Клещи рода dermacentor koch. 1844 в Крыму

активизируются и не покидают подстилку. С конца октября и в ноябре, когда температура становится отрицательной, клещи снова покидают растительность и укрываются в расщелинах почвы, подстилке и других укромных местах, где и зимуют. Отдельные особи клещей, в связи с нередкими для Крыма теплыми и погожими "окнами", которые случаются в ноябре-декабре, могут активизироваться и встречаться в активном состоянии на остатках травянистых растений и кустарниках.

Динамика численности D. reticulatus аналогична предыдущему виду (см табл. ). Только в связи с тем, что в верхнем поясе гор весной теплая погода устанавливается позже, соответственно и сроки активности клещей смещены на более поздние сроки. Так активизация клещей после зимовки происходит в марте, достигая своего пика в апреле, а с мая снижается, падая почти до нуля. Осенняя динамика активности клещей D. reticulatus примерно соответствует таковой клещей D. marginatus. Осенние волны заклещевления, как пра-вило, бывают менее выраженными, чем весенние. Отличительной особенностью клещей D. marginatus является их способность зимо-вать на хозяине, в то время как зимующих D. reticulatus на животных не обнаружено (Резник, 1970). Сборы, сделанные в холодное время года, мо-гут быть довольно обильными и содержать напившихся самок (зимовать остаются самки, присо-савшиеся поздно осенью) (Галузо, 1948).

Близкие данные по фенологии клещей отмечены и в других районах ареала (Адамович, 1961, Галузо, 1948, Разумова 1962, Ганиев, 1956). Однако иногда отмечаемое исследователями превышение осеннего пика численности над весенним (Сапегина, 1965, Богданов и др., 1964), в Крыму не наблюдалось. Длитель-ность обеих волн сезонной активности более или менее одинакова и продол-жается около двух месяцев (Логиновский, l966).

Поведенческая и репродуктивная диапаузы регу-лируются длиной светового дня. Для D. marginatus характерна короткодневная фотопериодическая реакция с критическим фотопериодом в 13 ч (Бе-лозеров, 1976). Экологическое значение обеих форм диапаузы однозначно и на-правлено на предотвращение откладки яиц в конце лета и осенью и гибели не достигнувших имагинальной фазы особей зимой. Самки, напитавшиеся с середины лета, и осенью находятся в состоянии репро-дуктивной диапаузы и приступают к яйцекладке только после зимовки вместе с особями весеннего насыщения В июне-июле клещи становятся неактивными и прекращают нападать на хозяев, хотя и могут оставаться на растительности. В сезонной регуляции главная роль принадлежит имагинальной диапаузе (Балашов, 1998).

Суточная активность

Половозрелые особи клещей р. Dermacentor суточных миграций практически не совершают, оставаясь на выбранных растениях постоянно. Это подтверждают специальные наблюдения, проведенные на Ай-Петринской яйле во второй декаде сентября. Клещи оставались на растительности в позе пассивного ожидания в течение всех суток, несмотря на резкие перепады температуры. Они одинаково активно цеплялись на флаг днем, когда температура воздуха достигла +150С; поздно вечером, после наступления сумерек при 5-70С тепла и рано утром, при падении температуры воздуха до 30С ниже нуля.

Сезонная регуляция одногодичного цикла обеспечивается существованием летней неативности у голодных и диапаузы у напитавшихся самок. Впадение клещей этих видов в состояние летней неактивности и возникновение несколько позднее потенциальной способности к диапаузе у напитавшихся самок служит надежной биологической адаптацией, предотвращающей появление в конце лета и осенью не способных к зимовке неполовозрелых фаз развития (Фильчагов, Лебедева, 1988).

Как показали наблюдения этих же авторов, прокормители собирают 10-20 активизировавшихся в агрегациях личинок. Разброс напитавшихся особей составляет около 1 га. Единичные заносы отмечены на расстояние до 300 м. Однако в отдельных случаях возможен занос птицами или более подвижными животными (например зайцем-русаком) и на более дальние расстояния.

