уровня бодр­ствования и реакции активации. Это стволово-таламо-кортикаль-ная система, базальная холинергическая система переднего мозга и каудо-таламо-кортикальная система.

 Стволово-таламо-кортикальная система

Открытие Г. Мэгуном и Дж. Моруцци в 1949 г. в среднем мозге неспецифической, ретикулярной формации (РФ) сыграло огром­ную роль в раскрытии механизмов реакции активации. В опытах с электрической стимуляцией РФ и отключением ее хирургически­ми и фармакологическими методами они установили, что уро­вень активности коры больших полушарий находится под непре­рывным контролем ретикулярной формации. Высокочастотная электрическая стимуляция РФ пробуждает животное от сна и под­держивает его бодрствование. У бодрствующей обезьяны элект­рическое раздражение РФ сокращает время реакции на сигналь­ный стимул и уменьшает дифференцировочный временной порог — критический интервал различения следующих друг за другом вспышек света. Противоположный успокаивающий эффект имеет электрическая стимуляция на низкой частоте. Перерезка ствола мозга, отсекающая активирующую РФ (препарат cervea isole), вызывала на ЭЭГ картину сна, характерную для спящего животного.

РФ долгое время рассматривалась как главная система актива­ции с восходящими проекциями, облегчающими сенсорные про­цессы, и нисходящими путями, облегчающими моторную актив­ность. Позже неспецифическая система активации была найдена в таламусе. Для изучения ее функций Г. Джаспер (Н. Jasper) исполь­зовал реакцию вовлечения '(recruting response). Эта реакция возника­ет в ответ на ритмическую электрическую стимуляцию неспеци­фических ядер таламуса и состоит в воспроизведении биопотен­циалами коры ритма электрического раздражения. Реакция вовлечения использовалась для моделирования ЭЭГ медленновол-нового сна. Применение сенсорных раздражителей разной модаль­ности на этом фоне вызывало блокаду волн вовлечения, что рас­сматривалось как аналог реакции активации. На такой модели впер­вые было показано существование локальных реакций активации, они были модально-специфичны и возникали в коре того анали-

затора, для которого модальность сенсорного стимула была адек­ватной. В 1955 г. Джаспер изложил свою теорию о диффузно-проек-ционной таламической системе, согласно которой неспецифичес­кие ядра таламуса через линии своих проекций на кору вызывают на ЭЭГ реакцию десинхронизации — разрушение регулярной мед-ленноволновой активности.

Таламическое происхождение реакций активации в коре в даль­нейшем получило подтверждение при параллельной регистрации ЭЭГ коры и нейронной активности неспецифических ядер тала­муса. Показано, что сенсорные раздражения (звуковое, кожное и др.) вызывают у нейронов неспецифического таламуса реакцию десинхронизации в виде разрушения пачек спайков и замены их одиночными потенциалами действия (ПД) (Данилова Н.Н., 1968, 1985). Нейронная таламическая реакция десинхронизации соответ­ствует появлению на ЭЭГ реакции активации, которая выглядит как блокада медленных ритмов ЭЭГ или появление гиппокампаль-ного тета-ритма. На рис. 21 показана связь импульсной активности двух нейронов таламуса с электрической активностью коры и под­корковых структур у кролика. Видны усиление пачечной активно­сти нейронов во время медленных волн и замена их одиночными спайками во время реакции ЭЭГ-активации.

Реакция десшхронизации нейронов неспецифического таламуса обладает свойствами ОР. С повторением стимула она ослабевает и восстанавливается после экстрараздражителя. Рис. 22 демонстриру­ет динамику одного из таких нейронов, реакция которого оцени­валась по продолжительности нейронной реакции десинхрониза-ции и по частоте одиночных спайков во время нее.

Таламическая неспецифическая система определяет появление в коре локальных форм активации. Из-за стратегической позиции одного из ядер неспецифического таламуса — ретикулярного ядра

(n.Ret) — предполагают его ключевую роль в происхождении ло­кальной активации; оно является воротами для сенсорной инфор­мации, поступающей в кору. Однако ретикулярное ядро не имеет прямого выхода на кору. Вместе с тем оно получает входы от коры, ствола мозга, а также от всех других ядер таламуса. При этом его собственный выход может выборочно тормозить или не тормозить те или другие специфические ядра таламуса. Это единственное ядро, которое не имеет своих проекций в коре, и единственное ядро с тормозным выходом, по-видимому, выполняющее функцию внут-риталамического регулятора.

Кроме того, возможно, что это ядро через неспецифический таламус регулирует паттерны активации, необходимые для произ­вольных движений. Ретикулярное ядро находится под контролем РФ, которая может перекрывать селективное торможение, созда­ваемое n.Ret, и запускать генерализованный ОР.

В работах норвежских исследователей из Гетеборгского универ­ситета (Осло) П. Андерсена (P. Anderssen) с сотрудниками была изучена роль нейронов специфических ядер таламуса в происхож­дении локальных корковых реакций активации и инактивации. Они показали таламическое происхождение сонных и барбитуровых веретен коры и определили размеры участков коры и таламуса, образующих линии проекции, по которым из таламуса распрост­раняются на кору синхронизирующие и десинхронизирующие вли­яния. Двигая один из подкорковых электродов, они определяли корреляцию электрической активности обеих структур. Высокая корреляция была найдена между корковыми и таламическими вол­нами для всех специфических ядер таламуса (латерального и меди­ального коленчатых тел, вентро-базального комплекса). Участки с высокой корреляцией в коре имели площадь диаметром 0,8 мм, в таламусе — 100-150 мкм. На основании расчета исследователи пред­положили, что в специфическом таламусе существует около 25000— 30000 локальных пейсмекеров медленноволновой активности, что со­впадает с предполагаемым количеством колонок в коре одного полушария кошки. Согласно их теории локальных пейсмекеров спе­цифического таламуса каждый из таких пейсмекеров контролирует одну из корковых колонок через те же нейроны, которые переда­ют в кору специфическую информацию. В зависимости от режима работы локального пейсмекера (одиночные спайки или пачечные разряды) в кору локально приходят либо активирующие, либо тормозные посылки.

Генерализованная активация охватывает обширные зоны коры. Ее происхождение связывают с функцией РФ ствола мозга. Гене­рализованная активация более длительна и быстрее угасает по сравнению с локальной активацией таламического происхождения. Принято считать, что функция стволовой неспецифической сис­темы состоит в поддержании в мозге определенного функциональ­ного состояния, тогда как неспецифическая система в неспеци­фических и специфических ядрах таламуса связана с селективным вниманием.

Как показало изучение биохимических основ ЭЭГ-реакции активации, кора получает широкие проекции от четырех основ­ных медиаторных систем — ДА-ергической, НА-ергической, се-ротонинергической и холинергической, однако только последняя причастна к ее активации. Кортикальная активация, вызванная электрической стимуляцией РФ ствола, сопровождается высвобож­дением ацетилхолина (АХ) в коре, т.е. РФ действует на кору через холинергические афференты. Конечное звено корковой активации холинергично и представлено мускариновыми (М-) рецепторами нейронов коры, чувствительными к АХ. Локальное наложение АХ на кору возбуждает примерно до 50% ее нейронов. Атропин, изби­рательно угнетающий М-рецепторы, блокирует этот эффект. Сен­сорные раздражения разной модальности увеличивают количество высвобождающегося АХ в коре, а деафферентация животного со­провождается падением свободного АХ. Реакция ЭЭГ-активации коррелирует с ростом количества АХ в жидкости, омывающей поверхность коры. Наркоз снижает выход АХ, одновременно бло­кируя ЭЭГ-активацию.

Во время парадоксального сна активация также имеет холи-нергическую природу, которая развивается в коре на фоне редук­ции норадренергической и серотонинергической модуляций из-за снижения активности нейронов синего пятна и ядер шва. По дан­ным ПЭТ, во время парадоксального сна активацию находят в покрышке варолиева моста, в лимбической системе: миндалине, парагиппокампальной коре, передней поясной коре и тесно свя­занной с лимбическими структурами медиальной префронталь-ной коре при одновременной деактивации дорзолатеральной пре-фронтальной коры, в которой представлен аппарат рабочей памя­ти (см. главу «Память»). Такой паттерн возбуждения во время парадоксального сна создает уникальные условия для обработки исключительно внутренней информации, функционально изоли­рованной от сенсорного входа и от выхода (через дорзолатераль-ную префронтальную кору) относительно внешнего мира.

Однако до сих пор остается неясным, через какие пути РФ среднего мозга распространяет свою активацию на кору. Утверж­дение, что РФ имеет прямой выход на кору, основано на косвен­ных доказательствах, полученных в поведенческих и физиологи-

ческих опытах. Никогда не были точно показаны анатомические связи стволовой РФ с корой. Более детальное изучение этой про­блемы показало, что выход стволовой РФ на кору осуществляется, по-видимому, через базальную холинергическую систему переднего мозга, которая моносинаптически проецируется на кору. Кроме того, она имеет вход от РФ и один из ее выходов на кору проходит через таламус.

 Базальная холинергическая система

В базальном переднем мозге (Basal Forebrain) найдены магно-целлюлярные нейроны, содержащие АХ и моносинаптически про­ецирующиеся на кору. Главная холинергическая структура — ядро Мейнерта (n.basalis — NB). Электрическая стимуляция NB, а так­же SI (substancia innominata) у анестезированной крысы высво­бождает в коре АХ. Эффект можно блокировать атропином — анта­гонистом мускариновых рецепторов. Параллельно электрическая стимуляция увеличивает кровоток в коре, что указывает на холи­нергическую природу расширения сосудов мозга.

Холинергическая система переднего мозга принимает участие как в регуляции цикла сон—бодрствование, так и в вызове корко­вой реакции активации. В составе холинергической системы мозга различают активирующие и тормозные структуры, взаимодействие которых определяет уровень активации коры. Активирующие струк­туры (NB и др.) поддерживают бодрствование. В них выделены нейроны, связанные с бодрствованием. Уровень их активности меня­ется параллельно циклу бодрствование—сон, увеличиваясь во время бодрствования и парадоксального сна (Szymusiak R., 1995). Часто­та их спайков особенно растет во время движения животного. У этих нейронов, так же как у нейронов таламуса, режим одиночных спайков в бодрствовании сменяется пачечной активностью во время медленного сна.

«Нейроны, связанные с бодрствованием», находятся под кон­тролем неспецифической системы среднего мозга и моста (через глутаматовые рецепторы) и заднего гипоталамуса, который также имеет свою самостоятельную проекцию на кору и принимает уча­стие в регуляции ЭЭГ и поведенческой активации. На нейроны бодрствования переднего мозга конвергируют также серотонинер-гические нейроны ядер шва и клетки синего пятна, вызывающие их инактивацию.

Тормозные структуры базальной холинергической системы пред­ставлены магноцеллюлярным преоптическим ядром (МСР) и яд­ром диагонального пучка, связанным с его горизонтальной ветвью (НОВ), и находятся в реципрокных отношениях с активирующи­ми структурами. Кроме того, в контроле сна принимает участие внешняя гипногенная система: медиальная преоптическая область и передний гипоталамус, оканчивающиеся на активационных хо-линергических структурах переднего мозга тормозными синапсами.

Холинергическая система переднего мозга является не только источником активации, поддерживающей бодрствование. Она также обеспечивает высвобождение АХ в локальных участках коры, ко­торые реагируют на стимулы, связанные с подкреплением (ло­кальную реакцию на значимые стимулы). При этом большая часть нейронов переднего мозга реагирует на условные сигналы награды и не отвечает на условные стимулы наказания. Предполагают, что в базальной холинергической системе представлен механизм изби­рательного внимания к значимым стимулам, который и обеспечива­ет их обработку в соответствующих областях коры.

Опыты с фармакологическим отключением базального перед­него мозга у животных показали нарушение приобретенных навы­ков, включая прохождение лабиринтов, заученное пассивное и активное избегание.

Холинергическая активирующая система находится под конт­ролем коры, несмотря на то что кортикофугальные проекции на базальный передний мозг сравнительно ограничены. Количество таких проекций, идущих от первичных сенсорных и моторных об­ластей коры невелико. Наиболее заметный путь к переднему мозгу образован волокнами от орбитофронтальной, инсулярной и осо­бенно от префронтальной коры. Кортикофугальные влияния дос­тигают холинергической системы через стриатум и прилегающее ядро после многих переключений. Создавая локальную активацию в коре, холинергические нейроны переднего мозга взаимодействуют с таламо-кортикальной неспецифической системой. Показан их дополнительный выход на кору через таламические структуры, установлены их проекции к некоторым ядрам таламуса (MD, AV, AM, n.Ret). Предполагают, что, влияя на кору прямо и через тала-мус, они могут модулировать ее реакции активации в соответствии со значимостью стимула.

Холинергические нейроны переднего мозга принимают участие и в реакции активации, которая у животных представлена усилени­ем гиппокампального тета-ритма. Их активирующие влияния из ме­диального септального ядра (MS) и ядра диагонального пучка, свя­занного с вертикальной ветвью (VDB), достигают гиппокампа, вы­зывая тета-ритм. Усиление гиппокампального тета-ритма в ответ на электрическую стимуляцию РФ реализуется через путь РФ — ба-зальная Холинергическая система переднего мозга-гиппокамп.

 Каудо-таламо-кортикальная система

Базальные ганглии, образующие стриопаллидарную систему, представлены комплексом нейрональных узлов, центрально рас­положенных в белом веществе больших полушарий головного мозга. Их основные функции связаны с управлением движений, реали­зацией врожденного поведения и приобретенных навыков. Кроме того, стриопаллидарная система участвует в формировании изби­рательной активации неокортекса, обеспечивающей готовность афферентного, ассоциативного и эфферентного звеньев для вы­полнения конкретного целенаправленного поведения (Суво­ров Н.Ф., Таиров О.П., 1985). Именно она распределяет актива-ционные ресурсы произвольного внимания в соответствии с тре­бованиями, выдвигаемыми задачей или поведением, которое должно быть реализовано.

Ключевыми структурами базальных ядер являются неостриатум, или хвостатое ядро (n.caudatus), и прилегающее ядро (n.accumbens). Предполагают, что хвостатое ядро связано с хранением моторных программ — главным образом двигательных автоматизмов, вы­ученных движений, навыков, тогда как прилегающее ядро — бо­лее древняя структура — причастна к хранению врожденных пове­денческих программ. Стриопаллидарная система находится под кон­тролем лимбической системы и неокортекса. Прилегающее и хвостатое ядра фильтруют сигналы соответственно от лимбичес­кой системы (эмоциональный мозг) и от церебральной коры (ког­нитивный мозг), используя механизм активации ДА-ергических' нейронов. Активация ДА-ергических нейронов обеспечивает акту­ализацию врожденных и прибретенных форм поведения. Это дос­тигается за счет торможения ГАМК-ергических интернейронов, тонически тормозящих нейронные сети, в которых хранятся про­граммы действий.

Наиболее изучены функции хвостатого ядра (неостриатума). Оно получает проекции практически от всех зон коры. Кроме того, уро­вень его активности контролируется системами подкрепления. На нем конвергируют проекции ДА-ергических и НА-ергических струк­тур ствола мозга, соответственно представляющие системы поло­жительного и отрицательного подкрепления.

Стриатум участвует в распределении восходящей в кору неспе­цифической активации. Это достигается через таламус — систему, определяющую локальную активацию. Под влиянием стриатума кар­тина распределения активации в таламусе начинает соответствовать мотивационному возбуждению и кортикофугальным сигналам, по­ступающим на стриатум. На уровне коры эта картина трансформируется в паттерн активации, который отвечает требованиям, постав­ленным задачей, или реализации целенаправленного поведения.

Все три системы активации, реализуя свои специфические функции, вместе с тем имеют общие входы и выходы. Создавая свои локальные эффекты активации, все системы имеют выход на кору через таламус. Стволово-таламо-кортикальная система исполь­зует таламус для локальной активации как компонента ОР. Базаль-ная холинергическая система переднего мозга через таламус реа­лизует корковую активацию на значимые стимулы. Каудо-таламо-кортикальная система также использует таламус для создания в коре картины распределения локусов активации, необходимой для выполнения той или иной деятельности. Кортикофугальные влия­ния, главным образом из префронтальной коры, достигают холи-нергической активационной системы через стриопаллидарную (хво­статое и прилегающее ядра). Генерализованная реакция активации, вызываемая сенсорными стимулами вследствие возбуждения РФ сред­него мозга, опосредована холинергической системой переднего мозга,   si Последняя имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствова-   | ние—сон, что сближает механизм генерализованного ориентировоч­ного рефлекса с функциональным состоянием бодрствования.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

11, 13. Виды памяти. Проблема классификации памяти.

полученных А.С. Батуевым на обезьянах, у которых вырабатыва­лись пищевые инструментальные отсроченные двигательные ре­акции. Исследователь обнаружил одновременную активацию «ней­ронов памяти» в лобной и теменной коре. Они реагировали, изме­няя частоту или паттерн активности, только в период отсрочки (от 5 до 20 с) между условным сигналом (вспышкой света) и дви­гательной реакцией — нажимом на рычаг, который открывал кор­мушку с пищей. У обезьяны вырабатывались дифференцировка условных сигналов по месту вспышки света (слева — справа) и правильный выбор рычага для нажима.

Между префронтальной корой и височно-теменными областя­ми неокортекса существуют не только прямые, но и обратные связи. Наличие обратных связей из префронтальной коры в теменную и нижневисочную подтверждается появлением в них ответов на элек­трическую стимуляцию префронтальной коры.

Совместная активация префронтальной и теменной коры по­казана с помощью авторадиографического метода (с введением 2-дезоксиглюкозы). После выполнения теста на запоминание места нахождения фигуры и выполнения отсроченного ответа у обучен­ной обезьяны уровень метаболической активности в префронталь­ной коре и структурах, с которыми она связана, — гиппокампе, нижней части теменной коры и таламусе — увеличен. При выпол­нении обычного инструментального рефлекса без необходимости в течение некоторого времени удерживать в памяти целевой сти­мул метаболическая активность этих структур заметно слабее.

Только наличием обратных связей от префронтальной коры к теменной и височной можно объяснить результаты опытов со «зри­тельным поиском», когда обезьяна научается выделять с помо­щью глазодвигательной реакции (саккады) определенную фигуру на экране. Это означает, что образ целевого стимула в результате тренировки животного приобретает более четкие очертания, т.е. происходит подчеркивание, усиление признаков стимула. Это воз­можно только в том случае, если нейроны памяти префронталь­ной коры в зависимости от результатов подкрепления корректи­руют следы памяти в височной и теменной коре. Перезапись ин­формации через обратные связи из префронтальной коры автоматически функционирует постоянно, обеспечивая приобре­тение и непрерывную коррекцию наших знаний.

Существование обратных связей от префронтальной коры к основным хранилищам памяти позволяет по-новому взглянуть на механизм ретроградной амнезии. Амнестические агенты действуют на актуализированные энграммы, когда они используются в ре­жиме рабочей памяти. Это касается как старых следов, активиронанных для оперативного использования, так и новых, только что приобретенных. В результате нарушения работы нейронов памяти префронтальной коры вносится искажение в содержание инфор­мации, которая перезаписывается через обратные связи для дли­тельного хранения, что приводит к избирательной потере той па­мяти, которая предварительно была активирована.

Один из вопросов, который продолжает волновать психологов и психофизиологов, — почему мы, как правило, не помним или очень быстро забываем свои сновидения? Частичный ответ на этот вопрос дают недавние исследования метаболической активности структур мозга методом ПЭТ в цикле бодрствование—сон. Во вре­мя парадоксального сна выявлена сильная инактивация префрон­тальной (дорзолатеральной и орбитальной) коры — структуры, ответственной за рабочую память. Одновременно мощная актива­ция охватывает лимбическую систему (особенно миндалину) и часть ассоциативной зрительной и слуховой коры. Во время парадок­сального сна параллельно инактивации префронтальной коры отмечена редукция высвобождения норадреналина и серотонина (из синего пятна и ядер шва) — медиаторов, ответственных за обучение на отрицательном и положительном подкреплении (Hobson J.E., Stickgold R., Pace-Schott E.F., 1998). Новые комби­нации образов, которыми так насыщены сновидения, вследствие, блокады норадренергической и серотонинергической систем не по­лучают подкрепления и из-за инактивации механизма рабочей па­мяти не переписываются на место постоянного хранения.

15. роль миндалины в памяти, эмоциях, условных рефлексах.

В 1937 г. чикагские исследователи Г. Клювер и П. Бьюси опубли­ковали результаты опытов с удалением у обезьян обеих височных долей вместе с миндалиной и гиппокампом. После операции у обезьян наблюдалось странное поведение. У них пропала всякая агрессивность, в том числе та, которая необходима для самозащи­ты и поддержания своего статуса во взаимоотношениях с другими особями. Дикие и агрессивные обезьяны после такой операции ста­новились спокойными и доверчивыми. При этом они стали менее осторожными, их сексуальная активность повысилась и стала не­упорядоченной. Оперированные животные без разбору исследова­ли все объекты, даже опасные, забирая их в рот (психическая сле­пота). Кроме того, обезьяны утратили страх, перестали бояться

змей, хотя перед операцией при виде их приходили в ужас. Они как будто перестали отличать хорошую пищу от плохой, пригод­ного полового партнера от непригодного, опасные предметы и сигналы от безопасных. Подобный комплекс нарушений наблю­дался и у больных с повреждением височных долей мозга. Он по­лучил название «синдром Клювера — Бьюси».

Позже было доказано, что исчезновение эмоций страха преж­де всего связано с нарушением функций миндалины и ее связей с иижневисочной корой, где локализованы гностические единицы, реагирующие на эмоциональную экспрессию. Связь миндалины с отрицательными эмоциями и особенно со страхом в 50-х годах получила подтверждение в опытах нейропсихолога из Оксфорда Л. Вейскранца, который производил избирательное разрушение миндалины у обезьян.

Миндалина у человека — сложное комплексное образование, включающеее несколько групп ядер, расположенных в глубине нисочной доли и имеющих многочисленные связи со многими структурами мозга. Наиболее часто в миндалине выделяют дорзо-медиальную (или центральное ядро) и базолатеральную части (или латеральное ядро) (рис. 28). Центральное ядро представляет выход миндалины к исполнительным механизмам. Электрическая сти­муляция миндалины вызывает у животного эмоцию страха и обо­ронительные поведенческие реакции. Критической структурой для получения подобного эффекта у собак является центральное ядро (Fonberg E., 1986). Его электрическая стимуляция вызывает веге­тативные и двигательные проявления страха. Аксоны нейронов центрального ядра после бифуркации достигают латерального гипоталамуса и центрального серого вещества. Гипоталамус вы­полняет функцию интеграции вегетативных, соматических и гу­моральных механизмов. Электрическое раздражение малых участ­ков гипоталамуса вызывает у животного различные типы пове­денческих реакций (реакции страха, агрессии, бегства, пищевые, половые, терморегуляционные реакции). Присутствие соматичес­кого, вегетативного и гуморального компонентов в составе каж­дой поведенческой реакции достигается за счет того, что лате­ральный гипоталамус (ЛГ) — структура с плохо дифференциро­ванными ядрами — имеет эфферентные связи с вегетативными и соматическими ядрами ствола и спинного мозга. Латеральный гипоталамус регулирует гуморальные процессы через медиальный гипоталамус (МГ) — структуру с хорошо дифференцированными ядрами, с которыми он имеет двусторонние связи. Именно МГ служит промежуточным звеном между нервной и эндокринной системами.

Миндалина ответственна не только за безусловные, но и за условнорефлекторные реакции страха. Отмечено возрастание ак­тивности ее нейронов под влиянием сочетания условного сигнала с безусловным раздражением, вызывающим страх. При этом ее нейроны не реагировали на изолированное предъявление услов­ного или безусловного стимула, а также на их случайное чередо­вание. Удаление или разрушение миндалины устраняет ранее вы­работанные условные рефлексы страха и делает невозможным вы­работку новых.

Миндалина получает сигналы от всех сенсорных систем. Более сложные поступают от коры, более простые — от специфического таламуса, двухолмия (верхнего и нижнего). По кортикофугальным путям к ней также приходят сигналы от нижневисочной коры, где

находятся нейроны, избирательно реагирующие на лица опреде­ленных людей и на различные паттерны эмоциональной лицевой экспрессии. Все сенсорные сигналы разных модальностей и разного уровня сложности приходят в латеральное ядро миндалины. Оно яв­ляется сенсорным интерфейсом по отношению к центральному ядру.

В основе формирования условного рефлекса страха лежат пла­стические изменения синапсов афферентного входа к латерально­му ядру миндалины и синапсов на нейронах центрального ядра, запускающих вегетативные и двигательные реакции страха. Первое звено пластичности обеспечивает сенсорную специфичность, вто­рое — моторную специфичность условного рефлекса страха.

Миндалина причастна к формированию не только процедур­ной эмоциональной памяти, но и декларативной. Она играет кри­тическую роль в эмоциональном и социальном поведении высших млекопитающих, так как принимает участие в декодировании эмо­циональных сигналов, посылаемых другими особями, что позво­ляет строить поведение в соответствии с их смыслом. После дву­стороннего удаления миндалины у приматов нарушается социаль­ное внутригрупповое поведение, так как животные не могут дать социальную оценку сигналам, главным образом поступающим че­рез зрительный, слуховой и обонятельные каналы и свидетель­ствующим об эмоциях и намерениях партнеров, которая так необ­ходима для группового поведения. Оперированные животные так­же не могут связать эту информацию с их собственными эмоциональными состояниями, определяющими их внутригруп-повые симпатии и антипатии. Поведенческие расстройства, выз­ванные удалением миндалин, связаны с нарушением двусторон­ней передачи информации между височными долями и гипотала­мусом, которая у интактного животного опосредована миндалиной,

В опытах на животных доказано, что миндалина вовлекается в процесс лицевого восприятия, в ней выявлены нейроны, так же как и в нижневисочной коре, реагирующие на определенные лица независимо от их ракурса и ориентации, как и на паттерны лице­вой экспрессии эмоций.

Разрушение миндалины у человека нарушает понимание эмо­циональных сигналов, исходящих от других людей. Анализ клини­ческого случая с частичным билатеральным разрушением минда­левидного комплекса (пациентка D.R. в возрасте 51 года перенесла операцию) показал, что больная плохо распознает паттерны ли­цевой эмоциональной экспрессии. Если же одно и то же лицо вы­ражало разные эмоции, у больной возникали трудности при иден­тификации лица человека. Кроме того, после операции у нее ухуд­шилась память на новые лица, она не могла интерпретировать

направление взгляда, интонацию речи (Young A.W. et al., 1996; Scott S.K. et al., 1997). Таким образом, разрушение миндалины со­здает проблему чтения эмоциональных сигналов, важных для со­циальной коммуникации. Исследователи полагают, что у больной отсутствуют знания о том, какие паттерны эмоциональных сигна­лов с какими эмоциями связаны, т.е. у нее нарушены условнореф-лекторные связи между сложными сенсорными стимулами и эмо­циональными состояниями, которые могут быть индуцированы со­ответствующим безусловным рефлексом. Из-за разрушения миндалины страдает эмоциональная память — не функционируют и не образуются связи сенсорных сигналов с определенными эмо­циональными состояниями.

При этом особенно сильно нарушается распознавание лице­вой экспрессии отрицательных эмоций и прежде всего страха. Из­мерение методом ПЭТ метаболической активности миндалины у человека, когда он рассматривал фотографии лиц, переживающих счастье или страх, выявило избирательную активацию левой мин­далины только при восприятии негативной эмоции— страха. С воз­растанием интенсивности отрицательной эмоции уровень метабо­лической активности нейронов увеличивался. Реакция при воспри­ятии «счастливого лица» была противоположной. Активность миндалины подавлялась, и чем сильнее лицо человека выражало эмоцию счастья, тем ниже был уровень метаболической активно­сти в миндалине.

Как формируется декларативная эмоциональная память? Предполагают, что сенсорный сигнал от внешнего мира, посту­пающий из височных областей коры, и сигналы о состоянии внут­ренней среды, определяемые гипоталамусом, конвергируют на ней­ронах миндалины, изменяя их синаптические связи. Это обеспечи­вает формирование стабильных и длительно сохраняющихся следов эмоциональной памяти.

Миндалина обеспечивает быстрое и прочное запечатление в памяти эмоциональных событий часто после одноразового обуче­ния. По данным Р.Н. Крутикова, удаление миндалины у животно­го особенно сильно нарушает однократное обучение (пассивное избегание) на отрицательном подкреплении, вызывающем обо­ронительную реакцию и эмоцию страха. Эффект эмоционального запоминания положительно коррелирует с активностью миндали­ны. Измерение расхода глюкозы методом ПЭТ во время свободно­го воспроизведения содержания аверсивных клипов через 3 неде­ли после запоминания показало, что существует линейная зависи­мость (г = 0,93) между активностью глюкозы в миндалине и числом клипов, сохранившихся в памяти испытуемого. Эта зависимость

характеризует только память на отрицательные эмоции, она не проявляется при воспроизведении эмоционально нейтральных кли­пов. Эмоциональная память зависит от силы НА-ергических моду­лирующих влияний. Инъекция в миндалину НА, воздействие элек­трошоком, увеличивающее также выброс НА, улучшают долго­временную эмоциональную память крысы. Прием по поводу ишемической болезни сердца наиболее распространенных лекарств, блокирующих симпатическую систему (пропранолола), приводит к снижению метаболической активности миндалины, необходи­мой для формирования эмоциональной памяти. Такие больные де­монстрируют избирательное нарушение памяти, связанной с эмо­циональными эпизодами, при сохранности памяти на нейтраль­ные, неэмоциональные события.

14. роль гиппокампа в памяти.

Гиппокамп — древний отдел мозга. Он тесно связан с височ­ными долями. У приматов гиппокамп прижат к миндалине в ви­сочной доле. Гиппокамп имеет мощные входные и выходные связи с перегородкой (septum) в виде толстого пучка волокон (свода). Мощный вход в гиппокамп представлен волокнами из энториаль-ной коры, куда поступают сенсорные сигналы от нейронов-детек­торов и гностических единиц. Волокна энториальной коры дости­гают гиппокампа либо прямо, либо через зубчатую фасцию, ока­зывающую тормозное влияние на его нейроны. Другой вход в гиппокамп берет начало в поясной извилине — одной из структур лимбической системы.

По мере изучения гиппокампа менялось представление о его функциях. Сначала он рассматривался как кора обонятельного мозга. Затем широко распространилась точка зрения, что гиппокамп от­ветствен за формирование долговременной памяти. Первые свиде­тельства о связи гиппокампа с памятью были получены при ней­рохирургических операциях на мозге.

В последнее время получены новые данные о причастности гип­покампа к процессам памяти. Они касаются способности гиппокам­па различать комплексные раздражители. Оказалось, что удаление гиппокампа лишает животное способности обнаруживать общие элементы в различных стимульных комплексах. Крысы, лишенные гиппокампа, по сравнению с интактным животным быстрее и легче вырабатывают дифференцировки на комплексы в виде последова­тельности запахов, различающихся лишь одним компонентом. Из­вестно, что интактное животное, чтобы научиться различать ком­плексы стимулов, должно пройти через стадию, когда стимулы, имеющие общий элемент, смешиваются. Это различие объясняет­ся тем, что у оперированных животных происходит слияние (фу­зия) всех компонентов последовательности в единый комплекс, что облегчает различение самих комплексов, но не позволяет вы­являть отдельные их составляющие. Полагают, что у интактного животного гиппокамп осуществляет диффузию элементов комплек­са. Это свойство гиппокампа позволяет ему оживлять все следы ДП (как ранние, так и более поздние) и работать с большим их набо­ром, что делает память обученного животного более гибкой. Уда­ление гиппокампа делает реакции животного стереотипными. На новые раздражители оно реагирует, как на старые. Оперированное животное трудно переучивается. Функция гиппокампа — оживлять следы памяти — тесно связана с его способностью инициировать ори­ентировочные реакции.

Огромный объем экспериментальных фактов накоплен в отно­шении связи гиппокампа с ориентировочным рефлексом. В вент­ральном гиппокампе найдены «нейроны новизны» двух типов: с воз­буждающими и тормозными реакциями (Виноградова О.С., 1975). Они обнаруживают все свойства ориентировочного рефлекса — при повторении одного и того же стимула их реакция угасает, она может быть расторможена экстрараздражителем или длительной паузой в применении стимула либо изменением его параметров.

