Возрастное распределение, выживаемость и смертность виноградной улитки Helix pomatia L. в экосисте-мах Калининградской области

Е.Г. Стародубцева, В.П. Дедков

В рамках комплексной работы по изучению экологии и биологии виноградной улитки Helix pomatia на территории Калининградской области проведено исследование возрастного распределения, выживаемости и смертности в трех природных популяциях данного вида. Наблюдения проводились в августе 2001 года на популяциях Helix pomatia, изолированных друг от друга и от других популяций своего вида. На основе данных по возрастному распределению, собранных при проведении полевых работ, построены демографические таблицы и кривые выживания для всех трех популяций. Проведенное исследование показало, что предельная продолжительность жизни виноградной улитки в естественных условиях составляет 8 – 9 лет. Величина выживания, специфичная для каждой возрастной группы, остается на протяжении всего жизненного цикла у изученных популяций более или менее постоянной. До репродуктивного возраста доживают около 60 % новорожденных улиток. Интенсивность смертности ощутимо увеличивается только на шестом году жизни моллюсков. Природные популяции имеют S-образный тип кривой выживания. Высокий уровень смертности характерен для новорожденных улиток (возраст до одного года), а также для половозрелых моллюсков в возрасте четырех лет и более.

Введение

В последние годы наблюдается устойчивая тенденция к расширению спектра используемых человеком природных ресурсов. В число объектов эксплуатации в Калининградской области попала и виноградная улитка Helix pomatia (Linnaeus, 1758), используемая в пищу в ряде европейских стран. В последнее время начался интенсивный сбор и заготовка данного вида моллюсков для экспорта за рубеж. Виноградная улитка – самый крупный наземный моллюск в Калининградской области, бесконтрольный сбор которого может привести к уничтожению природных популяций Helix pomatia и значительным нарушениям биотического круговорота в экосистемах области. На сегодняшний день слабо изучено распространение виноградной улитки по исследуемой территории, мало данных о величине общей продуктивности моллюска, отсутствуют сведения о структуре популяций этого вида, особенностях жизнедеятельности на территории области. Всестороннее изучение данного вида – цель предпринимаемого в настоящее время исследования [3]. Частью данной работы является изучение возрастного распределения, выживаемости и смертности виноградной улитки на территории Калининградской области. Оценка этих показателей была предпринята для трех природных популяций Helix pomatia, обитающих в Гурьевском, Озерском и Черняховском районах Калининградской области.

Материалы и методика исследования

Изучение возрастного распределения, выживаемости и смертности виноградной улитки проводилось на трех относительно изолированных природных популяциях, которые обитают в следующих районах Калининградской области:

– часть лесного массива на 2-м км шоссе Ушаково – Ладушкин (недалеко от пос. Ульяновка) – 32 га;

– небольшой лесной массив в окрестностях пос. Жучково Озерского района – 24 га;

– участок леса на 6-м км шоссе Талпаки – Большаково (у пос. Дивное) – 36 га.

Выбор этих трех точек не случаен: полностью исключаются контакты и миграции животных из одной изучаемой популяции в другую, а кроме того, эти точки выбраны в различных физико-географических районах области [4]. У всех трех лесных массивов схожий тип растительности (лиственный лес с преобладанием в верхнем ярусе липы, клена и иногда ольхи черной, а в нижнем ярусе сныти обыкновенной) и почвенно-грунтовые условия (увлажненные почвы, богатые перегноем, толщина подстилки примерно 10 см). Это небольшие по площади участки леса, ограниченные со всех сторон дорогами, лугами, ручьями и реками. Такие условия делают обитающие там популяции виноградной улитки относительно изолированными, практически предотвращая эмиграцию и иммиграцию животных данного вида. Кроме того, проводились опросы местных жителей в местах учетных работ на предмет отсутствия промысла виноградной улитки в предыдущие годы и в 2001 году.

