Міністерство освіти і науки України
Чернігівський державний педагогічний університет імені Т.Г. Шевченка
Заочне відділення
Кафедра загальної біології
КУРСОВА РОБОТА
ЖИТТЯ В МЕЖАХ ВНУТРІШНІХ ВОДОЙМ
Чернігів – 2007
ЗМІСТ
Вступ
Розділ 1. Характеристика видової та структурної різноманітності внутрішніх водойм
1.1 Характеристика популяції водних організмів (гідробіонтів)
1.2 Статевовікова структура організмів водойми
1.3 Внутрішньо-популяційна різноякісність
1.4 Внутрішньо-популяційні взаємини гідробіонтів
Розділ 2. Внутрішньо-водоймні процеси між організмами
2.1 Чисельність та біомаса організмів водойми
2.2 Регуляція чисельності організмів у водоймі
2.3 Функціональні та інформаційні зв'язки водних організмів
2.4 Щільність популяції організмів у водоймі
Висновки
Список використаних джерел
Водні об'єкти, розташовані серед суходільних масивів, називають континентальними, або внутрішніми. Вони поділяються на водойми, або водні об'єкти уповільненого стоку, і водотоки — водні об'єкти прискореного стоку. Водойми уповільненого стоку — це озера, стави, болота, калюжі. Водотоки — річки і канали.
Континентальні водойми характеризуються більшим різноманіттям умов середовища в порівнянні з морськими. Це і визначає характер їх екологічної зональності. Якщо в озерах така зональність виявляється чітко, то у річках, для яких характерним є інтенсивне перемішування води, вертикальна екологічна зональність нечітка.
Досить багата видова різноманітність організмів внутрішніх водойм. Внутрішню водойму можна розглядати як свого роду екосистему, в якій відбуваються процеси життєдіяльності та безпосередньої взаємодії між водними організмами.
Видова різноманітність водойми характеризується наявністю як нижчих рослинних та тваринних організмів0 так і вищих гідробіонтів.
Ця тема досить цікава для вивчення.
Метою даної роботи є: характеристика життя та основних процесів життєдіяльності в межах внутрішньої водойми.
Досягнення поставленої мети вимагає вирішення певних завдань. Завданнями роботи є:
1) охарактеризувати видову та структурну різноманітності внутрішніх водойм;
2) розглянути протікання процесів життєдіяльності організмів у внутрішніх водоймах.
Популяція гідробіонтів — це сукупність морфологічно і генетично схожих гідробіонтів одного виду, які протягом тривалого часу заселяють певну акваторію. У різних ділянках гідросфери умови середовища дуже різноманітні, тому кожен вид рослин, тварин та мікроорганізмів пристосовується до умов конкретних водойм, виходячи з своїх адаптивних можливостей, і утворює групи організмів одного виду, які становлять єдине функціональне ціле — популяцію. Акваторії, де живуть окремі види, можуть істотно відрізнятись за умовами існування, і тому внутрішньовидові групи гідробіонтів утворюють ізольовані популяції, які не контактують між собою, а, отже, і не схрещуються. У процесі тривалого просторового роз'єднання виникають об'єднання гідробіонтів одного виду із схожими морфо-фізіологічними характеристиками, відповідним генофондом і єдиним життєвим циклом.
Популяція — надорганізмена біологічна система, здатна до саморегулювання. Вона обирає оптимальні умови існування, в яких найбільш ефективно можна використати природні кормові ресурси та їх енергію. При зміні умов існування популяція пристосовується до них, відповідно змінюючи інтенсивність розмноження, структуру та функціональну активність, і протягом тривалого часу може зберігати свою цілісність і відносну просторову самостійність.
Після зарегулювання стоку Дніпра і створення водосховищ відбулись зміни у видовому складі і чисельності безхребетних: популяції окремих гідробіонтів південного фауністичного комплексу поширилися далеко на північ, а чисельність видів північного походження, навпаки, почала знижуватися від верхніх у каскаді до нижче розташованих водосховищ.
У каскаді водосховищ утворились популяції представників каспійської фауни, які до того часу не піднімались Дніпром вище Дніпровсько-Бузького лиману. Цьому сприяла також їх інтродукція вченими-гідробіологами (Ю. М. Марковський, Я. Я. Цееб), яка проводилась з метою збагачення кормової бази риб. Через 20—ЗО років після вселення нових видів зоопланктону масового розвитку у водосховищах набули гіллястовусі ракоподібні — Cercopagis pengoi, Podonevadne trigona, Cornigerius maeoticus, веслоногі — Heterocope caspia. Представники каспійської пелагічної фауни вперше були виявлені у складі зоопланктону після утворення Каховського водосховища, а вже з середини 70—80-х pp. вони поширилися по всіх дніпровських водосховищах. Тих гіллястовусих та веслоногих ракоподібних дніпровських водосховищ, які походять від представників каспійської пелагічної фауни, можна розглядати як їх прісноводні популяції, що адаптувались до нових екологічних умов.
