Селекция

пол, у млекопитающих обычно самцы. Из-за бесплодия самцов дальнейшее разведение гибридов проводят путём скрещивания гибридных самок с самцами одного из исходных видов, что нередко приводит к утере ценных особенностей гибридов. У гибридного потомства часто возникает явление гетерозиса (повышенной жизненной силы), более резко выраженного, чем у помесей. Наиболее древними в практике животноводства являются гибриды лошади с ослом (мул, лошак) и зеброй (зеброид), одногорбого верблюда с двугорбым (нар), яка и зебу с крупным рогатым скотом. Гибридные животные, как правило, превосходят родительские формы по многим хозяйственным полезным качествам: работоспособности, выносливости, продуктивности и др. В США скрещиванием быков браманского зебу (Индия) с коровами шортгорнской породы получена специализированная мясная порода крупного рогатого скота санта-гертруда (завезена в СССР). В Аскании-Нова путём гибридизации красного степного скота с зебу получен зебувидный скот, отличающийся более высоким содержанием жира в молоке и более устойчивый к пироплазмозу, чем скот красной степной породы. Получены гибриды крупного рогатого скота с гаялом, зубром, бизоном, а также гибриды зубра с бизоном (зубробизоны), бизона с яком, зебу, гаялом. Попытки гибридизации буйвола с крупным рогатым скотом не удаются. В свиноводстве практикуется в основном гибридизация домашних свиней с диким кабаном для укрепления телосложения свиней культурных пород и улучшения их приспособленности к местным условиям.

Гибридные животные: 1 — зебу аравийский; 2 — корова красной степной породы; 3 — корова, гибрид первого поколения между зебу и красной степной породой крупного рогатого скота.

Гибридные животные: 1 — дикий баран архар; 2 — овца породы прекос; 3 — баран породы архаромеринос

Гибридные животные: 1 — одногорбый верблюд (дромедар); 2 — двугорбый верблюд (бактриан); 3 — нар, гибрид первого поколения между дромедаром и бактрианом.

Гибридизация даёт возможность искусственно создавать исходный материал, объединять в одном организме свойства и признаки родительских форм, исправлять отдельные недостатки сорта или породы. При гибридизации, особенно отдалённой (например, географически отдалённых форм, разных видов и даже родов), можно получать новые формы, не похожие на исходные. Подбор пар для скрещивания часто определяет успех последующей селекционной работы. В качестве исходного материала используют естественные и гибридные популяции, самоопылённые линии, искусственные мутанты, полиплоидные формы; в СССР — также коллекцию ВИРа, иностранные сорта. Эффективен подбор пар, основанный на генетике селектируемых признаков. Если известно число генов, определяющих наследование признаков, то можно предвидеть частоту появления нужных сочетаний родительских признаков у гибридных растений. Всеобщее признание получил подбор пар по экотипам (экологический тип, экологическая раса, совокупность однородных популяций в пределах одного и того же вида растений, которые приспособились к определённым климатическим, эдафическим или ценотическим условиям и у которых выработались в этих условиях наследственные морфологические, физиологические, биохимические и другие особенности), различающихся генотипически, а также хозяйственно-ценными и биологическими свойствами и признаками. Наилучший результат даёт скрещивание отдалённых экотипов. Используют ступенчатую и возвратную гибридизацию, основанную на системе повторных скрещиваний; она позволяет добиться сочетания в гибридном потомстве тех ценных свойств, которые не удаётся получить при однократных скрещиваниях. Методом гибридизации и последующим отбором выведены многие современные сорта зерновых, масличных, кормовых, овощных, плодовых и других культур.