Причастность гиппокампа к реакции новизны получила под­тверждение и в поведенческих опытах с регистрацией гиппокам-пального тета-ритма. У крыс во время принюхивания, исследова­ния обстановки тета-ритм усиливается, и исчезает параллельно с ослаблением ориентировочного рефлекса или ориентировочно-исследовательского поведения.

По данным О.С. Виноградовой, пластичные перестройки в гип­покампе при привыкании локализованы на синапсах, образуемы­ми мшистыми волокнами зубчатой фасции на пирамидах гиппо-. кампа в САЗ и СА4. Механизм привыкания можно отключить с помощью введения в зубчатую фасцию кролика соответствующих антител, предварительно выработанных у другого животного. Ан­титела блокируют функцию мшистых волокон, что и приводит к исчезновению привыкания у нейронов гиппокампа.

Как возникает гиппокампальный тета-ритм? Сенсорный сиг­нал достигает нейронов гиппокампа в СА1 и СА2 через энтори-альную кору, а затем через зубчатую фасцию и нейронов САЗ и СА4. Гиппокамп связан двусторонними связями с перегородкой (септумом). Реакция гиппокампа активирует латеральный септум и через него ретикулярную формацию (РФ), которая в свою оче­редь стимулирует медиальный септум, инициирующий генерацию

iпа-ритма. Появление гиппокампального тета-ритма связано с по-яилением реакций у нейронов новизны. С повторением стимула ричвивается привыкание за счет подключения тормозной функции чубчатой фасции, куда, так же как и в гиппокамп, приходит сен­сорный сигнал из энториальной коры.

Привыкание в гиппокампе специфично по отношению к по­вторяющему стимулу. Это обусловлено специфичностью процесса долговременной потенциации и долговременной депрессии, которая также развивается на нейронах гиппокампа (см. раздел «Научение»).

Хорошо известен эффект растормаживания ранее приобретен­ных условных связей под влиянием действия экстрараздражителя. Гло связывают с возникновением ориентировочного рефлекса. 11олагают, что во время ориентировочной реакции гиппокамп ак­туализирует следы памяти, что позволяет ее гибко использовать в поведении.

По-видимому, гиппокамп непричастен к формированию ни декларативной, ни процедурной памяти, а только к манипуляции следами памяти. Гиппокамп, скорее, менеджер долговременной памяти.

16. Виды научения и нейронные феномены пластичности ….

Существует много разновидностей научения. Они могут быть разделены на несколько групп. Наиболее часто выделяют простое научение, к которому относят привыкание, сенситизацию, ассоци­ативное научение, включающее выработку классического услов­ного рефлекса, инструментального (или оперантного) рефлекса, одномоментное обучение (на аверсивном подкреплении), и слож­ное научение (импринтинг, латентное обучение, обучение на ос­нове подражания, когнитивное обучение: формирование декла­ративной памяти).

Привыкание как простейшая форма научения выражается в ос­лаблении поведенческой реакции при повторных предъявлениях сти­мула. От утомления и истощения привыкание отличается тем, что реакцию вновь можно вызвать простым изменением стимула.

Э. Кэндел и его сотрудники исследовали привыкание оборо­нительной реакции у аплизии. Защитная реакция морского мол­люска в виде втягивания сифона и жабры вызывалась тактильным раздражением этих органов струей холодной воды. Многократное применение такой стимуляции уменьшало величину рефлектор­ной реакции втягивания. Эффект ослабления реакции мог быть кратковременным, но при достаточно большом числе повторе­ний снижение реактивности оборонительной реакции могло сохраняться в течение нескольких недель (долговременное при­выкание).

Ярким примером поведенческого привыкания является угаса­ние безусловного ориентировочного рефлекса (или его отдельных компонентов). С повторением стимула теряется новизна, что и при­водит к привыканию. Привыкание в системе ориентировочного рефлекса получило название негативного научения, состоящего в том, что стимул по мере его повторения теряет способность вы­зывать ту реакцию, которую он ранее вызывал. Привыкание или угасание ориентировочного рефлекса связывают с формировани­ем «нервной модели стимула» — его многомерной энграммы, ко­торая и тормозит систему активации ориентировочного рефлекса (см. главу «Внимание»).

Сенситизация— другая форма простейшего научения, выражаю­щаяся в усилении рефлекторной реакции под влиянием сильного или повреждающего постороннего стимула. Сенситизация — это не про­сто противоположность привыкания. Она является результатом ак­тивации модулирующей системы мозга, возникшей на сильный побочный раздражитель. Усиление рефлекса вызвано изменением функционального состояния организма.

 Нейронные феномены пластичности

I Пластичность— фундаментальное свойство клетки, которое про­является в относительно устойчивых модификациях реакций нейрона и во внутриклеточных его преобразованиях, обеспечивающих измене­ние эффективности и направленности межнейронных связей.

Свойство пластичности нейрона лежит в основе процессов на­учения и памяти целостного организма, проявляющихся на пове­денческом уровне. Выделяют несколько основных феноменов пла­стичности: привыкание, сенситизацию, клеточные аналоги ассо­циативного обучения, явления долговременной потенциации и долговременной депрессии, пластичность пейсмекерного механиз­ма клетки.

Привыкание нейрона выражается в постепенном ослаблении его реакции на повторяющийся раздражитель. Восстановление реакции происходит в результате изменения стимула или применения но­вого, а также после прекращения привычной стимуляции. Время восстановления реакции (секунды — недели) зависит от стимуля­ции и изучаемого объекта.

Сенситизация нейрона— временное усиление его реакции или по­явление ее на ранее неэффективный стимул, возникающее в результа­те какого-либо сильного воздействия (например, электрического тока). Время ее сохранения — от нескольких секунд до дней и недель. Сенситизацию связывают с активацией модулирующих нейронов, вызываемой сильным биологически значимым воздействием.

Долговременная потенциация (long-term-potentiation, LTP) впер-ные описана для нейронов гиппокампа. В 1973 г. Т. Блис и Т. Лемо, работая в лаборатории П. Андерсена в Осло (Норвегия), впервые показали, что нейроны гиппокампа обладают выраженными пла­стическими свойствами, нужными для обучения. Применив высо­кочастотную электрическую стимуляцию, чтобы вызвать корот­кую серию ПД в пресинаптическом нейроне, они получили эф­фект усиления ответов постсинаптического нейрона на последующие одиночные импульсы, приходящие от пресинапти-ческой клетки. Эффект мог сохраняться в течение часов—недель. Они назвали такое усиление синаптической проводимости долго­временной потенциацией, предположив, что постсинаптическая клетка выделяет ретроградный мессенджер, который способен проникать через мембрану пресинаптической клетки. Этим мессенджером, воз­можно, является окись азота, которая определяет пресинаптическое облегчение у гиппокампальных нейронов млекопитающих.

Долговременная потенциация (ДВП) в гиппокампе удовлет-норяет выдвинутому Д. Хеббом критерию обучения — совпадениюпресинаптической и постсинаптической активности нейрона. Этот принцип был сформулирован Д. Хеббом в 1949 г. в книге «Органи­зация поведения» в качестве условия, необходимого для образова­ния новых нейронных ансамблей в процессе обучения.

В опытах на срезах гиппокампа П. Андерсен и его сотрудники (Andersen P. et al., 1977) показали, что долговременная потенциа-ция обусловлена усиленным выделением медиатора из пресинап-тических окончаний. С помощью электронного микроскопа была подтверждена связь долговременной потенциации с увеличением шипиков на дендритах нейронов гиппокампа и изменением струк­туры синапсов.

Позже ДВП была обнаружена в других структурах мозга — мин­далине, мозжечке. ДВП относится к определенному синаптичес-кому контакту. Она выявлена у идентифицированного синапса в простой нервной системе моллюска.

Долговременную потенциацию (ДВП) можно обнаружить по увеличению амплитуды и крутизны ВПСП, повышению вероят­ности генерации ПД, а также по увеличению числа спайков на один тестирующий стимул. Долговременная потенциация часто ис­пользуется как удобная модель для изучения механизмов научения.

Долговременная депрессия (long-term-depression, LTD ) состоит в длительном снижении проводимости через синапс. Сравнитель­но недавно долговременная депрессия (ДВД) обнаружена в коре мозжечка у клеток Пуркинье. Ее можно вызвать совместной низ­кочастотной стимуляцией (1—4 Гц) двух входов к клеткам Пурки­нье: афферентного входа через параллельные волокна к ее дендри-там и входа от лазящих волокон из нижней оливы, посылающей сигналы о совершаемых двигательных рефлексах.

Сигнал от лазящего волокна увеличивает приток ионов Са²⁺ к клеткам Пуркинье. Это вызывает в нейроне каскад преобразований, где главная роль принадлежит процессам фосфорилирования-дефос-форилирования. Предполагают, что ДВД возникает вследствие того, что ионы Са²⁺ активируют белок фосфатазу, который обеспечивает дефосфорилирование рецепторов на дендритах клеток Пуркинье, снижая тем самым их синаптическую проводимость. Не исключается возможность и второго механизма торможения клеток Пуркинье через долговременную потенциацию тормозного входа к ним от корзин-чатых интернейронов. ДВД возникает только на тех синапсах парал­лельных волокон к клеткам Пуркинье, возбуждение которых по вре­мени совпадает с сигналом, приходящим из нижней оливы.

Таким образом, долговременная депрессия в клетках Пуркинье — тот механизм пластических изменений в нейроне, благодаря которо­му в мозжечке формируются условные рефлексы.

Клеточные аналоги ассоциативного обучения можно получить во многих структурах мозга. Так, 40% нейронов гигтпокампа спо­собны к обучению (Котляр Б.И., 1986). Процедура формирования условного рефлекса у нейрона требует, чтобы к нему последова­тельно, с небольшой задержкой приходили сигналы от условного и безусловного стимулов. Условным стимулом может быть любое сенсорное или электрическое раздражение, которое вызывает лишь подпороговую реакцию (ВПСП). Безусловный раздражитель дол­жен вызывать у нейрона спайковые разряды (ПД). Под влиянием сочетания «индифферентного» раздражителя с безусловным ней­рон, способный к ассоциативному обучению, начинает отвечать на условный стимул реакцией, которая ранее возникала только на безусловное раздражение.

У отдельного нейрона можно выработать не только классичес­кий условный рефлекс, но и инструментальный. Впервые это пока­зали исследователи из Мичигана Джеймс и Мариана Олдс в 1961 г., а затем и другие исследователи. В опытах Э. Фетца и М.Э. Бейкер (Fetz E., Baker M., 1973) с помощью вживленных электродов регистрировали активность нейронов в двигательной коре у бодр­ствующей обезьяны. Когда частота ПД случайно превышала неко­торый уровень, шкала прибора перед обезьяной освещалась и жи­вотное получало положительное подкрепление — несколько ка­пель фруктового сока. В результате такой процедуры активность нейрона возрастала до того уровня, который подкреплялся. С отме­ной подкрепления частота ПД возвращалась к исходному, фоново­му значению (угасание инструментального рефлекса). Параллельная регистрация ЭМГ и механограммы мышцы задней стопы показала, что возрастание частоты спайков нейрона двигательной коры, выз­ванное обучением, несколько опережает начало электрической и механической активности мышцы. Это позволило утверждать, что ' инструментальный условный рефлекс был выработан у нейрона, который и запускал двигательную реакцию, а не наоборот.

Многие исследования были посвящены формированию ана­логов условного рефлекса на различных модельных системах: сре­зах мозга, изолированной нервной системе моллюска, синапти-чески связанных нейронах. Особенно впечатляющими оказались результаты изучения клеточных механизмов пластичности на пол­ностью изолированной соме нейрона. Этот препарат впервые был получен у аплизии и применен Р. Баумгартеном с соавторами (Baumgarten R.I. et al., 1971).

На виноградной улитке ассоциативное обучение у полностью изолированного нейрона было исследовано Т.Н. Греченко (1979). Сому нейрона, изолированную от отростков, получают при помо-щи обработки ганглиев виноградной улитки протеомитическим фер­ментом — трипсином с последующим выдерживанием в термостате при температуре 37—38°С в течение 15—20 мин. После такой процеду­ры нейроны лишаются отростков. Изолированный нейрон может состоять только из сомы или из сомы с культей аксона. Он сохраняет присущую ему фоновую ативность, тип хемочувствительности.

В качестве условного стимула (УС) использовались микроапп­ликация медиаторов (ацетилхолина или серотонина) или прямая деполяризация током через внутриклеточный электрод. Все услов­ные стимулы вызывали лишь ВПСП и были подпороговыми для ПД. В качестве безусловного стимула (БС) применялся раздражи­тель большой силы, который вызывал устойчивую генерацию ПД. Интервал времени между УС и БС 5-500 мс, интервал между па­рами стимулов — от 40 с до 3 мин. Через 10—15 сочетаний услов­ный стимул начинал вызывать реакцию, характерную для БС. Ус­ловный ответ у разных нейронов сохранялся в течение 5—40 мин. Дополнительное обучение увеличивало время сохранения следо­вого эффекта. Неподкрепление вело к постепенному угасанию ус­ловной реакции. 80% нейронов (из 503) продемонстрировали фе­номен отсроченного обучения. Условный ответ после прекраще­ния процедуры обучения появлялся не сразу, а спустя некоторое время. Интервал от момента прекращения обучения до достижения максимального следового эффекта для разных нейронов составлял от 1-3 до 60 мин и более (Греченко Т.Н., Соколов Е.Н., 1987).

Был выявлен локальный характер обучения на одном нейроне. Условные и безусловные раздражители действуют через отдельные локусы мембраны, и условный ответ формируется только между теми участками мембраны, к которым направлены УС и БС. По­этому на одном изолированном нейроне можно выработать парал­лельно несколько различных условных рефлексов, включая диф-ференцировку, а также получить их селективное угасание. Эти ре­зультаты невозможно объяснить механизмом пресинаптической пластичности: полностью изолированные нейроны лишены каких-либо контактов с другими нейронами. Они указывают на роль постсинаптического и, вероятно, молекулярных механизмов в станов­лении следов памяти.

19. Различные определения эмоций, классификация, функции.

Обычно эмоцию определяют как особый вид психических процес­сов, которые выражают переживание человеком его отношения к окружающему миру и самому себе. Особенность эмоций состоит в том, что они в зависимости от потребностей субъекта непосред­ственно оценивают значимость действующих на индивид объектов и ситуаций. Эмоции выполняют функции связи между действи­тельностью и потребностями.

Однако, как отмечает П.В. Симонов (1997), несмотря на ус­пехи, достигнутые в изучении мозговых механизмов психических процессов, в настоящее время не существует единой общеприня­той научной теории эмоций. Нет также точных данных о том, в каких центрах и каким образом эти эмоции возникают и каков их нервный субстрат.

По классификации эмоциональных явлений А.Н. Леонтьева выделяется три вида эмоциональных процессов: аффекты, собствен­но эмоции и чувства.

Аффекты — это сильные и относительно кратковременные эмоциональные переживания, сопровождающиеся резко выражен­ными двигательными и висцеральными проявлениями. У человека аффекты вызываются как биологически значимыми факторами, затрагивающими его физическое существование, так и социальны­ми, например мнением руководителя, его отрицательной оцен­кой, принятыми санкциями. Отличительной особенностью аффек­тов является то, что они возникают в ответ на уже фактически наступившую ситуацию.

Собственно эмоции в отличие от аффектов представляют собой более длительно текущее состояние, иногда лишь слабо проявля-

164

ющееся во внешнем поведении. Они выражают оценочное лично-с гное отношение к складывающейся или возможной ситуации, поэтому способны в отличие от аффектов предвосхищать ситуа­ции и события, которые реально еще не наступили. Собственно •моции возникают на основе представлений о пережитых или вд-ображаемых ситуациях.                                                                "'•"•

Третий вид эмоциональных процессов — это так называемые предметные чувства. Они возникают как специфическое обобще­ние эмоций и связаны с представлением или идеей о некотором объекте, конкретном или отвлеченном (например, чувство любви к человеку, к родине, чувство ненависти к врагу и т.д.). Предмет­ные чувства выражают устойчивые эмоциональные отношения.

По П.В. Симонову (1981), чувства — это эмоции, которые возникают на базе социальных и духовных потребностей. Учитывая роль вероятности удовлетворения потребности в происхождении •>моций, он рассматривает тревогу как реакцию на низкую вероят­ность избегания нежелательного воздействия. В отличие от тревоги фрустрация — это реакция на низкую вероятность достижения желаемой цели.

Особое место среди эмоциональных явлений занимают так называемые общие ощущения. Так, П. Милнер считает, что, хотя и принято отличать эмоции (гнев, страх, радость и т.п.) от так назы-наемых общих ощущений (голод, жажда и т.д.), тем не менее в них обнаруживается много общего и их разделение достаточно услов­но. Одна из причин, по которой их различают, — разная степень спязи субъективных переживаний с возбуждением рецепторов. Так, переживание жары, боли субъективно связывается с возбуждени­ем определенных рецепторов (температурных, болевых). На этом основании подобные состояния обычно и обозначают как ощуще­ния. Состояние же страха, гнева трудно связать с возбуждением каких-либо рецепторных поверхностей, поэтому их относят к эмо­циям. Другая причина, по которой эмоции противопоставляются общим ощущениям, состоит в нерегулярном их появлении. Эмо­ции часто возникают спонтанно и зависят от случайных внешних факторов, тогда как голод, жажда, половое влечение следуют с определенными интервалами.

В настоящее время внимание исследователей привлекает еще одна категория эмоциональных явлений — настроение. Что такое настроение? У настроения нет специфического целевого объекта, как у эмоций, так же как и каких-либо специфических реакций. Следовательно, оно менее специфично, чем эмоция. К тому же субъективные переживания, связанные с настроением, по срав­нению с эмоциями менее интенсивны.

Исследователи, ориентированные на когнитивную теорию эмо­ций, понимают настроение как некоторое состояние чувствова­ния, возникающее в результате автоматически протекающих ког­нитивных процессов, о которых мы не осведомлены. Поэтому мы часто не осознаем, что находимся под впечатлением определенно­го настроения. Таким образом, настроение действует как контекст, подспудно трансформируя наши реакции на события.

По определению А.Изена (Isen А.), настроение— это течение или поток гедонически ориентированных идей, мыслей и образов, из­влекаемых из памяти. Их объединяет общий гедонический тон (по­ложительный или отрицательный).

К. Прибрам (Pribram К.) подчеркивает оценочную функцию настроения, рассматривая его как некий мониторинг окружаю­щих жизненных обстоятельств. Функция настроения — информи­ровать об общем состоянии и потребностях индивида. Настроение стимулирует субъекта к поведению, которое улучшило бы его ге­донический тон. Поэтому одна из функций настроения — это его способность к саморегуляции.

Многочисленные экспериментальные данные говорят о том, что настроение — результат действия как реальных, так и вообра­жаемых событий или информации, извлекаемой из эмоциональной памяти. Клинические исследования указывают на ключевую роль гормональных и биохимических факторов в генезе настроения.

Когда настроение достигает некоторого порога, оно привлека­ет внимание. Попав в фокус внимания, оно становится осознан­ным и может быть объяснено, включая его причины. Это может послужить толчком к трансформации настроения в эмоцию. На­строение, как осознаваемое, так и неосознанное, влияет на аф­фективные и когнитивные процессы, а также на поведение. Более сильное влияние оказывает осознанное настроение. При этом ин­тенсивность аффекта зависит от уровня внимания, которое будет уделено настроению.

Одно и то же явление одновременно может вызывать как эмо­цию, так и настроение, которые могут сосуществовать, влияя друг на друга. Если какая-либо эмоциональная реакция развивается во времени стремительно, то созданное ею настроение может сохра­няться часами, днями и неделями.

Действия человека небеспристрастны. Поэтому эмоция как субъективное переживание присутствует в составе каждой деятель­ности, каждого рефлекса (Соколов Е.Н., Данилова Н.Н., 1975). В структуре поведения, как в функциональной системе, эмоции принадлежит ключевая роль. Выделяют ведущие и ситуативные эмо­ции (Вилюнас В.К., 1986). Они связаны с разными фазами поведе-

166

кия. Ведущие эмоции сигнализируют человеку о неудовлетворен­ности его потребностей и побуждают к поиску целевого объекта, < гимулируя определенное поведение. Побудительной силой обла-/шст и эмоциональная память об успешных действиях в прошлом, исправленных на удовлетворение аналогичной потребности. Поло­жительные эмоции, связанные с удовлетворением потребностей, пключаются в акцептор результатов действия. С их помощью цель и <• родства удовлетворения потребности конкретизируются (Суда­ков К.В., 1997). В структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия (цели) и эфферентного синтеза (предполагаемых способов действия) опосредовано содержанием иодущих эмоций. Ситуативные эмоции, возникающие в результате опенок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают 1'убъекта действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели.

 ФУНКЦИИ ЭМОЦИЙ

Исследователи, отвечая на вопрос о том, какую роль играют >моции в жизнедеятельности живых существ, выделяют несколь­ко регуляторных функций эмоций: отражательную (оценочную), побуждающую, подкрепляющую, переключательную, коммуника­тивную.

Отражательная функция эмоций выражается в обобщенной оценке событий. Эмоции охватывают весь организм и представля­ют почти мгновенную и интегральную оценку поведения в целом, что позволяет определить полезность и вредность воздействующих на человека факторов еще до того, как будет определена локализа­ция вредного воздействия. Примером может служить поведение человека, получившего травму конечности. Ориентируясь на боль, он немедленно находит такое положение, которое уменьшает бо­левые ощущения.

Эмоция как особое внутреннее состояние и субъективное пе­реживание выполняет функцию оценки обстоятельств ситуации на основе возникшей потребности и интуитивного представления о возможностях ее удовлетворения. Эмоциональная оценка отли­чается от осознанных когнитивных оценочных операций ума, она выполняется на чувственном уровне. В самом деле, мы никогда не оцениваем истинную пищевую потребность в количестве белков, жиров, углеводов, витаминов, солей и т.д. Возникновения чувства голода уже достаточно.

Оценочная, или отражательная, функция эмоции непосред­ственно связана с ее побуждающей функцией. Согласно Оксфорд-

скому словарю английского языка, слово «эмоция» произошло от французского глагола «mouvoir», означающего «приводить в движе­ние». Его начали употреблять в XVII в., говоря о чувствах (радость, желание, боль и т.д.) в отличие от мыслей. С.Л. Рубинштейн отме­чал, что эмоция уже в себе самой заключает влечение, желание, стремление, направленное к предмету или от него. Эмоция выяв­ляет зону поиска, где будет найдено решение задачи, удовлетво­рение потребности. Эмоциональное переживание содержит образ предмета удовлетворения потребности и свое пристрастное отно­шение к нему, что и побуждает человека к действию. Два класса эмоций — ведущие и ситуативные, или производные (Вилюнас В.К., 1986), — несут функцию побуждения. Ведущее эмоциональное пере­живание, направленное на предмет — цель поведения, удовлетво­ряющего потребность, инициирует само адаптивное поведение. Ситуативные эмоциональные переживания, возникающие в резуль­тате оценок результатов отдельных этапов поведения, также по­буждают субъект действовать в прежнем направлении или менять тактику поведения и само поведение, средства достижения цели.

Анализируя ситуативные эмоции у человека, В.К. Вилюнас (1986) выделяет класс эмоций успеха—неуспеха с тремя подгруппа­ми: 1) констатируемый успех—неуспех; 2) предвосхищающий ус­пех—неуспех; 3) обобщенный успех—неуспех. Эмоции, констати­рующие успех—неуспех, отвечают за смену проб в поведении, обоб­щенная эмоция успеха—неуспеха возникает в результате оценки деятельности в целом. Предвосхищающие эмоции успеха—неуспе­ха формируются на основе констатирующих в результате ассоциа­ции их с деталями ситуации. При повторном столкновении с ситу­ацией эти эмоции позволяют предвосхищать, предвидеть события и побуждают субъекта действовать в определенном направлении.

Предвосхищающие эмоции успешно изучались в составе мысли­тельной деятельности при решении творческих задач (шахматных). Эмоции предвосхищения связаны с появлением переживания до­гадки, идеи решения, которая еще не вербализована.

П.В. Симонов (1987) выделяет у эмоций подкрепляющую фун­кцию. Известно, что эмоции принимают самое непосредственное участие в процессах обучения и памяти. Значимые события, вызы­вающие эмоциональные реакции, быстрее и надолго запечатлева­ются в памяти. Так, у сытой кошки нельзя выработать условные пищевые рефлексы. Для успешного обучения необходимо наличие мотивационного возбуждения, в данном случае отражающегося в чувстве голода. Однако соединения индифферентного раздражите­ля с голодовым возбуждением еще недостаточно для выработки условных пищевых рефлексов. Требуется третий компонент — воз-

действие фактора, способного удовлетворить существующую по­требность, т.е. пищи. В опытах Т.Н. Ониани, который сочетал вне­шний стимул с электрическим раздражением лимбических струк­тур мозга, вызывающим у сытой кошки потребность в еде, удалось выработать только условную реакцию избегания и страха. А условг ные пищедобывательные рефлексы не формировались. Главная причина в том, что электрическая стимуляция лимбической струк­туры, использованная в качестве подкрепления, не содержала на­грады — удовлетворения потребности.                                          _:

Не удается также выработать условнорефлекторный поиск пищи, если сочетать индифферентные обстановочные сигналы с состоянием, вызываемым пищевой депривацией. У такого живот­ного на обстановку эксперимента вырабатывается не поисковое пищевое поведение, а реакция страха и избегания, т.е. индиффе­рентный стимул связывается с реакцией избегания, которой жи­вотное реагирует на ситуацию длительного голодания, так как эта реакция уменьшает страх.

Таким образом, реальным подкреплением для выработки ус­ловного рефлекса (классического и инструментального) является награда. Наградой голодному животному может быть пища. Само болевое раздражение не является наградой, ее дает лишь освобож­дение, избегание наказания. Получение награды ассоциируется с возникновением положительных эмоций. Поэтому «только интег­рация голодового возбуждения с возбуждением от фактора, спо­собного удовлетворить данную потребность, т.е. механизм, гене­рирующий положительную эмоцию, обеспечивает выработку ус­ловного рефлекса» (Симонов П.В., 1987. С. 79).

Подкрепляющая функция эмоций наиболее успешно была ис­следована на экспериментальной модели «эмоционального резонан­са», предложенной П.В. Симоновым. Было обнаружено, что эмо­циональные состояния животных, подвергнутых воздействию элек­трокожного раздражения, влияют на эмоциональные реакции других животных. Эта модель воспроизводит типичную для соци­альных взаимоотношений ситуацию распространения отрицатель­ных эмоциональных состояний в сообществе и позволяет изучать функции эмоций в наиболее чистом виде без непосредственного действия болевых раздражителей. В опытах Л.А. Преображенской, в которых собака-жертва подвергалась наказанию электрическим током на глазах у собаки-наблюдателя, у последней возрастала частота сердцебиения и увеличивалась синхронизация гиппокам-пального тета-ритма. Эти реакции указывают на появление у жи­вотного состояния негативного эмоционального напряжения. В та­ких условиях собака-наблюдатель способна выработать избегатель-

ный инструментальный рефлекс (в виде подъема лапы), прекра­щающий подачу тока собаке-жертве. При этом у нее снижается ЧСС и устраняется гиппокампальный тета-ритм, что означает исчез­новение отрицательного эмоционального состояния. Следовательно, наградой, на которой и вырабатывается данная инструментальная реакция, является избавление от отрицательного эмоционального напряжения.

Переключательная функция эмоций состоит в том, что они ча­сто побуждают, человека к изменению своего поведения.

В естественных условиях поведение человека и животных опре­деляется многими потребностями разного уровня. Их взаимодей­ствие выражается в конкуренции'мотивов, которые проявляются в эмоциональных переживаниях. Оценки через эмоциональные переживания обладают побуждающей силой и могут определять выбор поведения. Как было показано ранее на примере интеллек­туальных эмоций, «эмоциональное предчувствие решения задачи» побуждает к завершению действий в выбранной зоне поиска, а «предчувствие противоречия» — к изменению этой зоны. По су­ществу, эмоции успеха—неуспеха обладают способностью побуж­дать человека к переключению от одних действий к другим.

Переключательная функция эмоций наиболее ярко обнаружи­вается в экстремальных ситуациях, когда возникает борьба между естественным для человека инстинктом самосохранения и соци­альной потребностью следовать определенной этической норме. Конфликт потребностей переживается в форме борьбы между стра­хом и чувством долга, страхом и стыдом. Исход зависит от силы побуждений, от личностных установок субъекта.

Важной функцией эмоций является коммуникативная функция. Мимика, жесты, позы, выразительные вздохи, изменение интона­ции являются «языком человеческих чувств» и позволяют человеку передавать свои переживания другим людям, информировать их о своем отношении к явлениям, объектам и т.д.

Сравнивая проявление эмоций у человека и у домашних животных, он пришел к заключению, что движения мышц, при помощи которых человек выражает свои эмоции (ра­дость и печаль, гнев и страх, интерес и отвращение, стыд и пре­зрение), произошли от аналогичных двигательных актов наших предков. Согласно Ч. Дарвину полярные эмоции выражаются про­тивоположными движениями.

Современные исследователи согласны с Ч. Дарвином в том, что экспрессивные движения и особенно мимика выполняют важную адаптивную функцию. В ходе эволюции мимические сигналы развились в систему, позволяющую передавать информацию о со­стоянии и «намерениях» индивида. Так, выражение испуга сигна­лизирует об опасности и о намерении индивида спасаться бег­ством, тогда как эмоция гнева воспринимается как выражение намерения вступить в борьбу. С помощью «языка чувств» регули­руются социальные отношения у животных. Например, сигналы угрозы, исходящие от вожака, повышают бдительность или вызы­вают поведение «подчинения» у других особей.

Существуют генетически заданные универсальные комплексы поведенческих реакций, с помощью которых выражаются основ­ные фундаментальные эмоции.

20. Потребностно-информационная теория эмоций Симонова.

К некогнитивным факторам, вызывающим эмоции, П.В. Си­монов относит потребность и оценку возможности (вероятности) се удовлетворения, которую субъект совершает непроизвольно и часто неосознанно.

Им разработана потребностно-информационная теория эмоций, согласно которой правило возникновения эмоций выражается в следующей структурной формуле:

Э = [П, (Ин - Ис), ...],

где Э — эмоция, ее степень, качество и знак; П — сила и качество актуальной потребности; (Ин — Ис) — оценка вероятности удов­летворения потребности на основе врожденного и онтогенетичес­кого опыта; Ин — информация о средствах и времени, прагмати­чески необходимых для удовлетворения потребности; Ис — ин­формация о существующих средствах и времени, которыми реально располагает субъект в данной ситуации.

Согласно информационной теории эмоций положительные эмоции возникают в ситуации избытка прагматической информа­ции по сравнению с ранее существующим прогнозом (при «мгно­венном срезе») или в ситуации возрастания вероятности достиже­ния цели (если генез эмоций рассматривать в его динамике). Отри­цательные эмоции представляют реакцию на дефицит информации или на падение вероятности достижения цели в процессе деятель­ности субъекта. Многообразие эмоций согласно концепции опре­деляется многообразием потребностей. Эмоций столько сколько потребностей. У человека витальные потребности (голод, жажда и др.) дополнены социальными и идеальными потребностями. Сре­ди последних выделяют идеологические потребности — производ­ные от социальных и идеальных. Объединение витальных с социальными потребностями создает этнические потребности, кото­рые также могут быть источником эмоций. Социальные потребно­сти вместе с потребностью для других формируют духовные по­требности (совесть). Классификация потребностей по П.В. Симо­нову показана на рис. 39.

В 1984г. американские исследователи Д. Прайс и Дж. Баррелл (Price D., Barrell Y., 1984) провели психологические исследова­ния с целью проверки потребностно-информационной теории эмоций. Для этого они предложили испытуемым мысленно пред­ставить событие, которое у них было связано с эмоциональными переживаниями. Затем на специальных шкалах испытуемый отме­чал силу эмоционального переживания, предполагаемую вероят­ность достижения цели и силу желания разрешить проблему, ко­торая вызвала эмоции. Количественная обработка полученных дан­ных подтвердила зависимость трех переменных: эмоции, силы потребности и вероятности ее удовлетворения. Исследователи на­звали эту зависимость общим законом человеческих эмоций.

В 1988 г. канадский психолог Ж. Годфруа (1992) воспроизвел зависимость эмоции от количества информации, выразив это сле­дующим образом: «Эмоция = Необходимая информация — Имею­щаяся информация».