Після створення каскаду водосховищ відбулись значні зміни у видовому складі та чисельності окремих груп бентос-них організмів. Одну з провідних груп бентосу Дніпра становлять молюски, серед них домінують представники каспійської фауни — дрейсена бузька та дрейсена річкова. Перша з них до створення водосховищ була, поширена в пониззі Дніпра та в Дніпровсько-Бузькому лимані. В останні десятиріччя значно зросла популяція дрейсени бузької, яка почала витісняти навіть дрейсену річкову. Причому в профундальній частині водосховищ колонії (друзи) дрейсени на 99—100 % формуються за рахунок дрейсени бузької, а в літоралі 15—20 % припадає на дрейсену річкову. В окремих біотопах біомаса дрейсени бузької досягає 5—8 кг/м2
.
У складі макрозообентосу дніпровських водосховищ значно зросла чисельність вищих ракоподібних родини гамарид (бокоплавів) — представників каспійського фауністичного комплексу. Вони мешкають у мілководній зоні, займаючи досить вузьку (не більше 0,5—1,0 м завширшки) смугу піщаних пляжів. Чисельність популяції бокоплава Pontogammarus maeoticus, який був інтродукований у водосховища, досягає 100—150 тис. екз./ м2
при біомасі 150—200 г/м2
.
Наведені приклади свідчать про те, що у водосховищах сформувалися популяції тих видів риб та безхребетних, які до їх утворення були поширені в зовсім інших умовах водного середовища (солонуваті води, більш швидка течія води тощо).
Часто буває важко окреслити межі поширення популяцій у водоймах, коли мова йде про планктонні або нейстонні організми. Течія води та її вітрове перемішування можуть істотно впливати на просторове поширення гідробіонтів по акваторії. Саме цим пояснюється та обставина, що у багатьох видів планктонних організмів відсутні локально зосереджені популяції, а отже не виявляється і їх географічна мінливість. Інколи можна спостерігати у водоймах тимчасові невеликі скупчення гідробіонтів одного виду, але вони не відрізняються від інших особин того ж виду, які розселені по всій водоймі і лише іноді концентруються в одному місці. До них можуть приєднуватися інші представники водяної фауни. Такі угруповання гідробіонтів отримали назву псевдопопуляцій. На відміну від них справжні популяції є сукупністю особин, які протягом тривалого часу населюють певну акваторію, вільно схрещуються між собою (панміксія) та достатньо ізольовані від інших подібних груп гідробіонтів.
Пристосовуючись до умов середовища водойм різних типів (прісні або солоні озера, водосховища, водойми-охолоджувачі), гідробіонти одного й того ж виду можуть утворювати окремі популяції, які відрізняються своїми морфо-фізіологічними і генетичними ознаками. Такі види отримали назву поліморфних, або політипових.
Ті ж види, які не розпадаються на відокремлені групи (популяції), називають мономорфними, або монотиповими. Чим більший біологічний поліморфізм, чим більш різноманітні особини входять до складу популяції, тим легше вони пристосовуються до змін умов середовища.
Як надорганізмена біологічна система популяція складається з сукупності організмів, що формують її структуру, просторове поширення та особливості функціонування. У структурно-еволюційному ряді популяція виступає як форма існування виду, а її основна роль полягає в забезпеченні сталого функціонування виду в конкретних умовах середовища. У природному середовищі популяція будь-якого виду існує непоодиноко: поряд з нею живуть популяції інших гідробіонтів, з якими вона перебуває в трофічних та інших взаєминах — синергічних чи антагоністичних. У складі екосистеми популяція виступає як функціональна підсистема з характерним для неї обміном речовин, пов'язаним з певним положенням в філогенетичній системі.
Важливими кількісними характеристиками популяції є її щільність (або чисельність) та біомаса (кількість організмів та їх маса, що припадає на одиницю площі чи об'єму води). Більш повну характеристику популяції можна отримати при врахуванні ще й кількісних показників утилізованої ними енергії.
Важливим показником популяції є її віковий склад, зокрема, наявність молодих, нездатних до розмноження особин (прегенеративна група), статевозрілих, здатних до розмноження (генеративна група), і старша вікова група, вже нездатних до відтворення організмів (постгенеративна група). Якщо умови існування популяції сприятливі і вона має достатню кормову базу, то чисельність молодих особин у ній завжди висока, що свідчить про її зростання. Якщо ж чисельність молоді низька, то це є першою ознакою того, що популяція старіє, а її чисельність і біомаса будуть неухильно знижуватись.
Важливою характеристикою популяції є її різновікова структура. Наявність особин різного віку сприяє підвищенню стійкості популяції до змін умов середовища. При цьому значно розширюється спектр кормових організмів, яких споживають особини різного віку. Сприяє гармонійному розвиткові популяції і те, що на зміну старшим генераціям приходять молодші.
Реакція популяції на зміну умов середовища, зокрема стану кормової бази, виявляється, перш за все, у зміні темпу росту, співвідношенні старих і молодших особин, в їх плодючості. Зміни вікової структури у більшості популяцій гідробіонтів відбуваються циклічно, що пов'язано з тривалістю відтворювальних циклів. Наприклад, прісноводні мізиди, ставали статевозрілими через 25—28 днів і щомісячно відтворювали нащадків. Самиці коловерток Brachionus calyciflorus уже через добу після народження відкладали яйця. При температурі водного середовища 18—22 °С тривалість життя цих планктонних безхребетних становила 10—18 діб, а у Brachionus rubens — до 24 діб.
