Оценка стратегий размножения и поддержания жизнеспособности оомицета Phytophthora infestans в связи с современными методами защиты картофеля и томата от фитофтороза

природе проявление агрессивности специфично корректируется рядом факторов – устойчивостью сортов и климатическими условиями (Young et al., 2004). На восприимчивых сортах при благоприятных для фитофтороза условиях проявление агрессивности P. infestans будет максимальным. На сортах с полевой устойчивостью проявление агрессивности будет сдерживаться (Carlisle et al., 2002; Pillet, 2003; Montarry et al., 2006; Flier et al., 2007).

Наконец, мы исходили из того, что все показатели должны выражаться в баллах, соответствующих определенному рангу. Согласно закону Вебера-Фехнера, ранговая оценка показателей болезни позволит избежать субъективных ошибок (Forbes, Korva, 1994).

Материалы и методы. Использованы те же материалы, как в гл. 6. Обесцвечивание листьев и плодов томата проводили по методике А.Н. Смирнова и С.А. Кузнецова (Смирнов, Кузнецов, 2006). Обесцвеченные в 96% кипящем растворе этанола и 10% водного растворе хлорсодержащего средства образцы микроскопируют. При малом увеличении (около х150) проверяют 50 случайных полей зрения, каждое – примерно 1 мм2. При поиске ооспор просматривают 50 полей зрения в тканях образца. При поиске зооспорангиев просматривают 25 полей зрения в тканях образца и 25 полей зрения – в свободном растворе. Если число обнаруженных ооспор или зооспорангиев не превышает 25, находится в интервале от 26 до 250, или превышает 250, то их встречаемость оценивают как редкую, умеренную или частую соответственно.

Далее подсчитывают индексы встречаемости зооспорангиев (ИЗ) и ооспор (ИО) в полевой популяции по формулам: ИЗ = 0,05·РС + 0,5·УС + ЧС, ИО = 0,05·РО + 0,5·УО + ЧO, где: РС – частота встречаемости образцов с редкими зооспорангиями, УС – частота встречаемости образцов с умеренными зооспорангиями, ЧС – частота встречаемости образцов с частыми зооспорангиями, РО – частота встречаемости образцов с редкими ооспорами, УО – частота встречаемости образцов с умеренными ооспорами, ЧО – частота встречаемости образцов с частыми ооспорами, %.

На основе предшествующего кластерного анализа (Смирнов, Кузнецов, 2001) распределения индексов можно выделить 4 основных стратегии размножения (рис. 6, 7): С – слабая, Б – бесполая, П – половая, и Д – двойная.

Распространенность болезни (Р) и индекс развития болезни (И) определяются по стандартным формулам (Попкова, Быченкова, 1969, с изменениями) (Практикум…, 1976): Р = n·100% / N; И = е(ai·bi) 100% / 5N, где n – число больных растений, aibi – сумма произведений числа больных растений (ai) на соответствующий им балл интенсивности поражения (bi): [наименьший балл – 0 (отсутствие поражения), 1 – 0,1–10% растения поражено, 2 – 11–25% поражено, 3 – 26–50% поражено, 4 – 51–89% поражено, 5 (наибольший) – 90–100% растения поражено], N – общее число больных и здоровых растений.

Индекс агрессивности (ИА) полевой популяции P. infestans можно подсчитать так: ИА = (Р · И · ИЗ) / 10 000. ИА аналогичен показателю CFI (Composite Fitness Index) (Tooley et al., 1986; Kadish, Cohen, 1988).

Индекс ИО характеризует способность полевой популяции формировать потенциал первичной инфекции непосредственно in situ, который следует отслеживать для предотвращения раннего развития фитофтороза (Evenhuis et al., 2007). Наибольшую интенсивность образования ооспор следует ожидать при промежуточном развитии заболевания, когда достаточно живой питающей ткани, достигаются высокие жизнеспособность мицелиев и вероятность контакта между А1 и А2. Наименьшую интенсивность образования

ИО
100 10,1	П В популяции регулярно образуются структуры полового размножения, образование структур бесполого размножения ограничено	Д В популяции регулярно образуются как структуры бесполого так и полового размножения
10,0 0	С Популяция со слабым потенциалом размножения	Б В популяции образуются преимущественно структуры бесполого размножения
	0,1 20,0	20,1 100	ИЗ

Рисунок 6. Стратегии размножения полевых популяций P. infestans.

ИО
100 25,1	П2	Д2	Д4	Д6
25,0 10,1	П1	Д1	Д3	Д5
10,0 3,1	С3	Б3	Б6	Б9
3,0 0,1	С2	Б2	Б5	Б8
0	С1	Б1	Б4	Б7
	0,1 20,0	20,1 40,0	40,1 60,0	60,1 100	ИЗ

Рисунок 7. Подстратегии размножения полевых популяций P. infestans.