Индивидуальные различия массы взрослых клещей (как и их размеры), зависят в основном от количества крови поглощенной на предимагинальных стадиях (в большей мере на нимфальной, в меньшей - на личиночной) и длительности вынужденного голодания в ожидании прокормителя. В третьей декаде марта 1988 года, в трех различных биотопах нами были собраны клещи, вышедшие с мест зимовки. Сравнение полученных данных по индивидуальному взвешиванию живых клещей показало, что масса отдельных особей самцов колебалась от nmin=3,5 мг до nmax =18 мг, при средней массе самцов в трех выборках: 8,4+0,4; 9,4+0,9; 9,4+1,4 мг. Масса самок изменялась от nmin=3,0 мг до nmax =14,0 мг, при средней массе самок в трех выборках: 8,1+0,2; 7,5+0,3; 8,4+0,4 мг. Во всех трех локальных популяциях самцы достоверно крупнее самок и эта разница (по средним показателям) колеблется от 4,1% до 19,9%, что связано с наличием у самцов сильно хитинизированного покрова. Длина тела имаго в голодном состоянии колебалась в пределах 2-8,5 мм.

Особенности поведения.

Биологическая особенность клещей р. Dermacentor - их способность "притворяться мертвыми" после какого-либо беспокойства (прикосновения к клещу и т.п.). Эта способность свойственна, далеко не всем видам клещей и, например, она отсут-ствует у клещей рода Ixodes, но наблюдается у некоторых видов р. Hyalomma. По-видимому, эта особенность поведения является биологически целесообразной у тех животных, которые, упав с растений, попадают не в густую растительность или почвенную подстилку, а на открытое место.

Виды р. Dermacentor в позе "ожидания" хозяина располагаются на стеблях растений всегда передним концом тела вниз, в отличие от клещей р. Ixodes, сидящих на растениях передним концом вверх. В случае обнаружения приближающегося позвоночного, они сначала широко расставляют в стороны последнюю пару лапок, а перед непосредственным контактом - первую, а иногда и вторую, при этом удерживаясь на стебельке только третьей парой лапок.

Поведение личинок резко отличается от такового взрос-лых клещей. В то время как имаго сидят на расте-ниях в позе "ожидания", личинки (D. marginatus) никогда не поднимаются на стебельки трав (Галузо, 1948). Они довольно активно, в зависимости от температуры окру-жающей среды, ползают по поверхности земли, по сухим расти-тельным остаткам, заползают в трещины почвы и в норы грызунов. По-видимому, такое поведение является причинной того, что предимаго клещей этого рода не попадаются при собирании их с растений при помощи флага или сачка. Эта особенность поведения личинок позволяет им в усло-виях сухого климата скрываться от иссушающего действия солнца, а такой способ "охоты" обеспечивает им более быстрое обнаружение будущего хозяина и прикрепление к нему. Возможно, что такие особенности поведения и могли привести к выработке и к закреплению впоследствии у предимагинальных фаз клещей их связи именно с мелкими млекопитаю-щими, а так как возможностей встречи с птицами у личинок очень мало, поэтому на пернатых молодые фазы клещей этого рода почти не паразитируют.

Выводы

1. В фауне Крыма иксодовые клещи рода Dermacentor представлены двумя видами: D. marginatus, ареал которого занимает практически весь полуостров, и D. reticulatus, образующий в Крыму географически изолированную от основного ареала популяцию, ограниченную горно-лесной зоной.

2. Оба вида клещей характеризуются определенной гигрофильностью, предпочитая лесные экотонные сообщества (лесные поляны, опушки леса, лесосеки и т.п.) горного Крыма с развитым травянистым покровом, где образуют очаги массового размножения.

3. Распределение клещей в пределах ареала носит ярко выраженный агрегированный характер. В горно-лесной зоне отмечены определенные вертикальные закономерности в распределении клещей на высотах от 0 до 1500 м над уровнем моря.

4. Прокормителями предимаго клещей служат в основном мелкие млекопитающие (общественная и обыкновенная полевки; малая, степная, желтогорлая, домовая и курганчиковые мыши, малая белозубка и др.). Прокормители имаго - домашний скот, дикие копытные (олени, косули), зайцы, лисицы, собаки и др. животные.

5. Развитие клещей протекает по треххозяинному типу и завершается в течение года. Имаго отличаются исключительной долговечностью (живут до трех лет), личинки и нимфы существуют в природе короткий период (до 2-2,5 месяцев). Зимуют только имаго.