Загальна закономірність, що характеризує зв'язок популяції з середовищем, полягає в тому, що за більш сприятливих умов зростає питома вага молоді (як наслідок більш високого темпу відтворення) та знижується смертність організмів. На вікову структуру популяцій істотно впливає наявність у водоймах хижаків, які переважно виїдають молодь. Це стосується популяцій риб, ракоподібних, молюсків та інших безхребетних.
Статева структура популяції визначається співвідношенням самців і самиць. Цей показник відображає, з одного боку, життєстійкість, а з другого — умови, в яких знаходиться популяція. Це особливо чітко проявляється у безхребетних.
Встановлено, що з погіршанням умов існування в популяції різко зменшується чисельність самиць і зростає кількість самців. Знижується і загальна чисельність особин, оскільки призупиняється відтворення популяції. З загальнобіологічної точки зору така залежність обґрунтована. Як правило, погіршання умов — це, в першу чергу, збіднення кормової бази, яка є- лімітуючим чинником продуктивності гідробіонтів. І навпаки, при поліпшенні умов у популяції збільшується кількість самиць, і вона нарощує свою чисельність. Слід проте відмітити, що життєстійкість популяції не зростає, а навпаки, спадає при значному перевищенні в ній особин жіночої статі. Найбільш стабільною, стійкою до несприятливих умов середовища, є така популяція, в якій співвідношення самиць і самців рівне 1:1, і вона найкраще зберігає генофонд.
Для багатьох видів безхребетних — гіллястовусих та зяброногих раків, коловерток — характерним є чергування двох способів розмноження — статевого і безстатевого (партеногенез). У сприятливих умовах самиці закладають яйця, які проходять нормальний цикл ембріонального розвитку, а народжена таким способом молодь досить швидко дозріває і продовжує партеногенетичний цикл аж доти, доки не зміняться умови на гірші (зниження температури, дефіцит кисню, підвищений вміст СО2
тощо). Тоді з'являються самці, які запліднюють самиць, і формуються так звані зимові яйця, або ефіпіуми, стійкі до несприятливих умов.
Серед екологічних факторів, що впливають на статеву структуру популяцій гідробіонтів, найважливішими є температура середовища, освітленість, солоність води і, як уже відзначалося, забезпеченість кормами. Про вплив температури на статеву структуру популяцій свідчать такі дані. У культурі Daphnia magna при температурі води 8 °С виявлялись лише самиці, а при 30 °С, навпаки, тільки самці. Зміна температури води в напрямку її зменшення від 30 °С супроводжувалось збільшенням у популяції числа самиць, а від 8 °С до більш високих температур — самців. Аналогічна закономірність характерна для гамарид (Gammarus salinus), рачків Macro-cyclops albidus та інших ракоподібних.
На статеву структуру популяцій істотно впливає тривалість фотоперіоду. Так, в умовах довгого світлового дня (16 год) у популяції гамарид Gammarus duebeni виявлялось у 3—12 разів більше самців, ніж самиць. При скороченні періоду освітлення до 8 год., навпаки, самиці за чисельністю переважали самців майже у 4 рази.
Статева структура популяцій, крім умов існування, залежить також від генетично обумовлених особливостей переходу гідробіонтів до статевої зрілості. Стан статевої зрілості визначається трьома стадіями: префертильною (організми нездатні до розмноження), фертильною (здатні до розмноження) та постфертильною (здатність до розмноження втрачена). У різних видів водяних тварин тривалість кожної з цих стадій істотно відрізняється. У лососевих риб префертильна стадія триває кілька років, а фертильна (період нересту) — кілька днів. Постфертильна стадія практично відсутня у деяких лососевих риб. Так, тихоокеанський лосось та озерна нерка гинуть після єдиного акту нересту, тоді як атлантичний лосось після нересту залишається живим і через деякий час стає знову здатним до розмноження. У більшості інших видів риб і безхребетних фертильна стадія розмноження досить тривала, в той час як постфертильна значно коротша.
Тривалість кожної стадії відображає не тільки її генетично обумовлену особливість, але й вплив зовнішніх факторів на стан популяції. Спрямовано змінюючи абіотичні фактори середовища, можна впливати на генеративну структуру популяції. На цій основі розроблено метод поліциклічного відтворення промислово цінних видів риб (коропа, білого амура).
Якщо проаналізувати велику кількість гідробіонтів однієї популяції, то можна виявити окремі організми і навіть групи організмів, які мають морфо-фізіологічні відмінності від інших. Вони можуть відрізнятись за масою, розмірами, відтінками забарвлення покривних тканин тіла, статтю та віком. Це зовнішні прояви внутрішньо-популяційної різноякісності, але можуть бути і більш глибокі — біохімічні (наявність глікогену, жиру, білка та його окремих фракцій) та фізіологічні (плодючість, швидкість росту, інтенсивність поглинання кисню, гематологічні показники тощо). Різноякісність риб окремих поколінь визначає характерний темп їх дозрівання. Наприклад, у нерестовому стаді балтійської тріски виявлялись особини, які не тільки швидше накопичували пластичні і енергетичні матеріали, але у них швидше наступало і статеве дозрівання.