-Гетерозис (от греч. heteroiosis — изменение, превращение), «гибридная сила», ускорение роста и увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения при различных скрещиваниях как животных, так и растений. Во втором и последующих поколениях гетерозис обычно затухает. Различают истинный гетерозис — способность гибридов оставлять большое число плодовитых потомков, и гигантизм — увеличение всего гибридного организма или отдельных его частей. Гетерозис обнаружен у разнообразных многоклеточных животных и растений (в т. ч. и самоопылителей). Сходные с гетерозисом явления наблюдаются при половом процессе и у некоторых одноклеточных. У с.-х. животных и возделываемых растений гетерозис нередко приводит к значительному повышению продуктивности и урожайности. По Дарвину, гетерозис обусловлен объединением в оплодотворённой яйцеклетке разнородных наследственных задатков. На этой основе возникли две главные гипотезы о механизме гетерозиса. Гипотеза гетерозиготности («сверхдоминирования», «одногенного» Г.) была выдвинута американскими исследователями Э. Истом и Г. Шеллом (1908). Два состояния (два аллеля) одного и того же гена при их совмещении в гетерозиготе дополняют друг друга в своём действии на организм. Каждый ген управляет синтезом определенного полипептида. У гетерозиготы синтезируются несколько различных белковых цепочек вместо одной и нередко образуются гетерополимеры — «гибридные» молекулы; это может дать ей преимущество. Гипотезу доминантности (суммирования доминантных генов) сформулировали американские биологи А. В. Брюс (1910), Д. Джонс (1917) и др. Мутации (изменения) генов в общей массе вредны. Защитой от них служит увеличение доминантности «нормальных» для популяции генов (эволюция доминантности). Совмещение у гибрида благоприятных доминантных генов двух родителей приводит к Г. Обе гипотезы Г. могут быть объединены концепцией генетического баланса (американский учёный Дж. Лернер, английский К. Матер, русский генетик Н. В. Турбин). В основе гетерозиса, по-видимому, лежит взаимодействие как аллельных, так и неаллельных генов; однако во всех случаях гетерозис связан с повышенной гетерозиготностью гибрида и его биохимическим обогащением, что и обусловливает усиление обмена веществ. Особый практический и теоретический интерес представляет проблема закрепления Г.

Гетерозис в сельском хозяйстве. Использование Г. в растениеводстве — важный приём повышения продуктивности растений. Урожай гетерозисных гибридов на 10—30% выше, чем у обычных сортов. Для использования Г. в производстве разработаны экономически рентабельные способы получения гибридных семян кукурузы, томатов, баклажанов, перца, лука, огурцов, арбузов, тыквы, сахарной свёклы, сорго, ржи, люцерны и др. с.-х. растений. Особое положение занимает группа вегетативно размножаемых растений, у которых возможно закрепление Г. в потомстве, например сорта картофеля и плодово-ягодных культур, выведенные из гибридных семян. Для использования Г. с практической целью применяются межсортовые скрещивания гомозиготных сортов самоопыляющихся растений, межсортовые (межпопуляционные) скрещивания самоопылённых линий перекрёстноопыляющихся растений (парные, трёхлинейные, двойные — четырёхлинейные, множественные) и сортолинейные скрещивания. Преимущество определённых типов скрещивания для каждой с.-х. культуры устанавливается на основе экономической оценки. Устранению трудностей В получении гибридных семян может способствовать использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), свойства несовместимости у некоторых перекрестноопыляющихся растений и других наследственных особенностей в структуре цветка и соцветия, исключающих большие затраты на кастрацию. При выборе родительских форм для получения гетерозисных гибридов оценивают их комбинационную способность. Первоначально селекция в этом направлении сводилась к выделению лучших по комбинационной ценности генотипов из популяций свободноопыляющихся сортов на основе инбридинга в форме принудительного самоопыления. Разработаны методы оценки и повышения комбинационной способности линий и др. групп растений, используемых для скрещиваний. Наибольший эффект в использовании Г. достигнут на кукурузе. Создание и внедрение в производство гибридов кукурузы позволило повысить на 20—30% валовые сборы зерна на огромных площадях, занимаемых этой культурой в разных странах мира. Созданы гибриды кукурузы, совмещающие в себе высокую урожайность с хорошим качеством семян, засухоустойчивостью и иммунитетом к различным болезням. Районированы гетерозисные гибриды сорго (Гибрид Ранний 1, Гибрид Восход), гетерозисные межсортовые гибриды сахарной свёклы, из которых наибольшее распространение получил Ялтушковский гибрид. Для получения гетерозисных форм все шире используются линии сахарной свеклы со стерильной пыльцой. Явления Г. установлены также у многих овощных и масличных культур. Получены первые результаты в изучении Г. у гибридов пшеницы первого поколения, созданы стерильные аналоги и восстановители фертильности (плодовитости), выявлены источники ЦМС у пшеницы.