6. Отмечено два пика сезонной активности: весенний и осенний. Суточная активность у клещей не выражена.

Список литературы

1. Адамович В. Л. Ландшафтно-географическое размещение иксодовых клещей в Волынском Полесье. // Зоол. журн., 1961, т. 10 , вып.5.- С. 676-685.

2. Балашов Ю. С. Иксодовые клещи-паразиты и переносчики инфекций // Санкт-Петербург.: Наука- 1998.- С. 287.

3. Белозеров В. Н. Жизненные циклы и сезонные адаптации у иксодовых клещей (Acarina, Ixodoidea) // Докл. на XXVIII ежегод. чтении пам. Н. А. Холодковского. Л., 1976. - С. 53-101.

4. Богданов И. И., Алифанов В. И., Федоров .В. Г. // Некоторые факторы изменения численности иксодовых клещей в Западной Сибири. // В сб.: Совр. проблемы изучения динамики численности популяций животных: 1964.- С. 46-47.

5. Вшивков Ф. Н. Иксодовые клещи диких позвоночных животных Крыма // Девятое совещание по паразитол. проблемам. Тез. докл.- М.-Л.:Изд-во АН СССР.- 1957.- С. 41-42

6. Вшивков Ф. Н. К фауне и экологии иксодовых клещей диких позвоночных животных Крыма // Изв. Крьмск. пед. ин-та. -1958.- т. XXXI.- Симферополь -С. 47-61 .

7. Галузо И. Г. Физические факторы местообитания иксодовых клещей. Изв. // АН КазССР, сер. паразитол., 1948, 43 (5). - С. 3-12.

8. Ганиев И. М. К биологии клеща Dermacentor marginatus Sulz. в Дагестане. // Тр. ин-та животноводства Даг. фил. АН СССР, 1956, 4. - С. 248-254.

9. Геоботанiчне районування Украiнськоi РСР // К.: Наукова думка.- 1977.- С. 302

10. Гутова В. П., Сиротюк Н. П. Энтомологическая ситуация в очагах клещевого энцефалита в Крыму // 12-я Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней. Тез. докл. (10-12 окт. 1989 г, Новосибирск). М., 1989. С. 53-54.

11. Емчук Е.М. Фауна Украины. Иксодовые клещи.// Т.25, вып.1. Изд-во АН УССР, К., 1960.- С. 163.

12. Емчук Е.М. Матерiали до фауни i екологii iксодових клiщiв Кримськоi областi. // Працi iнституту зоологii АН УРСР, т. XIV.- К.- 1957.- С. 3-17.

13. Кочкин М.А. Почвы, леса и климат Горного Крыма и пути их рационального использования // Науч. тр. Никитского бот. Сада. М.: Колос.- 1967.-Т.38.- С.368.

14. Ламанова А. И. Схемы размножения Dermacentor marginatus // Уч. зап. Карагандинского мед. ин-та, 1966, 3.- С.

15. Логиновский Г. Е. К экологии клеща Dermacentor pictus Herm. в Курганской области. // Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск.1966.- С. 28-29.

16. Маркешин С. Я., Караванов А. С., Ковин В. В., Захарова Т. Ф., Евстратов Ю. В. Бычкова М. В,, Евстафьев И. Л. Очаги клещевого энцефалита в Крыму // 12-я Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней. Тез. докл. (10-12 окт. 1989 г., Новосибирск). М., 1989.- С. 100.

17. Маркешин С. Я., Смиронова С.Я., Евстафьев И. Л. Оценка состояния природных очагов Крымской-конго геморрагической лихорадки в Крыму // Журн. микробиол. - 1992.- ⌡4.- С.28-31.

18. Маркешин С.Я. Изучение очагов клещевого энцефалита, геморрагической лихорадки с почечным синдромом и крымской-конго геморрагической лихорадки в Крыму. // Диссертация канд. мед наук., М.,-1994,- С. 160.

19. Мельникова Т. Г. Иксодовые клещи диких и домашних животных Крымского заповедника. // Зоол. журн.., т. 32, в.3. 1963.- С. 452-458.

20. Мельникова Т. Г. О развитии и распространении клеща Dermacentor marginatus Sulz в условиях горно-лесного Крыма. // Зоол. журн., т. 10, вып. 6, 1961.- С. 713-717.

