Математические модели в естествознании

Отсюда получаем, что кроме найденных ранее состояний равновесия и может присутствовать еще одно:

. (18)

Соответствующее значение частоты суть

. (19)

Поскольку и , то состояние равновесия (18) существует, если выполнено одно из условий:

, , (20)

, . (21)

В состояниях равновесия и генофонд популяции содержит соответственно только аллели A и a. Равновесное состояние, если оно существует, соответствует случаю, когда генофонд содержит оба аллеля. Оно называется равновесным пилиморфизмом.

Ниже нам потребуются значения производной при и . Прямые вычисления показывают, что

, . (22)

Возможны четыре случая соотношений относительных приспособленностий генотипов:

1. ,

2. ,

3. , ,

4. , .

Первый случай. Следует предполагать, что одно из неравенств строгое, в противном случае нет отбора. Поскольку либо , либо , то отсутствует внутреннее равновесное состояние и для частот аллелей, заданных формулами (18) и (19). Действительно, одно из этих чисел будет отрицательным. В силу проведенных выше рассуждений все траектории отображения стремятся к одному из крайних равновесных состояний: либо , либо . Разность не обращается в ноль, а, следовательно, не меняет знак на интервале . Если она положительна, то траектории стремятся к состоянию равновесия . В противном случае траектории стремятся к нулевому состоянию равновесия. Знак разности можно определить, анализируя ее в малых окрестностях состояний равновесия. Пусть для определенности . Тогда из формулы Тейлора и (22) следует, что

для . Совершенно аналогично проверяется, что для случая данная разность положительна при .

Таким образом, все траектории отображения стремятся к состоянию равновесия . Происходит вытеснение менее приспособленного аллеля a из популяции. Однако этот процесс протекает очень медленно. Пусть, например, и , где . Тогда можно показать, что , при .

Второй случай полностью симметричен первому. Происходит медленное вытеснение аллеля A.

Третий случай. Выполнено условие (21), при котором существует внутреннее состояние равновесия , определенное формулой (18). Выясним, какие знаки имеет разность на интервалах и . Для как и в первом случае имеем

следовательно для всех . Траектория с начальным условием стремится к состоянию равновесия . Состояние равновесия неустойчиво.

В свою очередь для значений по формуле Тейлора получаем:

Для всех выполнено неравенство . Траектории с начальным условием также стремятся к внутреннему состоянию равновесия , а состояние равновесия неустойчиво.

Итак, в рассматриваемом случае независимо от начальных условий все траектории стремятся к устойчивому состоянию равновесия:

, .

Популяция эволюционизирует к этому состоянию. В ней присутствуют все генотипы AA, Aa, aa, включая менее приспособленные. Как уже отмечалось, такое состояние называется балансированным полиморфизмом.

Четвертый случай. Здесь также существует внутреннее состояние равновесия . Однако, знаки функции на интервалах и будут противоположными тем, которые имели место в третьем случае: для и для . Вследствие этого, для траекторий с начальными условиями получаем при (соответственно ). Аллель A вытесняется из популяции. Если же , то и при . Постепенно вытесняется из популяции аллель a. Какой аллель теряется - зависит от начального состояния популяции. Равновесный полиморфизм оказывается неустойчивым.