Різноякісність у популяції риб виявляється вже на ранніх стадіях онтогенезу при формуванні статевих продуктів, зокрема ікри. її морфометрична і фізіолого-біохімічна мінливість зумовлюється генотипом і віком самиць, їх фізіологічним станом, умовами нагулу в період овогенезу, особливостями порційного виметування ікри під час нересту тощо. Різноякісність овулюючої ікри зумовлює подальшу відмінність у розмірах, темпі росту і розвитку, виживанні та біохімічних показниках ембріонів, личинок, мальків і більш дорослої молоді риб.
Наявність індивідуальних та групових відмінностей у гідробіонтів однієї популяції відіграє надзвичайно важливу роль в їх пристосуванні до умов середовища. Такі можливості визначаються не тільки сумою відповідних індивідуальних ознак окремих організмів, але й якісно особливими груповими ознаками. Саме різноякісність популяції гідробіонтів є тим механізмом, завдяки якому популяція може функціонувати у широкому діапазоні змін кормової бази та інших факторів середовища. Так, при значному погіршанні умов живлення коропів-цьогорічок найбільше уповільнення швидкості росту, зниження коефіцієнту вгодованості та плодючості спостерігається у найчисленнішої розмірно-масової групи риб. Пояснюється це тим, що найбільш інтенсивно виїдаються кормові організми, які за видовим складом, величиною та іншими ознаками відповідають потребам найчисленнішої групи риб. Внаслідок цього вони швидше виїдають свій корм, а далі відчувають значний його дефіцит. В той же час інші, менш численні групи молоді риб, живлячись переважно іншими кормовими організмами, краще забезпечені кормами.
Різноякісність організмів всередині популяції часто супроводжується утворенням окремих груп, які відрізняються за морфологічними, фізіологічними та екологічними характеристиками (пристосованість до певних акваторій і умов існування). У порівнянні з окремими організмами такі групи більш пристосовані до умов середовища і обумовлюють високу адаптаційну здатність популяції до їх змін.
Морфологічна, фізіологічна і екологічна внутрішньопопуляційна мінливість характерна для різних видів гідробіонтів. Причому в популяціях гідробіонтів континентальних водойм більш високих широт кількість ознак, що характеризує їх різноякісність, значно більша, ніж у тих самих видів, які мешкають ближче до екватора. Менша внутрішньопопуляційна різноякісність і у морських організмів у порівнянні з прісноводними. Така різниця пояснюється більшою стабільністю морського середовища, в той час як у внутрішніх водоймах умови значно різноманітніші.
Наприклад, інтенсивність живлення форелі в ставках зростає із збільшенням (до певного рівня) щільності (кількість організмів на одиницю площі або об'єму води) посадки. Можна спостерігати, як при появі хижаків уся зграя риб на сполох однієї рибки швидко розсіюється у різні сторони, а через деякий час знову збирається разом.
Зграя — це довготривала сукупність взаємно орієнтованих організмів одного виду, близьких за віком та фізіологічним станом, зі схожою поведінкою. На відміну від зграй, можуть виникати тимчасові об'єднання риб або інших водяних тварин, що належать до одної популяції або популяцій різних видів. Утворення таких скупчень може бути реакцією на зміни факторів середовища (наприклад, локальне освітлення вночі ділянки водної поверхні) або зосередження кормових організмів.
Риби можуть об'єднуватися в зграї (або тимчасові скупчення) з метою розмноження (нерестові зграї), міграції {міграційні зграї), нагулу (нагульні зграї), переходу до зимівлі (зимувальні зграї). У зграї об'єднуються як статевозрілі риби, так і молодь. При цьому молодь може утворювати зграї тільки на період досягнення певного віку та розміру, після чого риби переходять до одноосібного способу життя. Виняток становлять риби, у яких генетично закріпленні зграйні інстинкти.
Утворення зграй, характерне для багатьох видів гідробіонтів, є реакцією взаємодопомоги в освоєнні певних територій, добуванні корму, відтворенні популяцій. Такі зграйні риби Чорного моря, як атлантична пеламіда, синій тунець, чорноморський мерланг, здійснюючи далекі міграції, потрапляють у кращі умови для самозбереження, легше відриваються та відбиваються від хижаків. При появі хижаків зграя розпадається, а окремі риби розпливаються в різні сторони. Завдяки такому маневруванню хижак втрачає здатність до прицільного нападу на якусь одну рибу, оскільки його сприйняття розсіюється. Системи зграйного захисту мають і інші популяції риб. Так, чорноморські риби ставрида та хамса у разі нападу хижаків утворюють дуже щільні зграї, які починають швидко рухатись по колу. З такої коловерті хижакові дуже важко вихопити навіть одну невелику рибку. Зграї легше обводять засоби тралового лову риб. Вони легше знаходять скупчення кормових організмів, а відповідно і краще годуються. Зграйний спосіб життя наклав свій відбиток і на поведінку риб. Так, з настанням ночі зграя розсіюється, а наступного дня вона формується знову.
Бентонти, які ведуть переважно малорухливий спосіб життя, можуть утворювати скупчення організмів однієї популяції — консорції. Прикладом цього може бути обростання молюском дрейсеною занурених у воду твердих предметів. Такі утворення — друзи менш уразливі для риб-молюскоїдів, ніж окремо розпорошені молюски.