ИО
100 10,1	Ж Популяция слабо агрессивна, имеется регулярное образование структур выживания (ооспор)	О Популяция агрессивна, имеется регулярное образование структур выживания (ооспор)
10,0 0	Н Популяция слабо агрессивна, образование структур выживания (ооспор) ограничено	А Популяция агрессивна, образование структур выживания (ооспор) ограничено
	0,1 10,0	10,1 100	ИА

Рисунок 8. Стратегии поддержания жизнеспособности полевых популяций P. infestans

ИО
100 25,1	Ж2	О2	О4	О6
25,0 10,1	Ж1	О1	О3	О5
10,0 3,1	Н3	А3	А6	А9
3,0 0,1	Н2	А2	А5	А8
0	Н1	А1	А4	А7
	0 10,0	10,1 25,0	25,1 50,0	50,1 100	ИА

Рисунок 9. Подстратегии поддержания жизнеспособности полевых популяций P. infestans

Ооспор следует ожидать при ограниченном развитии заболевания или наоборот при жестком развитии болезни (Romero-Montes et al., 2008).

На основе распределения этих индексов можно выделить 4 стратегии поддержания жизнеспособности: (рис. 8, 9): Н – нет агрессивности и образования ооспор; популяция слабо агрессивна, образование ооспор ограничено; А – агрессивная; популяция агрессивна, образование ооспор ограничено; Ж – жизнеспособная долгосрочно, популяция слабо агрессивна, имеется регулярное образование ооспор; и О – есть оба свойства, популяция агрессивна, имеется регулярное образование ооспор.

Мелкоделяночные эксперименты с проведением обработок фунгицидами Хлорокись меди (Гринбелт, норма расхода 6,5 кг/га), Ридомил голд (Сингента, норма расхода 2,5 кг/га), Ширлан (Сингента, норма расхода 0,4 л/га), Амистар [Квадрис] (Сингента, норма расхода 0,6 л/га) и Бактерицид (НПО «Каустик», норма расхода 10 л/га) 21.08 и 29.08. проводили в 2000, 2003 и 2004 годах на территории Лаборатории защиты растений РГАУ-МСХА.

При исследовании устойчивости сортов к фитофторозу для массива растений каждого сорта определяли индекс полевой устойчивости сорта – ИПУС = (1/ИА) ∙ 100. ИПУС<10,0% – сорт в основном восприимчив; 10,1–25,0% – сорт малоустойчив; 25,1–50,0% – сорт среднеустойчив; 50,1–100,0% – сорт устойчив; > 100,0% – сорт гиперустойчив, возможен существенный вклад и вертикальной устойчивости. 5 бальная шкала полевой устойчивости сортов картофеля обоснована в предшествующих исследованиях (Попкова, Быченкова, 1969; Макаров и др., 2003). В соответствии с латвийской методикой В.А. Гауера (Гауер, 1965), биологическую эффективность применения сорта с полевой устойчивостью по показателю ИР (БИИр) определяли по формуле: БИир=((ИРs-ИРпу)/ ИРs)ּ100, где ИРs и ИРпу – индексы развития болезни на восприимчивом и устойчивом сортах. Определение БИИЗ и БИИА аналогично.

Результаты. И на картофеле, и на томате преобладали бесполые популяции P. infestans со стратегией размножения Б (рис. 10).

Популяции с регулярным бесполым и половым размножением встречались только на томате. Распределения стратегий размножения в популяциях с листьев картофеля, листьев томата и плодов томата различались друг от друга (χ2 = 18,4 при 6 степенях свободы; критическое значение χ2 12,6).

В листьях картофеля и томата преобладали популяции с подстратегиями Б4, Б1, Б2, Б7 и С2, в плодах томата – Б3 (табл. 6).

Для 89 популяций P. infestans провели корреляционный анализ между распределениями индексов встречаемости зооспорангиев (ИЗ) и ооспор (ИО). В целом, между образованием зооспорангиев существует очень слабо выраженная тенденция к обратной взаимосвязи. Более выраженная тенденция к обратной взаимосвязи (r=-0,41) прослеживается только для плодов томата.

Далее приводятся флуктуации значении ИЗ и ИО для вегетационных периодов различных лет, отличающихся по погодным условиям (табл. 7).

Рисунок 10. Число популяций P. infestans с определенной стратегией размножения (С, Б, П и Д) на картофеле и томате в 1997–2006 г.