П.В. Симонов полагает, что функция прогнозирования веро­ятности удовлетворения потребности (вероятности подкрепления) поделена между двумя информационными структурами мозга — фронтальными отделами новой коры и гиппокампом. Фронталь­ная кора ориентирует поведение на высоковероятные события в отличие от гиппокампа, реагирующего на сигналы маловероятных событий. Известно, что чем выше у интактного животного вероят­ность подкрепления, тем быстрее вырабатывается условный реф­лекс. После разрушения фронтальной коры формирование пище-iiom условного рефлекса при низкой вероятности подкрепления заметно ускоряется по сравнению с интактным животным. Этот результат объясняют тем, что после разрушения одного из двух cwiokob информационной системы, состоящей из фронтальной коры и гиппокампа, мозг перестает дифференцировать высоко- и низ­ковероятные события. Поэтому сигналы, подкрепляемые с разной пероятностью, становятся одинаково эффективными.

Гиппокамп выделяет низковероятные события, обеспечивает выработку условного рефлекса на низковероятном подкреплении условного сигнала. Крысы после удаления гиппокампа неспособ­ны вырабатывать условные рефлексы при низковероятном под­креплении (в 25 и 30% случаев). Хотя при подкреплении пищей в 100 и 50% случаев гиппокампэктомированные крысы и отстают от иктактных, но все же с задачей справляются. Следует сказать, что необходимость различать высокую и низкую вероятность подкреп­ления всегда является трудной задачей даже для интактного жи­вотного и требует много времени.

Для проверки функции гиппокампа, состоящей в выделении низковероятных событий, исследователи использовали экспери­ментальную модель Э.А. Асратяна в виде выработки условнореф-лекторного переключения разнородных условных рефлексов, когда один и тот же сигнал (звук) утром подкреплялся пищей с высо­кой вероятностью и болевым раздражителем с малой вероятнос­тью, а вечером отношения менялись на противоположные. В тече­ние 10 дней интактная крыса безуспешно пыталась выработать ус-ловнорефлекторное переключение. Однако после двустороннего удаления гиппокампа у нее сформировалось устойчивое условно-рефлекторное переключение и она реагировала на один и тот же стимул утром пищевым, а вечером оборонительным рефлексом в соответствии с тем, какое подкрепление наиболее часто применя­лось. Хирургическая операция не только облегчала выработку реф­лексов, но и устраняла признаки эмоционального напряжения (по показателю частоты сердечных сокращений), которое обычно на­блюдается в таких опытах. Результаты этих исследований объясняют тем, что оперированные животные не измеряют (игнорируют) низковероятные события (подкрепление), что упрощает их задачу. Крысы ориентируются лишь на высоковероятное подкрепление пищей утром и высоковероятное наказание вечером.

21. Лицевая экспрессия.

Люди обычно обмениваются многими невербальными сигна­лами, используя интонацию голоса, лицевую экспрессию, кон­такты глазами, жесты. С помощью этих средств передается важная информация. Сходным образом обмениваются информацией с со­родичами животные в стае, используя выразительные движения, особые звуки. Ч. Дарвин (1872) был первым, кто предположил, что лицевая экспрессия играет особенно важную роль в коопера­ции, объединении членов сообщества, так как позволяет 'сооб­щать об эмоциях и намерениях действовать. Наиболее важным ка­налом эмоционального, невербального общения является зритель­ный, через который принимается информация, содержащаяся в выразительных жестах и экспрессивных реакциях лица. То, что лицо — наиболее важный источник информации в процессе об­щения, подтверждается исследованиями, выполненными психо­физическими методами. Для сравнения возможностей зрительного и слухового невербальных каналов в передаче информации об эмо­циях У. Хелл, А. Керрес и К. Шерер (Hells U., Karras A., Scherer K.R., 1988) применили факторный анализ к результатам ранжирования видеокадров (лица человека, изображающего улыбку или эмоцию гнева), а также к записям человеческого голоса, переживающего те же эмоции (рис. 40). Для обеих модальностей суммарно авторы получили двухфакторное решение: 45% информации об эмоциях передается зрительными сигналами и 17,6% — слуховыми.

Роль мимики по сравнению с позой, жестом, с фило- и онто­генетическим развитием возрастает. У птиц, в частности у домаш­них цыплят, положение головы несет важную информацию о со­циальном статусе особи. В ряду позвоночных лицевая мускулатура претерпевает изменения от полного отсутствия у низших живот­ных до хорошо развитой системы лицевых мышц у приматов и становится предельно дифференцированной у человека. У макаки резуса наиболее важным компонентом в передаче информации является пантомимика, в частности поза, у человекообразной обе­зьяны мимика становится более независимой от позы и локомо-

i>;м(жирования кадров отдельно для записи голоса человека, переживаю­щею радость и гнев, и отдельно для видеозаписей лица человека, выра-•|тощего эмоцию радости и гнева, которые сопровождались текстом, про-п июсимым без интонации и эмоций. Факторизация только зрительных i ,|дров выделяет два фактора: лицевой экспрессии и текста. При фактори- • лции кадров с голосом получено три фактора: интонации, текста и каче-• пш голоса (с текстом). Видно, что через зрительный канал суммарно передается больше информации (о гневе и радости), чем через слуховой

канал (по Hells U. et al., 1988).

Л — лицо; Т — текст; И — интонация; Т+Л — текст и лицо; Т+К — текст и

качество голоса.

пни. Исследователями выделены различные выразительные двига-н-льные комплексы у макаки резуса, которые используются для н-монстрации угрозы, беспокойства, подчинения, испуга, миро-'иобия и важны для создания иерархии социального доминирова­ния. У человека экспрессивные реакции лица приобретают само-i тигельное значение в передаче эмоциональных сигналов. В со-11 пильном поведении взаимодействие лиц играет огромную роль. У < мсциалистов оно получило даже специальное название — «пове-дение лицо к лицу». «Лицо — это центр передачи и приема соци­альных сигналов, которые являются решающими для развития индивида» (Изард К., 1980. С. 72).

В ходе эволюции мимические реакции развивались из движе­ний — намерений, относящихся к подготовительной фазе дея­тельности (подготовка к нападению или, наоборот, к защите). Это предопределило одну из функций лицевой экспрессии — стать средством невербального общения, способом передачи информа­ции о намерениях и состояниях человека, которые должны при­влечь внимание другого субъекта.

Кросскультурные исследования распознавания лицевой эксп­рессии показали, что основные эмоции (гнев, страх, счастье, удив­ление, печаль, отвращение) одинаково проявляются и узнаются в обществах с различной культурой и традициями. Даже в условиях, затрудняющих наблюдение, например на большом удалении, про­является универсальность механизма распознавания эмоций. Это доказывает, что лицевая экспрессия основных эмоций обеспечива­ется врожденными нейронными программами. Процент совпадения оценок лицевых эмоциональных паттернов у лиц разных националь­ностей — около 80%, несколько меньше он у японцев (65%).

Генетическая обусловленность реакций лицевых мышц, выра­жающих эмоциональные переживания, подтверждается ранним созреванием их двигательных комплексов. Все мышцы лица, необходимые для выражения эмоций, формируются у плода уже к 15—18-й неделе жизни. А к 20-й неделе у эмбриона можно наблю­дать мимические реакции. К моменту рождения ребенка механизм лицевой экспрессии уже полностью сформирован и может быть использован в общении. На врожденный характер мимики указы­вает и ее сходство у слепого и зрячего младенцев. Но с возрастом у слепорожденного ребенка реактивность лицевых мышц угасает.

Лицо человека и даже его схематическое изображение — зна­чимый стимул для новорожденного. Об этом можно судить по дли­тельности его фиксации глазами, по частоте обращения внимания на него, по появлению вегетативного компонента ориентировоч­ного рефлекса (снижению ЧСС). Ребенок предпочитает рассмат­ривание человеческого лица любому другому стимулу (шахматной доске, изображению различных животных).

22. Корреляция активности лицевых мышц и эмоций. Кодирование и декодирование л.э.

П. Экман и У. Фризен исследовали связь активности мышц лица с различными эмоциями, когда испытуемые просматривали фильмы приятного (щенок, играющий цветком, горилла в зоо­парке, океан) и неприятного (травматический инцидент в цеху) содержания. После просмотра каждого фильма испытуемые долж­ны были ранжировать свои эмоции по 9 шкалам (счастья, гнева, страха и др.). Была обнаружена положительная корреляция пере­живания «счастья» только с активностью большой скуловой мыш­цы (m. zygomaticus major). Чем сильнее активность этой мышцы, тем выше уровень субъективной оценки переживаемого «счастья» при просмотре приятного фильма. При этом активность других мышц лица и даже тех, которые принимают участие в улыбке, не коррелировала с ощущением «счастья». Авторы пришли к выводу, что по активности большой скуловой мышцы можно предсказы­вать появление положительного эмоционального переживания. Чем выше была ее активность, тем о более интенсивном позитивном переживании сообщал человек.

П. Экман и У. Фризен попытались найти паттерн двигательных реакций лица, соответствующий искренней улыбке. Они исходили из идеи, впервые высказанной Даченом (Duchenn), а затем и Дар­виным о том, что улыбка радости морфологически должна отли­чаться от других типов улыбок: социальной, политической, мас­кирующей. Исследовав активность мышц лица во время различных улыбок, они установили, что искреннее выражение счастья, ра­дости сочетается с комбинированной активацией двух мышц: боль­шой скуловой мышцы и круговой мышцы глаза (m. orbicularis oculi), которая с трудом подчиняется волевому контролю. Исследователи подтвердили, что большинство людей действительно неспособно произвольно сокращать круговую мышцу глаз и что во время по­зитивных переживаний обязательно активируются большая скуло­вая мышца, поднимающая уголки губ кверху, к скулам, и наруж­ная часть круговой мышцы глаза, которая поднимает щеку и соби­рает кожу вовнутрь глазной впадины. Они назвали улыбку искренней радости улыбкой Дачена (Duchene Smile). Только улыбка Дачена положительно коррелирует с субъективным отчетом о пережива­нии счастья и ростом ЭЭГ-активации в левой фронтальной коре (признак появления положительной эмоции). 10-месячный младе-нец часто реагирует улыбкой Дачена на приближение матери и реже на приближение незнакомца. У взрослых юмор вызывает улыб­ку Дачена. После успешного курса психотерапии у пациентов уси­ливается улыбка Дачена, но не другие типы улыбок. У взрослого человека при просмотре забавного фильма искренняя улыбка по­является чаще, чем другие типы улыбок (социальная, политичес­кая, маскирующая).

Лица, у которых обычно обнаруживается малая активность боль­шой скуловой мышцы, как правило, сообщают о меньших пере­живаниях счастья по сравнению с теми, у кого активность этой мышцы усилена. Применение системы FACS показало, что во вре­мя отрицательных эмоций (гнев, страх, отвращение, печаль) ак­тивируется около 41% всех мышц лица. Субъекты, демонстрирую­щие низкую активность мышц лица во время просмотра фильма с эпизодом, в котором рабочий получает увечье в цеху, характери­зуются более низкими рангами отрицательных переживаний по сравнению с теми, у кого лицевая экспрессия более выражена. При этом лица, ареактивные (по ЭМГ) в отношении отрицатель­ных эмоциональных стимулов, во время просмотра «фильма ужа­са» имеют тенденцию к усилению активности тех мышц, которые связаны с переживанием «счастья» или нейтральных состояний. Кроме того, выделены три мышцы, активирующиеся при отвра­щении: одна поднимает центральную часть верхней губы, другая поднимает и напрягает крылья носа, а третья усугубляет носогуб-ную складку. Их активность хорошо коррелирует с переживанием отвращения.

В работах Г. Швартца (Schwartz G.E.) и его коллег из Йельского университета штата Коннектикут была изучена связь депрессии с особенностями активности лицевых мышц. У больных отмечены ослабление паттернов ЭМГ-активности (по m.zygomaticus), кото­рые связаны с эмоцией «счастья», а также усиление активности мышц, реагирующих на переживание «печали». По наблюдению авторов, эффективное лечение таких больных (медикаментозны­ми средствами или с применением плацебо) сопровождается об­щей нормализацией мышечной активности лица. Отмечено также усиление активности мышц, возбуждающихся при переживании «счастья». Установление связи депрессии с активностью лицевых мышц чрезвычайно важно для выявления в нормальной популя­ции групп риска — лиц, склонных к развитию депрессии.

Женщины в целом показывают более интенсивную лицевую экспрессию по сравнению с мужчинами. При этом у них мышца нахмуривания более активирована как во время представления эмо­циональных ситуаций с отрицательным знаком, так и в со-

стоянии покоя. Эти результаты согласуются с тем фактом, что женщины

составляют основной контингент пациентов с депрессией.

Знак эмоционального переживания можно контролировать по соотношению активности двух мышц: большой скуловой и мышц наххмуривания (m.corrugator), так как активность скуловой мышцы положительно коррелирует с интенсивностью переживания «стья», а мышцы нахмуривания — с состоянием «печали».

По паттерну трех лицевых мышц: m.zygomaticus (Z), m.corrugator (С) и жевательной мышцы — m.masseter (M) можно дифференцировать

 4 эмоции (печаль, гнев, радость, страх). Схематично эти и итерны реакций можно представить следующим образом: печаль </1, СТ), гнев (Zl, СТ, МТ), страх (Zl, Cl), радость (Zt, Cl, М). Таким образом, все отрицательные эмоции сочетаются с по-iтлением активности большой скуловой мышцы и ее усилением по время радости. Активность мышцы нахмуривания возрастает во время гнева и печали и падает при страхе и радости. Жевательная мышца активируется во время гнева и радости и не реагирует во время печали и страха.

Как уже отмечалось, лицевая экспрессия зависит от социально-ю контроля, определяемого принятыми нормами поведения. Он ' пижает корреляцию эмоций с лицевыми реакциями. Требование в ' ч и,1 те контролировать мимику также влияет на соотношение субъек-i инных оценок эмоций и выраженности лицевой экспрессии. Их кор­реляция падает. В исследовании Р. Краута (Kraut R.E., 1982) испыту­ем ые оценивали качество 12 запахов. В одной серии — сразу после и пихания воздуха, содержащего тот или другой аромат; в другой ' грии испытуемый должен был сообщать экспериментатору об от­ношении к запаху, изменяя свою позу. Усилия испытуемого сооб­щить информацию о запахах увеличивают эмоциональные лицевые реакции на обонятельные стимулы. Однако при этом субъективные оценки возрастают непропорционально увеличению мышечных

реакций лица (на 1/15 от изменений лицевой экспрессии). Важно то, по корреляция субъективных оценок и лицевой экспрессии на за-пахи, когда не требовалось передавать дополнительную информа­цию, была намного выше (0,5 и 0,43 против 0,1 и 0,16 для приятных и неприятных запахов соответственно).7.4.5. Кодирование и декодирование лицевой экспрессии

Некоторые аспекты социального поведения человека обеспе­чиваются биологическими программами. В частности, способность человека передавать эмоциональные сигналы и принимать их име­ет биологическую природу. Процесс посылки эмоциональной ин­формации при общении начинается с мотивационно-эмОциональ-ного состояния, которое трансформируется в соответствующее выражение лица. Это осуществляется с помощью специального ко­дирующего механизма, существование которого доказывается соот­ветствием паттернов активности лицевых мышц определенным

эмоциям, хотя первичный паттерн лицевой экспрессии корректи­руется «правилами поведения», которые были усвоены субъектом в результате обучения, стимулируемого культурными и нацио­нальными традициями.

С эволюционной точки зрения внешняя экспрессия эмоций не была бы полезной, если бы члены общества (группы) не могли декодировать эти сигналы и, следовательно, адекватно реагиро­вать на них. Это означает, что лицо, принимающее сигналы (реци­пиент), должно быть подготовлено к их восприятию, т.е. иметь специальный механизм для их декодирования. При этом демонстра­ция гнева должна легко ассоциироваться с аверсивными явления­ми и их следствиями — возникновением эмоции страха. Наоборот, положительная экспрессия, например выражение счастья на лице человека, должна вызывать положительные эмоциональные реакции.

Механизм декодирования экспрессивной информации должен уметь дифференцировать паттерны лицевой экспрессии, а также идентифицировать их как сигналы определенных эмоциональных состояний. Биологическая природа этого механизма проявляется во врожденной боязни человека большого открытого простран­ства или змей и в той легкости, с которой он вырабатывает услов­ные рефлексы на отрицательном подкреплении, когда в качестве условных сигналов используются аверсивные стимулы, вызываю­щие негативные эмоции. Для объяснения этих явлений М. Селиг-мен (Seligman М.) в 70-х годах ввел термин «биологическая прего-товность», полагая, что индивиды готовы отвечать соответствую­щей адекватной эмоциональной реакцией на ситуации и стимулы, которые могут иметь высокую биологическую цену.

Механизм декодирования эмоциональной экспрессии специ­ально был исследован У. Димбергом (Dimberg U., 1988) из Уни­верситета в Уппсала (Швеция), установившим, что лицевая эксп­рессия в зависимости от знака эмоции по-разному влияет на эмо­циональное состояние и условнорефлекторные реакции страха партнеров. При этом эмоциональная экспрессия может воздейство­вать на уровне подсознания, когда человек не отдает себе отчета о событии и факте его воздействия. В своих опытах У. Димберг демон­стрировал студентам фотографии со «счастливыми» и «гневными» лицами. Он нашел, что оба типа стимулов нельзя дифференциро­вать по вегетативным реакциям, которые одинаково вызывали снижение ЧСС и увеличение кожной проводимости. Но при этом рассматривание счастливых лиц сопровождалось большей актива­цией скуловой мышцы при тенденции к снижению активности у мышцы нахмуривания. Лицо, выражающее гнев, вызывало проти­воположный паттерн активности у тех же мышц.Паттерны реакций мышц лица, связанные с эмоциями, воз­никают не только на социальные сигналы, но и на эмоциональ­ные ситуации в целом. Стимулы, вызывающие страх (изображение змеи), активируют мышцу нахмуривания, а картины нейтрально­го содержания усиливают активность большой скуловой мышцы. Подтвердив результаты, полученные параллельно другими иссле­дователями о корреляции между лицевой экспрессией и пережи­ванием эмоций, У. Димберг исследовал влияние специфики ус­ловного сигнала на выработку условнорефлекторной реакции стра­ха, измеряемой по величине кожного сопротивления. В своих опытах он вырабатывал у человека две условные оборонительные вегета­тивные реакции. В одном случае условным сигналом было лицо с выражением счастья, в другом — лицо, выражающее гнев. В обоих случаях подкреплением служил ток средней силы, приложенный к пальцу, и реакция на него состояла в увеличении кожной прово­димости. Перед выработкой условных рефлексов проводилась се­рия опытов с привыканием к условным стимулам: фотографии с лицами предъявлялись до тех пор, пока они не теряли способность вызывать ориентировочный рефлекс в виде роста кожной прово­димости. Признаком выработки условного рефлекса считали появ­ление вегетативной реакции на условный стимул. Условнорефлек-торное повышение проводимости кожи было больше и реакция не угасала дольше, если в роли условного сигнала выступала фото­графия лица с выражением гнева, а не счастья.

Оборонительная условнорефлекторная реакция усиливалась, если в условном сигнале увеличивали число аверсивных призна­ков. Например, у лица с выражением гнева изменяли направление взгляда так, чтобы он был направлен прямо на субъекта, а не в сторону. С помощью усиления аверсивных признаков в лице мож­но задержать угасание ранее выработанной условной оборонитель­ной реакции. Чтобы получить этот эффект, У. Димберг сначала вырабатывал условную оборонительную вегетативную реакцию на предъявление лица с выражением счастья, подкрепляемую током. Затем исследовал процесс его угасания, подменяя условный сиг­нал на лицо того же человека, но с выражением эмоции гнева. Это задерживало процесс угасания оборонительной реакции по срав­нению с условиями, когда подмены не было. При обратной подмене условного сигнала («гнева» на «счастье») угасание оборонительной вегетативной реакции, резко ускорялось, т.е. созерцание счастливо­го лица успокаивало человека и убыстряло темп угасания оборони­тельного рефлекса.

У. Димберг доказал, что влияние лицевой экспрессии на вели­чину условной вегетативной оборонительной реакции осуществ-

ияется автоматически и не зависит от процессов сознания. Чтобы выяснить, контролируется ли влияние лицевой экспрессии ког­нитивными процессами, он провел серию опытов с обратной мас­кировкой. Вырабатывалась дифференцировка: лицо с выраженн­ом гнева подкреплялось током, а с выражением счастья — нет. Опыт включал три фазы: привыкание, обучение (формирование условного вегетативного рефлекса — изменение кожной проводи­мости) и его угасание. Обратную маскировку применяли только па стадии угасания выработанного условного рефлекса, силу ко­торого оценивали по величине кожной проводимости. На стадии угасания условный сигнал (выражение гнева) экспонировали в течение 30 мс, затем заменяли лицом с выражением нейтрально­го состояния, которое демонстрировали также в течение 30 мс. Такая процедура не позволяла опознать первый стимул, испытуе­мый сообщал о появлении только второго. Маскировку применя-||и к обоим стимулам: «гневному лицу», подкрепляемому током, и «счастливому» — дифференцировочному сигналу, не подкреп-миемому током. Главный результат — величина условного оборо­нительного вегетативного рефлекса на применение стимула «гне-ма» при его обратной маскировке была больше по сравнению с условнорефлекторным ответом, возникающим на дифференци-ровочный стимул «счастья», который также маскировался. Таким образом, хотя человек не осознавал предъявление условного сиг-пала «гнева», поведенчески он реагировал адекватно, отвечая на лот стимул большей величиной аверсивной реакции. Это означа­ет, что лицевая экспрессия может вызывать эмоциональные эф­фекты, которые влияют на исполнительное поведение. При этом моздействие протекает как автоматический процесс на неосозна-наемом уровне (рис. 42).

Лицевые паттерны особенно сильно действуют на людей, про-янляющих социальный страх. Субъекты, отобранные по признаку боязни публичных выступлений, более бурно вегетативно реаги­руют даже на фотографию лица с нейтральным состоянием по сравнению с изображением неодушевленных предметов (грибы). При этом они переживают и оценивают свое восприятие нейт­ральных лиц как негативное. Испытуемые с высоким социальным страхом оценивают фотографию лица с выражением гнева как шачительно более эмоционально-отрицательное, а лицо с выра­жением счастья — как менее положительное по сравнению с ис­пытуемыми с низким социальным страхом. Другими словами, они усиливают признаки отрицательных и ослабляют признаки поло-* тельных эмоций на лице человека. Таким образом, восприятие лицевой экспрессии — это не просто восприятие некоторогоФительного паттерна, а восприятие значимого сигнала, влияю­щего на состояние и поведение партнера, как это выявилось по отношению к условнорефлекторной реакции страха.

Реакция человека на лицевую экспрессию партнера включает шемент воспроизведения его мимики, что выражается в непроиз-польном изменении активности мышц лица, зависящем от полу­чаемой эмоциональной информации. Этот процесс подобен «эмо­циональному заражению, или резонансу». Лицевые мышцы как бы имитируют, воспроизводят эмоцию, выраженную на лице партнера. Явление «эмоционального резонанса» было описано П.В. Симо­новым применительно к вегетативным реакциям. Сопереживание с собакой-жертвой, выражающееся в появлении отрицательных эмоциональных реакций (рост ЧСС и усиление в ЭЭГ тета-ритма), побуждает собаку-наблюдателя вырабатывать инструментальный условный рефлекс, прекращающий подачу тока собаке-жертве.

Для распознавания и идентификации паттернов лицевых дви­жений человек использует два канала. Один канал — зрительный. Он производит опознание лицевой экспрессии с помощью гнос­тических нейронов нижневисочной коры, избирательно реагиру­ющих на эмоциональное выражение лиц. Другой канал оценивает паттерн собственной лицевой экспрессии, созвучный эмоции парт­нера. С этих позиций обратная лицевая связь не только выполняет функцию модуляции собственной эмоции, но и облегчает декоди­рование эмоциональной мимики партнера.

23. Асиметрия мозга и эмоции. Индивидуальные различия.

Имеются многочисленные доказательства того, что восприя­тие эмоциональных сигналов находится под контролем правого полушария. Правосторонние корковые разрушения делают невоз­можным декодирование эмоционального настроения собеседни­ка, нарушают распознавание лицевой экспрессии эмоций. Разру­шения в правом полушарии (но не в левом) сопровождаются по­терей способности выразить или передать свое переживание интонацией голоса.

Правое полушарие более тесно, чем левое, связано с вегета­тивными и телесными реакциями. Из клинической практики изве­стно, что пациенты более осведомлены о нарушениях и отклоне­ниях в реакциях на левой стороне тела. Человеку обычно легче по­стукивать синхронно в такт с сердечными ударами левой рукой.

Одно время казалось, что исключительно правое полушарие ответственно за обработку эмоциональных стимулов. Это дало ос­нование рассматривать левое полушарие как «неэмоциональнуюструктуру» (Tucker D.M., 1981). Однако более поздние исследова­ния показали, что оба полушария вносят свой вклад в эмоцио­нальные переживания. Наиболее вероятной представляется точка зрения, согласно которой правое полушарие в большей степени связано с негативными эмоциями. Это заключение в значительной степени основано на клинических наблюдениях. При ослабленной функции левого полушария больные беспокойны, пессимистически настроены, часто плачут. При снижении активности правого полу­шария возникает беспричинная эйфория, индифферентное настро­ение или частый смех.

Т.А. Доброхотова и Н.Н. Брагина установили, что больные с поражениями левого полушария тревожны, озабочены. Правосто­роннее поражение сочетается с легкомыслием, беспечностью. Эмо­циональные состояния благодушия, безответственности, беспеч­ности, возникающие под влиянием алкоголя, связывают с его преимущественным воздействием на правое полушарие мозга.

По данным В.Л. Деглина, временное выключение левого по­лушария электросудорожным ударом тока вызывает сдвиг в эмо­циональной сфере «правополушарного» человека в сторону отри­цательных эмоций. Настроение ухудшается, он пессимистически оценивает свое положение, жалуется на плохое самочувствие. Вы­ключение таким же способом правого полушария вызывает про­тивоположный эффект — улучшение эмоционального состояния. В.Л. Деглин считает, что положительные эмоциональные состоя­ния коррелируют с усилением альфа-активности в левом полуша­рии, а отрицательные эмоциональные состояния — с усилением альфа-активности в правом и усилением дельта-колебаний в ле­вом полушарии.

Демонстрация фильмов разного содержания с помощью кон­тактных линз раздельно в правое или в левое поле зрения показа­ла, что правое полушарие быстрее реагирует на слайды с выраже­нием печали, а левое — на слайды радостного содержания. При этом правое полушарие быстрее опознает эмоционально выра­зительные лица независимо от качества эмоции.

Распознавание мимики в большей степени связано с функци­ей правого полушария. Оно ухудшается при его поражении. По­вреждение височной доли, особенно справа, нарушает опознание эмоциональной интонации речи. При выключении левого полу­шария независимо от характера эмоции улучшается распознава­ние эмоциональной окраски голоса.

Большинство исследователей склонны объяснять эмоциональ­ную асимметрию полушарий головного мозга как вторичную эмо­циональную специализацию (Симонов П.В., 1987). Согласно

Л.Р. Зенкову, выключение левого полушария делает ситуацию непонятной, невербализуемой и, следовательно, эмоционально-отрицательной. При выключении правого полушария ситуация оценивается как простая, ясная, понятная, что вызывает преобла­дание положительных эмоций. Следовательно, нарушение инфор­мационных процессов после отключения одного из полушарий нгорично сказывается на эмоциогенных механизмах.

По данным последних публикаций, локальные мозговые пора­жения, вызывающие изменения в эмоциональной сфере, находят но фронтальных областях коры. Это неудивительно, так как между фронтальной корой и лимбической системой существуют рецип-рокные отношения. По мнению Р. Давидсона и его коллег, имен­но фронтальные полюса регулируют аффективные переживания. Регистрация ЭЭГ у пациентов с депрессией выявляет особый тип функциональной асимметрии, характерный для этих больных: у них фокус активации находится во фронтальной и центральной обла­стях правого полушария.

По результатам исследований Р. Давидсона примерно 50% са­мооценок состояния «счастья» определяется доминированием ак­тивности во фронтальных областях левого полушария. У 10-месяч­ных младенцев восприятие лица человека с выражением счастья сочеталось с большей ЭЭГ-активацией в левом полушарии (Davidson R.J., Fox N.A., 1982). В другом исследовании новорож­денным давали пробовать сладкий сироп или раствор лимонной кислоты. Проглатывание сладкой жидкости вызывало интерес на лице ребенка и ЭЭГ-активацию в левой фронтальной коре. Грима­са отвращения и активация в правой фронтальной коре были ре­акциями на кислый сок.

Асимметрия ЭЭГ-активации исследована у 10-месячных младен­цев в зависимости от типа улыбки. Анализировались улыбки на при-Г)лижение матери и другого человека. На мать ребенок реагировал улыбкой, при которой активировались большая скуловая мышца и круговая мышца глаза (улыбка Дачена). На приближение незнаком­ца ребенок также улыбался, однако круговая мышца глаза не реаги­ровала, активация возникала только в m.zygomaticus. Первый тип улыбки (искренний) коррелировал с относительно большей ак­тивацией в левой фронтальной коре, второй тип улыбки — с ак­тивацией правой фронтальной коры (Davidson R.J., Fox N.A., 1982).

Н. Фокс и Р. Дэвидсон предложили модель, объясняющую знак эмоций в зависимости от межполушарных отношений. Согласно их концепции левая и правая фронтальная кора — анатомический субстрат соответственно для выражения тенденции «приближения» (approach) и «отказа* (withdrawal). Противостояние этих двух тен-

денций и определяет знак эмоции. Доминирование тенденции «при­ближения» сочетается с активацией левой фронтальной коры и появлением положительных эмоций. Р. Дэвидсон и В. Геллер (Davidson R.J., Heller W.) полагают, что знак эмоций зависит от соотношения активности левой (ЛФК) и правой (ПФК) фрон­тальной коры. Это правило В. Геллер (Heller W., 1993) представи­ла в виде двух неравенств:

ЛФК > ПФК = положительные эмоции ПФК > ЛФК = отрицательные эмоции

Комментируя эти данные, П.В. Симонов (1997) отмечает, что в соответствии с потребностно-информационной теорией эмоций можно связать ПФК с прагматической информацией, приобре­тенной ранее и хранящейся в памяти, а ЛФК — с информацией, только что поступившей. Когда доминирует активность левого фрон­тального неокортекса, субъект располагает только новой инфор­мацией, которая не сопоставляется с ранее приобретенной. По­этому никаких проблем не возникает и все эмоции имеют поло­жительный знак. При доминировании активности правого фронтального неокортекса субъект располагает прежними знани­ями, но понимает, что не может учитывать новую информацию, и поэтому страдает.

ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ И ЭМОЦИИ

Индивидуальные различия, связанные с особенностями функ­циональной асимметрии мозга, а также со свойствами темпера­мента, являются одним из факторов, определяющих специфику и силу эмоционального переживания. К измерениям темперамента, наиболее тесно связанным с эмоциями, относятся тревожность, сила — слабость процессов возбуждения, экстраверсия — интро-версия, импульсивность, эмоциональность.

Экстраверты имеют более низкий порог в отношении соци­альных стимулов с положительным знаком и поэтому более часто реагируют эмоциями радости и интереса. Они более чувствитель­ны к награде, а интроверты — к наказанию. Измерение локально­го кровотока в мозге у интровертов в отличие от экстравертов вы­явило усиление кровотока в височных областях. Это различие объяс­няют более сильными связями коры интровертов с лимбической системой (миндалиной) — структурой, ответственной за реакции страха. Известно, что разрушение миндалины или височной коры уменьшает эмоциональные реакции страха и стимулирует ориен­тировочно-исследовательское поведение, в норме подавляемое оборонительными реакциями.

Лица с высокой личностной тревожностью предпочитают бо-• лее часто реагировать даже на нейтральные стимулы беспокой­ством, тревожностью, страхом. Повышенная тревожность субъек­та коррелирует с высокой ЧСС и подавлением сосудистых и дыха­тельных ритмических модуляций RR-интервала в сердечном ритме, т.е. с вегетативным паттерном, указывающим на преобладание симпатической регуляции, обычно наблюдаемой во время стресса (Данилова Н.Н. и др., 1995).