Але серед окремих особин у популяції існують і антагоністичні відносини. Вони найчастіше проявляються в конкуренції за кормові ресурси. Інколи така конкуренція набуває форм канібалізму, тобто поїдання собі подібних. При різкому зниженні кормової бази канібалізм інколи стає єдиним способом збереження популяції. Хоча чисельно вона різко скорочується, але виживають сильніші особини, які при поліпшенні умов відновлюють її чисельність. Відомі випадки, коли дорослі окуні і щуки за відсутності інших риб починають поїдати власну молодь, кормовими об'єктами якої є дрібні планктонні та бентосні організми. Таке явище характерне не тільки для риб, але й для інших представників водяної фауни. Так, при підвищенні щільності культури деяких найпростіших вони можуть заковтувати особин свого виду. В умовах голодування канібалізм спостерігається у гамарид. Самиці річкового рака поїдають власну молодь, не відрізняючи її від інших кормових об'єктів.
При обмеженні кормової бази або місць нересту різко зростає внутрішньопопуляційна вікова варіабельність. Тому розширюється спектр кормових організмів, якими живляться різні за віком особини та їх групи. Це ж стосується і вибору місць нересту. У багатьох видів риб під час нересту відбувається порційне виметування ікри. Такий процес може затягуватись на дні і навіть тижні. Завдяки цьому ікра відкладається на значно більших площах, вона краще омивається водою і отримує більше кисню та інших речовин під час свого розвитку.
Антагоністична поведінка всередині популяції може проявлятись у боротьбі за місця нересту, укриття тощо. Прикладом боротьби за захоплення біотопа може бути спроба морського краба Piemnus sagi вигнати свого родича, що сидить у норі, щоб зайняти його місце.
Уже з цих прикладів можна зробити висновок про багатофункціональні взаємовідносини між окремими особинами всередині популяції. Як синергічні, так і антагоністичні відношення тримають популяцію у постійному тонусі і спрямовані на процвітання виду.
Кожна видова популяція — це сукупність деякої кількості особин, що заселяють певний біотоп або акваторію. Кількість особин одного виду, що припадає на одиницю об'єму водної маси або поверхні води чи дна, називається чисельністю популяції. Вона виражається кількістю екземплярів на 1 дм3
, 1 м3
або 1 м2
. Величина ця не є постійною, оскільки популяції гідробіонтів розподіляються у водному середовищі вкрай нерівномірно і до того ж дуже динамічні в часі.
На просторовий розподіл планктонних популяцій впливають течії, коливання рівня води, зміни температури, освітленість, прозорість і каламутність водних мас, погодні умови, розподіл заростей макрофітів і багато інших чинників. Просторовий розподіл бентонтів зумовлюється рельєфом донного ґрунту, його замуленістю, загальною структурою донних відкладень та іншими особливостями дна водойм як життєвого середовища. Динаміка та зміни чисельності популяції в часі пов'язані з їх власними життєвими циклами, протягом яких популяції змінюють біотопи, мігруючи з одних частин водойм в інші, а в річках і каналах та інших лотичних екосистемах виносяться з верхніх ділянок у нижні.
Тому чисельність популяції — відносна величина, вона коливається протягом навіть короткого часу в досить широкому діапазоні і в одному і тому ж місці ніколи не буває постійною. До уваги беруться не абсолютні показники чисельності, а їх відносний рівень, який свідчить про масовість чи обмеженість розмноження певних видів, а також про те, що популяція більш чи менш численна в порівнянні з іншими співчленами даного біоценозу або екосистеми в цілому в досліджуваний період.
Біомаса кожної популяції — це сума індивідуальних мас усіх її співчленів. Вона визначається як добуток чисельності на біомасу представників кожного окремого виду і виражається для планктону в міліграмах на кубічний дециметр води (мг/дм3
) або в грамах на кубічний метр чи на одиницю площі водного дзеркала (г/м2
). Біомаса бентосу і окремих популяцій, і біоценозу в цілому розраховується на 1 м2
площі дна, а при дослідженні великих водойм — на 1 га (кг/га).
Біомаса всього співугруповання (фітопланктону, зоопланктону, фітомікробентосу чи зообентосу) визначається як сума біомас популяцій, що входять до його складу.
Як і чисельність, біомаса популяції міняється в часі і просторі. Вона має відносне значення, вказуючи на провідну чи другорядну роль даної популяції в складі співугруповання.
Для визначення чисельності та біомаси гідробіонтів застосовуються методи кількісного обліку.
Проведення кількісного обліку різних екологічних груп гідробіонтів (фіто- і зоопланктону, фіто- і зообентосу та інших угруповань) вимагає підготовлених фахівців. У загальних рисах такий облік може бути окреслений як процес, що складається з кількох етапів:
1) відбору проб на водоймах у встановлених точках (станціях) за допомогою спеціальних знарядь лову (планктонні сітки, батометри, дночерпаки тощо);
2) фіксації проб;
3) первинного сортування проб на місці, їх транспортування та зберігання;
4) камерального опрацювання проб: визначення видового складу; вибіркового вимірювання представників різних вікових груп одного виду; підрахунку організмів різних видів у пробі (під бінокуляром чи мікроскопом) з застосуванням спеціальних мікроскопічних методик;
5) арифметичних та статистичних розрахунків, що в підсумку дають чисельність окремих популяцій та сумарну чисельність організмів на кожній окремій станції та у водному об'єкті в цілому;
6) прямого (шляхом зважування) або розрахункового визначення біомаси окремої особини та сумарної біомаси популяції з наступним перерахунком на одиницю об'єму води (мг/дм3
) або площі (г/м2
).
