Математические модели в естествознании

Частоты гамет

A

a;

;Таким образом, частоты гамет не меняются от поколения к поколению. Дальнейшее скрещивание не меняет и частоту зигот.

Второе поколение

Генотипы Частоты генотипов

AA

Aa ;

aa

Частоты зигот устанавливаются в первом поколении и больше не меняются.

Закон Харди-Вайнберга состоит из следующих двух утверждений.

1. Частоты гамет (аллелей) не меняются от поколения к поколению.

2. Равновесные частоты генотипов достигаются за одно поколение. В популяции поддерживается соотношение между гомозиготными и гетерозиготными организмами:

.

Закон Харди-Вайнберга распространяется на любое число аллелей . Очевидно, что число гомозигот суть m, а гетерозигот . Общее число зигот будет . Рассуждения для многоаллельного случая полностью аналогичны предыдущему.

Нулевое поколение

Генотипы Частоты генотипов

Гаметы Частоты гамет

Первое поколение

Генотипы Частоты генотипов

Гаметы Частоты гамет

;Таким образом, частоты гамет не меняются от поколения к поколению. Дальнейшее скрещивание не меняет и частоту зигот.

Второе поколение

Генотипы Частоты генотипов

Для всех последующих поколений частоты генотипов остаются такими же: , . Это и есть закон Харди -Вайнберга для полиаллельного локуса.

Обсудим некоторые аспекты закона Харди -Вайнберга. В случае доминирования аллеля A над a наблюдаются лишь фенотипы {AA, Aa}, {a,a}. В силу закона Харди -Вайнберга их вероятности равны

где -частота рецессивного аллеля a.

Если рецессивный аллель -редкий (), то соответствующий фенотип наблюдается еще реже. Частота наблюдения альбиносов (генотип aa, он же - фенотип) . Это - экспериментальный факт. В силу закона Харди -Вайнберга, скрытые носители рецессивного аллеля (генотип Aa) встречаются гораздо чаще:

.

Если доминантный аллель является редким: , то частота его проявления примерно вдвое больше:

.

;Интересная ситуация складывается сейчас в человеческой популяции. Существуют рецессивные летальные аллели (генотип aa нежизнеспособен). Примером может служить наследственная болезнь фенилкотонурия (ФКУ). Сейчас найдены способы ее лечения. Выздоровевшие люди могут давать потомство и передавать ему аллель ФКУ. Тем самым частота летальных генов будет возрастать.

Сделаем некоторые замечания о математических аспектах закона Харди -Вайнберга. Обозначим частоты генотипов AA, Aa, aa через . Здесь и

.

Эти соотношения выделяют в трехмерном пространстве треугольник. В следующем поколении частоты выражаются через частоты по формулам:

(1)

Формулы задают отображение треугольника в себя, которое назовем оператором эволюции и обозначим через V. Закон Харди -Вайнберга означает, что

. (2)

Эта формула отражает принцип стационарности, который С.Н. Бернштейн возвел в ранг закона.

Основная проблема, которой занимался С.Н. Бернштейн, - выявление всех законов наследования, подчиненных закону стационарности. Он дал ее полное решение для популяций, состоящих из трех генотипов, а также изучил некоторые случаи большего числа генотипов. Среди них пример популяции с m -аллельным геном. Пусть его аллели . Генотипы популяции: , при этом . Обозначим частоты генотипов в текущем поколении через . Неотрицательные числа очевидно удовлетворяют соотношению:

.

Пусть частоты генотипов в следующем поколении. Оператор эволюции имеет следующий вид:

.

Из закона Харди -Вайнберга для полиаллельных популяций следует, что для данного эволюционного оператора также выполнен принцип стационарности (2).

В одной из работ С.Н. Бернштейна рассматривался так называемый кадрильный закон наследования, генетическая интерпретация которого принадлежит Ю.И. Любичу. Введем два вида "женских " X, x и два вида "мужских" ген Y, y. Будем считать, что могут существовать лишь четыре генотипа: XY, xy, Xy, xY, которым присвоим номера 1, 2, 3, 4. Остальные мыслимые комбинации генов запретим. Частоты генотипов в нулевом поколении обозначим через , а в следующем -через . Поскольку при образовании зиготы объединяется одна женская и одна мужская гаметы, то следует говорить о частотах гамет X и x среди женских и о частотах гамет Y и y среди мужских. Частоты женских гамет в нулевом поколении:

, .

Частоты мужских гамет:

.

Частоты генотипов в первом поколении:

.

Отсюда получаем:

Данное отображение и изучал С.Н. Бернштейн. Частоты генов в первом поколении

(аналогично для других частот), т.е. сохраняются.

С.Н. Бернштейн показал неизбежность концепции гена в условиях Менделя. Сформулируем этот результат. Обозначим через вероятность появления потомка у родителей и . Генотип называется исчезающим, если появление потомка у любой пары родителей равно нулю.

Теорема. Если в трехмерной популяции

все генотипы не исчезающие и , (при скрещивании первого со вторым получается только третий), то популяция менделевская.

Вернемся еще раз к вопросу о группах крови. В 1925 г. Ф. Бернштейн выдвинул гипотезу, что группа крови определяется тремя аллелями A, B, O одного локуса с доминированием A и B над O (в случае присутствия A и B доминантность отсутствует). Фенотипы: {AB}, {AO, AA}, {BO, BB}, {OO}. Согласно закону Харди -Вайнберга для одного трехаллельного локуса имеем:

откуда вытекает соотношение:

Для населения Японии известны следующие статистические данные: . Экспериментальное значение величины , что хорошо согласуется со статистическим прогнозом. Данное обстоятельство можно интерпретировать в пользу гипотезы.

Инбридинг

Закон Харди -Вайнберга действует только тогда, когда скрещивание случайно, т.е. вероятность скрещивания между двумя генотипами равна произведению их частот. В тех случаях, когда скрещивание неслучайно, имеет место ассортивное, или предпочтительное скрещивание. Особи с