Показано существование генетической предрасположенности к социальному страху, в частности проявляющемуся в боязни ауди­тории. Дж. Каган (Kagan J., 1989), ориентируясь на поведенческие характеристики, различает заторможенный и расторможенный типы темперамента. Дети с расторможенным типом поведения отлича­ются устойчивой социабельностью, говорливостью, спонтанно возникающими эмоциями. Дети с заторможенным темпераментом пугливы, застенчивы, ведут себя тихо. Их отличает низкий порог страха на новизну в социальном окружении. Устойчивость комплекса тгих поведенческих характеристик в одном исследовании была прослежена до возраста 21 мес., в другом до 7,5 лет. У сильно за­торможенных детей обнаружено более высокое по сравнению с нормальными детьми содержание в крови кортизола — гормона стресса и негативных эмоциональных реакций. Уровень кортизола выше нормального сохранялся у них даже во сне.

Изучение реакций младенцев на боль и социальную изоляцию выявило устойчивые индивидуальные различия в выраженности отрицательных эмоций — боли, гнева, печали. Индивидуальные особенности эмоциональных реакций сохранялись в течение всего периода наблюдения до 4-месячного возраста.

На основании изучения поведения обезьян исследователи при­шли к выводу, что степень готовности животного отвечать страхом на внешние стимулы генетически запрограммирована. Животные различаются порогами активации системы страха. Лабораторные животные в отличие от своих диких сородичей не обнаруживают страха при виде змеи, однако быстро обучаются реагировать стра­хом, глядя на других обезьян. Но среди них встречаются обезьяны, которых невозможно научить пугаться при виде змеи.

Эмоциональное общение в значительной степени зависит от индивидуальной способности передавать и принимать эмоциональ­ные сигналы собеседника через мимику, позу, жесты, интонацию речи, т.е. от индивидуальных проявлений механизма кодирования и декодирования эмоций. П. Салавей и Дж. Майер (Salovey P., Mayer J.D., 1990) в своей социально ориентированной концепции эмоционального ума (emotional intelligence) настаивают на необхо…

24. Индивидуальная активация по Закерману.

В работах М. Закермана индивидуальный уровень активации исследовался как тенденция человека к поиску или избеганию новых, сложных и интенсивных переживаний, а также как стрем­ление к физическому и социальному риску. Эта тенденция полу­чила название поиск ощущений (sensation seeking — SS). М. Закер-ман подчеркивает, что SS содержит в себе нечто, имеющее отно­шение к свойству активированности, которое проявляет себя в ответах на стимулы умеренной и большой интенсивности. Чтобы измерить индивидуальную потребность в стимуляции и активнос­ти, М.Закерман разработал специальный опросник, который по­зволяет оценивать тенденцию к «поиску ощущений». Пятая версия теста М. Закермана включает общую шкалу и четыре субшкалы, входящие в состав общей шкалы: 4 субшкалы были выделены на основе факторного анализа. Среди них:

• Фактор TAS (Thrill and Adventure Seeking) — поиска нервного волнения и авантюрных приключений — отражает стремление че­ловека к опасным видам спорта, различным видам физической активности с риском для жизни;

• Фактор ES (Experience Seeking) — стремления к разнообраз­ным впечатлениям, которые связаны с путешествиями, музыкой, искусством, общением с друзьями;

• Фактор DIS (Disinhibition) — расторможенности, характери­зующий поиски социальной и гедонической стимуляции с помо­щью вечеринок, через сексуальное разнообразие, потребление алкоголя, участие в играх;

• Фактор BS (Boredom Susceptibility) — чувствительности к ску­ке — отражает индивидуальную неустойчивость к однообразным и шаблонным ситуациям и людям, а также нетерпеливость, когда не удается избежать таких ситуаций;

• Фактор G (General) — представляет суммарную оценку по 4 факторам (субшкалам), или шкалу поиска ощущений в целом (Sensation Seeking Scale — SSS).

В ряде работ показатели SS исследовались одновременно с раз­личными компонентами ориентировочного рефлекса в виде изме­рения кожного сопротивления и частоты сердечных сокращений (ЧСС). Наиболее интересные результаты получены в отношении ЧСС, которая позволяет дифференцировать ориентировочный реф­лекс от оборонительного. При ориентировочном рефлексе наблю­дается снижение ЧСС сразу после стимула в течение нескольких секунд, тогда как появление оборонительного рефлекса выража­ется в кратковременном фазическом росте ЧСС. Было установле­но, что лица с низким уровнем SS на звук высокой интенсивнос­ти отвечают появлением оборонительных реакций в виде фазичес-кого учащения ЧСС. Субъекты с высоким уровнем SS на ту же интенсивность звука реагируют по ориентировочному типу — кратковременным снижением ЧСС. Получены данные о том, что различные факторы SS по-разному связаны с ориентировочным и оборонительным рефлексами. Общий (генеральный) фактор — G и TAS-фактор коррелируют с ориентировочным ответом на но­визну, а DIS-фактор различно связан с ориентировочными и обо­ронительными реакциями на интенсивную стимуляцию.

Согласно М. Закерману индивидуальный уровень SS имеет свои биохимические механизмы. Величина SS отрицательно коррелиру­ет с содержанием в мозге фермента моноаминоксидазы (МАО), а также эндорфинов (эндогенных морфоподобных пептидов) и уров­нем половых гормонов.

Лица с высокой величиной по шкале SSS имеют низкий уро­вень МАО, а у субъектов со слабо выраженным стремлением к поиску ощущений и переживаний уровень МАО в нейронах велик.

Сходные результаты получены и на обезьянах. Особи с высо­ким содержанием МАО больше времени проводят в одиночестве,. .

25. Нейроанатомия эмоций.

Наиболее убедительные данные о нейроанатомии эмоций по­лучены в отношении тех мозговых структур, которые определяют знак эмоций. Опыты на животных с электрической стимуляцией и разрушением мозга, а затем и с самостимуляцией мозговых струк­тур показали существование двух типов центров, возбуждение ко­торых вызывает эмоции с противоположным знаком (приятные и неприятные). Впервые об этом заговорили в 1954 г. на Междуна­родном физиологическом конгрессе в Монреале (Канада). П. Мил-нер (P. Milner) и Дж. Олдс (J. Olds) продемонстрировали эффект самораздражения у крыс. Вживив электроды в медиальный пере-днемозговой пучок в области латерального гипоталамуса, они по­местили крысу в ящик, где находился рычаг, при нажиме на кото­рый в мозг крысы посылался удар тока. Перемещаясь в клетке, крыса случайно задевала рычаг, производя таким образом само-

раздражение этого участка мозга. Со временем крыса все больше времени проводила у рычага И все чаще производила нажимы на него, создавая постоянное самораздражение, когда частота нажи­ма на рычаг достигала до 7 тысяч за один час.

Стимуляция зон самораздражения вызывает положительные эмоциональные реакции и служит более сильным подкреплени­ем, чем даже пищевое. На основе этого подкрепления легко выра­батываются прочные условные рефлексы.

Однако, существуют и другие центры, раздражение которых вызывает реакцию избегания. Так, крыса с вживленными в эту область электродами после нажима на рычаг избегает находиться рядом с ним. Эти зоны расположены в перевентрикулярных отде­лах промежуточного и среднего мозга. Области мозга, раздражение которых ведет к подкреплению или избеганию, получили соответ­ственно название центров удовольствия и неудовольствия.

Центры неудовольствия найдены в центральном сером веще­стве, и в гипоталамусе. Структурой мозга, критически связанной со страхом, является миндалина (см. главу «Память»). По мнению П.В. Симонова, вместе с гипоталамусом миндалина образует мо-тивационно-эмоциональную систему, так как одной из ее функ­ций является выбор доминирующей мотивации. В концепции аме­риканского невропатолога Дж. Пейпеца (J. Papez) о мозговом суб­страте эмоций подчеркивается роль поясной извилины. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокам-па и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образую­щей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет зам-кнутую цепь и включает: гипоталамус — передневентральное ядро таламуса — поясную извилину — гиппокамп — мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца. Позднее П. МакЛин (P. McLean) в 1952 г., учитывая, что поясная извили­на как бы окаймляет основание переднего мозга, предложил на­зывать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (limbus — край). Источником возбуждения в этой систе­ме является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро и таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной изви­лине коры больших полушарий.

Поясная извилина, по Дж. Пейпеду, является субстратом осоз­нанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора

имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в облас­ти его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от по­ясной извилины связывает субъективные переживания, возника­ющие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталаму­са для висцерального и моторного выражения эмоций.

Однако сегодня гипотеза Дж. Пейпеца приходит в противоре­чие со многими фактами. Под сомнением оказалась роль гиппо-кампа и таламуса в возникновении эмоций. У человека стимуля­ция гиппокампа электрическим током не сопровождается появле­нием эмоций (страха, гнева и т.п.). Субъективно пациенты испытывают лишь спутанность сознания. П.В. Симонов (1987) относит гиппокамп к «информационному», а не эмоциональному образованию.

Из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь с эмоци­ональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная изви­лина. Кроме того, оказалось, что и многие другие структуры мозга, не входящие в состав круга Пейпеца, обладают сильным влияни­ем на эмоциональное поведение. Среди них особую роль играют лобная и височная кора головного мозга, а также миндалина.

Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям эмоциональной сферы человека. Преимущественно развиваются два синдрома: эмоциональная тупость и растормаживание примитив­ных эмоций и влечений. При этом в первую очередь страдают выс­шие эмоции, связанные с деятельностью, социальными отноше­ниями, творчеством. Билатеральное удаление у обезьян височных полюсов ведет к подавлению их агрессивности и страха. Эффект сходен с разрушением миндалины. Передняя лимбическая кора кон­тролирует эмоциональные интонации, выразительность речи у че­ловека и звуковых сигналов у обезьяны. После двустороннего кро­воизлияния в этой зоне речь пациента становится эмоционально невыразительной.

Согласно современным данным поясная извилина имеет дву­сторонние связи со многими подкорковыми структурами (перего­родкой, верхними буграми четверохолмия, синим пятном и др.), а также с различными областями коры в лобных, теменных и ви­сочных долях. Ее связи, по-видимому, более обширны, чем у ка­кого-либо другого отдела мозга. Г. Шеперд (1987) предполагает, что поясная извилина выполняет функцию высшего координатора различных систем мозга, вовлекаемых в организацию эмоций.

В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональ­ное, субъективное переживание и его соматическое и висцераль­ное выражение с их самостоятельными механизмами. Диссоциа-ция эмоционального переживания и его выражения в двигатель­ных и вегетативных реакциях обнаружена при некоторых пораже­ниях ствола мозга. Она выступает в так называемых псевдоэффек­тах: интенсивные мимические и вегетативные реакции, характер­ные для плача или смеха, могут протекать без соответствующих субъективных ощущений.

Таким образом, эмоция — сложное образование, предполагающее интеграцию соматических, вегетативных и субъективных компонен­тов. Нейронные сети, представляющие эмоции, распределены по многим структурам мозга. О них еще мало что известно. Наиболее полная информация получена о структурах, определяющих знак эмоции.

Центры самораздражения, активность которых связывают с появлением положительных эмоций, содержат ДА-ергические ней­роны. Эффективность самораздражения соответствует плотности ДА-ергической инервации. К ДА-ергическим структурам относит­ся медиальный переднемозговой пучок, связывающий гипоталамус и лимбическую систему с лобными долями. ДА-ергические нейроны содержатся также в вентральной тегментальной области покрыш­ки (ВТО), прилегающем ядре (n.accumbens). Через ВТО и прилегаю­щее ядро инициируются и реализуются основные биологические мотивации (нападение, поедание пищи и др.).

Черная субстанция и хвостатое ядро (ХЯ) также относятся к ДА-ергической системе. Но они в большей степени обеспечивают реализацию приобретенных форм поведения и причастны к выра­ботке условных рефлексов на положительном подкреплении. В чер­ной субстанции обезьян обнаружены нейроны, реагирующие на пищевое подкрепление соком, а после выработки условного пи­щевого рефлекса — и на его условные сигналы. Они составили 25% от всех обследованных нейронов этой структуры. Кроме того, эти же нейроны отвечают на новые, неожиданные раздражители. С упрочением условного пищевого рефлекса их реакция на пище­вое подкрепление ослабевает, но сохраняется на условный сигнал пищи. Связь активации данной группы нейронов с подкреплением наиболее явно видна при отставлении подкрепления, когда сок подается через 500 мс после реакции животного. Нейроны активи­ровались в момент предъявления пищевого подкрепления, но толь­ко после правильно выполненной реакции. В случае неправильных ответов, которые не подкреплялись, отвечали противоположной реакцией — торможением активности в то время, когда обычно давалось подкрепление.

Таким образом, на нейронах черной субстанции сходятся акти­вирующие влияния, совпадающие с действием пищевого подкрепления

или его условного сигнала, и тормозные влияния, которые соответ­ствуют отмене, отсутствию пищевого подкрепления.

В отличие от нейронов префронтальной коры, которые разря­жаются в течение всего времени отставления, ДА-ергические ней­роны черной субстанции своими фазическими реакциями выделя­ют основные сигналы, связанные с пищевым подкреплением. В то же время они получают информацию и об отсутствии ожидаемого подкрепления, что проявляется в подавлении их активности.

ДА-ергические структуры мозга обладают повышенной чувстви­тельностью к естественным и искусственным опиатам. Это указы­вает на сложный биохимический механизм центров положитель­ного подкрепления, использующих как медиаторную, так и пеп-тидергическую регуляцию. Так, микроинъекция морфина в ВТО облегчает самостимуляцию мозга, а введение опиатных антагонис­тов нарушает самовведение героина. Выработанная реакция само­стимуляции нарушается и при повреждении ВТО, сопровождаю­щемся снижением уровня ДА. Снижение содержание ДА в n.accumbens или повреждение каиновой кислотой его клеток-мишеней для ДА-ергических терминалей нарушает самовведение кокаина.

Эффект положительного подкрепления, возникающий при активации n.accumbens, обусловлен совместным действием на его нейронах ДА-ергических терминалей от клеток ВТО и опиатного входа. Взаимодействие опиатов с моноаминами на уровне клетки создает качественно новый эффект (Сахаров Д.А., 1992). Опиоиды открыты и у беспозвоночных. У виноградной улитки ритмическое открывание и закрывание дыхальца определяется совместным действием ДА и энкефалина. Совместное действие энкефалина и дру­гого медиатора — серотонина — не только обусловливает появление у клетки ритмической активности, но и синхронизацию ее в ансам-Оле соседних нейронов. Почти все жизненно важные функции организ­ма находятся под контролем опиоидных пептидов (Сахаров Д.А., 1992).

П.В. Симонов и его коллеги, исследуя механизм самораздра­жения латерального гипоталамуса и латеральной преоптической области крысы, выделили два типа нейронов, противоположно связанных с мотивацией и положительными эмоциями. «Мотива-ционные» нейроны проявляли максимум активности при стиму­ляции зон самораздражения силой тока, вызывающей мотиваци-онное поведение, и тормозили свою активность со снижением уровня естественной пищевой и водной мотивации. «Подкрепляю­щие» нейроны достигали максимума активности при стимуляции силой тока, вызывающей самораздражение. Они также возбужда­лись при естественном насыщении животного. Авторы полагают, что "подкрепляющие» нейроны в центрах самораздражения латерального

гипоталамуса и преоптической латеральной области представляют систему «истинной» награды со свойственной ей положительной эмо­цией, которая позволяет вырабатывать активные формы условных инструментальных рефлексов, когда животное полностью предот­вращает действие болевого раздражителя (рефлекс избегания).

П.В. Симонов (1997), рассматривая формирование инструмен­тальных оборонительных рефлексов, различает разные формы на­грады — в виде ослабления наказания и получения собственно положительного подкрепления, когда активируются центры на­грады и вовлекается механизм положительных эмоций. Чтобы сфор­мировать инструментальный рефлекс избегания, в результате которого крыса перестает получать наказание током, в качестве подкрепления требуется только награда. Данная форма инструмен­тального рефлекса сочетается с активностью позитивно-подкреп­ляющих нейронов латерального гипоталамуса, тогда как для выра­ботки классического оборонительного рефлекса или реакции из­бавления достаточно отмены отрицательного подкрепления. Их осуществление сопровождается усилением активности мотиваци-онных нейронов и подавлением импульсаций — подкрепляющих.

При высокой пищевой мотивации активируются нейроны ла­терального гипоталамуса, а при насыщении — вентромедиального. В латеральном гипоталамусе выявлены глюкозочувствительные ней­роны, которые в ответ на электрофоретическое подведение к ним глюкозы пропорционально дозе тормозят свою активность без из­менения сопротивления мембраны. В вентромедиальном гипотала­мусе найдены глюкозорецептивные нейроны. На глюкозу они реаги­руют противоположно — в соответствии с величиной дозы увели­чивают частоту разрядов.

Глюкозочувствительные нейроны латерального гипоталамуса у обезьяны реагируют учащением спайков на вид и запах пищи, на вид шприца с глюкозой, на скорлупу ореха. Их активность моду­лируется пищевой мотивацией. Только у голодной обезьяны эти нейроны реагируют на пищевые стимулы или их сигналы. Введе­ние глюкозы снижает их активность. По данным Е. Роллса (Е. Rolls), сначала возникает реакция нейронов, реагирующих на вид пищи (через 15—200 мс), а затем включаются нейроны, отвечающие на прием пищи (300 мс). Обнаружены нейроны, отвечающие либо на вид пищи, либо на вид воды.

Глюкозочувствительные нейроны вовлекаются в процесс пи-щедобывательного поведения. У обезьян их активность резко воз­растает за 2—0,8 с перед нажимом на рычаг для получения пищи и подавляется во время движения и следующего за ним подкрепле­ния. Эти нейроны одновременно чувствительны к НА и опиатам.

В латеральном гипоталамусе, кроме того, имеются глюкозоне-чувствительные нейроны. Они также активируются во время пище-добывательного поведения, однако их реакции совпадают с дви­жениями, а не предшествуют им. Эти нейроны принимают участие в реализации движений и, кроме того, распознают ключевые эк-стероцептивные стимулы. Они чувствительны к ДА. Предполагают, что глюкозонечувствительные нейроны интегрируют внешнюю информацию, тогда как глюкозочувствительные участвуют в ин­теграции внутренней информации и подкрепления.

Животные, как и человек, имеют тенденцию принимать сти­муляторы (кокаин, амфетамин) и опиаты (героин, морфин). Дей­ствие этих веществ можно сравнить с действием электрического раздражения на центры положительного подкрепления. Наркоти­ки действуют не только на центры награды, стимулируя их. Парал­лельно они тормозят центры отрицательного подкрепления (нака­зания). Поведенчески частично это проявляется в изменении струк­туры защитных реакций: усиливается роль активно-оборонительного поведения и подавляется пассивная форма защиты, снимаются страх, тревожность. При прекращении введения наркотика возни­кает отрицательное состояние, которое также стимулирует приме­нение наркотика, чтобы снять это состояние.

Состояние эйфории, вызываемое наркотиком, является той положительной эмоцией, которая работает как сильное положи­тельное подкрепление и обеспечивает быстрое формирование ус­тойчивых условных связей данного состояния с различными вне­шними стимулами, обстановкой и др. Наркотическая эйфория по­добна эффекту, вызываемому активацией ДА-ергических центров положительного подкрепления. Ее привлекательность определяет­ся не только ее положительным гедоническим тоном, но и тем, что человек переживает подъем умственной и физической актив­ности, его работоспособность повышается, он мыслит ясно и четко.

Необходимым условием для формирования активной формы поведения — инструментального рефлекса — является наличие положительной эмоции в качестве подкрепления. Связь наркотика с положительной эмоцией объясняет механизм инициации пове­дения «поиска наркотика». Однажды испытав положительный эф­фект от приема наркотика или электрического раздражения моз­га, животное образует ассоциации с сигналами, которые сопут­ствуют приему наркотика. Так, крысы ищут место, которое ассоциировано с введением наркотика или раздражением поло­жительного центра. Крысы, не имеющие опыта введения опиатов, легко начинают осуществлять его самовведение аналогично тому, как это происходит при самораздражении мозга.

Стимулы, сочетаемые с действием морфина, сами могут вы­зывать ряд реакций, присущих наркотику как безусловному раз­дражителю. Таким образом, условные раздражители (привычная обстановка) могут привести к активации наркотического состоя­ния и при возвращении к прежней обстановке восстановить по­требность в наркотиках.

Применение наркотиков и электрическая стимуляция системы положительного подкрепления характеризуются эффектом «разо­грева». После подачи электрического стимула возникает стремле­ние усилить самораздражение. А прием однократной дозы нарко­тика сопровождается увеличением его самовведения у крысы.

Эффект самораздражения мозга обнаружен и у улитки. Поведе­ние моллюска изучали при его свободном перемещении по шару, погруженному в воду. При касании улиткой стержня, связанного с электродом, замыкалась цепь подачи тока на определенную груп­пу нервных клеток. Когда стержень не подключен к току, улитка время от времени с некоторой фиксированной частотой касается стержня. В случае если касание стержня замыкает цепь и ток пода­ется на группу клеток оборонительного поведения париетального ганглия, после одного-двух касаний улитка, оставаясь активной, избегает стержня и частота касания падает до нуля.

Если ток пропускается через клетки мезоцеребрума, связан­ные с половым поведением, улитка начинает касаться стержня все чаще и чаще. Одновременно раздражение клеток мезоцеребру­ма подавляет ответ в клетках оборонительного поведения, что ука­зывает на реципрокные отношения между центром полового «удо­вольствия» и центром «неудовольствия».

Использование в качестве положительного подкрепления пря­мого раздражения нейронов полового поведения увеличивает ве­роятность появления подкрепляемой реакции. Так, сочетая спон­танное закрытие дыхальца с раздражением мезоцеребральных кле­ток, можно увеличить длительность закрытого состояния дыхальца. Сочетание открытия дыхальца с раздражением тех же клеток приво­дило к увеличению времени пребывания его в открытом состоянии. Раздражение нейронов, запускающих оборонительное поведение, может использоваться в качестве отрицательного подкрепления.

28. Структура двигательного акта в терминах функциональной системы П.К. Анохина.

Взаимодействие человека и животных с окружающей средой осуществляется через целенаправленную деятельность или пове­дение. Двигательный акт как элемент поведения воспроизводит основные звенья его структуры. Ведущим системообразующим фак­тором целенаправленного поведения, так же как и отдельного дви­гательного акта, является полезный для жизнедеятельности орга­низма приспособительный результат.

Следует различать такие понятия, как «двигательный акт» и «элементарное движение». Двигательный акт реализуется с помо­щью моторной программы, а в простейшем случае через возбуж­дение командного нейрона, управляющего согласованной рабо­той группы мотонейронов и соответствующих мышечных единиц. Элементарное движение представлено сокращением/расслаблением мышечных единиц, вызываемых стимуляцией мотонейрона. Одна и та же двигательная программа может быть выполнена с помо­щью разного набора элементарных движений мышц. Например, левой или правой рукой.

С позиции принципа системного квантования процессов жиз­недеятельности двигательный акт может быть соотнесен с отдель­ным квантом поведения. Это наиболее очевидно при иерархичес­ком квантовании, когда удовлетворение ведущей потребности зна­чительно отставлено во времени и для достижения конечного результата необходимо выполнить ряд предварительных действий. Например, при конструировании человеком определенного изде­лия, когда для создания конечного продукта необходимо решить ряд промежуточных задач со своими конкретными результатами (Судаков К.В., 1997).

Наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональных систем П.К. Анохина. Определяя функциональную систему как динамическую, саморегулирующую­ся организацию, избирательно объединяющую структуры и про­цессы на основе нервных и гуморальных механизмов регуляции для достижения полезных системе и организму в целом приспосо­бительных результатов, П.К. Анохин распространил содержание этого понятия на структуру любого целенаправленного поведения

(Анохин П.К., 1968). С этих позиций может быть рассмотрена и структура отдельного двигательного акта.

Центральная архитектоника функциональных систем, определя­ющих целенаправленные поведенческие акты различной степени сложности, складывается из следующих последовательно сменяю-щих друг друга стадий: афферентный синтез, принятие решения, акцептор результатов действия, эфферентный синтез, формирова­ние действия и, наконец, оценка достигнутого результата (рис. 51).

Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза. Возбуждение, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Мозг непрерывно обра­батывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсор­ным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных воз­буждений создаются условия для реализации определенного целе­направленного поведения. Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного воз­буждения, памяти, обстановочной и пусковой афферентации.

Мотивационное возбуждение появляется вследствии той или дру­гой витальной, социальной или идеальной потребности. Специ­фика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызвавшей его потребности. Оно — необходимый компо­нент любого поведения. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза вытекает уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пище-добывательное поведение (например, побежку собаки к кормуш­ке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует мотивационное пищевое воз­буждение.

Роль мотивационного возбуждения в формировании афферен­тного синтеза определяется тем, что любая поступающая инфор­мация соотносится с доминирующим в данный момент мотиваци-онным возбуждением, которое действует как фильтр, отбираю­щий наиболее нужное для данной мотивационной установки.

Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной система­ми мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представ­лено специфическим паттерном возбуждения.

Хотя мотивационное возбуждение является очень важным ком-понетом афферентного синтеза, оно не единственный его компо­нент. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса стимулов с функциями пусковой и обстановочной афферентации.

Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (вид ястреба — хищника для птиц, вызывающего поведение бегства, и

др.) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пус­ковая функция. Картина возбуждения, создаваемая билогически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая аф-ферентация. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки и условий, в которых они действуют.

Зависимость формирования условного рефлекса от обстановки опыта была описана уже И.П. Павловым. Неожиданное измене­ние обстановки может разрушать ранее выработанный условный рефлекс. Однако обстановочная афферентация, хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, сама неспособна вызывать эти реакции.

Влияние обстановочной афферентции на условный рефлекс наиболее отчетливо выступило при изучении явления динамичес­кого стереотипа. В этих опытах животное тренировали для выпол­нения в определенном порядке серии различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все спе­цифические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого лишь необходимо, чтобы он следовал в заученной временной последовательности. Та­ким образом, решающее значение при вызове условных рефлек­сов в системе динамического стереотипа приобретает порядок их выполнения. Следовательно, обстановочная афферентация включа­ет не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту пос­ледовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено, как только подейству­ет пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой аффе­рентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, созда­ваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к оп­ределенным моментам времени, наиболее целесообразным с точки (рения самого поведения.

Решающее влияние обстановочной афферентации на условно-рефлекторный ответ было показано в опытах И.И. Лаптева — со­трудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок утром под­креплялся едой, и тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока. В результате было выработано два разных ус­ловных рефлекса: утром — слюноотделительная реакция, вече­ром — оборонительный рефлекс. Животное научилось дифферен­цировать два комплекса раздражителей, различающихся только временным компонентом.Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстано­вочных стимулов уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в ре­зультате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти из­влекаются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полез­ны, нужны для будущего поведения.

Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется готовность к определенному поведению. Но для того чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие пусковых стимулов. Пусковая афферентация — после­дний компонент афферентного синтеза.

Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивацион-ное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, ап­парат памяти, реализуются с помощью специального модулирую­щего механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие вли­яния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в нервной системе является возникновение ориентировочно-исследователь­ских реакций и поисковой активности животного.

Стадия афферентного синтеза сменяется стадией принятия ре­шения, которая определяет тип и направленность поведения. При­нятие решения реализуется через формирование аппарата акцеп­тора результатов действия. Этот аппарат программирует результа­ты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потреб­ность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запро­граммированы все варианты поиска во внешней среде соответ­ствующих раздражителей.

Представление об акцепторе результатов действия как о пред­видении будущих результатов легло в основу концепции об опере­жающем отражении действительности, которая позволила на пси­хофизиологическом уровне подойти к изучению проблемы цели. Ожидаемые результаты, формируемые в акцепторе результатов действия, выполняют функцию целевого объекта для поведения и двигательного акта.

До того как целенаправленное поведение начнет осуществлять­ся, развивается еще одна стадия поведенческого акта — стадия

программирования действия, или эфферентного синтеза. На этом этапе осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений. Для данной стадии характерно, что действие уже сформировано, но еще не претворено в жизнь.

Следующая стадия — реальное выполнение программы действия под влиянием эфферентного возбуждения, достигающего испол­нительных механизмов.

Благодаря аппарату акцептора результатов действия и эффе­рентному синтезу, организм имеет возможность сравнить ожида­емые результаты с поступающей афферентной информацией о реальных результатах и параметрах совершаемого действия. Имен­но результаты сравнения определяют последующее построение поведения: оно либо корректируется, либо прекращается, как в случае достижения конечного результата. И тогда поведенческий акт (действие) завершается последней санкционирующей стадией-удовлетворением потребности.

Таким образом, определяющим моментом функциональных систем, формирующих разнообразные формы поведения живот­ных и человека, является не само действие, а полезный для систе­мы и организма в целом результат поведения. Инициативная роль в формировании целенаправленного поведения принадлежит ис­ходным потребностям и соответствующим им мотивациям, кото­рые мобилизуют генетически детерминированные или индивиду­ально приобретенные программы поведения (Судаков К.В., 1990).

Намерение выполнить определенное движение проявляется в ЭЭГ в виде потенциала готовности. Этот потенциал отражает ан­тиципацию (предвидение) будущих событий. Впервые явление антиципации в лабораторных условиях было изучено И.П. Павло­вым в виде рефлекса на время, когда у собаки слюноотделение заранее нарастало к привычному моменту приема пищи.

Чтобы выявить потенциал готовности, антиципацию, связан­ную с движением, испытуемому дают инструкцию: регулярно, через постоянный промежуток времени, воспроизводить какое-либо движение. В этих условиях началу движения предшествует медленная негативная волна, которая и представляет потенциал готовности. Возникая за 800 мс до начала движения, потенциал готовности за 90 мс перед выполнением движения сменяется бы­стрым потенциалом, связанным с посылкой управляющей коман­ды. Потенциал готовности развивается биполярно в премоторной коре и отражает формирование замысла движения. Быстрый по­тенциал возникает в контралатеральном полушарии и отражает работу нейронов моторной коры.

Потенциал готовности часто трудно отделить от волны ожида-ния. Последнюю легко обнаружить в потенциалах мозга в ситуа­ции, когда один стимул служит сигналом к появлению второго, значимого раздражителя. На интервале между предупреждающим и императивным стимулами в лобных и центральных отделах коры развивается медленно нарастающая негативность, которая дости­гает пика к моменту нанесения второго, императивного стимула.

Эта медленная негативная волна впервые была обнаружена Греем Уолтером (1966) — известным английским физиологом из Берденовского неврологического института в Бристоле. Он дал ей название «волна ожидания», или «волна Е». Сегодня чаще исполь­зуют термин «условное негативное отклонение». Волна ожидания, которую можно записать, используя усилитель постоянного тока или переменного с большой (5—8 с) постоянной времени, связа­на с ожиданием сенсорной информации (рис. 52).

В управлении двигательным поведением различают стратегию и тактику. Стратегию движения определяет конкретная мотива­ция (биологическая, социальная и др.). Именно на ее основе опре­деляется цель поведения, т.е. то, что должно быть достигнуто. В структуре поведенческого акта цель закодирована в акцепторе ре­зультатов действия. В отношении двигательного акта это выглядит как формирование двигательной задачи, того, что следует делать. Под тактикой понимают конкретный план действий, т.е. то, как будет достигнута цель поведения, с помощью каких двигательных ресурсов и способов действия. Тактическое планирование движе­ния непосредственно представлено в блоке программ. При постро­ении двигательной программы учитывают множество факторов, в том числе общую стратегию, пространственно-временные харак­теристики среды, сигнальную значимость ее стимулов, прошлый жизненный опыт.

30. Механизм инициации двигательного акта.

Изучение процессов, определяющих выполнение моторных программ, привело к представлению о двух системах инициации движения. Одна из них — это лимбическая система мозга, по тер­минологии Ю. Конорского, «эмоциональный мозг». С помощью згой системы осуществляется «трансляция мотивации в действие», т.е. в действия, которые связаны с утолением голода, устранением страха и удовлетворением других биологических потребностей. По данным Г. Могенсона (Mogenson G. et al., 1980), эта трансляция достигается за счет особого пути передачи сигналов от лимбичес-ких структур к базальным ганглиям. При этом важным звеном, связывающим лимбическую систему с моторной, является приле­гающее адро (n.accumbens). Его возбуждение сигналами из лимби-ческой системы, по-видимому, через механизм активации ДА-ер-i ических путей ведет к актуализации врожденных поведенческих программ.