Кількість і розміщення станцій на водних об'єктах різного типу розраховуються таким чином, щоб вони якнайповніше репрезентували всю досліджувану екосистему з її різноманітними біотопами або певну зону водойм (пелагіаль, дно тощо). На кожній станції відбирається певний об'єм води (звичайно 0,5—1 дм3
при дослідженні фітопланктону, 50—100 дм3
— зоопланктону або проби донних відкладень з певної площі при дослідженні бентосу).
Біомаса популяції є сумою біомас усіх стадій розвитку її співчленів (наприклад, у веслоногих раків — п'ять так званих наупліусних стадій, статево недозрілі та статево дозрілі самиці; у гіллястовусих — молодь, або ювеніси, статево недозрілі самиці, партеногенетичні самиці, ефіпіальні самиці). Щоб розрахувати біомасу популяції, треба чисельність кожної стадії помножити на індивідуальну біомасу. В стандартних таблицях подається «суха» біомаса, яка може відрізнятися від розрахункової, але прийнято вважати, що співвідношення сирої та сухої біомаси становить 10:1, тобто 90 % тіла безхребетних — це вода.
Біомаса фітопланктону рахується дещо інакше: індивідуальну біомасу представників кожного окремого виду водоростей визначають за геометричними формулами, умовно ототожнюючи форму клітини водорості з формою подібної геометричної фігури, наприклад, кулі, циліндра тощо. Біомасу планктонних водоростей визначають шляхом множення підрахованої чисельності кожного виду на індивідуальну біомасу, а далі підраховують сумарну біомасу.
Процедури встановлення чисельності та біомаси зоооістотно не відрізняються, але чисельність бентонтів розраховується без проміжних формул, оскільки підраховується кількість особин кожного виду в цілій пробі, а відповідні показники перераховуються на площу дна з враховуванням площі захоплення дночерпаком. Наприклад, малий дночерпак Петерсена, прийнятий у дослідженнях гідробіологів, має площу захоплення 0,01 м2
, а перерахунок робиться на 1 м2
. Перерахунок біомаси на більші площі, наприклад такі, що вимірюються в гектарах, потребує значної кількості станцій, бо бентос розподілений в денних відкладеннях вкрай нерівномірно.
Біомаса бентойтів встановлюється або шляхом безпосереднього зважування висушеної до постійної маси проби (загальна біомаса) або як сума біомас особин кожного окремого виду. Для масових видів зообентосу також розроблені довідкові таблиці або формули залежності маси від розмірів тіла, що спрощує відповідні розрахунки. Встановлено також коефіцієнти основних бентосних видів безхребетних тварин. Р/В-коефіцієнт — це приріст біомаси популяції Р за час t, віднесений до її середньої біомаси В за цей же час.
Значне ускладнення вносять у такі розрахунки повітряно-водяні гідробіонги, наприклад, хірономіди. Пройшовши личинкову стадію» вони перетворюються в дорослих комах (імаго) і вилітають з водойм.
Одноразовий кількісний облік дає лише випадкову вибірку, з якої не можна робити остаточних висновків щодо чисельності і біомаси популяції. Для одержання вірогідних даних необхідно відбирати проби на встановлених станціях регулярно з інтервалами щонайменше 10 днів. Тоді отримується інформація про динаміку популяцій і вимальовується реальна картина змін їх чисельності, що відбуваються протягом певного періоду.
Така динаміка може бути виражена графічно в декартових координатах, де на осі абсцис відкладаються дати, а на осі ординат — чисельність або біомаса популяцій або ценозу в цілому. Враховуючи великий діапазон коливань цих параметрів, у багатьох випадках доводиться застосовувати логарифмічну або напівлогарифмічну шкалу, яка дає можливість поєднувати в одному графіку великі (наприклад, тисячі і десятки тисяч особин в одиниці об'єму) і малі (десятки — сотні) значення чисельності. Це особливо істотно при дослідженні планктону і оцінці його ролі як кормової бази риб.
Внаслідок кількісного обліку та статистичного опрацювання отриманої за його допомогою інформації чітко вимальовується відносна роль кожної популяції в угрупованні, тобто структура біоценозів, що здебільшого має ієрархічний характер: за відносною величиною чисельності або біомаси виділяються провідні види (домінанти, або лідери), субдомінанти, проміжні види (адомінанти) та другорядні (аутсайдери).
Популяції одних і тих самих видів, які мешкають у різних екологічних умовах, можуть істотно відрізнятись як за чисельністю, так і за біомасою. У більших за розмірами водних об'єктах популяції, як правило, численніші, більш багатий їх генофонд, і вони мають ширші можливості пристосування до змін умов середовища. Навіть за екстремальних умов, коли невеликі популяції в менших водоймах повністю зникають, у значно більших за розміром водоймах зберігається частина популяції, яка поступово відновлює свою чисельність.
Внаслідок конкуренції чисельність популяції може різко спадати. Тому важливою є проблема мінімальної життєздатності популяції, тобто визначення найменшої чисельності особин, яка б гарантувала їх існування протягом досить тривалого часу. Зниження щільності нижче певного рівня несе в собі загрозу остаточного витіснення такої нечисленної популяції іншими. Необхідно також мати на увазі, що кожна популяція входить до складу угруповань гідробіонтів (ценозів), а їх стабільне існування можливе лише за умови певних кількісних співвідношень усіх його компонентів.