Таблица 6. Число популяций P. infestans с определенной подстратегией размножения в листьях картофеля, а также листьях и плодах томата

Подстрате-гия	Местонахождение популяций P. infestans	Подстрате-гия	Местонахождение популяций P. infestans
	листья картофеля	листья томата	плоды томата		листья картофеля	листья томата	плоды томата
С1	2	0	0	Б1	8	4	1
С2	5	2	1	Б2	8	3	0
С3	2	0	1	Б3	0	0	6
П2	0	0	2	Б4	9	4	1
Д1	0	1	2	Б5	8	0	1
Д3	0	0	1	Б6	3	0	0
Д5	0	1	0	Б7	5	1	1
				Б8	4	0	0
				Б9	1	0	0
Общее число подстратегий	11	7	10
Индекс Шеннона	3,23	1,85	2,94

Таблица 7. Характеристика развития P. infestans на картофеле в Московской области в различные годы

Год	Характеристика года	Среднее значение ИЗ	Среднее значение ИО	Подстратегии популяций P. infestans
1997	Умеренный (с засухами)	13,7±6,2	3,0±3,5	С2, С3
1999	Депрессивно-благоприятный	63,7±15,6	1,4±2,2	Б8, Б7, Б9, Б4, Б2
2000	Умеренный	31,5±8,7	0,4±0,2	Б2, Б5
2001	Депрессивно-умеренный	37,5±12,5	0,1±0,1	Б4, Б1, Б2
НСР095		12,5	2,3

ИЗ имел высокие значения в первой половине сезона, далее нередко наблюдали его уменьшение. ИО изменялся по-разному (рис. 11).

Рисунок 11. Изменение индексов ИЗ, ИО и стратегий размножения полевых популяций P. infestans на картофеле в течение вегетационного сезона.

Значения ИЗ были выше в 1999 г., значения ИО – несколько выше в 1999 г. и 1997 г. Однако различия в ИО определялись вкладом отдельных популяций, в целом, различий по ИО мы не выявили.

Изучение влияния применения фунгицидов Ридомил голд, Ширлан, Амистар, Оксихом и Бактерицид на изменение стратегий размножения и поддержания жизнеспособности полевых популяций P. infestans в тесте 2003 г. показало следующие результаты.

Изменение стратегий размножения (табл. 8). В контроле на восприимчивом сорте Сантэ наблюдалось увеличение индекса ИЗ (лишь к концу сезона он несколько уменьшался) и изменение подстратегии поддержания жизнеспособности от С1 к Б4. Напротив, на устойчивом сорте Луговской ИА оставался на одинаковом умеренном уровне, но потом снижался. В течение всего сезона подстратегия размножения изменялась от Б1 к С1.

Во всех вариантах на сорте Сантэ, кроме варианта с Ширланом, индекс ИЗ в общих чертах изменялся как в контроле. После обработки Ридомилом голд ИЗ достиг максимального значения – 100.

На сорте Луговской после обработки фунгицидами в ряде вариантов (Бактерицид, Хлорокись меди, Ридомил голд) значения ИЗ были высокими (особенно в варианте с Бактерицидом – близко к максимальному) и превышающими показатели в контроле. Стратегии размножения после обработки у этих вариантов были Б7 (Бактерицид) или Б4. Напротив, в вариантах с Ширланом и Амистаром наблюдали кардинальное уменьшение ИЗ, стратегия размножения после обработки была С1.

Изменение стратегий поддержания жизнеспособности (табл. 8). В контроле на сорте Сантэ наблюдалось увеличение индекса ИА и изменение подстратегии поддержания жизнеспособности от Н1 к А1. Напротив, на сорте Луговской в течение всего сезона подстратегия поддержания жизнеспособности оставалась Н1.

В вариантах с обработкой Бактерицидом, Хлорокисью меди и Амистаром на сорте Сантэ наблюдали повышение ИА и измнение подстратегии поддрежания жизнеспособности как в контроле. Но после обработки Ширланом и Ридомилом голд наблюдали снижение ИА. В отличие от контроля, стратегия была Н1 в течение всего сезона.

Во всех вариантах на сорте Луговской наблюдали снижение ИА. Стратегия была Н1 на протяжение всего сезона, за исключением варианта с Ридомилом голд (до обработки – А1, после – Н1).

Полученное распределение свидетельствует о том, что с одной стороны – стандартный общепринятый показатель индекс развития болезни (ИР) и с другой стороны – предложенные нами показатели индекс образования зооспорангиев (ИЗ) и общий показатель индекс агрессивности (ИА) – самодостаточные и независимые друг от друга показатели, способные дополнять друг-друга и характеризующие полевые популяции P. infestans в разных ситуациях.

Таблица 8. Изменение индексов и стратегий полевой популяции P. infestans на сортах картофеля Сантэ и Луговской после обработки фунгицидом; тест 2003 г.