С появлением ассоциативной коры у высших животных увели­чивается роль когнитивных процессов. Появляется вторая система инициации движения — «когнитивный мозг» (Конорский Ю., 1970).Он обеспечивает запуск различных специфических движений в со­ответствии с инструкцией, установкой на ответ, прошлым опы­том и обучением. Приход сигнала от ассоциативной коры в нео-стриатум базальных ганглиев, который имеет обширные сенсор­ные проекции, растормаживает его командные нейроны и тем самым актуализирует двигательные программы, главным образом двигательные автоматизмы, выученные движения. Эти программы через таламус также достигают моторной коры. Таков путь, через который «когнитивные команды» инициируют программы движе­ний, сохраняемые в ЦНС. Прилегающее и хвостатое ядра фильт­руют сигналы соответственно от лимбической системы («эмоцио­нального мозга») и от церебральной коры («когнитивного мозга»). Хотя в процессе филогенетического развития роль «когнитивного мозга» в инициации двигательных ответов возрастает, «эмоцио­нальный мозг» и «когнитивный мозг» обычно действуют совместно.

По Г. Могенсону, все процессы управления движением мож­но представить тремя блоками: блоком инициации движения, вклю­чающим лимбическую систему с прилегающим ядром (n.accum-bens) и ассоциативную кору; блоком программирования движения, включающим мозжечок, базальные ганглии, моторную кору, та­ламус как посредника между ними, а также спинальные и стволо­вые генераторы; исполнительным блоком, охватывающим мотоней­роны и двигательные единицы. Следует иметь в виду, что управле­ние движением включает наряду с командами по прямым связям обширную проприоцептивную и экстероцептивную информацию по обратным связям.

«Эмоциональный мозг» (лимбическая система) действует че­рез n.accumbens и далее через другие структуры базальных гангли­ев. «Когнитивный мозг» (ассоциативная кора) оказывает влияние на хвостатое ядро базальных ганглиев и параллельно на мозжечок. Моторная кора получает сигналы от мозжечка и базальных ганг­лиев через таламус.

Подобная схема объясняет не только инициацию непроизволь­ных движений, врожденных форм двигательного поведения и ав­томатизмов, но и произвольных движений. Рефлексы и произволь­ные движения не противоречат друг другу. Произвольные движе­ния также подчиняются рефлекторному принципу. Это особенно очевидно в случае инструментальных реакций, которые являются простейшей формой произвольных движений.

Что же отличает произвольное движение от непроизвольного? По определению шведского нейрофизиолога Р. Гранита (Granit R.), которое он приводит в своей книге «Целенаправленный мозг», произвольным в произвольном движении является его цель. Цели произвольных движений могут быть бесконечно разнообразными. B.C. Гурфинкель также определяет произвольное движение в свя­зи с его целью. Рассматривая профессиональные движения стрел­ков-спортсменов, например прицеливание, он отмечает, что осо­бенностью хорошо управляемого движения у стрелка является точ­ное удержание цели. Пистолет неподвижен, тогда как многие части тела двигаются, т.е. положение руки стрелка в пространстве стаби­лизируется всякого рода рефлекторными механизмами: вестибу-лоокулярной системой, вестибулоспинальной системой и др.

Произвольные движения человека — это сознательно регули­руемые движения. У человека они тесно связаны с речью. Роль ре­чевого опосредования в превращении непроизвольных импульсив­ных движений у детей в произвольные и сознательно управляемые изучали А.Р. Лурия и его сотрудники. Они установили, что акти­вация детской речи — предварительное планирование в речевой форме предпринимаемых действий — ведет ребенка к овладению своим поведением, тогда как задержка в речевом развитии приво­дит к снижению уровня произвольной или волевой регуляции дви­гательного поведения ребенка. Произвольные движения, вызывае­мые инструкцией или внутренним побуждением человека, опос­редованы внутренней речью, претворяющей замысел (цель) во внутренний план действий.

Ведущая роль в процессе управления движением принадлежит префронтальной коре. Выполняемая ею актуализация следов па­мяти позволяет префронтальной коре корректировать внутреннюю модель внешнего мира в соответствии с оперативно поступающей сенсорной информацией, в том числе от выполняемого движения (Гольдман-Ракич П.С., 1992). С функцией префронтальной коры связывают способность мысленно проектировать будущую траек­торию движущейся цели. У макак резусов с повреждением соот­ветствующих участков в дорзальной части префронтальной коры, где расположены глазодвигательные центры, возникают расстрой­ства мысленной экстраполяции траектории движения.

Таким образом, управление и контроль за движением — доста­точно сложный процесс. Он включает обработку информации, получаемой через прямые и обратные связи между префронталь­ной корой, моторной корой, таламусом, мозжечком, базальными ганглиями, а также стволом мозга и спинным мозгом. Важная роль принадлежит проприоцептивной и экстероцептивной афферента-ции. Двигательная система организована по иерархическому прин­ципу с постепенным увеличением сложности сенсомоторной ин­теграции. На каждом ее уровне имеется своя «ведущая афферента-ция» и собственный тип регулируемых движений.

31. Развитие речи. Функции речи.

Слово становится «сигналом сигналов» не сразу. У ребенка рань­ше всего формируются условные пищевые рефлексы на вкусовые и запаховые раздражители, затем на вестибулярные (покачивание) и позже на звуковые и зрительные. Условные рефлексы на словес­ные раздражители появляются лишь во второй половине первого года жизни. Общаясь с ребенком, взрослые обычно произносят слова, сочетая их с другими непосредственными раздражителями. В результате слово становится одним из компонентов комплекса. Например, на слова «Где мама?» ребенок поворачивает голову в сторону матери только в комплексе с другими раздражениями: кинестетическими (от положения тела), зрительными (привычная обстановка, лицо человека, задающего вопрос), звуковыми (го­лос, интонация). Стоит изменить один из компонентов комплек­са, и реакция на слово исчезает. Лишь постепенно слово начинает приобретать ведущее значение, вытесняя другие компоненты ком­плекса. Сначала выпадает кинестетический компонент, затем те­ряют свое значение зрительные и звуковые раздражители. И уже само слово вызывает реакцию.

Показ предмета и его называние постепенно приводят к фор­мированию их ассоциации, затем слово начинает заменять обо­значаемый им предмет. Это происходит к концу первого года жиз­ни и началу второго. Однако слово сначала замещает лишь конк­ретный предмет, например данную куклу, а не куклу вообще. На этом этапе развития слово выступает как интегратор первого порядка.

Превращение слова в интегратор второго порядка, или в «сиг­нал сигналов», происходит в конце второго года жизни. Для этого необходимо, чтобы на него был выработан пучок связей (не менее 15 ассоциаций). Ребенок должен научиться оперировать различны­ми предметами, обозначаемыми одним словом. Если число выра­ботанных связей меньше, то слово остается символом, который замещает лишь конкретный предмет.

Между третьим и четвертым годами жизни формируются по­нятия — интеграторы третьего порядка. Ребенок уже понимает такие слова, как «игрушка», «цветы», «животные». К пятому году жизни понятия усложняются. Так, ребенок пользуется словом «вещь», относя его к игрушкам, посуде, мебели и т.д.

В процессе онтогенеза взаимодействие двух сигнальных систем проходит через несколько стадий. Первоначально условные реф­лексы ребенка реализуются на уровне первой сигнальной системы: непосредственный раздражитель вступает в связь с непосредствен­ными вегетативными и двигательными реакциями. По термино­логии А.Г. Иванова-Смоленского, это связи типа Н—Н (непосред­ственный раздражитель — непосредственная реакция). Во втором полугодии ребенок начинает реагировать на словесные раздражи­тели непосредственными вегетативными и соматическими реак­циями, следовательно, добавляются условные связи типа С—Н (словесный раздражитель — непосредственная реакция). К концу первого года жизни (после 8 мес.) ребенок уже начинает подра­жать речи взрослого так, как это делают приматы, используя от­дельные звуки для обозначения предметов, происходящих собы­тий, а также своего состояния. Позже ребенок начинает произно­сить отдельные слова. Сначала они не связаны с каким-либо предметом. В возрасте 1,5—2 лет часто одним словом обозначается не только предмет, но и действия и связанные с ним пережива­ния. Лишь позже происходит дифференциация слов на категории, обозначающие предметы, действия, чувства. Появляется новый тип связей Н—С (непосредственный раздражитель — словесная ре­акция). На втором году жизни словарный запас ребенка увеличи­вается до 200 слов и более. Он уже может объединять слова в простейшие речевые цепи и строить предложения. К концу тре­тьего года словарный запас достигает 500—700 слов. Словесные реакции вызываются не только непосредственными раздражи­телями, но и словами. Появляется новый тип связей С—С (словес­ный раздражитель — словесная реакция), и ребенок научается говорить.

С развитием речи у ребенка в возрасте 2—3 лет усложняется интегративная деятельность мозга: появляются условные рефлек­сы на отношения величин, весов, расстояний, окраски предметов. В возрасте 3—4 лет вырабатываются различные двигательные и не­которые речевые стереотипы.

ФУНКЦИИ РЕЧИ

Исследователи выделяют три основные функции речи: комму­никативную, регулирующую и программирующую. Коммуникатив­ная функция обеспечивает общение между людьми с помощью языка. Речь используется для передачи информации и побуждения к дей­ствию. Побудительная сила речи существенно зависит от ее эмо­циональной выразительности.

Через слово человек получает знания о предметах и явлениях окружающего мира без непосредственного контакта с ними. Сис­тема словесных символов расширяет возможности приспособле­ния человека к окружающей среде, возможности его ориентации в природном и социальном мире. Через знания, накопленные че­ловечеством и зафиксированные в устной и письменной речи, человек связан с прошлым и будущим.

Способность человека к общению с помощью слов-символов имеет свои истоки в коммуникативных способностях высших обезьян.

Л.А. Фирсов и его сотрудники предлагают делить языки на пер­вичные и вторичные. К первичному языку они относят поведение животного и человека, различные реакции: изменение формы, величины и цвета определенных частей тела, изменения перьево­го и шерстного покровов, а также врожденные коммуникативные (голосовые, мимические, позные, жестикуляторные и др.) сигна­лы. Таким образом, первичному языку соответствует допонятий-ный уровень отражения действительности в форме ощущений, восприятий и представлений. Вторичный язык связан с понятий­ным уровнем отражения. В нем различают стадию А, общую для человека и животного (довербальные понятия). Сложные формы обобщения, которые обнаруживают антропоиды и некоторые низ­шие обезьяны, соответствуют стадии А. На стадии Б вторичного языка (вербальные понятия) используется речевой аппарат. Таким образом, первичный язык соответствует первой сигнальной сис­теме, а стадия Б вторичного языка — второй сигнальной системе. Согласно Л.А. Орбели, эволюционная преемственность нервной регуляции поведения выражается в «промежуточных этапах» про­цесса перехода от первой сигнальной системы ко второй. Им соот­ветствует стадия А вторичного языка.

Язык представляет собой определенную систему знаков и пра­вил их образования. Человек осваивает язык в течение жизни. Ка­кой язык он усвоит как родной, зависит от среды, в которой он живет, и условий воспитания. Существует критический период для освоения языка. После 10 лет способность к развитию нейрон­ных сетей, необходимых для построения центров речи, утрачива­ется. Маугли — один из литературных примеров потери речевой функции.

Человек может владеть многими языками. Это означает, что он использует возможность обозначать один и тот же предмет разны­ми символами как в устной, так и в письменной форме. При изу­чении второго и последующих языков, по-видимому, использу­ются те же нервные сети, которые ранее были сформированы при

овладении родным языком. В настоящее время известно более 2500 живых развивающихся языков.

Языковые знания не передаются по наследству. Однако у чело­века имеются генетические предпосылки к общению с помощью речи и усвоению языка. Они заложены в особенностях как цент­ральной нервной системы, так и речедвигательного аппарата, гор­тани. Амбидексы — лица, у которых функциональная асимметрия полушарий менее выражена, обладают большими языковыми спо­собностями.

Регулирующая функция речи реализует себя в высших психичес­ких функциях — сознательных формах психической деятельности. Понятие высшей психической функции введено Л.С. Выготским и развито А.Р. Лурия и другими отечественными психологами. Отли­чительной особенностью высших психических функций является их произвольный характер.

Предполагают, что речи принадлежит важная роль в развитии произвольного, волевого поведения. Первоначально высшая пси­хическая функция как бы разделена между двумя людьми. Один человек регулирует поведение другого с помощью специальных раздражителей («знаков»), среди которых наибольшую роль играет речь. Научаясь применять по отношению к собственному поведе­нию стимулы, которые первоначально использовались для регуля­ции поведения других людей, человек приходит к овладению соб­ственным поведением. В результате процесса интериоризации — преобразования внешней речевой деятельности во внутреннюю речь, последняя становится тем механизмом, с помощью которо­го человек овладевает собственными произвольными действиями.

А.Р. Лурия и Е.Д. Хомская в своих работах показали связь ре­гулирующей функции речи с передними отделами полушарий. Ими установлена важная роль конвекситальных отделов префронталь-ной коры в регуляции произвольных движений и действий, кон­структивной деятельности, различных интеллектуальных процес­сов. Больной с патологией в этих отделах не может выполнять со­ответствующие действия, следуя инструкции. Показано также решающее участие медиобазальных отделов лобных долей в регу­ляции избирательных локальных форм активации, необходимых для осуществления произвольных действий. У больных с пораже­ниями этих отделов мозга угасание сосудистого компонента ори­ентировочного рефлекса на индифферентный раздражитель не на­рушается. Однако восстановления ориентировочного рефлекса под влиянием речевой инструкции, придающей стимулам сигнальное значение, не происходит. У них же не может удерживаться в каче­стве компонента произвольного внимания тонический ориентировочный рефлекс в виде длительной ЭЭГ-активации, хотя тони­ческий ориентировочный рефлекс продолжает возникать на не­посредственный раздражитель. Таким образом, высшие формы управления фазическим и тоническим ориентировочными рефлек­сами, так же как и регулирующая функция речи, зависят от со­хранности лобных долей.

Программирующая функция речи выражается в построении смыс­ловых схем речевого высказывания, грамматических структур пред­ложений, в переходе от замысла к внешнему развернутому выска­зыванию. В основе этого процесса — внутреннее программирова­ние, осуществляемое с помощью внутренней речи. Как показывают клинические данные, оно необходимо не только для речевого вы­сказывания, но и для построения самых различных движений и действий. Программирующая функция речи страдает при пораже­ниях передних отделов речевых зон — заднелобных и премоторных отделов полушария.

Клинические данные, полученные при изучении поражений мозга, а также результаты его электрической стимуляции во время операций на мозге позволили выявить те критические структуры коры, которые важны для способности говорить и понимать речь. Методика, позволяющая картировать области коры, связанные с речью, с помощью прямого электрического раздражения, была разработана в 30-х годах У. Пенфильдом в Монреале в Институте неврологии для контроля за хирургическим удалением участков мозга с очагами эпилепсии. Во время процедуры, которая прово­дилась под местным наркозом, больной должен был называть по­казываемые ему картинки. Речевые центры выявлялись по афази-ческой остановке (потере способности говорить), когда на них попадало раздражение током.

Наиболее важные данные об организации речевых процессов получены при изучении локальных поражений мозга. Согласно взглядам А.Р. Лурия, выделяют две группы структур мозга с раз­личными функциями речевой деятельности. Их поражение вызы­вает две категории афазий: синтагматические и парадигматические. Первые связаны с трудностями динамической организации рече­вого высказывания и наблюдаются при поражении передних отде­лов левого полушария. Вторые возникают при поражении задних отделов левого полушария и связаны с нарушением кодов речи (фонематического, артикуляционного, семантического и т.д.).

К передним отделам речевых зон коры относится и центр Бро-ка. Он расположен в нижних отделах третьей лобной извилины, у большей части людей в левом полушарии. Эта зона контролиру­ет осуществление речевых реакций. Ее поражение вызывает эффе-

265рентную моторную афазию, при которой страдает собственная речь больного, а понимание чужой речи в основном сохраняется. При эфферентной моторной афазии нарушается кинетическая мело­дия слов за счет невозможности плавного переключения с одного элемента высказывания на другой. Больные с афазией Брока боль­шую часть своих ошибок осознают. Говорят они с большим тру­дом и мало.

Поражение другой части передних речевых зон (в нижних от­делах премоторной коры) сопровождается так называемой дина­мической афазией, когда больной теряет способность формулиро­вать высказывания, переводить свои мысли в развернутую речь (нарушение программирующей функции речи). Протекает она на фоне относительной сохранности повторной и автоматизирован­ной речи, чтения и письма под диктовку.

Центр Вернике относится к задним отделам речевых зон коры. Он расположен в височной доле и обеспечивает понимание речи. При его поражении возникают нарушения фонематического слу­ха, появляются затруднения в понимании устной речи, в письме под диктовку (сенсорная афазия). Речь такого больного достаточно беглая, но обычно бессмысленная, так как больной не замечает своих дефектов. С поражением задних отделов речевых зон коры связывают также акустико-мнестическую, оптико-мнестическую афазии, в основе которых лежит нарушение памяти, и семантичес­кую афазию — нарушение понимания логико-грамматических кон­струкций, отражающих пространственные отношения предметов.

Продолжая давнюю традицию изучения речи у больных с ло­кальными поражениями мозга, Антониу и Анна Дамазиу (1992) предположили, что речь можно рассматривать как трехкомпонен-тную систему: образование слов, формирование понятий и про­межуточные процессы, играющие роль посредника между первы­ми двумя компонентами. Рассматривая нарушения цветового зре­ния, они выделили несколько типов аномалий. Поражение зрительной коры в зонах VI и V4 приводит к ахроматопсии, когда человек теряет способность воспринимать цвет. У таких больных страдает и представление цвета. Люди с ахроматопсией обычно видят мир в оттенках серого. Пытаясь вызвать цветовой образ, они видят форму, движение, текстуру, но не цвет. Когда они думают о траве, то представляют ее не зеленой, а кровь не красной. Поражение этой части мозга приводит к нарушению понятий и, следователь­но, к дефектам мышления. Ни в каком другом участке мозга по­вреждение не приводит к такому результату.

Другой тип цветовой аномалии связан с поражением височной области. При этом страдают не понятия цветов, а их называние.

Больные хорошо различают цвета, могут их сортировать по образ­цам. Но они говорят «синий» или «красный», когда им показыва­ют зеленый или желтый цвет, при этом они безошибочно кладут зеленый квадрат радом с рисунком луга и желтый — рядом с изоб­ражением банана. Больной не только не может назвать показанный ему цвет, но и слыша название цвета, не может указать на него, т.е. у него нарушена связь между восприятием, представлением цвета и его словесным обозначением.

А.З. Дамазиу и А. Дамазиу показали, что функция называния в отношении различных категорий объектов выполняется различ­ными областями мозга. Они описали поведение больных А.Н. и Л.Р. с поражениями в передней и средневисочной коре. У больных пол­ностью сохранилась понятийная система. Они безошибочно узна­ют, что за объекты находятся перед ними. Могут определить их функциональное назначение, среду, в которой они существуют, ценность объекта. Но они с трудом называют многие хорошо зна­комые предметы. При этом они делают меньше ошибок при назы­вании инструментов, чем при назывании животных, овощей и фруктов. Они правильно называют части тела, но с трудом назы­вают знакомые музыкальные инструменты. Кроме того, пациенты А.Н. и Л.Р. испытывали трудности, когда их просили называть сво­их друзей, родственников, известных популярных деятелей.

Авторы рассматривают структуры мозга, обеспечивающие фун­кцию называния, как систему посредника, связывающую струк­туры, в которых представлены понятия, со структурами, форми­рующими слова и предложения. По их данным, функция называ­ния для общих понятий локализована в задних левых височных областях, а для более специальных — в передних, вблизи левого височного полюса. По существу авторы расширяют представление о функции заднеречевой системы, куда входит и центр Вернике. Они полагают, что задняя речевая система в левом полушарии хранит слуховые и кинестетические записи фонем и их последова­тельностей, составляющих слова. Поражение задней речевой обла­сти не нарушает ритма человеческой речи и ее скорости. Не стра­дает и синтаксическая структура предложений.

Задняя речевая система сообщается с моторной и премотор­ной зонами коры как непосредственно, так и через подкорковый путь. Последний включает левые базальные ганглии и ядра пере­дней части таламуса. Через эти пути осуществляется двойной кон­троль произнесения звуков речи. Подкорковый путь активируется при приобретении и исполнении речевого навыка. Корковый путь связан с более осознанным контролем речевого акта. Похоже, что во время речевого акта корковая и подкорковая системы действу-

267ют параллельно. При заучивании ребенком слова «желтый» одно­временно активируются область, ответственная за цветовые поня­тия, система словообразования и двигательного контроля (через корковый и подкорковый пути). Со временем устанавливается пря­мой путь между понятийной системой и базальными ганглиями, и тогда роль структуры посредника уменьшается. Последующее зау­чивание нового названия цвета на иностранном языке снова по­требует участия системы посредника для установления соответ­ствия слуховых, кинестетических и двигательных фонем.

На рис. 57 в обобщенном виде представлена схема распределе­ния системы, ответственной за речь, по Г. Шеперду (1987). Она основана на результатах электростимуляции речевых центров у ней­рохирургических больных и анатомического изучения мозга обезь­ян и человека. Показаны структуры и их связи, с помощью кото­рых выполняется функция называния. Зрительная информация сна­чала поступает в поле 17, затем она обрабатывается в полях 18 и 19. Отсюда перцептивный образ объекта передается в обширную заднюю речевую зону, в состав которой наряду с центром Вернике входит поле 39 (в теменной доле). Оно посылает информацию о зрительном образе предмета полю 22, где хранится его слуховой образ. Из поля 22 информация передается в речевую зону Брока, в которой находятся двигательные программы речи. Нужная програм­ма считывается в моторную кору, которая и управляет речевой мускулатурой, обеспечивая сложную пространственно-временную

координацию работы соответствующих мыщц, необходимую для того, чтобы мы могли назвать увиденный предмет.

Спереди от роландовой (центральной) борозды находится об­ласть, ответственная за ритм речи и грамматику, — так называе­мая дополнительная (или добавочная) моторная область (ДМО). Больные с поражением этой области говорят без интонации, де­лают большие паузы между словами, путаются в грамматике, про­пускают союзы, местоимения, нарушают грамматический поря­док слов. Им легче пользоваться существительными, чем глагола­ми. Поражение данной области нарушает грамматическую обработку как произносимой, так и слышимой речи, что наводит на мысль о том, что здесь происходит «сборка» целых фраз.

На рис. можно видеть картину локального мозгового крово­тока во время устной речи и его отличие от активации мозга придвижении или только при его воображении — ритмического сжи­мания и разжимания правой руки, а также в состоянии покоя. Видно, что речь активирует как заднюю, так и переднюю речевые зоны. При представлении движения появляются очаги активации в лобной, теменной и височной коре. Однако в моторной коре (вдоль центральной борозды) активность пока незначительна. При вы­полнении движения фокус активации смещается в область мотор­ной коры. В состоянии покоя можно видеть очаги активации в лоб­ных долях, по-видимому, отражающие течение когнитивных про-цесов, не контролируемых заданием.

Левые базальные ганглии — составная часть передней и задней систем речи. Известно, что базальные ганглии объединяют компо­ненты сложных движений в единое целое. По-видимому, сходную функцию они выполняют и в отношении речевых реакций, связы­вая слова в предложения.

Передняя речевая область коры, похоже, связана с мозжеч­ком, осуществляющим точное временное кодирование двигатель­ных реакций. При поражении мозжечка возникает моторная и ког­нитивная дисметрия — плохое выполнение точных действий, вклю­чая когнитивные. Это указывает на причастность мозжечка к выполнению речевых и мыслительных операций.

32. Асимметрия мозга и речь.

Нейроанатомы и нейропатологи, занимавшиеся посмертным изучением мозга, длительное время не замечали анатомическую межполушарную асимметрию мозга. Только в 1968 г. Н. Гешвинд и У. Левицкий из Гарвардского универси­тета обратили внимание на значительную разницу в размерах пра­вой и левой височных долей. В большинстве случаев участок коры около верхнего края височной извилины, уходящий глубоко в силь-виеву ямку (латеральную борозду) в левом полушарии значитель­но больше. Именно в этом участке находится центр Вернике — часть задней речевой зоны. Это означает, что у большинства людей речевые структуры локализованы в левом полушарии, а не в пра­вом. Такое утверждение справедливо примерно для 99% правшей и 2/3 левшей.

Дополнительные данные о речевых функциях полушарий были получены в опытах Р. Сперри на больных «срасщепленным мозгом». После рассечения комиссуральных связей двух полушарий у таких больных каждое полушарие функционирует самостоятельно, получая информацию только справа или слева. У них в каждое полушарие поступает только половина зрительной информации:в левое полушарие — от правой половины зрительного поля, в правое — от левой.

Если больному «с расщепленным мозгом» в правую половину зрительного поля предъявить какой-либо предмет, то он может его назвать и отобрать правой рукой. То же самое со словом: он может его прочесть или написать, а также отобрать соответствую­щий предмет правой рукой. Таким образом, если используется ле­вое полушарие, такой больной не отличается от нормального че­ловека. Дефект проявляется, когда стимулы возникают на левой стороне тела или в левой половине зрительного поля. Предмет, изображение которого проецируется в правое полушарие, боль­ной назвать не может. Однако он правильно выбирает его среди других, хотя и после этого назвать его по-прежнему не может, т.е. правое полушарие не обеспечивает функции называния предмета, но способно его узнавать.

Хотя с лингвистическими способностями преимущественно связано левое полушарие, тем не менее правое полушарие также обладает некоторыми языковыми функциями. Так, если зрительно предъявить название предмета, то больной не испытывает затруд­нений в нахождении левой рукой соответствующего предмета сре­ди нескольких других, т.е. правое полушарие может понимать пись­менную речь.

В опытах Дж. ЛеДу и М. Газзанига на больном С.П., перенесшем комиссуротомию, у которого правое полушарие обладало значительно большими лингвистическими способностями, чем обычно, было показано, что с помощью пра­вого полушария больной может не только «читать» вопросы, но и «отвечать» на них левой рукой, составляя слова из букв, нанесен­ных на карточки. Таким же способом больной С.П. мог называть предметы, предъявляемые ему зрительно в правое полушарие, а точнее, «писать» с помощью правого полушария, составляя слова из букв левой рукой.

Функциональную специализацию левого и правого полушарий головного мозга долгое время считали присущей только человеку, связывая ее с появлением речи. Однако латеральная специализа­ция наблюдается уже у животных, обнаруживая сходство со спе­циализацией полушарий человека.

Левое полушарие птиц, грызунов, хищников и приматов име­ет преимущественное отношение к коммуникативным функциям, мученным формам поведения, тонким двигательным манипуля­циям. Правое полушарие связано с эмоционально-окрашенным и зрительно-пространственным поведением. Левое полушарие важ­но для ориентировочно-исследовательской деятельности животного, которая ухудшается после удаления левой коры. «Когнитив­ные» медиаторы — ДА, АХ, ГАМК — преобладают в левом полу­шарии, а медиаторы, наиболее тесно связанные с мотивационно-эмоциональным поведением, — серотонин, норадреналин — в большем количестве находят в правом полушарии.

Речь могла появиться и в результате совершенствования системы, ис­пользующей звуковые сигналы в коммуникативных целях, кото­рая преимущественно связана с функциями левого полушария.Таким образом, функциональная асимметрия полушарий фор­мируется на этапах эволюции еще до человека. И, по-видимому, она объясняется различием способов обработки информации, пред­ставленных в разных полушариях.

33. Структура процесса мышления. Вербальный и невербальный интеллект… .

Мышление представляет собой процесс познавательной дея­тельности, при котором субъект оперирует различными видами обобщений, включая образы, понятия и категории.

Появление речи в процессе эволюции принципиально изме­нило функции мозга. Мир внутренних переживаний, намерений приобрел качественно новый аппарат кодирования информации с помощью абстрактных символов. Это не только обусловило воз­можность передачи информации от человека к человеку, но и сде­лало качественно иным процесс мышления. Мы лучше осознаем, понимаем мысль, когда облачаем ее в языковую форму. Вне языка мы переживаем неясные побуждения, которые могут быть выра­жены лишь в жестах и мимике. Слово выступает не только как средство выражения мысли: оно перестраивает мышление и интеллектуальные функции человека, так как сама мысль совер­шается и формируется с помощью слова.

Суть мышления — в выполнении некоторых когнитивных опе­раций с образами во внутренней картине мира. Эти операции позволяют строить и достраивать меняющуюся модель мира. Благо­даря слову картина мира становится более совершенной, диффе­ренцированной, с одной стороны, и более обобщенной — с дру­гой. Присоединяясь к непосредственному образу предмета, слово выделяет его существенные элементарные или комплексные при­знаки, которые непосредственно недоступны субъекту. Слово пе-

реводит субъективный смысл образа в систему значений, что де­лает его более понятным как самому субъекту, так и его партнеру.

С позиции теории функциональных систем П. К. Анохина основ­ные этапы мыслительного процесса могут быть сопоставлены с этапами структуры поведенческого акта. Направленность процесса мышления определяется доминирующей мотивацией субъекта. Афферентный синтез выбирает зону поиска решения проблемы. Поступающая информация анализируется и сопоставляется со зна­ниями, извлекаемыми из памяти, содержание которых существен­но определяется доминирующей мотивацией. Этапу принятия решения соответствует выбор наиболее вероятной гипотезы для ее последующей проверки и доказательств. В акцепторе результатов действия в соответствии с принятой гипотезой формируются не­которые представления о том, что прежде всего следует подтвер­дить, доказать или опровергнуть. Эфферентный синтез содержит замыслы доказательств и проверок. Выполнение конкретного до­казательства, которое подтверждает справедливость выдвинутого предположения, эквивалентно этапу осуществления реального дей­ствия. В случае неудачи активируется ориентировочно-исследова­тельская деятельность субъекта. Она приводит к изменению со­держания акцептора результатов, а также эфферентного синтеза. Возникают новые замыслы, идеи и, возможно, привлекаются иные способы доказательств.

У человека различают два основных вида мышления: наглядно-образное и словесно-логическое. Последнее функционирует на базе языковых средств и представляет собой наиболее поздний период филогенетического и онтогенетического развития мышления.

ВЕРБАЛЬНЫЙ И НЕВЕРБАЛЬНЫЙ ИНТЕЛЛЕКТ

На основании соотношения первой и второй сигнальных сис­тем И.П. Павлов предложил классификацию специально челове­ческих типов высшей нервной деятельности, выделив художествен­ный, мыслительный и средний типы.

Художественный тип характеризуется преобладанием функций первой сигнальной системы. Люди этого типа в процессе мышления широко пользуются чувственными образами. Они воспринимают явления и предметы целиком, не дробя их на части. У мыслитель­ного типа, у которого усилена работа второй сигнальной системы, резко выражена способность отвлечения от действительности, ос­нованная на стремлении анализировать, дробить действительность на части, а затем соединять части в целое. Для среднего типа свой­ственна уравновешенность функций двух сигнальных систем.И.П. Павлов в работе «Двадцатилетний опыт» писал: «Жизнь отчетливо указывает на две категории людей: художников и мыс­лителей. Между ними резкая разница. Одни — художники во всех их родах: писателей, музыкантов, живописцев и т.д. — захватыва­ют действительность целиком, сплошь, сполна, живую действи­тельность, без всякого дробления, без всякого разъединения. Дру­гие — мыслители — именно дробят ее и тем как бы умерщвляют ее, делая из нее какой-то временный скелет, и затем только по­степенно как бы снова собирают ее части и стараются их таким образом оживить, что вполне им все-таки так и не удается» (Полн. собр. соч. М.-Л.: АН СССР, 1951. Т. 3. Кн. 2. С. 214).

Большинство людей принадлежат к среднему типу. По мнению И.П. Павлова, крайние типы — «художественный» и «мыслитель­ный» — служат поставщиками нервных и психиатрических клиник.

Для диагностики специально человеческих типов высшей нервной деятельности — «художественного» и «мыслительного» — в рабо­тах школы Б.М. Тегаюва широко применяется методика М.Н. Бо­рисовой. Создавая свой метод, М.Н. Борисова исходила из описа­ния И.П. Павловым особенностей отражения действительности у «художников» и «мыслителей». Для первых характерно непосред­ственное, целостное отражение, для вторых — отражение анали­тическое, опосредованное словом. Для своей методики она выбра­ла два вида деятельности — узнавание и словесное описание зрительно запоминаемых объектов (изображения наборов листь­ев), полагая, что узнавание зрительно запоминаемых рисунков требует функций первой сигнальной системы, так как по своей природе оно более синтетично, свернуто. Словесное описание тех же изображений развернуто, аналитично и в большей мере пред­полагает использование второй сигнальной системы. По результа­там зрительного и вербального способов запоминания методика позволяет определять соотношение двух сигнальных систем.