21. Мельникова Т. Г. Иксодовые клещи Крымского заповедника. // Труды Крымского филиала АН УССР, т. IX, Зоология, вып. 3.- Симферополь 1955.- С. 61-68.

22. Олсуфьев Н. Г. О происхождении очагов клеща Dermacentor pictus Herm. в южной части Московской области. // Тез. докл. Второго совещания по паразитол. проблемам: 1940,- С. 26-28.

23. Олсуфьев Н. Г. К экологии лугового клеща Dermacentor pictus Herm., о происхождении его очагов и путях их ликвидации в средней полосе Европейской части РСФСР // Вопросы краевой, обшей, экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. М. 1953. Т. 8.- С. 49-98.

24. Покровская В. И. К экологии клеща Dermacentor marginatus в Воронежской области // Зоол. журн. 1953. Т. 32. вып. 3.- С. 435-440.

25. Покровская В. И. К экологии личинок и нимф клеша Dermacentor marginatus в условиях Воронежской области // Зоол. журн. 1951. Т. 30, вып. 3.- С. 224-228.

26. Покровская Е. И. К вопросу о летней пассивности половозрелых клещей Dermacentor marginatus Sulz. и о длительности их голодания в условиях Юго-Востока Черноземного центра.// Мед. пар. и пар. бол., 1958,4.- С. 487-488.

27. Померанцев Б.И. Фауна СССР. Иксодовые клещи (Ixodidae) // Т.1У, вып.2. Изд-во АН СССР. М.-Л., 1950.- С 224.

28. Померанцев Б. И. Матикашвили Н. В. Эколого-фаунистический очерк клещей Ixodidae (Acarina) Закавказья. // Пар. сб., 1940, 7.- С. 100-133.

29. Разумова И. В. Определение физиологического возраста и возрастной состав природной популяции Dermacentor pictus Herm. // Мед пар и пар бол., 1962. 1.- С. 55-61.

30. Разумова И. В. Длительность жизни популяции голодных половозрелых клешей Dermacentor pictus Herm. // Мед. паразитол. 1966. 3.- С. 293-298.

31. Разумова И. В. Физиологический возраст иксодовых клещей (понятие, методы определения, популяционно-экологические вопросы, перспективы прикладного использования) // Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1986.- С. 23.

32. Резник П. А. Особенности ареалов и пути формирования фауны иксодовых клещей Советского Союза. // Фауна Ставрополья. Ставрополь 1970.- С. 3-187

33. Сапегина В. Ф. Экология иксодовых клещей лесостепного очага клещевого энцефалита северо-восточного Алтая. // В сб.: Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск 1965.- С. 38-42.

34. Сержанов О. С. Иксодовые клещи (Ixodoidea, Parasitiformes) Каракалпакии и их эпидемиологическое и эпизоотологическое значение. // Автореферат дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. н. Нукус. 1965.- С. 1-27.

35. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных // Изд-во "Высшая школа".-М.-1971.- С. 424.

36. Федюшин А. В. Клещ Dermacentor pictus Herm., 1804 - переносчик очаговых заболеваний человека и домашних животных в условиях Омской областа // Тр. Омского с.-х. ин-та, 1960, 40.- С. 157-180.

37. Фильчагов А.В., Лебедева Н.Н., К изучению экологии голодных личинок Dermacentor reticulatus и их связей с прокормителями в естественных условиях // Паразитология, 22, 5.- 1988.- С. 366-371.

38. Daniel M., Szymanski S., Cerny V., Dusbabek F., Honwkova E., Olejnicek J. A comparison of developmental dynamics of Dermacentor reticulatus of different geographic origins and their affection by different microclimate // Folia Parasitol. 1980. Vol. 27, N 1.- P. 63-69.

39. Gilot В., Pautou C. Repartition et ecologie de Dermacentor marginatus Sulzer, 1776 (Ixodoidea) dans les Alpes francaises et leur avant-pays // Acarologia. 1985. Vol. 24. N 3.- P. 261-273.

40. Nosek J. The ecology and public health importance of Dermacentor marginatus and D. reticulatus ticks in Central Europe // Folia Parasitol. 1972. Vol. 19, N 1.- P. 93-102.