В животноводстве явления Г. наблюдаются при гибридизации, межпородном и внутрипородном (межлинейном) скрещивании и обеспечивают заметное повышение продуктивности с.-х. животных. Наибольшее распространение получило использование Г. при промышленном скрещивании. В птицеводстве при скрещивании яйценоских пород кур, например леггорнов с австралорпами, родайландами и др., яйценоскость помесей первого поколения возрастает на 20—25 яиц в год; скрещивание мясных пород кур с мясояичными обусловливает повышение мясных качеств; Г. по комплексу признаков получают при скрещивании близкородственных линий кур одной породы или при межпородных скрещиваниях. В свиноводстве, овцеводстве и скотоводстве промышленным скрещиванием пользуются для получения Г. по мясной продуктивности, что выражается в повышении скороспелости и живого веса животных, увеличении убойного выхода, улучшении качества туши. Свиней мясосальных (комбинированных) пород скрещивают с хряками мясных пород. Мелких малопродуктивных овец местных пород скрещивают с баранами мясошерстных пород, тонкорунных маток — с баранами скороспелых мясных или полутонкорунных пород. Для повышения мясной продуктивности коров молочных, молочно-мясных и местных мясных пород скрещивают с быками специализированных мясных пород.

- Полиплоидия (от греч. polýploos — многопутный, здесь — многократный и éidos — вид), кратное увеличение числа хромосом в клетках растений или животных. Так можно получать растения — полиплоиды с увеличенным числом хромосом (триплоиды, тетраплоиды), отличающиеся от обычных (диплоидных) более интенсивной окраской, толстыми листьями и стеблями, мощным развитием, а нередко повышенным содержанием белка, сахара, крахмала. В производстве распространены триплоиды сахарной свёклы, получаемые при скрещивании тетраплоидов с диплоидами и обладающие гетерозисом. Триплоиды в основном стерильны, поэтому у них используют только первое поколение. На основе применения полиплоидии выведены высокоурожайные сорта ржи, красного клевера и других растений. Полиплодия широко распространена в мире растений. Среди раздельнополых животных встречается редко, главным образом у аскарид и некоторых земноводных. Полоплодия имела огромное значение в эволюции дикорастущих и культурных растений (полагают, что около трети всех видов растений возникли за счёт полиплодии, хотя в некоторых группах, например у хвойных, грибов, это явление наблюдается редко), а также некоторых (преимущественно партеногенетических) групп животных. Доказательством роли полиплодии в эволюции служат т. н. полиплоидные ряды, когда виды одного рода или семейства образуют эуплоидный ряд с увеличением числа хромосом, кратным основному гаплоидному (например, пшеница Triticum monococcum имеет 2n = 14 хромосом, Tr. turgidum и др. — 4n = 28, Tr. aestivum и др. —6n = 42). Полиплоидный ряд видов рода паслён (Solanum) представлен рядом форм с 12, 24, 36, 48, 60, 72 хромосомами.

-Искусственный мутагенез — один из перспективных методов селекции. Естественные мутации сопровождающиеся появлением полезных для человека признаков, возникают очень редко. На их поиски приходится затрачивать много сил и времени. Частота мутаций резко повышается при воздействии мутагенов. К ним относятся некоторые химические вещества, а также ультрафиолетовое и рентгеновское излучения. Эти воздействия нарушают строение молекул ДНК и служат причиной резкого возрастания частоты мутаций. Наряду с вредными мутациями нередко обнаруживаются и полезные, которые используются учеными в селекционной работе. Путём воздействия мутагенами в растениеводстве получают и полиплоидные растения, отличающиеся более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Особое место в практике улучшения плодово-ягодных культур занимает селекционная работа И. В. Мичурина. Большое значение он придавал подбору родительских пар для скрещивания. При этом он не использовал местные дикорастущие сорта (так как они обладали стойкой наследственностью, и гибрид обычно уклонялся в сторону дикого родителя), а брал растения из других, отдаленных географических мест и скрещивал их друг с другом.