Сопоставление показателей соотношения первой и второй сиг­нальных систем (по М.Н. Борисовой) и теста Д. Векслера, измеря­ющего вербальный и невербальный интеллект, выполненное ме­тодом факторного анализа, выявило связь невербального интел­лекта с преобладанием у испытуемых зрительного способа запоминания (лучшие показатели при узнавании, чем при описа­нии), а вербального интеллекта — с описанием по М.Н. Борисо­вой (Голубева Э.А., 1993).

В один из двух выделенных факторов (образно-действенный) с наибольшими весами вошли результаты исполнения невербаль­ных субтестов (кубики Кооса, сюжетные картинки, сложение ча­стей, недостающие детали, символы), их суммарная оценка, а

также «узнавание» по М.Н. Борисовой. К другому фактору (сло­весно-логическому) с наибольшими факторными нагрузками от­несены исполнение вербальных субтестов (словарного, сходства, общей осведомленности), их суммарная оценка и «описание» по М.Н. Борисовой.

Два специально человеческих типа высшей нервной деятель­ности, диагностируемые по тесту Векслера, методике Борисовой, а также Коссова, тяготеют к разным типам темперамента.Темпе-рамент по И.П. Павлову определяется как сочетание трех основных свойств нервной системы: силы, уравновешенности, подвижнос­ти процессов возбуждения и торможения. Свойства нервной систе­мы диагностировались по ЭЭГ-методикам, по коэффициенту «в», характеризующему наклон кривой зависимости времени реакции от интенсивности стимула, и критической частоте мельканий. Ус­тановлено, что испытуемые с меланхолическим темпераментом (со слабыми нервными процессами, их инертностью и преоблада­нием торможения над возбуждением) имеют более высокие пока­затели вербального интеллекта (по Векслеру) и по соотношению сигнальных систем относятся к «мыслительному» типу. Флегмати­ки, сангвиники и холерики по сравнению с меланхоликами при­мерно одинаково тяготеют к художественному типу. Однако ме­ланхоликам в большей степени противостоят холерики. Таким об­разом, черты темперамента и когнитивные особенности специально человеческих типов высшей нервной деятельности образуют свое­го рода различные эмоционально-познавательные комплексы (Пе-ченков В.В., 1997).

Интеллектуальные особенности «мыслительного» типа сочета­ются с повышенной тревожностью и пессимизмом меланхоличес­кого темперамента. Особенности «художественного» типа могут сочетаться с любым из трех других типов темперамента, для кото­рых в целом характерен более оптимистический эмоциональный настрой по сравнению с меланхолическим темпераментом.

На основе многолетних комплексных исследований специаль­но человеческих типов высшей нервной деятельности, темпера­мента, общих и специальных способностей Э.А. Голубева и ее кол­леги (1993, 1997) выделяют два основных комплекса признаков, характеризующих два типа мышления, группирующихся вокруг общих либо коммуникативных, либо познавательных способнос­тей (см. табл., с. 276). В таблице показана схема дихотического пред­ставления интеллекта в структуре индивидуальности. Наиболее вы­сокий уровень невербального интеллекта (по Векслеру) характе­рен для «художников» (по методикам Борисовой, Коссова), которые обладают коммуникативными способностями: музыкальными,.. .

34. Асимметрия мозга и мышление. Половые различия и интеллект

В норме оба полушария работают в тесном взаимодействии, дополняя друг друга. Различие между левым и правым полушария­ми можно выявить, не прибегая к хирургическому вмешательству — рассечению комиссур, связывающих оба полушария. Для этого может быть использован метод «наркоза полушарий». Он был со­здан в клинике для выявления полушария с речевыми функциями. По этому методу в сонную артерию на одной стороне шеи вводят тонкую трубку для последующего введения раствора барбитуратов (амиталнатрия). В связи с тем что каждая сонная артерия снабжает кровью лишь одно полушарие, снотворное, введенное в нее, по­падает в одно полушарие и оказывает на него наркотическое дей­ствие. Во время теста больной лежит на спине с поднятыми рука­ми и считает от 100 в обратном порядке. Через несколько секунд после введения наркотика можно видеть, как бессильно падает одна рука пациента, противоположная стороне инъекции. Затем наблюдается нарушение в счете. Если вещество попадает в речевое полушарие, остановка счета в зависимости от введенной дозы длит­ся 2-5 мин, если в другое полушарие, задержка составляет всего несколько секунд. Таким образом, применение этого метода дает возможность на время выключать любое полушарие и исследовать изолированную работу оставшегося.

Использование методик, с помощью которых можно избира­тельно воздействовать только на одно полушарие, позволило исследователям продемонстрировать значительные различия в ум­ственных способностях двух полушарий. Полагают, что левое по­лушарие участвует в основном в аналитических процессах; это полушарие — база для логического мышления. Преимущественно оно обеспечивает речевую деятельность — ее понимание и постро­ение, работу со словесными символами. Обработка входных сигна­лов осуществляется в нем, по-видимому, последовательно. Правое полушарие обеспечивает конкретно-образное мышление и имеет дело с невербальным материалом, отвечая за определенные навы­ки в обращении с пространственными сигналами, за структурно-пространственные преобразования, способность к зрительному и тактильному распознаванию предметов. Поступающая к нему ин­формация обрабатывается одномоментно и целостным способом.

Правое полушарие лучше, чем левое, справляется с различе­нием ориентации линий, кривизны, многоугольников неправиль­ных очертаний, пространственного расположения зрительных сиг­налов, глубины в стереоскопических изображениях. Однако левое полушарие обнаруживает большие способности в отношении дру­гих аспектов зрительно-пространственного восприятия. Оно лучше дифференцирует нарисованные лица, если они различаются толь­ко одной чертой. Правое полушарие лучше различает их, когда они отличаются не одной, а многими чертами. Предполагают, что левое полушарие превосходит правое, когда задача состоит в вы­явлении немногих четких деталей, а правое доминирует при ин­теграции элементов в сложные конфигурации. Это различие согла­суется с клиническими данными. При патологиях правого полу­шария рисунки больных утрачивают целостность общей конфигурации. При поражении левого полушария основная кон­фигурация объекта обычно воспроизводится, но рисунок обеднен деталями. «Пространственное» правое и «временное» левое полу­шарие вносят каждое важный вклад в большинство видов когни­тивной деятельности. По-видимому, у левого полушария больше возможностей во временной и слуховой областях, а у правого — в пространственной и зрительной.

Следует отметить, что каждое полушарие, функционируя изо­лированно, предпочитает формировать целостное изображение. Это особенно очевидно у больных с «расщепленным мозгом». Когда такому больному, фиксирующему точку на экране, предъявляли

рисунки-химеры (изображения, составленные из половинок двух разных объектов) и спрашивали, что он видит, он называл объект, соответствующий правой части химерного рисунка, проецирую­щейся в левое полушарие. Неудивительно, что он называл правый «полуобъект», так как у подавляющего большинства правшей за речь ответственно левое полушарие. Однако «говорящее» левое полушарие совершенно «не осознавало», что ему предъявляется только половина стимула. Когда же после этого опыта испытуемо­му в условиях свободного зрения (без фиксации определенной точ­ки) предъявляли целые изображения тех же объектов и просили показать, какой из них он видел раньше, он почти всегда выбирал тот предмет, который раньше находился слева и воспринимался правым полушарием (Леви Д., 1995). Не умея «говорить», правое полушарие без слов демонстрировало, что воспринимает полови­ну стимула как целый объект.

Нормальные люди в этих условиях сразу видят необычную, составную природу рисунков. При выполнении других тестов — с абстрактными фигурами, цветовыми стимулами — получены ана­логичные результаты: у человека с «расщепленным мозгом» объект -воспринимается одним полушарием и всегда нерасчлененным.

Таким образом, другое полушарие в этих экспериментах ведет себя так, как будто оно «ничего не видит». С каким полушарием это может произойти, зависит от решаемой задачи. При этом не­полнота стимула не означает такой же неполноты восприятия. От­вечающее полушарие (как левое, так и правое) интерпретирует изображение как целое, хотя предъявляется только его половина. Мозг строит модели целостного мира, и когда нет полной инфор­мации, как у больных с «расщепленным мозгом», они создаются на основе интеграции сенсорных данных с информацией, извле­каемой из памяти, со знаниями, которые не позволят объекту рас­щепляться на две половинки.

Существует точка зрения, согласно которой в функциях раз­личных полушарий представлены различные способы познания. Функции левого полушария отождествляются с осознанными, логическими процессами мышления. Функция правого полуша­рия — это интуитивное мышление. По мнению Р. Орнстейна (R. Ornstein), сегодня принятая система образования строится исклю­чительно на развитии у детей способностей левого полушария, т.е. языкового и логического мышления, а функции правого полуша­рия специально не развиваются. Невербальному интеллекту не уде­ляется должного внимания.

Интересную гипотезу развивает Д. Кимура (Kimura D., 1992). Исходя из того, что речевая функция левого полушария связана с движениями ведущей правой руки, она предполагает, что речевая специализация левого полушария является следствием не столько асимметричного развития символических функций, сколько раз­вития определенных двигательных навыков, которые помогают в общении. Язык появился потому, что левое полушарие оказалось приспособленным для некоторых видов двигательной активности.

Связь левого полушария с определенными типами движения хорошо известна в клинике. Рука, соответствующая полушарию с речевым центром (чаще правая), обнаруживает большие способ­ности к тонким движениям, чем рука, связанная с недоминант­ным полушарием. Больные с повреждением левого полушария и без правостороннего паралича тем не менее испытывают затруд­нения в воспроизведении сложной последовательности движений рук и сложных позиций пальцев. У глухонемых поражение левого полушария сопровождается распадом языка жестов, что сходно с распадом речи у нормально говорящих людей.

Д. Кимура полагает, что в эволюционном плане именно разви­тие руки как органа языка жестов, ее манипулятивных способно­стей и привело к формированию особых функций левого полуша­рия. Способность руки к тонким манипуляциям была передана ар­тикуляционным органам. В ее коммуникативной теории развития речи ведущая роль принадлежит не звуковым сигналам, а вырази­тельным жестам.

Стремление понять, в чем состоит своеобразие взаимоотноше­ний двух половин мозга в процессе творческой деятельности, побудило ученых к изучению особенностей организации полуша­рий у людей искусства. Была высказана гипотеза о повышенной способности творческих личностей к интеграции функций обоих полушарий (Леви Д., 1995). Исследования действительно подтвер­дили, что для обычных людей характерна более строгая латерали-зация функций полушарий при большей их билатеральное™ у художников. У художников-профессионалов на протяжении их творческой жизни каждая половина мозга (а не только правая) развивает структуры, формы и методы, необходимые для художе­ственного творчества. Поэтому в случае повреждения одного из полушарий в зрелом возрасте второе сохраняет как свои врожден­ные художественные способности, так и приобретенные на осно­ве взаимодействия с другим полушарием.

Исследование музыкантов тоже наводит на мысль о более дву­стороннем представительстве у них функций, важных для музы­кальных способностей, по сравнению с не столь одаренными людьми. Восприятие мелодии включает образное представление громкости и высоты тонов, специфического звучания аккордов,

284

темпа и ритма. Доминирование того или другого полушария зави­сит от того, какому аспекту мелодии уделяется больше внимания. Так, хорошо знакомые мелодии могут кодироваться в виде цело­стного образа (гештальта), тогда как незнакомые мелодии требуют аналитического подхода. Установлено, что локализация активации в полушарии при прослушивании музыкальных произведений за­висит от музыкальной грамотности слушателя. Более образован­ные в музыкальном отношении испытуемые, использовавшие аналитическую стратегию и умеющие обнаруживать сходство и различие звуков в аккордах, по данным ПЭТ, показывают боль­шее потребление глюкозы левым полушарием. У лиц, не имеющих музыкального образования, прослушивание музыки усиливало метаболическую активацию (по глюкозе), особенно в теменных и затылочно-височных областях правого полушария.

Вместе с тем у одаренных музыкантов двустороннее предста­вительство музыкальных способностей встречалось чаще, чем обыч­но бывает у менее талантливых музыкантов. Сведения о музыкан­тах с односторонним поражением мозга подтверждают, что у них, так же как у художников, соответствующие способности сохраня­ются лучше, чем у обычных людей. Известны случаи, когда после левостороннего инсульта композиторы продолжали успешно за­ниматься своей профессиональной деятельностью. Русский компо­зитор В.Я. Шебалин успешно сочинял музыку и после левостороннего инсульта, вызвавшего у него тяжелую форму афазии. У обыкновен­ных людей различные аспекты их музыкальных способностей свя­заны с разными полушариями и неодинаково страдают при одно­стороннем поражении мозга. Немузыканты склонны воспринимать мелодии «глобально», т.е. в основном правым полушарием.

Музыканты-профессионалы, по-видимому, различаются меж­ду собой по степени использования способностей правого и лево­го полушарий, однако асимметрия в восприятии тонов, силы зву­ка, аккордов, темпа и ритма у них, похоже, значительно меньше, чем у обычных людей. Накопленный у людей искусства творчес­кий опыт усиливает структурно-функциональное сходство и вза­имодействие их полушарий.

ПОЛОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ

И ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ

Поведенческие, неврологические и биохимические исследова­ния проливают свет на те процессы, которые порождают половые различия в организации мозга. Половые гормоны начинают влиять на мозг в таком раннем возрасте, что реакция на воздействие внешней среды по-разному смонтированного мозга у мальчиков и де­вочек существенно различается почти сразу после рождения. Вли­яние пола на интеллектуальные функции проявляется скорее в характере умственных способностей, а не в общем уровне интел­лекта, измеряемого по IQ.

Мужчины лучше ориентируются в пути, следуя по какому-либо маршруту. Им требуется меньше времени на запоминание маршру­та, они совершают меньше ошибок. Но после того как маршрут заучен, женщины помнят большее число дорожных ориентиров, чем мужчины. По-видимому, они склонны больше пользоваться наглядными ориентирами и в повседневной жизни.

Мужчины, как правило, лучше, чем женщины, решают про­странственные задачи. Они лучше выполняют тесты, в которых требуется мысленно вращать предмет или каким-либо образом манипулировать им. Они превосходят женщин в тестах, требую­щих математических рассуждений (Кимура Д., 1992). У мужчин обнаруживаются большие способности к формированию точных двигательных навыков прицеливания, метания, перехвата различ­ных снарядов.

Женщины, как правило, превосходят мужчин в быстроте иден­тификации сходных предметов, в арифметическом счете, у них лучше развиты речевые навыки. Женщины быстрее справляются с некоторыми мануальными заданиями, где требуются точность, ювелирность движений.

Поскольку генетический материал у мужчин и женщин, за исключением половых хромосом, одинаков, скорее разное каче­ство умственных способностей у мужчин и женщин отражает раз­личие гормональных влияний на развивающийся мозг. Разделение полов происходит на ранних этапах эмбрионального развития под влиянием эстрогенов (женских половых гормонов) и андрогенов (мужских половых гормонов, главный из которых — тестостерон).

Тестостерон вызывает маскулинизацию, способствует форми­рованию мужских половых органов, а также уже на ранних этапах жизни формирует стереотипы мужского поведения. Половые гор­моны изменяют функционирование мозга только во время крити­ческого периода развития человека. Введение тех же самых гормо­нов в более поздние периоды жизни таких эффектов не вызывает. Лишение новорожденных самцов тестостерона путем кастрации или введение новорожденным самкам андрогенов приводит в зре­лом возрасте к полному изменению специфических для данного пола форм поведения на противоположный. Крысы-самки, кото­рым вводят андрогены, ведут себя как самцы. Они становятся бо­лее агрессивными, склонными к играм с элементами драки, пред--

почитают грубый физический контакт. Кастрированные самцы ве­дут себя, как самки. При этом у них обнаруживают характерную /1ля самок склонность к использованию наглядных ориентиров при выполнении заданий, связанных с пространственным обучением.

Изучение особенностей поведения и способностей девочек, которые в пренатальной или неонатальной жизни подверглись из­быточному воздействию андрогеном (мужским половым гормоном) из-за врожденной гиперплазии надпочечников их матерей, пока­зало, что, взрослея, они проявляли более выраженное мальчико­вое поведение и большую агрессивность. Эффект был необрати­мым и не корректировался медикаментозной терапией. У них, так же как и у мужчин, лучше развиты пространственные функции. Они лучше выполняют тесты на пространственную манипуляцию, вращение предметов. Однако никаких различий в других перцеп­тивных или вербальных тестах, требующих логических рассужде­ний, между двумя группами девочек — с гормональными наруше­ниями и без них — выявлено не было.

Многие ученые полагают, что в основе различия мужского и женского ума лежит менее выраженная у женщин асимметрия полу­шарий по сравнению с мужчинами. У женщин повреждение одного мозгового полушария чаще, чем у мужчин, вызывает меньший де­фект, такая же травма у мужчин сопровождается более выраженны­ми последствиями. Есть данные о том, что задняя часть мозолистого тела у женщин больше. Это должно указывать на более полное взаи­модействие полушарий у женщин по сравнению с мужчинами.

Установлено, что у крыс-самцов кора правого полушария тол­ще левого. Это согласуется с другими данными о том, что раннее влияние мужского полового гормона (андрогена) ведет к подавле­нию роста коры левого полушария.

Наблюдение за эмбрионами человека также показало, что у будущих мальчиков кора правого полушария толще левого. Одна­ко, как вытекает из результатов обследования мужчин и женщин с поврежденным правым полушарием, способность к простран­ственному вращению предметов, которая лучше выражена у муж­чин, не обусловлена половыми функциональными различиями правого полушария. Повреждение правого полушария не вызывало у мужчин более выраженных нарушений пространственного вра­щения, чем у женщин, как это можно было ожидать, если бы такие способности у мужчин определялись большей развитостью правого полушария.

Сходное предположение о более выраженной асимметрии мозга у мужчин высказано и в отношении речи. При этом исходили из того факта, что афазия чаще встречается у мужчин после травмы левого полушария. На этом основании и было сделано заключе­ние, что у женщин оба полушария принимают большее участие в организации речи. Однако полученные некоторыми авторами дан­ные опровергают это мнение: среди женщин с повреждением пра­вого полушария афазия встречается столь же часто, как и среди мужчин с аналогичной травмой.

Д. Кимура (1992), исследуя нарушения речевых функций у муж­чин и женщин в результате поражений мозга, установила, что у женщин организация речи и связанные с ней двигательные функ­ции локализованы в левой лобной коре.

У мужчин центр с аналогичными функциями находится в зад­них отделах того же полушария. После повреждения лобной части мозга у женщин афазия развивается чаще, чем у мужчин. При по­вреждениях же задних отделов мозга (обычно эта травма встреча­ется чаще, чем поражения в передних отделах) речевые функции женщин страдают реже не потому, что у них менее выражена асим­метрия мозга, а потому, что у них реже подвергается разрушению центр организации речевых движений, локализованный в пере­дних областях мозга. У мужчин же система выбора и программиро­вания речевых движений находится в задних отделах полушария.

По мнению Д. Кимура, специфика левого полушария — это не только программирование и выбор речевых реакций, но и органи­зация сложных движений рта, рук, участвующих в общении лю­дей. Эти функции у женщин представлены в передних областях, а у мужчин — в задних отделах полушария.

У женщин система «праксиса», обеспечивающая выбор надле­жащих движений руки, находится в топографической близости к расположенной сразу же позади нее моторной коре, что может объяснять способность женщин формировать более тонкие двига­тельные навыки. Напротив, у мужчин лучше формируются движе­ния типа прицеливания, т.е. направленные на объекты, находя­щиеся на некотором расстоянии. Для этих навыков необходимо тесное взаимодействие со зрительной системой, локализованной в задних участках полушарий.

По данным Д. Кимура, передняя система контроля моторики женщин выявляется даже в тестах, требующих одновременного участия зрительной информации (построение по зрительной мо­дели фигуры из кубиков). У женщин при выполнении данного те­ста обнаруживаются большие нарушения, когда повреждаются пе­редние, а не задние отделы полушарий. У мужчин наблюдается обратная зависимость.

Хотя функциональная асимметрия мозга, кажется, не влияет на организацию речи и движений, а.также на способность к про-

288

странственному вращению, однако похоже, что от нее зависит выполнение некоторых абстрактных вербальных заданий. На вы­полнение теста для оценки словарного запаса у женщин влияли повреждения обоих полушарий, а у мужчин только левого. Други­ми словами, женщины при осмысливании слов в большей степе­ни, чем мужчины, используют оба полушария. В то же время дви­гательные навыки мужчин в меньшей степени зависят от левого полушария, так как среди них чаще встречаются левши. Среди прав­шей женщины отличаются большей праворукостью, чем мужчи­ны: они чаще, чем мужчины, предпочитают пользоваться правой рукой.

Таким образом, асимметрия мозга, связанная с половыми раз­личиями, в зависимости от функции может выражаться в домини­ровании разных полушарий. Поэтому не всегда более «асиммет­ричным» является какой-то один пол. Так, у женщин успешное выполнение вербальных заданий связано с активностью доминант­ного левого полушария. То же можно сказать и о большем процен­те среди них праворукости. У мужчин двигательные навыки нахо­дятся в меньшей зависимости от левого полушария.

Как следует из приведенных данных, организация головного мозга у мужчин и женщин с самого раннего возраста идет по раз­ному пути. Эту дифференцировку развития направляют половые гормоны, что и формирует различные когнитивные способности у представителей разного пола. Когнитивные операции сохраняют свою чувствительность к половым гормонам на протяжении всей жизни. Уровень эстрогенов, меняющийся в течение менструально­го цикла, влияет на когнитивные процессы. Высокий уровень этих гормонов сочетается с относительным ухудшением пространствен­ных способностей и улучшением двигательных и артикуляцион­ных навыков. У мужчин существуют сезонные колебания тестосте­рона. При некотором оптимальном его уровне в крови мужчины проявляют максимальную способность к решению пространствен­ных задач. Наилучшие результаты у них отмечаются весной, когда уровень тестостерона ниже.

35. механизмы творческой деятельности.

Многие представители творческих профессий — ученые, изоб­ретатели, писатели — отмечают, что важные, критические этапы в их деятельности носят интуитивный характер. Решение пробле­мы приходит внезапно, а не в результате логических рассуждений. Творчество в своей основе представлено механизмами сверхсозна­ния (Симонов П.В., 1975). Если сознание вооружено речью, математическими формулами и образами художественных произведе­ний, то язык сверхсознания — это чувства, эмоции. Творческий процесс приводит не только к расширению сферы знания, но и к преодолению ранее существовавших, принятых норм.

Выделяют три основных этапа творческого процесса: замысел, рождение догадки; генерацию различных гипотез, включая самые фан­тастические, для объяснения данного явления; критический анализ и отбор наиболее правдоподобных объяснений, которые протекают на уровне сознания.

Озарение, открытие, нахождение пути решения проблемы воз­никают в виде переживания, чувствования, что выбранное направ­ление — то самое, которое заслуживает внимания. И здесь решаю­щая роль принадлежит чувству, интуиции — языку сверхсознания. Многие изобретатели отмечают, что догадка возникает в виде рас­плывчатого образа, который только еще должен быть выражен словами. Однако внезапность появления догадки, озарения — ка­жущаяся, так как она является следствием интенсивной мысли­тельной работы человека, поглощенного увлекающей его пробле­мой или художественным произведением.

По мнению Р.А. Павлыгиной и П.В. Симонова, доминанта имеет отношение к явлениям озарения, инсайта, составляющим цент­ральное звено творческого процесса. Внезапное отключение доми­нантного состояния может приводить к внезапному замыканию ассоциаций (установлению неожиданных связей). В опытах на кро­ликах показано, что при голодной доминанте, создаваемой есте­ственной пищевой депривацией, любое побочное воздействие, включая обдувание глаза воздухом, вызывает не только мигатель­ную, но и жевательную реакцию. Если голодному животному не­посредственно после обдувания воздухом глаза дать пищу и тем самым снять доминантное состояние, то это приводит к формиро­ванию стабильного инструментального рефлекса. При повторном воспроизведении такой же доминанты кролик стремится регули­ровать свое состояние, демонстрируя мигательную реакцию, ко­торая только один раз сопровождалась устранением доминанты.

Другое явление, которое также имеет отношение к творческо­му мышлению, — это установление ассоциации между подпороговы-ми раздражителями. Совмещение подпороговой стимуляции лапы и круговой мышцы глаза приводило к формированию связи между мигательной реакцией и движением лапы (Павлыгина Р.А., 1990). Ее можно было выявить, заменив подпороговые раздражения над-пороговыми: стимуляция лапы вызывала мигательную реакцию, а раздражение глаза сопровождалось двигательной реакцией конеч­ности (двусторонняя связь, по Э.А. Асратяну).

Таким образом, доминанта сильно напоминает мотивацион-пое состояние, во время которого на основе видового и приобре-юнного опыта актуализируются ассоциации между стимулами, а 1акже между стимулами и реакциями. В процессе анализа этой ин­формации могут быть выявлены ранее скрытые (подпороговые) связи, которые приведут к новому видению проблемы. Явление вне­запного формирования устойчивых ассоциаций в результате устране-пия доминантного возбуждения исследователи рассматривают как нейрофизиологический механизм творческого озарения.

Творчество— создание нового из старых элементов во внутрен­нем мире. Создание нового продукта вызывает положительную эмо­циональную реакцию. Это положительное эмоциональное состоя­ние служит наградой творческому процессу и стимулирует челове­ка действовать в том же направлении.

Выявление нового аспекта в когнитивных процессах обусловле­но работой детекторов новизны, которые способны улавливать но-иое не только во внешнем, но и во внутреннем мире — новые мыс-пи, новые образы. Ориентировочная реакция возникает при этом не па изменение внешнего сигнала, а на преобразование внутреннего образа. При этом она сопровождается положительным эмоциональ­ным переживанием и сама является эмоциональным подкреплени­ем. Детекторы новизны обладают высокой чувствительностью, они сразу же фиксируют факт появления новой мысли еще до того, как она будет оценена. Осознание появления новой мысли сопровож­дается творческим волнением, которое стимулирует умственную работу. И только после появления эмоциональной реакции мысль начинает критически оцениваться. Таким образом, неосознанное сопоставление разного рода информации, содержащейся в памя-i и, порождает новую мысль. Ее последующая оценка осуществля­ется путем сравнения этой мысли с другими, ранее уже осознан­ными. Следовательно, продукция нового осуществляется главным образом в подсознании, а его оценка — на уровне сознания.

Процессы творческого мышления могут быть рассмотрены с юч ки зрения взаимоотношения ориентировочного и оборонитель­ного рефлексов. Известно, что стресс с высоким уровнем напря­женности выражает защитную, оборонительную реакцию, кото­рая дезорганизует когнитивные функции человека. Согласно за­кону Йеркса—Додсена существует так называемое оптимальное /функциональное состояние, определяющее наиболее высокую эффек-i инность деятельности. Изучение механизма оптимизации функцио­нального состояния приводит к представлению о его связи с ориен-i ировочным рефлексом. Наличие интереса, увлеченность работой — i с предпосылки, которые определяют уровень ее успешности.

Творчество связано с развитием потребности в познании, в по­лучении новой информации, которая достигается в процессе ори­ентировочно-исследовательской деятельности. Последнюю можно рассматривать как цепь ориентировочных рефлексов. Каждый из ориентировочных рефлексов обеспечивает получение определен­ной порции информации.

Творческое мышление — это ориентировочно-исследовательская деятельность, обращенная к следам памяти в сочетании с поступаю­щей актуальной информацией.

Ориентировочный рефлекс как выражение потребности в новой информации конкурирует с оборонительным рефлексом, который является выражением агрессии или страха, тревоги (Gracham F.K., 1997; Данилова Н.Н., 1995).

Особыми формами оборонительного поведения являются деп­рессия и тревожность, которые, тормозя ориентировочно-иссле­довательскую деятельность, снижают творческие возможности че­ловека. Депрессия и тревожность могут возникать под влиянием длительного неуспеха в преодолении конфликтных ситуаций. Раз­виваясь, они ведут к соматическим нарушениям, которые, обра­зуя контур обратной положительной связи, еще больше углубляют депрессию и тревожность. Разорвать этот круг самоусиления пас­сивно-оборонительного поведения, приводящего к снижению творческих возможностей человека, можно лишь путем устране­ния конфликтов и оказания психотерапевтической помощи. В ка­честве основы «креативной психотерапии» можно рассматривать создание у индивида творческой установки, усиление его ориен­тировочно-исследовательской деятельности, которые обычно тор­мозят оборонительную доминанту, способствуя раскрытию твор­ческих способностей. Такая креативная установка может быть эле­ментом процесса непрерывного образования человека, в силу того, что она стимулирует его заинтересованность в получении новой информации.

Ориентировочный рефлекс находится в реципрокных отноше­ниях не только с пассивно-оборонительной, но и с активно-обо­ронительной формой поведения — аффективной агрессией. Дли­тельные психологические конфликты могут вызывать функциональ­ные изменения, выражающиеся в понижении порога аффективной агрессии. В результате незначительные воздействия провоцируют агрессивное поведение. Такое снижение порога агрессивного пове­дения иногда наблюдается в период полового созревания в резуль­тате нарушения медиаторного баланса. Одним из радикальных спо­собов снижения агрессивности может быть стимуляция ориенти­ровочно-исследовательской деятельности.

Таким образом, стимуляцию ориентировочно-исследовательс­кой активности можно рассматривать как основу развития твор­ческого потенциала человека и психотерапевтический способ по­давления депрессии, тревожности и агрессивности — основных факторов, препятствующих творческому самовыражению человека.

Реципрокный характер взаимоотношений ориентировочного и оборонительного рефлексов наиболее отчетливо проявляется в ре­акциях сердечного ритма. Тип реакции в виде редукции мощности сосудистой и дыхательной модуляций СР, роста ЧСС, индекса напряжения (ИН), уменьшения величины стандартного отклоне­ния RR-интервала выражает оборонительный рефлекс. Противо­положный тип реакции характеризует ориентировочный рефлекс: одновременно с падением ЧСС (одним из компонентов ориенти­ровочной реакции) усиливается дыхательная и сосудистая моду­ляция RR-интервалов. Параллельно падает ИН, а стандартное от­клонение, характеризующее вариабельность СР, растет.

Появление ориентировочного или оборонительного рефлекса в составе когнитивной деятельности зависит от типа информаци­онной нагрузки и ее сложности, а также от индивидуальных осо­бенностей субъекта и прежде всего от его личностной тревожнос­ти, устойчивой индивидуальной склонности более или менее час­то отвечать на различные события как на потенциально опасные. Изменение СР по оборонительному типу преобладает при реше­нии арифметических задач. Последние часто создают стрессовую ситуацию, так как многими людьми процедура выполнения арифметического теста связывается с оценкой их интеллектуаль­ных способностей. Лица с высоким уровнем личностной тревож­ности реагируют даже на стандартную информационную нагрузку преимущественно оборонительными реакциями в виде редукции сосудистой и дыхательной модуляций СР совместно с ростом ЧСС и ИН. Стресс, тревожность тормозят ориентировочную реакцию и усиливают оборонительные, что приводит к подавлению творчес­кой активности человека (Данилова Н.Н., 1995).

Рассматривая нейроанатомические основы творческого мыш­ления, П.В. Симонов связывает его с функциями следующих струк­тур мозга. Ядра миндалины выделяют доминирующую мотивацию, которая стимулирует поиск недостающей информации, необхо­димой для решения определенной проблемы. Другая структура лим-6 и чес кой системы — гиппокамп— обеспечивает расширенную ак­туализацию следов, извлекаемых из памяти и служащих материа­лом для формирования гипотез. У человека гиппокамп доминантного полушария вовлечен в анализ следов словесных сигналов, а право­го полушария — в обработку следов от невербальных стимулов.

Предполагается, что сами гипотезы генерируются в лобных отде­лах неокортекса. В правом полушарии происходит их первичная эмоционально-интуитивная оценка, при этом исключаются заве­домо нереальные предположения. Левые лобные доли выступают в роли критика, который выполняет отбор гипотез, наиболее дос­тойных внимания. Взаимодействие правых и левых лобных долей обес­печивает тот диалог двух голосов— фантазирующего и критическо­го, который знаком почти всем творческим личностям. «Функцио­нальная асимметрия двух полушарий мозга, в сущности, служит сегодня наиболее приемлемой нейробиологической основой взаи­модействия осознаваемых и неосознаваемых компонентов творчес­кого процесса» (Симонов П.В., 1993. С. 75).