Динаміка чисельності популяцій і екологічні механізми, які її визначають, пов'язані із змінами співвідношень між плодючістю (народжуваністю) і смертністю. Популяції рослинних і тваринних організмів виявляють тенденцію до постійного зростання чисельності. Але між плодючістю і середньою величиною смертності особин існує кореляція на видовому рівні. Гідробіонти, що їх знищують численні хижаки, мають мало шансів пройти через всі стадії розвитку — від народження і до фізіологічно обумовленого періоду смерті, тому у них еволюційно закріпилася висока плодючість. Так, самиці комара пискуна (Culex pipiens) протягом весняно-літнього сезону дають до трьох поколінь по 200—300 особин у кожному. Місяць-риба (Mola mola) відкладає до 300 млн. пелагічних ікринок, абсолютна більшість яких виїдається тваринами багатьох видів. Видові параметри плодючості відображають середній рівень смертності, який характерний для кожного виду протягом тривалого часу.
Закономірності регуляції чисельності популяцій формувались у процесі еволюції гідробіонтів. Тому тут чітко проявляється зв'язок ендогенних і екзогенних складових пристосування популяцій до змін умов існування. Такі екологічні фактори, як температура води, її солоність, світловий період можуть істотно змінювати не тільки спрямованість метаболічних процесів, але й характер розмноження гідробіонтів. У багатьох безхребетних може відбуватись перехід від безстатевого до статевого розмноження. При статевому розмноженні плодючість, як правило, знижується, але зате підвищується життєстійкість нащадків.
На зміни таких умов середовища, як тривалість світлового періоду або солоність води, коловертки та інші безхребетні реагують змінами характеру розмноження, що слід розглядати як екологічну адаптацію. В залежності від умов існування співвідношення статей в популяціях при двостатевому розмноженні можуть бути різні.
За сприятливих температурних умов і достатнього забезпечення кормами в популяціях безхребетних розмноження відбувається лише партеногенетично, тобто без участі самців (ациклічно). Якщо протягом року поряд із партеногенетичним відбувається і статеве розмноження, воно має назву моноциклічного. У тих же випадках, коли протягом року одна самиця відкладає при статевому розмноженні кілька кладок яйцеклітин, розмноження називають поліциклічним. У пересихаючих водоймах відтворення популяцій відбувається переважно статевим способом.
За сприятливих умов у середовищі коловертки та деякі ракоподібні розмножуються партеногенетично, тобто без участі самців. При дефіциті кормів або несприятливих умовах середовища в популяції з'являються самці, і популяція переходить до статевого розмноження. Цей спосіб менш продуктивний і стримує розвиток популяції, незабезпеченої кормами. Якщо ж партеногенетичні самиці відкладають яйця, з яких виходять також самиці, то й далі продовжується партеногенез. При погіршанні умов існування з'являються так звані «міктичні» самиці. Вони відкладають яйця, з яких виходять самці, або яйця, які тривалий час можуть знаходитись у неактивному стані, і тому чисельність популяції не збільшується. Це один з шляхів регуляції чисельності популяцій. Він дуже поширений у гіллястовусих ракоподібних з родів дафнія, церіодафнія, моїна та багатьох інших родів, а також у коловерток. У природних умовах в популяціях цих організмів статеве і партеногенетичне розмноження може відбуватись одночасно або чергуватись в залежності від забезпеченості кормами та зміни інших умов середовища. При погіршанні умов існування починає переважати статеве розмноження і ріст популяції призупиняється.
Для прісноводних ракоподібних характерним є фільтраційний тип живлення. У зв'язку з цим популяція фільтраторів може опинитись у дуже несприятливих умовах, якщо у водоймі велика каламутність води. Ракоподібні нездатні відокремлювати органічні частинки від неорганічних і заковтують їх залежно від розміру частинок. Тому підвищення каламутності може призводити до надходження в травну систему рачків неорганічних речовин, які різко порушують процес травлення, внаслідок чого популяція втрачає здатність до відтворення. При хімічному забрудненні фільтратори накопичують отруйні речовини, зменшується їх плодючість і, зрештою гинуть від отруєння.
Про вплив умов середовища на плодючість свідчать спостереження за зяброногими ракоподібними артемією соляною (Artemia salina), які можуть жити у високомінералізованих водах (до 200 %о). Як і інші представники ракоподібних, вони можуть розмножуватись як статевим, так і безстатевим шляхом. При статевому розмноженні утворюються яйця, які, проходячи через статеву систему, покриваються міцною оболонкою і перетворюються в цисти. Життєздатність цист може зберігатись до 2—3 років, що відіграє важливу роль у збереженні популяцій артемій в умовах значних коливань умов середовища. Потрапляючи в сприятливі умови, цисти проходять повний цикл дроблення, і з них виходять личинки (наупліуси), які через ряд стадій перетворюються в рачків. Плодючість артемій залежить від коливань солоності води. При солоності 115 %о у водоймі виявляється до 72 % самиць, які виношують яйця або ембріони. При збільшенні солоності до 140 %о таких самиць залишається лише 49 %, а із збільшенням солоності до 180 %о — не більше 15 %.