Варианты	Учитыва-емые показа-тели	Учеты
		1 учет 19.08	2 учет 27.08	3 учет 09.09	4 учет 17.09
		Сорта
		Сантэ*	Луг.*	Сантэ	Луг.	Сантэ	Луг.	Сантэ	Луг.
		Без обработки
Контроль (без обработки)	ИО	0	0	0	0	0	0	0	0
	ИЗ	15,6	35,0	62,5	33,8	70,0	33,8	24,3	5,0
	ИР	4	2,7	10,7	10,7	29,3	17,3	24,3	21,3
	ИА	0,1	0,1	3,6	1,9	15,1	3,9	15,6	0,4
	СР	С1	Б1	Б7	Б1	Б7	Б1	Б4	С1
	СПЖ	Н1	Н1	Н1	Н1	А1	Н1	А1	Н1
		До обработки	После обработки
Обработка Ридомилом голд	ИО	0	0	0	0	0	0	0	0
	ИЗ	5,0	5,0	33,8	57,1	100	57,5	35,7	5,0
	ИР	2,7	2,7	22,7	22,7	4,0	4,0	16,0	2,7
	ИА	0,1	0,1	7,7	13,0	0,8	0,3	3,8	0,1
	СР	С1	С1	Б1	Б4	Б7	Б4	Б1	С1
	СПЖ	Н1	Н1	Н1	А1	Н1	Н1	Н1	Н1
Обработка Ширланом	ИО	0	0	0	0	0	0	0	0
	ИЗ	50,8	31,4	28,3	25,0	5,0	12,5	5,0	28,3
	ИР	4,0	3,3	33,3	34,7	4,0	5,3	5,3	2,9
	ИА	0,4	0,2	9,4	8,7	0,1	0,1	0,1	0,1
	СР	Б4	Б1	Б1	Б1	С1	С1	С1	Б1
	СПЖ	Н1	Н1	Н1	Н1	Н1	Н1	Н1	Н1
Обработка Амистаром	ИО	0	1,3	0	0	0	0	0	0
	ИЗ	38,6	16,3	40,0	56,9	81,3	16,3	12,5	16,3
	ИР	6,0	5,3	2,7	28,0	22,7	9,3	36,7	13,3
	ИА	0,7	0,2	0,1	15,9	17,2	0,7	4,1	1,2
	СР	Б1	С2	Б1	Б4	Б7	С1	С1	С1
	СПЖ	Н1	Н2	Н1	А1	А1	А1	Н1	Н1
Обработка Оксихомом	ИО	0	0	0	0	0	0	0	1,9
	ИЗ	16,3	35,0	10,6	66,7	87,5	51,3	38,8	16,9
	ИР	5,3	2,7	2,7	10,7	20,0	13,3	30,7	33,3
	ИА	0,1	0,2	0,1	3,8	8,2	2,7	7,9	3,8
	СР	С1	Б1	С1	Б7	Б7	Б4	Б1	С2
	СПЖ	Н1	Н1	Н1	Н1	Н1	Н1	Н1	Н2
Обработка Бактерици-дом	ИО	0	0	0	0	0	0	0	0
	ИЗ	20,6	45,6	40,0	33,0	75,6	93,8	22,5	5,0
	ИР	1,3	2,7	4,0	22,7	44,0	10,7	36,0	22,7
	ИА	0,1	0,1	0,2	7,5	24,4	4	5,4	0,7
	СР	Б1	Б4	Б4	Б1	Б7	Б7	Б4	С1
	СПЖ	Н1	Н1	Н1	Н1	А1	Н1	Н1	Н1

* Сантэ – восприимчивый в условиях Московской области сорт; Луг. (Луговской) – устойчивый сорт.

Сравнение мицелиев, чувствительных и устойчивых к металаксилу, из природных пораженных фитофторозом образцов по интенсивности образования зооспорангиев дало следующие результаты. Из образцов картофеля и томата 2000, 2003 и 2004 г. выделяли изоляты, для которых определяли устойчивость к металаксилу и типы спаривания. Также в образцах определяли встречаемость зооспорангиев. Результаты анализа на основе критерия χ2 свидетельствуют о том, что, в целом, чувствительные и устойчивые к металаксилу изоляты P. infestans (без значительной зависимости от их типов спаривания) в естественных условиях на листьях картофеля отличаются по интенсивности образования зооспорангиев. Среди устойчивых изолятов мы почти не выявили высокой интенсивности образования зооспорангиев. Устойчивые изоляты А1 и А2 по интенсивности образования зооспорангиев между собой не отличались.

Исследования полевой устойчивости сортов картофеля к фитофторозу проводили в 2000 и 2003–2008 г. Данные в довольно засушливые 2005 и 2007 г. не включены, так как в силу депрессивных условий они не могут показывать реальные показатели агрессивности P. infestans, а следовательно и полевой устойчивости изучаемых сортов картофеля.