Механизмы интуиции при решении различного рода когни­тивных задач с учетом межполушарного взаимодействия были ис­следованы Н.Е. Свидерской (1997). Используя метод компьютер­ной топоскопии синхронных биотоков мозга при одновременном отведении ЭЭГ от 48 электродов, она определяла фокусы макси­мальной активности во время решения задач, требующих различ­ных способов обработки информации: симультантного и сукцес-сивного. Симультантный метод служит для одновременного ана­лиза множества элементов информации. Его связывают с функциями правого полушария. Сукцессивный метод представляет поэтапную обработку информации и относится в основном к дея­тельности левого полушария. Оказалось, что при решении вербаль­ных и невербальных задач фокус активности определяется не ка­чеством или содержанием информации, а способом ее анализа. Если задание требовало сукцессивного метода, фокус активности возникал в передних областях левого полушария, а при выполне­нии симультантных заданий он был локализован в задних зонах правого полушария. При решении нестандартных задач, при не­знании их алгоритма, когда требуется использовать интуитивные формы мышления, активация доминирует в задних отделах правого полушария. Такую же картину можно было видеть у испытуемых, правильно описывающих характер и условия жизни человека по его портрету или местности по ее отдельным фрагментам. Успеш­ное выполнение такого задания возможно только на основе инту­итивной оценки. У субъектов, которые давали неправильное опи­сание человека и местности, фокус активности возникал в пере­дних областях левого полушария. Автор связывает правополушарный фокус активации с симультантным способом обработки как осоз­наваемой, так и неосознаваемой информации.

Вместе с тем симультантный способ обработки, позволяющий оперировать одновременно большим число элементов — целостным

294

представлением объекта, более адекватен для работы с неосознава­емой информацией. Установлено, что при автоматизации навыка (обучении цифровым кодам ЭВМ), т.е. при переходе от осознавае­мого уровня анализа к неосознаваемому, фокус активации из пере­дних областей левого полушария смещается в задние зоны правого.

Снижение уровня осознания болевой стимуляции, вызванной гипнотической аналгезией, коррелирует с падением активности в передних зонах левого полушария. Левополушарный фокус активно­сти указывает на сукцессивный способ обработки информации, предполагающий анализ материала на осознаваемом уровне.

Совместная деятельность обоих полушарий, каждое из которых использует свои методы обработки информации, обеспечивает наи­более высокую эффективность деятельности. С усложнением зада­чи необходимо объединение усилий обоих полушарий, в то время как при решении простых задач латерализация фокуса активности вполне оправдана. При решении нестандартных, творческих задач используется неосознаваемая информация. Это достигается совме­стной деятельностью обоих полушарий при хорошо выраженном фокусе активности в задних отделах правого полушария.

36. Понятие сознания. Стадии восстановления сознания.

О том, что представляет собой сознание, высказывается боль­шое разнообразие мнений. Можно определять сознание как субъек­тивно переживаемую последовательность событий, противопостав­ляемых бессознательным процессам, например таким, которые возникают в вегетативной нервной системе. Часто сознание связы-нают с осведомленностью человека о том, что с ним происходит или что он воспринимает. Осведомленность не является общим свойством всех процессов обработки информации. Принято счи­тать, что сознание отсутствует во время медленного сна и у глубо­ко анестезированного животного. Однако парадоксальный сон ряд исследователей относят к некоторым особым формам сознания. Хотя во время сна когнитивные процессы не полностью нормальны и долговременная память не функционирует, тем не менее сновиде­ния, по-видимому, обладают какими-то свойствами сознания (Crick F., Koch Ch., 1990). При легкой анестезии или состояниях, вызываемых современными лекарственными препаратами, подав­ляющими чувствительные к ним рецепторы, кажется, что созна­ние также частично присутствует.

Среди разных позиций следует выделить два принципиально различающихся подхода к определению сознания. Одно из них возникло в философии. Сознание рассматривается как совокуп­ность некоторых когнитивных операций, связанных с субъектив­ным переживанием своих мыслей, чувств, впечатлений и возмож­ностью передать их другим с помощью речи, действий или про­дуктов творчества. Этот взгляд разделяется П.В. Симоновым, рассматривающим сознание как совместное знание. Он пишет: «Со­знание есть знание, которое с помощью слов, математических символов и обобщающих образов художественных произведений может быть передано, стать достоянием других членов общества, в том числе других поколений, в виде памятников культуры» (Симонов П.В., 1993а. С. 213).

Э.А. Костандов в своих экспериментальных многолетних ис­следованиях пришел к сходному заключению. Он подчеркивает, что «...решающим звеном в структурно-функциональной системе мозга человека, организующей физиологическую основу осозна­ния раздражителей внешней среды, согласно предлагаемой нами гипотезе, является активация временных связей между восприни­мающими и гностическими участками коры больших полушарий с двигательной речевой областью» (Костандов Э.А., 1994. С. 902). Неосознаваемые процессы обработки информации, о влиянии которых субъект не отдает себе отчета, принято относить к катего­рии бессознательного. П.В. Симонов (1987) предлагает выделять три группы проявления бессознательного. Первая группа — досоз-нательное. Оно охватывает наши биологические потребности, вы­ражающиеся в безусловных рефлексах и врожденных формах пове­дения (инстинктах), а также в генетически заданных свойствах тем­перамента.

Вторая группа бессознательного — подсознание. К ней относит­ся все то, что ранее уже было осознано и вновь может стать осоз­наваемым в определенных условиях. Это различные автоматизиро­ванные навыки, стереотипы автоматизированного поведения. К ним же относятся неосознаваемые побудители деятельности (мотивы, смысловые установки), глубоко усвоенные человеком нормы по­ведения, вытесненные из сферы сознания мотивационные конф­ликты. В процессе эволюции подсознание возникло как средство защиты сознания  от лишней работы и непереносимых нагрузок. Оно предохраняет человека от излишних энергетических трат, за­щищает от стресса. К подсознанию П.В. Симонов относит и те проявления инту­иции, которые не связаны с порождением новой информации, но предполагают лишь использование ранее накопленного опыта. Примером может служить правильный диагноз, поставленный опытным врачом при беглом осмотре пациента. Нередко врач не может объяснить, какие именно симптомы побудили его прийти к такому заключению.

Указывая на различия сознания и подсознания, П.В. Симонов отмечает: «Если сознание вооружено речью, символикой матема­тических формул и образным строем художественных произведе­ний, неосознаваемое психическое сообщает сознанию о результа­тах своей деятельности переживанием чувств, т.е. эмоцией» (Си­монов П.В., 1993а. С 215). Такая форма психического отражения, как эмоция, не относится к категории осознаваемых явлений. Для перевода на уровень сознания требуются дополнительные опера­ции, связанные с обработкой символьной информации.

Одной из наиболее характерных черт подсознания является его консерватизм. В работах Э.А. Костандова экспериментально про­демонстрирована трудность угасания условных реакций, вырабо­танных при подкреплении неосознаваемых и эмоционально окра­шенных стимулов (Костандов Э.А., 1983). Они плохо поддаются воздействию тех психотропных веществ (диазепаму), которые вли­яют на осознаваемые условные рефлексы (Арзуманов Ю.Л. и др., 1990). Усвоенные на уровне подсознания условные рефлексы при­обретают императивность, жесткость, присущую безусловным реф­лексам. Отсюда возникает иллюзия врожденности некоторых про­явлений бессознательного («голос крови», «классовый инстинкт»). Подсознательное из-за своего консерватизма лишено творческого начала, которое предполагает преодоление устоявшихся норм, правил (Симонов П.В., 19936).

Третью группу бессознательных явлений составляет сверхсоз­нание, или интуиция, связанная с процессами творчества, кото­рые не контролируются сознанием. Термин «сверхсознание» заим­ствован у К.С. Станиславского и идентичен термину «подсозна­тельное». Сверхсознание — источник новой информации, гипотез, открытий. Под сверхсознанием понимается высший этап творчес­кого процесса. Его нейрофизиологическая основа — трансформа­ция следов памяти и порождение из них новых комбинаций, со­здание новых временных связей, порождение аналогий. За созна­нием остается функция отбора гипотез на основе их логического анализа. Сверхсознание (интуиция) всегда «работает» на удовлет­ворение потребности, устойчиво доминирующей в иерархии мо­тивов субъекта. В отличие от подсознания деятельность сверхсозна-

ния не осознается ни при каких условиях. Сознание оценивает лишь результаты деятельности сверхсознания. «Если подсознание защи­щает сознание от излишней работы и психологических перегру­зок, то неосознаваемость творческой интуиции есть защита от преж­девременного вмешательства сознания, от давления ранее накоп­ленного опыта» (Симонов П.В., 1993а).

Другое определение сознания имеет своим истоком экспери­ментальную физиологию. Оно рассматривает сознание как опреде­ленное состояние бодрствующего мозга или как уровень реактивнос­ти мозга. Данная точка зрения предполагает существование раз­личных уровней сознания — от глубокой комы до полного бодрствования. В медицинской практике именно это содержание вкладывается в понятие сознания. Появление движений глаз явля­ется одним из признаков выхода пациента из комы. В НИИ нейро­хирургии им. акад. Бурденко выделяют 7 последовательных стадий восстановления сознания и психических функций по поведенчес­ким показателям:

1) открывание глаз; 2) фиксация взора и слежение', 3) различе­ние близких; 4) восстановление понимания обращенной речи; 5) вос­становление собственной речи; 6) амнестическая спутанность со­знания; 7) восстановление формально ясного сознания.

Изучение угасания, выключения и восстановления сознания по параметрам ЭЭГ показало высокую информативность средне­го уровня когерентности ЭЭГ для определения степени наруше­ния сознания (Добронравова И.С., 1996; Болдырева Г.Н. и др., 1993). Выявлено несколько уровней угнетения сознания по пока­зателям среднего уровня когерентности ЭЭГ, по типу электри­ческой активности мозга и характеру ЭЭГ-реакций на сенсорные раздражители.

При угнетении сознания на стадии глубокой комы при общем снижении среднего уровня когерентности ЭЭГ наблюдается пре­обладание правополушарной асимметрии по показателю когерен­тности ЭЭГ преимущественно в центральной зоне и в диапазоне тета-ритма (5 Гц). В условиях развития терминальной комы преоб­ладает левополушарная асимметрия ЭЭГ с большей представлен-ностью в лобной области и в диапазоне медленных дельта-волн. Левополушарная асимметрия когерентности ЭЭГ в диапазоне аль­фа-ритма преимущественно в височно-центральных отделах — предвестник восстановления речевой функции. На разных стадиях угнетения сознания наиболее сильным активирующим эффектом, благотворно влияющим на процесс восстановления сознания, об­ладают эмоционально значимые раздражители (слова, обращен­ные к пациенту). При летальном исходе сначала исчезает реакция

на свет, затем на звук и последней — на боль. С выходом из комы восстановление ЭЭГ-реакций идет в обратном порядке.

Интересная гипотеза о сне, как особой форме сознания, при­надлежит И.Н. Пигареву (Pigarev I.N., 1994). Он полагает, что мозг во сне не отдыхает, так же как не отдыхают и наши внутренние органы. И во сне мозг продолжает выполнять стандартные опера­ции над входными сигналами. Пачечная активность нейронов, ко­торую мы наблюдаем во сне, по мнению автора, отражает их отве­ты на интероцептивную стимуляцию. Регистрируя электрическую активность одиночных нейронов коры спящих обезьяны и кошки, он нашел, что нейроны зрительной сенсорной и ассоциативной коры (VI, V2, V4), а также сенсомоторной области (поле 5) отве­чают на электрическую стимуляцию желудка и других внутренних органов. Таким образом, структуры мозга, которые в бодрствова­нии обрабатывают информацию, поступающую от экстероцептив-ных стимулов, во сне настраиваются на восприятие и обработку интероцептивной информации. Обработка информации от эксте-роцептивных воздействий и интероцепции осуществляется в од­них и тех же структурах мозга, но не одновременно. Информация о внешнем мире обрабатывается днем, а о состоянии внутренней среды, внутренних органов — во сне.

Много исследований посвящено изучению взаимодействия коры и внутренних органов. Во многих из них сообщается о вызванных потенциалах коры и таламуса на электрическую стимуляцию внут­ренних органов, механические, химические раздражения инте-роцепторов. Первичные ответы на висцеральную стимуляцию (с латенцией около 30 мс) были получены в некоторых участках соматосенсорной и ассоциативной коры. Вторичные ответы с боль­шей латенцией (до 100 мс) практически можно записать от всей кортикальной поверхности. Однако все реакции коры на раздра­жение внутренних органов были получены в острых опытах на животных с анестезией. И их не удается зарегистрировать у неане­стезированного животного.

Таким образом, в бодрствовании результаты обработки эксте-роцептивной информации достигают сознания и используются для организации поведения. Во сне мозг обрабатывает сигналы от ин-тероцепторов и принимает участие в гомеостатической регуляции (метаболизме, росте, регенерационных процессах, иммунных от­ветах и др.). Однако эта активность мозга не достигает того уровня сознания, когда мы это осознаем. И.Н. Пигарев предполагает, что существует специальный механизм, который в бодрствовании бло­кирует обработку висцеральных сигналов, а во сне — экстероцеп-тивных. Такая структура аналогичным образом должна действовать

на моторные реакции. И такая блокада действительно известна как мышечная атония во сне.

Кроме того, на анестезированных животных показано, что элек­трическая стимуляция коры вызывает реакции в висцеральных органах. Они исчезают сразу же, как только животное выходит из-под наркоза. Следовательно, управляющие кортико-фугальные сиг­налы коры во сне направляются не к моторной системе, а к внут­ренним органам. С пробуждением они меняют свою направлен­ность, переключаясь на регуляцию поведения и тесно связанную с ним моторную систему. Механизм, который переключает эксте-роцептивные и интероцептивные потоки сигналов для обработки информации, скорее всего должен быть локализован в центрах сна ствола мозга (Pigarev I.N., 1997).

Сознание может быть широким или узким. Широту сознания определяет количество каналов распространения локальной ак­тивации, модулирующей информационные сети нейронов. Чем больше задействовано локальных модуляторов, тем шире созна­ние. Частичное выключение локальных модуляторов приводит к сужению поля сознания. Это можно наблюдать при гипоксии, когда в ЭЭГ лобных отделов коры локально усиливаются медленные волны, сопровождающиеся эйфорией и нарушением операций пла­нирования.

В процессе развития сна могут быть выделены различные уров­ни сознания. Исследование активности ассоциативных зон коры у кошки и обезьяны, когда они выполняли сложное задание — опоз­нание целевого стимула с отсроченной реакцией, показало, что сон развивается в коре парциально, охватывая прежде всего ассо­циативную кору (Pigarev I.N., 1997). В этих опытах животному в центре экрана демонстрировали одну линию, после паузы 0,5— 1,5 с давали тестовый стимул, содержащий набор линий, среди которых могла быть или не быть линия-образец, которая перед этим была показана. Животное должно было сообщать о присут­ствии или отсутствии образца в составе тестового стимула, нажи­мая на одну из двух педалей. Правильный ответ подкреплялся не­большой порцией детского молочного питания. Иногда животное впадало в дремотное состояние, особенно если получало много молочного пищевого подкрепления, однако при этом оно продол­жало правильно выполнять задания. У нейронов ассоциативной зри­тельной коры (в области V4) такого животного можно было наблю­дать пачечный тип активности, характерный для сна, и ослабление или даже полное исчезновение их реакций на зрительные стимулы, с которыми животное работало, решая задачу. В отличие от нейро­нов ассоциативной коры нейроны первичной зрительной коры (в об-

ласти VI) сохраняли нормальные ответы на зрительные стимулы даже при появлении ЭЭГ-признаков сна в ассоциативной коре.

Характер изменений нейронной активности в ассоциативной коре позволяет предположить существование локального сна. Пос­ледний прежде всего захватывает нейроны, рецептивные поля ко­торых находятся на периферии зрительного поля. Таким образом, даже в пределах зрительной коры сон не развивается синхронно. Процесс распространяется в направлении от периферии к центру ассоциативной коры, возможно, возникая в отдельных модулях.

При развитии локального сна в ассоциативной коре обезьяна продолжала выполнять задание на зрительный поиск с отставлен­ной реакцией. Таким образом, даже при высокой поведенческой активности возможен частичный сон, особенно в ассоциативных корковых областях. По-видимому, это может быть причиной воз­можного нарушения когнитивных процессов и внимания при на­личии большой потребности в сне.

Е.Н. Соколов (1997) предлагает объединить оба подхода к оп­ределению сознания и рассматривать сознание как специфическое состояние мозга, позволяющее осуществлять определенные когнитив­ные операции. Что касается возможности передавать информацию другому, это требование не является непременной характеристи­кой сознания. Но это не значит, что язык не обогащает сознание, и возможность передать свои знания другому не отражает наибо­лее высокий его уровень.

37. Теории сознания. Осознавание ощущений по схеме Иваницкого.

Существует множество теорий о механизмах сознания, в кото­рых предпринимается попытка сформулировать необходимые и достаточные условия для возникновения сознания. Их можно раз­делить на структурные, когда акцент делается на рассмотрение роли отдельных структур или нейронных сетей мозга, и на функ­циональные, которые определяют сознание через специальные ког­нитивные операции — мышление, воображение, запоминание и желание. На деле эти два подхода не исключают друг друга, так как специальные операции, связанные с сознанием, реализуются с участием особых нейронных сетей, находящихся в конкретных структурах мозга.

Изучая процессы концентрации и индукции возбуждения, их распределение по коре, И.П. Павлов создал теорию сознания, которая получила название теории светлого пятна. Он связывал сознание с фокусом возбуждения, светлым пятном, областью по­вышенной возбудимости, которая может перемещаться по коре.При этом сознание не обязательно связано с символьными опера­циями — второй сигнальной системой и речевой деятельностью. По И.П. Павлову, сознание есть у человека и у животных.

Изучая поведение собак в условиях свободного их перемеще­ния в манеже, И.С. Бериташвили выявил эффект сенсорного обу­чения. Он нашел, что образ целевого объекта — пищи и места ее нахождения — формируется быстро, фиксируется и легко извле­кается из памяти, когда нужно удовлетворить биологическую по­требность. В связи с тем что эти результаты не укладывались в про­стую рефлекторную схему, он ввел понятие психонервной деятель­ности, которая оперирует образами. Он предположил, что внешняя среда всегда сравнивается с ее отражением — репрезентациями, хранящимися в памяти. Это характерно как для человека, так и для животных. Поведение строится на основе психонервных механизмов мозгового отображения. Формирование образов он связывает с фун­кцией звездчатых клеток. Они не посылают свои аксоны за пределы коры, так как относятся к внутренним клеткам коры и имеют само­стимулирующую обратную связь. Возбуждение может циркулировать по цепочке звездчатых нейронов. Такая локальная реверберация возбуждения рассматривается как основа для формирования слож­ного образа. Звездчатые нейроны создают материальный субстрат для сознания и служат механизмом для психонервной деятельнос­ти, когда нельзя разделить психическое и физиологическое.

Теория сознания Дж. Экклса (Eccles J., 1994) исходит из осо­бой функции дендритов пирамидных клеток коры. Наличие систе­мы пирамидных нейронов является характерной чертой неокор-текса. Находясь в нижних слоях коры, они на уровне IV слоя коры собираются в дендритный пучок, который достигает I слоя. Дж. Экклс предположил, что субъективный (психический) фе­номен, выявляемый интроспективными методами, которому он дал название «психон», связан с пучком дендритов пирамидных клеток, идущим к поверхности коры. Пучок дендритов от группы 70—100 соседних крупных и средних пирамид был назван «дендро-ном». Каждый дендрон обладает множеством синапсов, на которых оканчиваются бутоны терминалей аксонов. Следует подчеркнуть, что открытия, сделанные в последнее время, указывают на осо­бые, сложные функции, выполняемые дендритами. В шипиках ден­дритов обнаружен свой собственный аппарат транскрипции — синтеза белков, важных не только для восстановления функций нейрона, но и для его пластических модификаций. Информацион­ная РНК переносится из ядра к определенному постсинаптичес-кому участку дендрита, где осуществляется синтез новых белков и встраивание их в мембрану. Дж. Экклс приписал дендрону функцию носителя единицы сознания. Отдельному дендрону соответ­ствует отдельный психон как единица локального ощущения. Множе­ство нсихонов представляет все разнообразие субъективных явле­ний. Сознание есть следствие психонов, генерируемых соответствую­щими дендронами. Его теория сознания сводится к установлению связей между психонами и отдельными дендронами. Его дуалисти­ческая позиция выражается в том, что он признает существование нематериального начала, которое может воздействовать на денд-риты. Нематериальная передача осуществляется за счет выброса кванта медиатора. В концепции сознания Дж. Экклса предполага­ется активное влияние психического феномена на поведенческие акты в виде «свободы воли». Влияния реализуются через управле­ние вероятностью высвобождения квантов медиатора.

Многие теории сознания исходят из принципа повторного вхо­да возбуждения в систему, образующую материальную основу со­знания. Широкую известность получила теория повторного входа, которую предложил и теоретически разработал Дж. Эдельман, (см.: Эдельман Дж., Мауткастел В., 1981). Позже эта теория по­лучила экспериментальное и теоретическое развитие в работах A.M. Иваницкого (1997).

Дж. Эдельман предположил, что элементарные процессы со­знания являются прерывистыми, т.е. требуют циклического повто­рения некоторой последовательности событий при наличии по­вторного входа (reetrening) в одну и ту же группу клеток. Это озна­чает, что система сознания построена таким образом, что сигнал, возникший внутри некоторой системы, входит в нее повторно, как если бы он был внешним сигналом. Распространяя этот прин­цип на работу нейронных сетей, автор предположил, что сенсор­ная информация от внешней и внутренней среды после ее предва­рительной обработки в первичной нейрональной группе повторно входит в нее, возвращаясь после дополнительной обработки в дру­гих группах клеток. При этом параллельно в эту же группу нейро­нов поступает информация в виде ассоциированных сигналов из долговременной памяти. Соединение этих двух потоков информа­ции и составляет один цикл, или повторяющуюся фазу, активно­сти сознания. Обсуждая возможную продолжительность каждого цикла, он предполагает, что она равна 100 мс. Важной чертой тео­рии сознания Дж. Эдельмана является не только положение о повторном входе возбуждения. Он подчеркивает связь сознания с операциями обращения к долговременной памяти. Осознание воз­никает в результате обращения групп нейронов высокого порядка к мультимодальным ассоциативным структурам, заложенным в долго­временной памяти на основе прошлого опыта.

303А.М. Иваницкий (1997) в своей теории «информационный син­тез как основа ощущений» исходит из результатов собственных ис­следований связи волн вызванного потенциала (ВП) с субъектив­ными показателями восприятия стимула. Количественная оценка восприятия в соответствии с теорией обнаружения сигнала произ­водилась по двум независимым переменным: показателю сенсор­ной чувствительности (сГ) и критерию принятия решения, зави­сящего от мотивации субъекта. Было показано, что амплитуда ран­них компонентов ВП положительно коррелирует с показателем d', а поздние компоненты — с критерием принятия решения. Про­межуточные волны ВП с латенцией 140—180 мс коррелировали с обоими показателями восприятия, причем отношения были выяв­лены только для проекционной коры. Факты двойной корреляции этих среднелатентных компонентов ВП — с сенсорными свойствами стимула (d') и его значимостью (принятие решения) — послужи­ли основой для концепции о кольцевом движении нервных им­пульсов с «центральной станцией» в проекционной коре. Сначала возбуждение от проекционной коры, вызванное сенсорным сти­мулом, поступает к ассоциативной. Для зрительной модальности ассоциативные отделы находятся в височной коре. Затем сигнал поступает к структурам лимбико-гиппокампального комплекса и подкорковым центрам эмоций и мотиваций. Оттуда возбуждение вновь возвращается в кору, включая ее проекционные отделы, по системе диффузных проекций. Затем к обработке информации под­ключается и лобная кора. На рис. 59 схематично представлен путь кольцевого движения возбуждения при возникновении зритель­ного ощущения. Ведущее звено в этой схеме — синтез информа­ции о физических и сигнальных (значимых) свойствах стимула на нейронах проекционной коры. Информация о значимости стимула извлекается из памяти с помощью мотивационно-эмоциональной системы. Синтез двух видов информации — наличной и извлекае­мой из памяти — определяет появление ощущения. Движение воз­буждения по кольцу составляет психический мониторинг проис­ходящих изменений во внешней и внутренней среде. Этот процесс осуществляется с периодом квантования приблизительно 100— 150 мс. У человека возникшее ощущение затем опознается, кате-горизируется, что требует участия лобных отделов коры, включая вербальные центры. Реакция последних возникает примерно на 200 мс позже ощущения. Теории повторного входа возбуждения, отказываясь от понятия рефлекса, трансформируют его в «коль­цо», внутри которого циркулирует возбуждение.

«Прожекторная теория сознания» предложена Ф. Криком (Crick F., Koch Ch., 1990). Ф. Крик — один из авторов расшифров

ки структуры ДНК, лауреат Нобелевской премии. В его теории идея И.П. Павлова о сознании как светлом пятне получила дальней­шее развитие. Он предположил наличие специального аппарата, создающего «луч прожектора», связав его с особой формой вни­мания и гамма-осцилляциями в электрической активности мозга. Кроме того, он указал на зависимость сознания от механизма не­которых форм кратковременной памяти.

Модель сознания Крика построена на анализе работы зрения. С его точки зрения, зрительная кора — наиболее удобный объект для изучения сознания. У человека и животных она имеет сходную структуру.

Различные отделы зрительной коры отвечают на разные при­знаки зрительных объектов. Нейроны-детекторы первичной зри­тельной коры (VI) реагируют на простые характеристики стиму­лов, например на определенным образом ориентированную по­лоску. Нейроны кортикальных областей более высокого порядка отвечают на более сложные признаки (на определенные черты лица). Нейроны области V5 реагируют главным образом на движение зри­тельного стимула и не отвечают на цвет и форму. В области V4 находят нейроны, отвечающие на цвет и форму предметов, ней­роны области 7а — на положение стимула в пространстве относи­тельно головы и тела. Но как возникают целостные зрительныеобразы, сцены, которые мы видим перед собой? Отвечая на этот вопрос, Ф. Крик предположил, что в любой момент определен­ные нейроны, расположенные в разных кортикальных зонах, могут кооперироваться, чтобы сформировать некоторый вид глобальной активности. Ее появление и соответствует зрительному осознанию.

В качестве предполагаемого механизма, связывающего нейро­ны в общую единую систему, он рассматривает одновременное появление у них коррелированных разрядов с частотой гамма-коле­баний (35—70 Гц). Он обратил внимание на то, что нейроны, изби­рательно реагирующие на один и тот же стимул, обнаруживают сходные гамма-осцилляции без фазового сдвига. Кроме того, кор­реляция их гамма-активности при появлении в их рецептивных полях одного и того же объекта была больше, чем на появление различных объектов. Все это позволило ему утверждать, что синх­ронизация нейронной активности является механизмом объеди­нения клеток в ансамбль. Нейроны связываются в ансамбль за счет синхронизации их активности на какое-то время. Они могут пере­ключаться с одного ансамбля на другой. Синхронизация активнос­ти нейронов зрительной коры постулируется как способ простран­ственного связывания признаком.

Включение и выключение гамма-осцилляции зависят от меха­низма последовательного (серийного) внимания, которое иногда называют прожектором внимания. Оно характеризуется последо­вательным перемещением фокуса внимания с одного места в зри­тельном поле на другое. По мению Ф. Крика, это движение более быстрое, чем движение глаз, которое представляет другую фор­му — более медленного внимания. Механизм внимания помогает группе взаимодействующих нейронов разряжаться когерентно на частоте 35—70 Гц. В результате создается глобальная единица ак­тивности, охватывающая нейроны в различных частях мозга.

38. Асимметрия мозга и сознание.

Открытие функциональной асимметрии мозга оказало огромное влияние на понимание мозговых механизмов сознания. С позиции вербальной теории сознания его материальная база представлена доминантным речевым полушарием. Вместе с тем имеются

основания выделять две функции сознания: чувство «Я» и коммуникативную функцию сознания (Иваницкий A.M., 1997). Правое полушарие связывают с самооценкой, с самосознанием (чувством «Я»), с мотивационной сферой (Симонов П.В., 1993а). Его поражение ведет к нарушению личности, тогда как при нарушении функций левого полушария личность остается сохранной, но речь страдает. Специализацию левого полушария видят в его связи с той формой сознания, которая вооружена речью и иными средствами передачи информации другим членам общества. Она существенна прежде всего для коммуникации с другими людьми. П.В. Симонов, подчеркивая коммуникативное происхождение сознания, рассматривает возможность мысленного диалога с самим собой как свойство левого полушария.

Вместе с тем было бы неоправданным приурочивать сознание, связанное с речью, исключительно к левому (доминантному) полушарию у правшей. Скорее всего начальные этапы формирования речевого высказывания (на родном языке) связаны с правым полушарием. А завершается этот процесс в левом полушарии.

Исследование становления речи у детей показало, что первоначально обработка речевых сигналов осуществляется обоими полушариями и доминантность левого формируется позже. Если у ребенка, научившегося говорить, возникает поражение речевой области левого полушария, то у него развивается афазия. Однако примерно через год речь восстанавливается. При этом центр речи перемещается в зону правого полушария. Такая передача речевой функции от левого полушария правому возможна лишь до 10 лет. Специализация правого полушария в функции ориентации в пространстве возникает также не сразу: у мальчиков — в возрасте после 6 лет, а у девочек — после 13 лет.

Данные о лингвистических способностях правого полушария, а также сходство функций обоих полушарий на ранних этапах онтогенеза скорее свидетельствуют о том, что оба полушария, обладая первоначально достаточно сходными, симметричными функциями, в процессе эволюции постепенно специализировались, что и привело к появлению доминантного и субдоминантного полушарий.

Левое полушарие превосходит правое также и в способности понимать речь, хотя эти различия не так сильно выражены. Согласно моторной теории восприятия речи главным компонентом распознавания речевых звуков являются кинестезические сигналы, возникающие в мышцах речевого аппарата при восприятии речевых сигналов. Особая роль в этом принадлежит моторным системам левого полушария.

Речевые функции у правшей преимущественно локализованы в левом полушарии. По данным разных авторов, лишь у 1—5% лиц речевые центры находятся в правом полушарии. У 70% леворуких центр речи, так же как и у праворуких, расположен в левом полушарии, у 15% леворуких — в правом полушарии.

Существует мнение, что левое полушарие осуществляет функции «интерпретатора» того, что делает правый мозг. Благодаря этой способности и при отсутствии достаточной информации человек может логически сформулировать некоторые гипотезы о причинах своих реакций, поступков, хотя они будут далеки от истины. Это убедительно было показано Дж. ЛеДу (J. LeDu) и М. Газза-нигой (М. Gassaniga) на их уникальном больном С.П. с «расщепленным мозгом» в опыте «с цыпленком и лопатой для снега». Больному слева от точки фиксации предъявляли картинку — зимний дворик с неубранным снегом, которая, следовательно, проецировалась в правое полушарие. Одновременно справа от фиксационной точки помещали картинку с изображением лапы цыпленка, т.е. эта картинка проецировалась в левое полушарие. Больной получал задание отобрать левой и правой рукой из серии картинок те, которые ему были показаны. Он успешно решил эту задачу, правой рукой выбрав «цыпленка», а левой — «лопату». На вопрос «Почему он это сделал?» ответил: «Я видел лапу и выбрал цыпленка, а вы должны вычистить курятник лопатой». Анализируя эти данные, Дж. ЛеДу и М. Газзанига пришли к заключению, что вербальные механизмы не всегда знают источник наших действий и могут приписывать действиям причину, которой на самом деле не существует.

Левое полушарие, не располагая информацией правого, интерпретирует, находит логическое объяснение выбору левой рукой «лопаты». Интерпретационная способность левого полушария при правостороннем поражении мозга проявляется в изменении эмоциональных переживаний человека. Такие люди становятся беспечными, легкомысленными, с явным преобладанием положительных эмоций над отрицательными. Противоположные изменения эмоциональной сферы сопровождают нарушения левого полушария. У таких больных возникает склонность к отрицательным эмоциональным переживаниям, повышенной тревожности.

