Математические модели в естествознании
в естествознании" width="321" height="29" />. Эти и все подобные формулы полностью соответствуют случаю одного полиаллельного локуса. Обозначим через m и l вероятности того, что при мейозе соответственно произошел или не произошел кроссинговер. Здесь, естественно, m +l =1. Выпишем уравнения для эволюции частот гамет:(3)
Дадим комментарии к правой части первой формулы (остальные формулы выписываются аналогично). Первое слагаемое - частота генотипа (AB)(AB). При мейозе каждая особь данного генотипа с единичной вероятность порождает гаметы (AB). Второе слагаемое - половинная частота генотипа (AB)(Ab). В силу сделанного выше замечания, несмотря на кроссиговер, каждая особь этого генотипа с вероятностью при мейозе дает гаметы (AB) и (Ab) (нас в данном случае интересуют гаметы (AB)). Совершенно аналогично, отражает вклад генотипа (AB)(aB) в образование гамет (AB). Четвертое слагаемое выписывается из следующих соображений. При условии, что кроссинговер не произошел (вероятность l
), особь генотипа (AB)(ab) с вероятностью
даст гамету (AB). Частота генотипа (AB)(ab) суть
. Обратимся к последнему слагаемому. При условии кроссинговера (вероятность m
) особь генотипа (Ab)(aB) (частота
) с вероятностью
порождает гамету (AB) (см. рисунок выше). Осталось заметить, что кроссинговер ни в каком другом генотипе не может привести к появлению гаметы (AB).
Преобразуем формулы (3). Выкладки проведем на примере первой формулы. Подставляя , получим
Здесь учтено, что .
Введем обозначение
В результаты преобразований формулы (3) приобретают вид:
(4)
Величина называется мерой неравновесности состояния (если
, то частоты гамет постоянны). Рассмотрим эволюцию
. В силу (4) имеем:
Итак
. (5)
Проследим за эволюцией частот ,
,
,
(нижний индекс - номер поколения). В силу (4) и(5)
(6)
.
Это система так называемых разностных уравнений. Она решается следующим образом. Выписывается матрица правых частей уравнений:
.
Находятся ее собственные значения и
. Матрица
- диагональная, поэтому
,
. Собственные векторы
(нетривиальные решения систем
) суть
,
.
При вычислении использовано равенство:
. Система резностных уравнений (6) имеет два линейно независимые решения:
и
. Общим решением является их линейная комбинация:
.
Константы и
определяются из начального условия (при
):
.
Получаем и
. В результате получаем решение системы (6):
,
.
Совершенно аналогично исследуется изменение частот гамет (ab), (Ab), (aB):
,
,
.
Из полученных формул следует, что при (с ростом номера поколения)
и
,
,
,
.
Тем самым, частоты гамет стремятся к состоянию равновесия, которое не достижимо за конечное число поколений. Частоты генотипов определяются через частоты гамет, а, следовательно, также стабилизируются. В отличии от случая, соответствующего закону Харди -Вайнберга, стабилизация в первом поколении не наступает.
Как уже говорилось, начальное состояние равновесно, т.е. частоты гамет в дальнейшем не меняются, если , т.е.
.
Исследуем условия равновесности. Рассмотрим частоты генов
,
,
,
.
Легко видеть, что ,
. Прямые вычисления показывают:
Таким образом, . Совершенно аналогично:
,
,
.
В равновесных состояниях частоты гамет являются произведениями частот соответствующих генов. Верно и обратное утверждение.
Формальный нейрон Мак-Каллока - ПиттсаМодель отражает единственный атрибут биологического нейрона -его способность генерировать импульсы “все, или нечего” в ответ на достаточно сильное воздействие. Нейрон Мак-Каллока - Питтса функционирует в дискретном времени. Он имеет входов -синапсов и единственный выход. Значение выходного сигнала
соответствует генерации спайка (состояние возбуждения). В состоянии покоя выходной сигнал
. В момент времени
выходной сигнал формируется в зависимости от сигналов
, поступивших на синапсы в момент времени
. Последние также могут принимать значения ноль или единица. Если синаптический сигнал равен нулю, то говорят, что синапс находится в состоянии покоя. Единичное значение соответствует состоянию возбуждения синапса. Сигнал на синапс поступает либо от выхода другого нейроны, либо от сенсора -специального входа для внешних сигналов. Первоначально правила формирования выходного сигнала были введены авторами модели в виде ряда аксиом. Приведем две из них.




Первая аксиома отражает пороговые свойства нейрона, а вторая - подчеркивает особую роль торможения (на сетях “без запретов” нельзя реализовать произвольный алгоритм).
Впоследствии модель изменилась. Синаптические сигналы ( не обязательно бинарные) стали взвешивать и формировать суммарный входной сигнал
. Здесь
-числа, которые называют синаптическими весами. Синапс называют возбудительным, если
, и тормозным, если
. Договорились, что в момент времени
нейрон находится в возбужденном состоянии
, если суммарный входной сигнал в момент времени
превысил некоторое пороговое значение
, т.е.
. Пусть
-функция Хевисайта. Она принимает нулевое значение при
и единичное при
. Тогда можно записать:
. (12)
Описанный объект есть то, что в настоящее время называют формальным нейроном Мак-Каллока - Питтса.
Функция в (12) получила название функции активации. Часто рассматривают нейроны с другими функциями активации. Нулевое значение выходного сигнала означает, что в соответствующий момент времени нейрон не действует на другие нейроны (он как бы искючен из сети). Представляется разумным, что в любой момент времени
выходное значение не равно нулю и зависит от величины
.