Исследование проведено в середине августа 2001 года. К этому времени появление молоди виноградной улитки уже заканчивается и учету, таким образом, были подвергнуты все животные, появившиеся в год исследования. Полевые работы включали в себя:

– предварительный осмотр района исследования с последующим проведением стратификации;

– закладка учетных пробных площадей;

– учетные работы.

Пробные площади для учета численности виноградной улитки закладывались по всей площади изучаемого лесного массива, причем частота закладки зависела от результатов проведенной ранее стратификации. Размеры учетных площадей составляли 4 м2 (квадрат 2´2 м), их количество на профилях варьировало от 5 до 15, а расстояние между пробными площадями – от 5 до 10 метров. В первой и третьей точках было заложено 100 учетных площадей, а во второй – 80. На первом участке учтено 160 животных, на втором – 144, на третьем – 68.

Полученные в результате исследований данные обрабатывались с использованием методик, приведенных в работах С.С. Крамаренко [6], К.К. Фасулати [10] и Г. Коли [5], с учетом особенностей биологии и экологии изучаемого вида [7, 11].

Результаты

В природных условиях измерить признаки популяции трудно или невозможно. До некоторой степени эти трудности можно преодолеть по мере развития методов исследования популяций. Поэтому разработка более совершенных методов измерения популяционных признаков у различных организмов, имеющих большое значение, – весьма плодотворное направление современных экологических исследований. Сомнительно, однако, что даже при значительном усовершенствовании методов все популяционные признаки можно будет измерять в природе с одинаковой точностью. К счастью, чтобы получить адекватную картину популяции, измерять их все нет необходимости. Часто один показатель можно рассчитать по данным о другом. Таким образом, точное измерение одного или двух показателей оказывается более ценным, чем приближенное измерение нескольких [8]. В качестве такого показателя в настоящем исследовании взято возрастное распределение особей в природных популяциях виноградной улитки, а на основании возрастной структуры рассчитаны показатели динамики численности – выживаемость и смертность моллюсков разных возрастных групп.

Выживаемость, обозначаемая lx, характеризует часть популяции, дожившей до конкретного возраста х. Этот показатель рассчитывается как отношение числа моллюсков возраста х (Fx) к начальной численности популяции (F0): lx = Fx / F0. Таким образом, величина lx характеризует вероятность каждого новорожденного дожить до возраста х [6]. Она представляет собой долю животных, доживших до данного возраста (возрастного интервала) [2].

Смертность относится к числу факторов, уменьшающих численность популяции. Она связана с гибелью особей вследствие старения, болезней, выедания хищниками, воздействия человека и других факторов [2] и сильно зависит от возраста, в связи с чем большой интерес представляет определение этого показателя для возможно большего числа возрастных групп, поскольку это позволяет установить силы, лежащие в основе механизмов, определяющих общую смертность в популяции [8]. Смертность, обозначаемая dx, – величина, обратная выживаемости. Это вероятность гибели особей в возрастном интервале от х до х + 1. Определяется она как разность между двумя последовательными значениями lx:

dx = lx – lx+1.

Удельная смертность qx соответствует доле животных в возрасте х, погибающих в интервале времени до х + 1, т.е. qx = dx / lx. Удельная выживаемость px – это доля животных в возрасте х, доживающих до возраста х + 1, которая вычисляется по формуле px = 1 – qx [2]. Другой формой выражения удельной смертности является показатель интенсивности смертности kx:

kx = lg Fx – lg Fx+1 [6].