Нарушение сознания при избирательном поражении одного из полушарий зависит от особенностей функциональной асимметрии мозга субъекта. Картина нарушения психической деятельности зависит от правшества и левшества (Доброхотова Т.А., Браги-на Н.Н., 1993). При однополушарном поражении мозга были выявлены существенные различия нарушения поведения у правшей

и левшей, что послужило основанием к заключению о различии у них сознания. Исследователи вводят новый термин — «асимметрия сознания», отражающая индивидуальные свойства субъекта, связанные с функциональной асимметрией мозга. При одностороннем поражении полушарий нарушения сознания протекали по типу эпилептических припадков: наступали внезапно, быстро обрывались с последующим восстановлением ясного сознания. Синдромы, вызываемые односторонним поражением у правшей, хорошо согласуются с представлением о связи правого полушария с обработкой пространственной информации и способности к зрительному и гаптическому распознаванию объекта, а левого — с обработкой символьной информации, управлением и программированием поведения.

При поражении в правом полушарии у правшей во время приступа наблюдалось игнорирование левого пространства (больной не видел, не слышал врача, стоящего слева). При этом могли появиться «вспышки пережитого» (больной заново переживал события далекого прошлого, например в возрасте 7 лет). Поражение левого полушария у правшей вызывает нарушение речи (не говорит и не понимает), провалы в памяти, неадекватные поступки с последующей амнезией, сумеречное состояние сознания, когда поведение определяется галлюцинациями или больной автоматически продолжает начатую деятельность. Нарушение сознания у левшей менее определенно, более разнообразно и не так жестко зависит от стороны поражения.

Как показало обследование больных с «расщепленным мозгом», каждое полушарие может выносить самостоятельные суждения, которые в ряде случаев могут не совпадать. От согласованности оценок, выносимых полушариями, зависит настроение человека. При совпадении суждений больной спокоен, легок в общении, приятен. Если же оценки расходятся, поведение больного становится трудно управляемым, проявляются гиперактивность, агрессивность.

Ввиду того что каждое полушарие может иметь собственную независимую систему оценок значения событий, Р. Сперри (R. Sperry) говорит об удвоении сознания у таких больных. Однако у нормального человека ведущая роль в вынесении суждений принадлежит речевому, доминантному полушарию, хотя определенные лингвистические способности присущи и субдоминантному полушарию.

В заключение следует подчеркнуть, что в сознании представлены только конечные результаты процессов обработки информации, которые мы осознаем в виде последовательных картин, эпизодов. Операции, лежащие в основе создания самих эпизодов, в

сознании и интроспекции не представлены. Их можно вычленить с помощью только специальных экспериментальных процедур. Но чтобы понять сознание, нужно знать его механизмы, т.е. элементарные операции, которые лежат в основе формирования субъективного образа и сами реализуются на уровне подсознания. Чтобы понять, что такое сознание, нужно выйти за его пределы. Прогресс в этом отношении достигается с помощью таких неинвазив-ных методов, как электроэнцефалография, магнитоэнцефалогра-фия, измерение локального мозгового кровотока, позитронно-эмиссионная и магнитно-резонансная томография. В комбинации с записью одиночных нейронов эти методы открывают новые перспективы в изучении сознания.

39. Педагогическая психофизиология. Схема двухконтурного управления пр. обучения.

Проблема оптимизации обучения — центральная для педагоги­ки. Многочисленные школы и концепции обучения отражают не­прерывный поиск и усилия, предпринимаемые педагогами и психо­логами в этом направлении. Однако существует чисто психофизио­логический аспект решения данной проблемы. В настоящее время управление процессом обучения осуществляется главным образом с учетом результатов успеваемости, на основе тестирования успеш­ности обучения. При этом вне поля внимания остается вопрос о том, является ли выбранный педагогом режим обучения оптималь­ным с точки зрения биологических критериев. Другими словами, учитывается ли «биологическая цена», которую ученик платит за усвоение, приобретение знаний, т.е. те энергетические затраты, которые сопровождают процесс обучения и которые могут быть оценены через изменения функционального состояния учащегося.

Большинство людей достаточно осведомлены о влиянии стресса и его отрицательных последствиях. Мы хорошо знаем, что острый и хронический стресс любой этиологии не только снижает резуль­таты производственной и учебной деятельности, но и влияет на развитие и протекание когнитивных процессов, вызывает задерж­ку в развитии ребенка, влияет на становление его как личности, на формирование его индивидуального стиля деятельности.

Компьютеризация школ создает наиболее благоприятные ус­ловия для контроля обучения по физиологическим параметрам. Эта задача может быть решена с помощью мониторинга функциональ-

i~t/-t   Л

ного состояния учащегося, а также через компьютеризованную оценку его индивидуальных психофизиологических характеристик. Особое внимание должны привлекать те индивидуальные особен­ности, которые наиболее тесно связаны с механизмами регуляции состояний и, в частности, влияют на развитие неоптимальных со­стояний и стресса.

Сильное отрицательное влияние на обучение оказывают высо­кая индивидуальная тревожность, повышенная реактивность сим­патической системы. Учащиеся с этими свойствами чаще других испытывают стресс и связанное с ним нарушение когнитивной деятельности. Особенно очевидным это становится во время экза­менов. В целом ситуация экзамена для большинства студентов яв­ляется стрессогенной, однако многие из них способны преодоле­вать этот стресс.

Исследование психофизиологических характеристик, которые могли бы предсказывать развитие экзаменационного стресса, было проведено Дж. Спинксом (J. Spinks) на студентах психологическо­го факультета в Гонконге. Исследователи установили, что у лиц с более высокой симпатической активацией, которую измеряли по скорости привыкания электродермальной реакции к повторяюще­муся звуковому тону, а также по уровню потоотделения на ладо­ни, в период экзаменационной сессии отмечалось подавление фун­кций иммунной системы.

У студентов, у которых привыкание электродермальной реак­ции на звук, тестируемое во время летних каникул, происходило медленно (это указывало на сильную активацию симпатической системы), в течение учебного года и во время экзаменационной сессии в слюне снижалось содержание иммуноглобулина, что го­ворило о наличии стресса. Была получена значимая положитель­ная корреляция между скоростью угасания электродермальной реакции и содержанием иммуноглобулина. Это позволило по пси­хофизиологической реакции — скорости привыкания реакции в виде изменения кожной проводимости — предсказывать появле­ние экзаменационного стресса у студента. Индекс потоотделения менее коррелировал с состоянием иммунной системы. Однако при разделении группы, состоящей из 250 студентов, на две (по меди­ане) между ними были выявлены значительные различия. У лиц с высокими значениями потоотделения (индекс симпатической ак­тивности) содержание иммуноглобулина было снижено. Связь меж­ду вегетативной (симпатической) и иммунной системами, кото­рая осуществляется, по-видимому, через эндокринную систему, объясняет, почему стресс и неоптимальные функциональные со­стояния приводят к нарушениям иммунной системы и как след-В общем виде идея двухконтурного управления процессом обу­чения представлена на рис. 64. Видны два контура с обратными связями: слева — блок стимуляции, справа — сложная живая сис­тема, обрабатывающая информацию. Верхняя часть рисунка дает представление об управлении обучением по результатам приобре­тенных знаний. Существуют различные способы оценки знаний. Однако в последние годы в психофизике наметилось новое перс­пективное направление, которое дает возможность на основе по­строения семантических пространств получать информацию о структуре знаний ученика по конкретному материалу, а не только оценку по уровню знаний (Терехина А.Ю., 1986). В нижней части

рисунка показан контур управления по психофизиологическим па­раметрам состояния.

Накопление физиологических данных в компьютере позволя­ет осуществлять продолжительный контроль за эффективностью обучения. ФС сильно зависит от подкрепления. В процессе обуче­ния субъект сталкивается со сложными задачами. Если в условиях выработки тонкой дифференцировки сигналов субъект получает только негативное подкрепление, могут возникнуть невротичес­кие реакции. Результатом этого может быть появление негатив­ного отношения к специфическому предмету или обучению как таковому.

Если требования, предъявляемые процессом обучения, оказы­ваются выше информационной способности учащегося, то в силу реципрокных отношений между ориентировочным и оборонитель­ным рефлексами происходит подавление ориентировочного реф­лекса за счет замещения его оборонительным. Пассивная форма оборонительного рефлекса характеризуется депрессией или поте­рей интереса. Активная форма оборонительного рефлекса выража-

ется в различных формах агрессивного поведения. В случае появле­ния оборонительных реакций вся ситуация обучения может стать сигналом для развития негативных эмоций. Подавление негатив­ного отношения к процессу обучения может быть достигнуто лишь путем стимуляции творческой активности, которая связана с по­зитивным эмоциональным тоном. Обучение, которое строится на исследовательской деятельности, является наиболее эффективным обучением.

Оптимальный уровень активации мозга сопровождается вызовом фазических ориентировочных реакций, отражающихся в ЭЭГ-ре-акциях активации, расширении сосудов лба, падении сопротивле­ния кожи и снижении частоты сердечных сокращений. Учебный материал, вызывающий ориентировочный рефлекс, хорошо запо­минается. Привыкание ориентировочного рефлекса в результате повторного предъявления материала может быть устранено через произвольный ориентировочный рефлекс, закладывающий осно­ву для творческой инициативы.

Могут быть дифференцированы два типа активации: продук­тивная активация, базирующаяся на ориентировочном рефлексе, и непродуктивная активация, связанная с тревожностью и агрес­сией как формами оборонительного рефлекса. Роль компьютерной полиграфии в обучении состоит в том, что она позволяет выявлять неоптимальные функциональные состояния: непродуктивную, высокую активацию, связанную со стрессом, тревожностью, аг­рессией, или сниженный уровень активности за счет отсутствия мотивации или отказа от работы из-за утомления. Манипуляция ФС учащегося позволяет вести обучение в коридоре продуктивной активации, связанной с ориентировочным рефлексом.

Контроль за активацией ориентировочного типа может быть построен на оценке частоты сердечных сокращений (ЧСС). Ори­ентировочный рефлекс выражается снижением ЧСС, которому соответствуют ЭЭГ-активация и высвобождение ацетилхолина в коре, что позволяет использовать фазические реакции снижения ЧСС в качестве индекса ацетилхолиновой модуляции кортикаль­ных нейронов, необходимой для процессов обработки информа­ции. Ацетилхолиновая сенситизация кортикальных нейронов об­легчает процессы внимания и научения. Базальная холинергическая система переднего мозга, регулирующая высвобождение АХ в коре для поддержания бодрствования и избирательной активации к значимым стимулам, рассматривается как необходимый компо­нент произвольного ориентировочного рефлекса и устойчивого внимания. Косвенным индексом возрастания холинергической акти­вации коры является коактивация сосудистой и дыхательной модуляций сердечного ритма, которая положительно коррелирует со снижением ЧАС и реакциями внимания.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

40. Социальная психофизиология.

Социальная психофизиология изучает поведение как результат взаимодействия биологических и социальных факторов. Поведение человека формируется в течение жизни на основе обучения и при­обретения определенных навыков под влиянием социальной среды, культуры и традиций общества, к которому принадлежит субъект. Вместе с тем оно имеет и свои биологические корни, психофизи­ологические механизмы, которые являются промежуточной пере­менной между воздействием социума и поведением человека.

Биологические факторы, влияющие на социальное поведение человека, выявляются уже при изучении зоосоциального поведе­ния животных. Существует группа зоосоциальных рефлексов, ко­торые могут быть реализованы только через взаимодействие с дру­гими особями своего вида. Они составляют основу для полового, родительского и территориального поведения. В значительной мере они определяют и формирование групповой иерархии, где каждая особь выступает в роли брачного партнера, родителя или детены­ша, лидера или подчиненного, хозяина территории или пришель­ца (Симонов П.В., 1987).

Одной из важных биологических потребностей, определяющих зоосоциальные отношения животных, является потребность в при­вязанности, в социальном контакте, в общении. Наиболее фунда­ментальная социальная связь — это отношения матери и ребенка.

Они складываются по-разному в зависимости от того, как удов­летворяется потребность в привязанности.

Характер контактов, общение животных в раннем детстве существенно влияют на их социализацию в зрелом возрасте. Пер­вые опыты с сепарацией детенышей обезьян от матери и других особей, которая производилась сразу же после рождения, были выполнены X. Харлоу (Н. Harlow). Поведение изолированных дете­нышей указывает на стремление животного компенсировать от­сутствие общения с матерью через реакции самоконтакта. Живот­ное часто принимает позу, обхватывая лапами свое туловище и голову.

Ранняя сепарация животных проявляется в нарушениях игро­вого, полового и родительского поведения у взрослых животных. Такие животные плохо идут на контакт с другими особями. У щен­ков отрицательное влияние сепарации, совпадающей с их крити­ческим периодом раннего возраста, впоследствии проявляется в усилении отрицательных эмоций. Будучи уже взрослыми, они час­то реагируют на новизну (на незнакомые предметы) состоянием дистресса или страхом. У животных, подвергшихся сепарации, биохимические сдвиги в мозге сходны с теми, которые наблюда­ются у человека при депрессии. Критический период первичной социализации у собак соответствует возрасту 3—10 нед. Наиболее оптимальный период для формирования у них навыков общения — 6—7-я неделя.

При воздействии отрицательных эмоциональных факторов (го­лод, страх, боль) усиливается потребность в социальном контакте. На этом фоне ускоряются процесс социализации и формирование привязанности. Существование самостоятельной потребности в при­вязанности подтверждается также тем, что ее удовлетворение мо­жет служить положительным подкреплением (наградой). У собак можно выработать сложные формы поведения на социальном подкреплении (ласке).

У ребенка потребность в контакте со взрослым прежде всего проявляется в его повышенном интересе к лицу человека. Лицо — наиболее привлекательный стимул для новорожденного, которое он предпочитает рассматривать, игнорируя другие объекты.

Формы проявления привязанности с возрастом меняются. Трех­недельный младенец уже обнаруживает взгляд смотрящего на него человека. Первая двигательная реакция, которая формируется у ребенка по направлению к матери, — это фиксация глазами ее лица. В возрасте 4 мес. ребенок выделяет лицо своей матери среди других и не отводит от него взгляда, пока она находится в поле его фения. Когда мать удаляется, он начинает плакать, тем самымпоказывая, что желает ее возвращения. В 6-месячном возрасте ре­бенок не только плачет, но и пытается следовать за ней. Возвраще­ние матери обычно вызывает бурную радость. Ребенок улыбается, протягивает руки, издает радостные звуки. К 9-месячному возрас­ту данная реакция становится устойчивой. Кроме того, если ребе­нок пугается или огорчается, он стремится прижаться к матери. Начиная с конца 1 -го года жизни ребенок уже может предвосхи­щать намерение матери уйти и реагирует на это как на ее реаль­ный уход.

Для формирования привязанности ребенка к матери важна не только зрительная стимуляция, включающая лицо, но и кожные, оральные контакты. Особую роль играют улыбка, разговор с ре­бенком, его поглаживание. X. Харлоу на макаках убедительно пока­зал, что стремление прикоснуться, ощутить телесную связь выра­жает насущную биологическую потребность детеныша.

Привязанность, которая формируется между ребенком и мате­рью, существенно влияет на его будущее эмоциональное и соци­альное развитие и определяет его коммуникативные способности. Дети-первенцы, которые, как правило, окружены большей забо­той и вниманием родителей, имеют более сильную потребность принадлежать какой-либо социальной группе, чем их младшие братья и сестры.

Социальная потребность человека принадлежать к определен­ной социальной группе и занимать в ней определенное место, пользо­ваться вниманием окружающих имеет глубокие биологические корни в виде потребности привязанности и боязни одиночества, которые испытывают животные.

Право принадлежать к какой-либо группе и получать от нее поддержку налагает на особь обязанность соблюдать правила и нормы поведения, установленные в данной группе. Последние диктуются иерархической организацией, присущей каждой груп­пе, в которой тон задают лидеры, доминантные особи. Наличие иерархии стабилизирует и организует групповое поведение. Поря­док в стаде обезьян поддерживают доминирующие особи. Всякое нарушение норм поведения, характерных для данного вида, вы­зывает реакцию агрессии со стороны других членов сообщества и прежде всего особей высокого ранга. Обычно нарушитель изгоня­ется из группы. У обезьян гамадрил наблюдали случаи, когда до­минирующий самец убивал собственного наследника, если тот чрезвычайно отвлекал внимание и дестабилизировал группу.

Врожденные механизмы иерархического поведения сложны и остаются малоизученными. Высокий ранг особи в группе обеспе­чивает преимущество в получении пищи, мест для отдыха и в репро-

дуктивном поведении. Исследования показывают, что доминиро­вание особи зависит как от природных факторов, так и от соци­альных, средовых влияний. Позицию доминирующей особи укреп­ляют не только ее личные притязания и способности, но и прояв­ление признаков подчинения субдоминантных членов группы.

Как осуществляется взаимодействие социальных и природных факторов, в совокупности определяющих высокий ранг особи, ее доминирующее положение? В свете этой проблемы представляет интерес исследование, выполненное группой ученых из Стэнфор-дского университета. Они исследовали социальную регуляцию агрессивного поведения и репродуктивной функции у африканс­кой рыбы (Haplochromis burtoni). У этого вида рыб функция вос­производства монополизирована небольшой частью самцов. Одно­временно они отличаются агрессивностью, так как защищают тер­риторию выведения потомства от посягательств других рыб. Эти территориальные самцы (Т-самцы) составляют около 10% всего количества самцов. Остальные самцы (не-Т-самцы) находятся в подчиненном положении: не принимают участия в размножении и в драках по защите территории. Кроме того, доминирующие самцы (Т-самцы) отличаются яркой окраской, имеют высокий уровень циркуляции андрогена (мужского полового гормона) и большого размера семенники.

На замороженных срезах мозга рыб (Т-самцов и не-Т-самцов) у нейронов преоптической области вентрального гипоталамуса исследователи определяли содержание гормона, выполняющего функцию релизинг-фактора для гонадотропина — гормона, выде­ляемого гипофизом. Гонадотропин регулирует половую функцию, определяет ее интенсивность. Они установили, что у Т-самцов в гипоталамусе содержится большее количество фактора, высвобож­дающего гонадотропин, а нейроны, в которых он содержится, имеют значительно большие размеры, чем аналогичные нейроны у не-Т-самцов. Исследователи предположили, что Т-самцы подавля­ют половую функцию не-Т-самцов, и это сопровождается измене­ниями на нейронном уровне в гипоталамусе. Другими словами, социальные влияния на половую функцию самцов данного вида рыб опосредованы нейронами преоптической области вентрального гипо­таламуса. Чтобы проверить эту гипотезу, они исследовали случаи, когда не-Т-самцы превращались в Т-самцов. А это случалось вся­кий раз, когда какая-либо территориальная зона для размножения оказывалась вакантной и ее быстро осваивал не-Т-самец. Оказа­лось, что такая особь быстро меняла свое поведение: оно станови-иось агрессивным. Рыба меняла свою окраску на более яркую, при ном у нее происходили мощные гормональные изменения, кото-рые усиливали ее репродуктивные функции. Параллельно с изме­нением поведения у нового Т-самца увеличивался размер нейро­нов, содержащих высвобождающий фактор для гонадотропина, так же как и его количество в этих нейронах. Увеличивался и размер семенников. С переходом по каким-либо причинам Т-самца в группу не-Т-самцов гормональные и поведенческие изменения шли в об­ратном направлении.

Авторы полагают, что преоптическая область вентрального ги­поталамуса является непосредственной мишенью для социальных стимулов, которые могут регулировать половую активность и фун­кцию защиты территории, формируя либо доминирующую, либо подчиненную особь. Подобные механизмы регуляции репродук­тивной функции, по-видимому, существуют и у других видов по­звоночных, так как ключевые нейроэндокринные компоненты оси гипоталамус — гипофиз — половые органы принадлежат сильно консервативной системе, сохраняющейся у всех позвоночных. У нейронов преоптической области гипоталамуса обнаруживается высокая пластичность, хорошая способность к обучению. Возмож­но, они представляют то звено, через которое реализуется взаимо­действие социальных сигналов с нейроэндокринным механизмом, обеспечивающим доминантное положение особи в группе. Можно предположить, что некоторые биологические механизмы, обладаю­щие повышенной чувствительностью к воздействию социальных факторов, могут усиливать половое и агрессивное поведение, делать их доминирующим видом поведенческой активности, что приводит к существенным изменениям в зоосоциальных отношениях.

Одно из направлений социальной психофизиологии— изучение свя­зи индивидуальных различий и социальных процессов. Известно, что в силу определенных индивидуальных различий одни субъекты про­являют ярко выраженную склонность к доминированию, другие предпочитают позицию подчинения. Эти качества легко могут быть выявлены с помощью психологических тестов. Однако измерение индивидуальных различий по психофизиологическим параметрам предоставляет значительно большие возможности для изучения природных, биологических детерминант индивидуальных особен­ностей социального поведения.

Сравнительное изучение ЭЭГ на близнецах, сибсах и родствен­никах показало сильную зависимость ее рисунка от генетического фактора. Установлена высокая степень сходства ЭЭГ, особенно у монозиготных близнецов. Сходство ЭЭГ у близнецов сохраняется до старости. Паттерны ЭЭГ у взрослых идентичны даже у близне­цовых пар с довольно разным эмоциональным прошлым, напри­мер у близнецов, один из которых страдал тяжелым неврозом.

Близнецовые и семейные исследования показывают, что на-* следуются не только ЭЭГ с хорошо выраженным альфа-ритмом, но и другие типы ЭЭГ бодрствования, например низковольтная Э'-)Г с плохо выраженной или отсутствующей альфа-активностью в затылочной области, а также ЭЭГ, где альфа-волны замещены высокочастотной бета-активностью (16—19 в 1 с), которая, подоб­но альфа-ритму, в ответ на стимул реагирует депрессией.

Таким образом, тип ЭЭГ, характерный для конкретного челове­ка и дающий представление о его индивидуальном уровне актива-пии, имеет сильную генетическую детерминацию. Паттерн ЭЭГ от­ражает не только общий уровень активности мозга, но и связанное с мим течение информационных процессов, поэтому различные ва­рианты ЭЭГ сцеплены с определенными типами интеллектуальной к-ятельности, а также с различными личностными особенностями. Результаты многочисленных исследований подтверждают это.

Так, лица с хорошо выраженным и регулярным альфа-ритмом часто проявляют себя активными, стабильными и надежными нодьми. Для них характерны высокая спонтанная активность и упорство, точность в работе, особенно в условиях стресса, хоро­шая кратковременная память. Однако переработка информации у них протекает не очень быстро. Другой паттерн ЭЭГ в виде низко­амплитудной активности, наблюдаемой в широком диапазоне ча-i ют, сочетается со склонностью к экстраверсии и ориентирован­ностью на людей. Лица, обладающие данным типом ЭЭГ, отлича­ются хорошей пространственной ориентацией. Для людей, у которых обнаруживают тип ЭЭГ с диффузно распространенными бета-вол-мами, характерны низкие показатели тестов, оценивающих кон­центрацию внимания и аккуратность. Они делают много ошибок м|)и низкой скорости работы. Их устойчивость к стрессу мала.

В работах Н.Е. Свидерской показано, что индивиды, отличаю­щиеся друг от друга по психологическим признакам, имеют и раз-шчпую локализацию в коре фокусов максимальной синхрониза­ции потенциалов. Было выделено три типа их расположения. Из О обследованных здоровых испытуемых 30% составили группу с Фокусом максимальной синхронизации в передних отделах мозга, >0"г) с фокусом в центральной области и 20 % лиц имели макси-мльиую синхронизацию в теменно-затылочной области. Обследо-п.шие этих испытуемых по тесту Кеттела показало, что индивиды • фокусом максимальной синхронизации в передних областях ха­рактеризуются большой доминантностью, независимостью, само-перетюстью, критичностью. Лица с фокусом максимальной син-ронпости потенциалов в задних корковых областях, наоборот, имеют по этим же психологическим показателям низкие баллы.Субъекты существенно различаются по чувствительности меха­низмов кодирования и декодирования невербальных эмоциональных сигналов. Это проявляется в их способности к эмпатии — постиже­нию эмоционального состояния, переживаний другого человека, сопереживанию ему.

Аналогичное явление обнаружено и у животных. Сигналы эмо­ционального состояния другой особи того же вида — вокализа­ция, специфические запахи, особенности поведения партнера — обычно сильно влияют на поведение других животных. Крысы и обезьяны уменьшают число нажатий на рычаг для получения пищи, если эти реакции сопровождаются болевыми раздражениями дру­гой особи того же вида. Вместе с тем у животных существуют боль­шие индивидуальные различия в способности реагировать на сиг­налы оборонительного возбуждения, исходящие от другой особи. Это явление П.В. Симонов назвал эмоциональным резонансом, в котором проявляется способность животного строить и изменять свое поведение, учитывая эмоциональные сигналы партнера.

В опытах П.В. Симонова (1987) из 247 белых крыс-самцов 77 (31%) сравнительно быстро вырабатывали условную реакцию — избегать действий, которые ведут к наказанию партнера током. 111 крыс (45%) вырабатывали эту же реакцию только после того, как их несколько раз использовали в качестве жертвы. Но у 24% крыс даже после подобных испытаний не удалось выработать реф­лекс избегания криков боли партнера. Они не обращали внимания на страдания «жертвы». Таким образом, на одного альтруиста при­ходится два эгоиста. Справедливость этого соотношения была до­казана для крыс, кошек, собак, обезьян и человека.

Хорошо известны опыты социального психолога С. Милгрэма (S. Milgram). Он сообщал своим испытуемым, что хочет исследо­вать влияние наказания на заучивание слогов, при этом испытуе­мый, выполняя роль «учителя», должен следовать правилу — на­казывать «ученика» за каждую новую ошибку все более сурово. За­тем он помещал «учителя» перед рядом кнопок, нажатие на которые вызывало удары тока напряжением от 15 до 450 В. «Ученик» нахо­дился в соседнем помещении, окруженный проводами. Реально ток не подавался, а «ученик», им был актер, демонстрировал свое переживание боли криками и просьбами прекратить наказание. Результаты оказались следующими: 2/3 «учителей» — миролюби­вые люди, отцы семейств — посылали «ученику», несмотря на его стоны и мольбу, удары тока до 300 В только потому, что экспери­ментатор, сидевший рядом с «учителем», настаивал продолжать «обучение», не обещая при этом ни награды, ни наказания. И только 1/3 «учителей» отказалась продолжать опыт.

Утех животных, у которых при виде страданий партнера появ­ляется эффект эмоционального резонанса, развивается отрицатель­ное эмоциональное состояние с признаками симпатической акти­вации. Это заставляет его что-то предпринять, чтобы устранить возникшую у него отрицательную эмоцию. Ради этого животное вы­рабатывает сложный инструментальный навык, который и избавля­ет жертву от ударов тока. Избавление от отрицательной эмоции слу­жит положительным подкреплением, которое и обеспечивает обучение.

Наиболее чувствительны к крикам жертвы доминирующие особи. 75% крыс-доминантов вырабатывают условные рефлексы избавле­ния. С жизненным опытом чувствительность к страданиям других возрастает. Меньше всего реагируют на страдание жертвы крысы самого низкого ранга. Животные, наиболее чувствительные к стра­даниям других, одновременно обладают большей стрессоустойчи-востью. Таким образом, эволюция поддерживает альтруистов.

Не менее важной проблемой социальной психофизиологии явля­ется изучение влияния социальных факторов на здоровье. Социальный стресс — одна из распространенных причин ухудшения состояния здоровья. В то же время ограничение социальных контактов также может быть источником серьезных заболеваний, в частности сер­дечно-сосудистых. Взаимоотношение сердечно-сосудистых заболе­ваний и социальной среды наиболее изучено при негативном вли­янии социальных факторов. Вместе с тем следует ожидать, что су­ществуют и какие-то социальные факторы, способные предохранять от заболеваний и сохранять здоровье.

Это предположение подтверждается работами, в которых пока­зано, что экспериментатор во время интервью с ипытуемым может снижать уровень его симпатической активности, усиленной в ре­зультате развития лабораторного стресса. По данным одних авторов, присутствие партнера на опыте может снижать симпатическую ак­тивность (по электродермальному показателю и ЧСС), вызванную физическим стрессом (болевой стимуляцией); по данным других, присутствие посторонних лиц ухудшает состояние человека. Изу­чение влияния социального присутствия на функциональное состоя­ние человека показало, что результат существенно зависит от ха­рактеристик наблюдателя. Снижение уровня симпатической актив­ности в присутствии наблюдателя возникает лишь в том случае, если он хорошо знаком с испытуемым, имеет ранг того же уровня и при этом ситуация не требует оценки деятельности испытуемого.

В некоторых работах исследовалось влияние касания на сердечно­сосудистую активность. Установлено, что касание спины челове­ка, находящегося в спокойном состоянии, вызывает у него сни­жение ЧСС. Во время процедуры обследования пациента отмеча-лись случаи, когда пальпация устраняла даже желудочковую арит­мию сердца. У женщин, которые до операции имели более частые контакты с другими пациентами в виде касания плеч и спины, в послеоперационный период обнаруживались лучшие показатели артериального давления.

В опытах Т. Камарка (Т. Kamarck) было исследовано влияние ка­сания на вегетативные реакции — систолическое и диастолическое давление и ЧСС, когда испытуемый выполнял сложное арифмети­ческое задание, которое обычно вызывает увеличение кровяного давления и ЧСС. В одной серии испытуемый выполнял задание в отсутствие наблюдателя, в другой — в присутствии друга, которого просили время от времени касаться спины испытуемого, демонст­рируя ему тем самым свою поддержку. При этом друг не мог подска­зывать решение задачи, так как испытуемый был в наушниках.

Главный результат: присутствие друга снижало симпатические реакции, вызываемые арифметическим тестом. При повторении этих опытов через 4 нед. были получены сходные результаты. Автор обращает внимание на то, что эффект снижения симпатической активности не сопровождался какими-либо изменениями в само­чувствии субъекта. Тест Спильбергера, с помощью которого изме­ряют состояние тревожности, гнева и любознательности, не фик­сирует каких-либо изменений. Отсутствие связи между состоянием вегетативной нервной системы и самооценкой эмоционального состояния, которое получено в этих опытах, может означать лишь то, что во время установления социальных контактов социальные стимулы могут воздействовать на нервную систему на неосознава­емом уровне и в зависимости от их особенностей вызывать тот или другой тип эффекта. Положительное или отрицательное влияние социальных отношений на физиологические процессы зависит от характера этих отношений. Дружеская поддержка снимает напря­жение. Социальное присутствие, предполагающее оценку действий человека, эквивалентно стрессовому фактору.

Существуют различия в индивидуальной чувствительности к со­циальному присутствию. Боязнь новизны в социальном окружении генетически детерминирована. Она выявлена у некоторых ново­рожденных и проявляет себя как устойчивая индивидуальная ха­рактеристика в течение жизни. Ее физиологической основой явля­ется высокое содержание кортизола — гормона стресса. У младен­цев с социальным страхом высокий уровень кортизола обнаружен даже во сне. Негативное влияние социального присутствия (ауди­тории, руководителя, партнера) на эмоции и функциональное состояние субъекта может быть причиной затруднений, возника­ющих при деловом общении.

Перспективным направлением социальной психофизиологии является изучение психофизиологических коррелятов группового поведения. К. Хагфорс (К. Hagfors) из университета Юваскула (Фин­ляндия) осуществил групповую регистрацию кожно-гальваничес-кой реакции (КГР) во время просмотра фильмов в кинозале. КГР одновременно регистрировали у 80 субъектов при просмотре 8 коммерческих фильмов. Испытуемые имели задание — нажимать на кнопку всякий раз при появлении эмоционального пережива­ния любого типа и держать ее нажатой до тех пор, пока эмоция не исчезнет. Индивидуальные записи КГР преобразовывались в сум­марную кривую, так же как и субъективные реакции, фиксирую­щие моменты появления и длительность эмоционального пережи­вания. Была установлена высокая положительная корреляция меж­ду групповой записью КГР и кривой субъективных оценок и выявлен общий закон изменения КГР как группового показателя во время просмотра пятиминутных фильмов. Суммарная кривая КГР группы испытуемых содержала два периода возрастания ак­тивности: в начале просмотра и в конце. Эта динамика отсутство­вала в индивидуальных кривых записи КГР во время просмотра фильма, что дает основание рассматривать динамику суммарной КГР как выражение группового эффекта. Периоды роста активно­сти в суммарной КГР рассматривались как отражение максималь­ного вовлечения аудитории в общую поведенческую активность, включающую смех, переживание успеха, ликование.

По мнению автора работы, регистрация КГР и получение кри­вой групповой электродермальной активности могут быть исполь­зованы для оценки привлекательности телевизионных и других фильмов, а также рекламы.