Протестированные сорта картофеля можно поделить на три группы.

Первая группа сортов (табл. 9) характеризуется восприимчивостью или практически полным отсутствием полевой устойчивости к фитофторозу. По нашим данным, в нее входит большинство голландских сортов, а также многие российские сорта: Лина, Ресурс, Утенок, Русский сувенир, Чародей.

Трудно объективно охарактеризовать устойчивость голландского сорта Сатурна (2007 г.), показавшего значительную устойчивость на фоне засушливого вегетационного сезона и жестких обработок фунгицидами. Он все же поразился фитофторозом, когда другие обследованные сорта совсем не поразились фитофторозом и при отсутствии обработок. Исследование этого сорта целесообразно повторить.

Другой особый случай – шотландский сорт Джура (Isle of Jura). Данные получили в середине вегетационного сезона 2006 г. после нескольких обработок фунгицидами. Поэтому говорить об устойчивости (хотя бы незначительной; не смотря на значение индекса ИПУС) этого сорта не приходится. Напротив, можно полагать что развитие фитофтороза на этом сорте было частично и временно сдержано фунгицидными обработками.

Вторая группа сортов (табл. 9) характеризуется наличием полевой устойчивости к фитофторозу. Однако эта полевая устойчивость либо не работает к концу вегетационного сезона, либо не воспроизводится во всех проведенных испытаниях. По нашим данным, в эту группу входят российские сорта Невский, Жуковский ранний, Никулинский, Удача.

Третья группа сортов (табл. 9) характеризуется наличием стабильной полевой устойчивости к фитофторозу. По нашим данным, в нее входят украинский сорт Луговской, российские сорта Водолей и Герань, белорусский сорт Ветразь, и голландский сорт Гранола.

Таблица 9. Характеристики полевой устойчивости к фитофторозу сортов картофеля, выведенных в четырех странах, с учетом подстратегий размножения и поддержания жизнеспособности полевых популяций P. infestans в местах проведения испытаний

№	Сорт	Страна, где выведен сорт	Место тестиро- вания	Год тести-рования	ПР	ПЖ	ИПУС	Ранг полевой устойчивости сорта
1	Гранола	Голландия	ЛЗР	2000	Б3	Н3	93,5	устойчив
2	Сантэ	Голландия	ЛЗР	2003	Б7	А1	6,6	восприимчив
			ЛЦ	2004	Б7	А1	4,9	восприимчив
			ВНИИКХ	2006	С1	А1	8,1	восприимчив
			ЛЗР	2006	Б4	А1	4,5	восприимчив
3	Луговской	Украина	ЛЗР	2003	Б1	Н1	25,6	среднеустойчив
			ЛЦ	2004	Б4	А1	4,2	восприимчив
			ВНИИКХ	2006	Б2	Н2	48,3	среднеустойчив
			ВНИИКХ	2006	С1	Н1	47,6	среднеустойчив
4	Невский	Россия	ЛЗР	2004	Б7	Н1	23,6	слабоустойчив
			ЛЦ	2004	Б4	А4	3,7	восприимчив
			ВНИИКХ	2006	Б1	А4	3,4	восприимчив
5	Жуковский ранний	Россия	ЛЗР	2004	Б6	Н3	1344,5	устойчив
			ВНИИКХ	2006	С1	А1	6,7	восприимчив
6	Латона	Голландия	Валдай	2004	Б7	А4	2,5	восприимчив
			ЛЦ	2004	Б4	А4	2,6	восприимчив
7	Скарлет	Голландия	Валдай	2004	С1	А1	7,9	восприимчив
8	Ветразь	Беларусь	ЛЦ	2004	С1	Н1	102,0	устойчив
9	Никулинский	Россия	ЛЦ	2004	Б1	А4	3,8	восприимчив
			ВНИИКХ	2006	Б1	Н1	62,5	устойчив
			ВНИИКХ	2006	Б1	А1	8,1	восприимчив
10	Лина	Россия	ВНИИКХ	2006	Б7	А4	2,5	восприимчив
11	Удача	Россия	ВНИИКХ	2006	Б4	Н1	32,7	среднеустойчив
			ВНИИКХ	2006	Б4	А4	2,8	восприимчив
			ПС	2006	Б3	Н3	12,3	слабоустойчив
			ЛЗР	2008	Б4	Н1	2,5	восприимчив
12	Леди Розетта	Голландия	ВНИИКХ	2006	Б5	А2	5,5	восприимчив
13	Аусония	Голландия	ВНИИКХ	2006	Б4	А4	3,0	восприимчив
14	Водолей	Россия	ВНИИКХ	2006	С1	Н1	40,0	среднеустойчив
15	Герань	Россия	ВНИИКХ	2006	Б4	Н1	35,7	среднеустойчив
16	Ресурс	Россия	ВНИИКХ	2006	Б4	А1	4,1	восприимчив
17	Утенок	Россия	ВНИИКХ	2006	Б7	А7	2,0	восприимчив
18	Русский сувенир	Россия	ВНИИКХ	2006	Б1	А1	4,6	восприимчив
19	Чародей	Россия	ПС	2006	Д3	О3	3,7	восприимчив
20	Джура	Шотландия	Рогачево	2006	Б8	Н1	10,5	слабоустойчив*
21	Сатурна	Голландия	Рогачево	2007	Б1	Н1	500	устойчив*
22	Ильинский	Россия	ЛЗР	2008	Б7	Н1	1,4	восприимчив