Перечисленные популяционные показатели – это различные способы записи одной и той же информации, позволяющие рассматривать и использовать ее с различных точек зрения. Так, доля выживших lx и погибших dx особей используется почти во всех уравнениях популяционной динамики, а удельная смертность и выживаемость – в основном при изучении генетических и эволюционных последствий самой смертности, а также при моделировании популяционных процессов с помощью ЭВМ [2]. Кроме того, эти показатели используются при составлении демографических таблиц. Демографические таблицы – это таблицы структуры популяции по продолжительности жизни особей. Кривые, построенные на основе таблиц структуры природной популяции по продолжительности жизни особей, весьма информативны. Если откладывать интервалы времени по оси абсцисс, а число выживших особей – по оси ординат, то получится кривая, называемая кривой выживания [1; 9]. Кривые выживания – это графическое изображение процесса изменения численности популяций во времени. Построение этих кривых помогает выяснить, в каком возрасте популяция наиболее уязвима. Установив причины смертности в этом возрасте, можно понять, как и чем регулируется величина популяции. Кроме того, форма кривой выживания является в целом специфичной для каждой популяции, поэтому возможно сравнение демографических процессов между различными популяциями изучаемого вида [6].

Так как сбор наземных моллюсков (особенно при высоком уровне плотности) основан на вероятностном подходе, иногда может возникнуть ситуация, когда моллюсков возрастной группы х меньше, чем возрастной группы х+1. Для того чтобы избежать появления в демографической таблице бессмысленных отрицательных величин, исходные данные полевых исследований подвергают преобразованию, используя линейное сглаживание по трем ординатам:

F0 = (5 · f0 + 2 · f1 – f2) / 6;

Fx = 1/3 (fx+1 + fx + fx-1);

Fn = (5 · fn + 2 · fn-1 – fn-2) / 6,

где fx, fx-1, fx+1 – число особей возрастного класса х, предыдущего и последующего возрастных классов соответственно, а f0, f1, f2, fn-2, fn-1 и fn – число особей нулевого, первого, второго, предпредпоследнего, предпоследнего и последнего возрастных классов соответственно. Так вычисляются теоретические значения численности каждой возрастной группы (Fx). Теоретические значения заносятся в демографическую таблицу, и на их основе рассчитываются показатели смертности и выживаемости каждого возрастного класса [6].

Описанная выше последовательность обработки данных полевых исследований была проведена для трех природных популяций виноградной улитки, и полученные результаты обобщены в таблицах 1, 2 для популяции из окрестностей пос. Ушаково, в таблицах 3, 4 для популяции из окрестностей пос. Жучково и в таблицах 5, 6 для популяции из окрестностей пос. Дивное. На основании данных демографических таблиц построены кривые выживания для этих популяций (рис. 1 – 3).

Таблица 1

Результаты учетов виноградной улитки разных возрастных групп, проведенных в окрестностях пос. Ушаково Гурьевского р-на

Возраст в годах, х	Количество найденных особей (данные учетов), fx	Теоретические данные после проведения сглаживания, Fx
0	31	31
1	26	26
2	20	23
3	22	22

Возраст в годах, х	Количество найденных особей (данные учетов), fx	Теоретические данные после проведения сглаживания, Fx
4	23	21
5	17	17
6	12	11
7	5	7
8	3	3
9	1	1

Таблица 2

Демографическая таблица, построенная по результатам учетов виноградной улитки, проведенных в окрестностях пос. Ушаково Гурьевского р-на

x	Fx	lx	dx	qx	px	kx
0	31	1,000	0,161	0,161	0,839	0,076
1	26	0,839	0,097	0,116	0,884	0,053
2	23	0,742	0,032	0,043	0,957	0,019
3	22	0,710	0,033	0,047	0,953	0,020
4	21	0,677	0,129	0,191	0,809	0,092
5	17	0,548	0,193	0,352	0,648	0,189
6	11	0,355	0,129	0,363	0,637	0,196
7	7	0,226	0,129	0,571	0,429	0,368
8	3	0,097	0,065	0,670	0,330	0,477
9	1	0,032	–	–	–	–

Таблица 3

Результаты учетов виноградной улитки разных возрастных групп, проведенных в окрестностях пос. Жучково Озерского р-на

Возраст

в годах, х

Количество найденных

особей (данные учетов), fx

Теоретические данные после

проведения сглаживания, Fx