Методы	Сущность метода	Примеры
Биологически отдаленная гибридизация: а) межвидовая	Скрещивание представителей разных видов для получения сортов с нужными свойствами	Вишня владимирская X черешня Винклера белая = вишня Краса севера (хороший вкус, зимостойкость)
б) межродовая	Скрещивание представителей разных родов для получения новых растений	Вишня Х черемуха = Церападус
Географически отдаленная гибридизация	Скрещивание представителей контрастных природных зон и географически отдаленных регионов с целью привить гибриду нужные качества (вкусовые, устойчивости)	Груша дикая уссурийская Х Бере рояль (Франция)=Бере зимняя Мичурина
Отбор	Многократный, жесткий: по размерам, форме, зимостойкости, иммунным свойствам, качеству, вкусу, цвету плодов и их лежкостн	Продвинуто на север много сортов яблонь с хорошими вкусовыми качествами и высокой урожайностью
Метод ментора	Воспитание в гибридном сеянце желательных качеств (усиление доминирования), для чего сеянец прививается на растение-воспитатель, от которого эти качества хотят получить. Чём ментор старше, мощнее, длительнее действует, тем его влияние сильнее	Яблоня Китайка (под вой)X гибрид (Китайка Х Кандиль-синап) = Кандиль-синап (морозостойкий) Бельфлер-китайка (гибрид-подвой) X Китайка (привой) = Бельфлер-китайка (лежкий позднеспелый сорт)
Метод посредника	При отдаленной гибридизации для преодоления нескрещнваемости использование дикого вида в качестве посредника	Дикий монгольский миндаль Х дикий персик Давида = миндаль Посредник Культурный персик X миндаль Посредник = гибридный персик (продвинут на север)
Воздействие условиями среды	При воспитании молодых гибридов обращалось внимание на метод хранения семян, характер и степень питания, воздействие низкими температурами, бедной питанием почвой, частыми пересадками	Закаливание гибридного сеянца. Отбор наиболее выносливых растений
Смешение пыльцы	Для преодоления межвидовой нескрещиваемости (несовместимости)	Смешивалась пыльца материнского растения с пыльцой отцовского, своя пыльца раздражала рыльце, и оно воспринимало чужую пыльцу

Мутацией называют изменение количества или структуры ДНК данного организма. Мутация приводит к изменению генотипа, которое может быть унаследовано клетками, происходящими от мутантной клетки в результате митоза или мейоза. Мутирование может вызывать изменения каких-либо признаков в популяции. Мутации, возникшие в половых клетках, передаются следующим поколениям организмов, тогда как мутации в соматических клетках наследуются только дочерними клетками, образовавшимися путем митоза, и такие мутации называют соматическими.

Мутации, возникающие в результате изменения числа или макроструктуры хромосом, известны под названием хромосомных мутаций или хромосомных аберраций (перестроек). Иногда хромосомы так сильно изменяются, что это можно увидеть под микроскопом. Но термин «мутация» используют главным образом для обозначения изменения структуры ДНК в одном докую, когда происходит так называемая генная, или точечная, мутация.

Внезапные спонтанные изменения фенотипа, которые нельзя связать с обычными генетическими явлениями или микроскопическими данными о наличии хромосомных аберраций, можно объяснить только изменениями в структуре отдельных генов. Генная, или точечная (поскольку она относится к определенному генному локусу), мутация - результат изменения нуклеотидной последовательности молекулы ДНК в определенном участке хромосомы. Такое изменение последовательности оснований в данном гене воспроизводится при транскрипции в структуре мРНК и приводит к изменению последовательности аминокислот в полипептидной цепи, образующейся в результате трансляции на рибосомах.

Существуют различные типы генных мутаций, связанных с добавлением, выпадением или перестановкой оснований в гене. Это дупликации, вставки, делении, инверсии или замены оснований. Во всех случаях они приводят к изменению нуклеотидной последовательности, а часто - и к образованию измененного полипептида. Например, делеция вызывает сдвиг рамки.

Генные мутации, возникающие в гаметах или в будущих половых клетках, передаются всем клеткам потомков и могут влиять на дальнейшую судьбу