Аббревиатуры: ПР – подстратегия размножения; ПЖ – подстратегия жизнеспособности; ИПУС – индекс полевой устойчивости сорта; ЛЗР – Лаборатория защиты растений РГАУ-МСХА; ПС – полевая станция РГАУ-МСХА; ЛЦ – лаборатория цветоводства РГАУ-МСХА; ВНИИКХ – Всероссийский НИИ картофельного хозяйства; сорта Джура и Сатурна помечены звездочками, их устойчивость к фитофторозу обсуждается в тексте.

Нам представляется, что без использования показателя ИЗ, то есть на основе исключительно визуальной оценки проводить испытания полевой устойчивости сортов картофеля к фитофторозу нецелесообразно. Это может исказить результаты учета.

Обсуждение результатов. Применение шкалы встречаемости зооспорангиев и ооспор (на основе индексов ИЗ и ИО) позволяет отказаться от применения многочисленных статистических данных, нередко несущих небольшую смысловую нагрузку. Отличие индексов ИЗ и ИО от обычных показателей (процент образцов с ооспорами) заключается в том, что обычный показатель не учитывает встречаемость зооспорангиев и ооспор в образце.

В некоторых случаях значения встречаемости зооспорангиев или ооспор могут быть близкими к граничным значениям, разделяющим интервалы встречаемости. В таких случаях количество образцов в исследуемой выборке (характеризующей полевую популяцию) должно быть достаточно велико. Это позволит уменьшить риск случайных отклонений. Предложенную шкалу можно совмещать со всеми известными селекционными и фитопатологическими шкалами.

С биологической точки зрения очень важно, что реализация стратегий размножения и поддержания жизнеспоспособности популяций P. infestans определяется как генетическими характеристиками штаммов, составляющих популяцию, так и экологическими факторами, оказывающими на нее влияние. Генетические характеристики определяют потенциал проявления репродуктивных свойств и агрессивности. Однако именно экологические факторы корректируют их непосредсвтенное фенотипическое проявление.

Полученные в 2003 г. данные свидетельствуют о том, что фунгициды Ширлан и Ридомил голд МЦ эффективны при защите картофеля от фитофтороза. Обработка ими, как правило, вела к снижению показателей ИЗ (только Ширлан), ИР и ИА, что адекватно отражалось на стратегиях размножения и поддержания жизнеспособности возбудителя (табл. 10).

Таблица 10. Эффект сорта и биологическая эффективность применения фунгицида против фитофтороза картофеля на делянках ЛЗР РГАУ-МСХА

	Сорт Сантэ	Сорт Луговской
	ИР	ИЗ	ИА	ИР	ИЗ	ИА
Сорт	-*	-*	-*	40,9	51,8	74,1
Бактерицид	-50,0	-8,0	-62,0	-2,5	-229,5	-76,7
Ширлан	86,4	92,9	99,4	28,3	11,3	21,3
Хлорокись меди	31,8	-25,0	45,8	-17,8	-103,6	-44,1
Ридомил голд МЦ	86,4	-42,9	94,7	36,0	-122,1	18,0
Амистар	22,7	-16,1	-14,1	5,3	0,2	7,7

* сорт Сантэ взят как эталон восприимчивого сорта, сорт Луговской – устойчивого.

Лишь по ИЗ наблюдали отрицательную эффективность в случае обработки Ридомилом голд. Это связано с увеличением количества устойчивых штаммов (Троицкая, 2007), у которых обработки фениламидами не снижают, а иногда и провоцируют образование зооспорангиев. Напротив, Ширлан показал практически лечебный эффект (табл. 10).

И эффективные фунгициды, и устойчивость сорта в значительной степени сдерживали развитие фитофтороза. Если возделывание восприимчивого сорта будет зависеть от обработок, то для устойчивого сорта зависимость будет минимальной (Michelante et al., 2000; табл. 10).

Индексы ИЗ и ИА в конце вегетационного сезона незадолго до уборки должны быть использованы как один из параметров прогнозирования лежкости клубней картофеля при хранении (Lapwood, 1977; Sato, 1980; Rotem et al., 1983b; Пшеченков и др., 2007).

Фитофтороз томата: современное положение, проблемы и возможные решения

В связи со сложившейся фитосанитарной ситуацией, необходимо охарактеризовать изменения, обнаруженные в последние годы для фитофтороза томата.

Материалы и методы. Вредоносность фитофтороза на томате оценивали путем анализа специальной литературы (отчетов профильных институтов и региональных станций защиты растений), а также опроса агрономов, фермеров и опытных дачников из различных областей России. Анализ фитосанитарного риска (АФР) возникновения эпифитотии на картофеле, вызванной штаммами P. infestans с томата, в условиях Московской области проводился по методу С.С. Ижевского (Ижевский, 2003) с изменениями, позволяющими использовать эту энтомологическую карантинную методику в фитопатологии.

Результаты. Распространенность болезни в частных огородах, плантациях открытого грунта и небольших пленочных теплицах достигает 70–100% уже через 2–3 недели после появления первых признаков фитофтороза. Во многом этому способствуют грубейшие нарушения агротехники – такие как складывание пораженных растительных остатков в кучи и многолетнее выращивание томата на одном месте.

В случае, когда к пораженным фитофторозом посадкам томата непосредственно примыкали участки с картофелем, именно здесь на последних появлялись очаги фитофтороза. В крупных теплицах на территории Москвы и Московской области также наблюдались значительные отдельные вспышки фитофтороза. В некоторых хозяйствах, производящих семена и рассаду томата (в Ярославской области), были отмечены случаи поражения рассады, рекомендованной к реализации и высадке.

Более раннее проявление фитофтороза на томате и его разрушительный характер зарегистрировали в Тверской, Ярославской, Московской, Калужской, Рязанской и Пензенской областях. Но в более южных регионах фитофтороз не приводит к серьезным последствиям. Для Астраханской области фитофтороз томата не характерен.

Изоляты из пяти популяций, отличающихся по обработкам фунгицидами и наличием ооспор, проверили на устойчивость к фунгицидам. Для этого в лабораторных условиях на овсяном агаре определили концентрации фунгицидов, сдерживающие рост изолятов (табл. 11).

Таблица 11. Отношение штаммов из различных полевых популяций к фунгицидам Ридомил, Ширлан и Амистар в зависимости от обработки фунгицидом и образования ооспор

Полевая популяция	Растение-хозяин	Ооспоры в полевой популяции	Обработка фунгицидом	Наиболее частые сдерживающие концентрации фунгицида (по д. в.), выявленные у штаммов полевой популяции после обработки этим фунгицидом
				Ридомил, мкг/мл	Ширлан, %	Амистар, %
ЛЗР РГАУ-МСХА	Картофель листья	-	+	10-1, 10-2, R1	10-2, 10-3	10-4
ЛЗР РГАУ-МСХА	Картофель листья	-	- (контроль)	10-1, 1	10-2	10-5, 10-6,10-4
Рузский район	Картофель листья	+	-	10-1, 1, R	10-1	10-4
Рузский район	Томат листья	+	-	1	10-2, 10-1	10-4,10-3,10-2
Рузский район	Томат плоды	+	-	R, 1	10-2	10-4

1 R – устойчивые к ридомилу штаммы, для которых сдерживающей концентрации в

исследуемом диапазоне выявлено не было.

Оказалось, что изоляты, собранные после обработки Ридомилом-МЦ и Амистаром, были более устойчивы к фунгицидам, чем собранные с необработанного контроля. В варианте с Ширланом проявилась обратная закономерность. В вариантах из Рузского района устойчивость ко всем фунгицидам была еще выше. Так, наибольшая сдерживающая концентрация по Ширлану была выявлена для изолятов с листьев картофеля, по Амистару – с листьев томата, по Ридомилу – с плодов томата.

Есть все основания полагать, что в Рузском районе популяция P. infestans с томата мигрировала на картофель, сохранив способность к образованию ооспор. В результате в этой агросистеме сформировалась очень жизнеспособная популяция возбудителя, толерантная к различным внешним воздействиям.

Обсуждение результатов. Отмеченные факты свидетельствуют о том, что в ряде областей России на томате сложилось крайне неблагополучное фитосанитарное положение. Существующие рекомендации и меры защиты против фитофтороза томата (Филиппова, 1969; Гуркина, 2005) недостаточно эффективны против этих изменений.

В томатных популяциях P. infestans, против которых не применяли фунгицидных обработок, но с образованием ооспор уровень устойчивости к новым фунгицидам оказался сравнимым и даже несколько превышающим аналогичный уровень в бесполых популяциях P. infestans, против которых проводили обработки (табл 11). Столь контрастных различий между географически различными преимущественно бесполыми популяциями P. infestans, против которых не проводили обработки, в предшествующем исследовании не обнаружили (Троицкая, 2007). Однако доказано, что при скрещиваниях между изолятами P. infestans с разной степенью устойчивости к металаксилу часть потомков повышает уровень устойчивости по сравнению с родительскими изолятами (Knapova et al., 2002).

Перенос дрозофилами зооспорангиев P. infestans может значительно ускорять ход фитофтороза на томате (глава 9). Кроме того, он повышает вероятность контакта между мицелиями разных типов спаривания.

Небольшие по численности, томатные популяции патогена представляют собой мощный источник изменчивости и могут оказывать влияние на популяционную структуру вида P. infestans в целом.

Интенсивность образования ооспор в плодах томата можно сравнивать с ситуацией, сложившейся в долине Толука на картофеле и диких пасленах (Flier et al., 2001). Плоды томата, богатые фосфолипидными соединениями, представляют собой среду, подходящую для полового процесса P. infestans. Это объясняет ранние поражения томата фитофторозом, а также довольно тревожные сообщения из Бельгии о корневой гнили томата, вызываемой P. infestans (Lievens et al., 2004).

Проведенные нами эксперименты по агрессивности логически указывают на две возможности преодоления полевой устойчивости картофеля (рис. 12).

Первая возможность связана с попаданием томатных штаммов на небольшие делянки картофеля с восприимчивыми сортами, увеличением в количестве и усилением агрессивности. То, что изоляты с томата могут быть эффективны при заражении картофеля, было доказано в лабораторных опытах (Mьller, 1936; Mills, Peterson, 1952; Лаврова, 2004).

Вторая возможность связана с томатными штаммами, исходно агрессивными по отношению к устойчивым сортам картофеля. Возможность избирательного заражения устойчивых сортов высоко агрессивными изолятами P. infestans доказана в Шотландии посредством использования маркеров SSR (Lees et al., 2007).

Представляет интерес выявленная деталь, что многие из исследованных нами агрессивных к сорту Луговской изолятов P. infestans характеризовались способностью к прямому прорастанию зооспорангиев при температуре 25о С. Эта температура оптимальна для прорастания зооспорангиев (Harrison, 1992), хотя этот признак может быть штаммоспецифичным (глава 4). Данное обстоятельство свидетельствует о том, что значительная способность зооспорангиев прорастать при 25о С может повышать вероятность поражения фитофторозом устойчивых сортов картофеля.

Возможность заражения картофеля непосредственно томатными штаммами зарегистрирована посредством молекулярно-генетического анализа в предшествующем американском исследовании (Legard, Fry, 1995). В нашем исследовании (в рамках данной главы) молекулярно-генетический анализ не проводили. Но с учетом предшествующих данных наши полевые наблюдения и сравнительные результаты по агрессивности к картофелю и томату исследованных картофельных и томатных изолятов P. infestans (глава 4) – это сильное косвенное свидетельсво способности к преодолению полевой устойчивости сортов картофеля томатными штаммами P. infestans в условиях Московской области.

Высокий уровень опасности ситуации на томате в связи с его поражением фитофторозом связан еще и с частым образованием ооспор. И предшествующие, и наши исследования показали, что томат – серьезный источник сохранения и возобновления популяций возбудителя, в случае непосредственной территориальной близости посадок томата и картофеля представляющий угрозу и для последнего.

Анализ фитосанитарного риска показал опасность ситуации как для томата, так и для картофеля в условиях Московской области. Основной причиной сложившейся в связи с пораженаемостью фитофторозом ситуации на томате стало его масштабное выращивание в холодном климате. В таких условиях все сорта томата (в том числе и скороспелки) демонстрировали низкий уровень устойчивости к фитофторозу (Дементьева, 1970).

Помимо рассмотренной нами ситуации, есть много и других примеров, когда продвижение культуры в регион с климатическими условиями, отличающимися от основного ареала, приводило к аналогичным последствиям (Горленко, 1975). Все это позволяет сформулировать общую концепцию. Она заключается в следующем. При длительном сосуществовании неприспособленного интродуцированного восприимчивого вида растения-хозяина (в нашем случае – томат) и местного (приспособленного к своему ареалу, как в нашем случае, успешно адаптированного интродуцента картофеля) относительно устойчивого к опасному заболеванию вида растения-хозяина может произойти эрозия устойчивости местного приспособленного вида к данному заболеванию. Перечислим необходимые условия эрозии устойчивости местного сорта или вида растения-хозяина.

Высокий уровень родства (сходства) между неприспособленным интродуцированным восприимчивым видом