Популяції водяних тварин самі регулюють свою чисельність і тим самим пристосовуються до змін умов середовища через репродуктивні процеси. Поповнення популяції може відбуватись завдяки народжуваності та міграції з інших місць. У водному середовищі перехід до складу популяції мігруючих організмів того ж виду — явище досить поширене, причому найлегше пристосовується при такому переході молодь мігрантів.
Стабільна популяція формується при збалансованому співвідношенні народжуваності і смертності. Динаміка чисельності популяції свідчить прсг тісний зв'язок особливостей біології виду і умов його існування. Вона є інтегральним показником ефективності усіх форм взаємодії виду з абіотичними факторами середовища.
Популяція як біологічна система надорганізменого рівня характеризується різноманітними функціями, які протікають у складних динамічних умовах середовища. При цьому вона зберігає свою самобутність у часі і просторі. На перший погляд здається неможливим зберегти цілісність популяції та її самобутність в умовах водного середовища, коли поряд з організмами однієї популяції знаходяться численні організми інших популяцій. Проте це можливе завдяки функціональним взаємовідносинам між окремими організмами однієї популяції. Популяція є така просторова сукупність, у якій усі особини тісно пов'язані між собою функціональними та інформаційними взаєминами.
Взаємини між окремими організмами в популяції реалізуються шляхом візуальних, звукових, вібротактильних та метаболічних контактів. У такому спілкуванні особливе значення мають хімічні речовини — феромони, які утворюються в організмі гідробіонтів, виділяються у воду і виконують сигнальну функцію. Вони легко розчинні у воді, тому швидко розносяться на значну відстань, сигналізуючи про статевий або міграційний стан особин. Феромони виділяються не тільки рибами, але й іншими організмами (ракоподібними, олігохетами тощо). Завдяки феромонам до місць нересту самиць підходять самці, які поливають ікру молоками. Специфічність феромонів виявляється і під час утворення міграційних скупчень риб, балянусів та інших гідробіонтів. Існують феромони і з іншими властивостями, які забезпечують внутрішньо-популяційні взаємини.
Численні факти підтверджують існування у гідробіонтів інформації з місця перебування окремих особин або їх груп.
Процес статевого спілкування у популяції черва Odontosyllis phosphorea також пов'язаний із світінням тіла самиць, причому через світлову інформацію зближуються самці і самиці лише одного виду.
Інформаційні контакти у водяних тварин здійснюються за допомогою генерації електричних розрядів (риби) або посилання ультразвукових сигналів (дельфіни). У безхребетних добре розвинуті системи контактів, пов'язаних з відчуттям механічних коливань води. У водяних тварин існують різноманітні механізми попередження про небезпеку (звукові та зорові сигнали), які своєчасно інформують, наприклад, про наближення хижаків, що викликає реакцію переляку.
Основою спілкування гідробіонтів однієї популяції є, по-перше, інформація про знаходження окремих особин або їх груп і, по-друге, спадково закріплений стереотип поведінки, який стимулює водяних тварин до пошуку і підтримання контактів у межах однієї популяції. Всю сукупність сигналів, які подаються організмами однієї популяції, можна розглядати як біологічне сигнальне поле. Завдяки йому організми одного виду тяжіють до взаємного зближення. Так, виметування ікри рибами здійснюється переважно у місцях, де риби того ж виду уже відкладали ікру.
Внутрішньо-популяційні угруповання організмів, які перебувають у найближчому сусідстві і безпосередньо пов'язані між собою певними формами сигналізації, можна розглядати як елементарну структурну одиницю популяції. У зв'язку з тим, що популяція може займати досить значний ареал, а окремі організми можуть знаходитись на досить великій відстані, саме внутрішньо-популяційні групи забезпечують стійкість популяції в цілому.
У гідробіонтів, які ведуть одинокий (відокремлений) спосіб життя, збільшення числа особин негативно впливає на їх розвиток, і навпаки, зграйні риби та інші водяні тварини краще себе почувають у співтоваристві з собі подібними: вони легше забезпечують себе кормом і менше витрачають енергії на його пошуки, перебуваючи в зграї. Експериментально доведено, що риба жовтокрилка (Cottocomephorus grewingki) в акваріумі не виявляє пошукової активності щодо корму і протягом кількох днів може навіть зовсім не їсти. У співтоваристві ж 10 рибок їх активність різко зростає, і вони поїдають протягом доби від 400 до 600 мг корму. Більшу активність в пошуках корму виявляють гольяни, омулі та деякі інші зграйні риби при високій щільності популяції. Так, якщо прийняти за 100 % масу корму, яку поїдали 50 дворічних омулів (у розрахунку на одну рибу), то при зменшенні їх кількості у акваріумі до 40 і 10, цей показник знижувався відповідно до 80 і 70 %, а при знаходженні тільки однієї риби її раціон знижувався до 47 %. Рачки при груповому вирощуванні (10 осіб) протягом 30 діб збільшували свою масу в середньому на 8,1 г, а призменшенні щільності їх посадки до 5 особин цей показник становив тільки 7,3 г.
Збільшення щільності популяції гідробіонтів, які ведуть зграйний спосіб життя, дає позитивні результати тільки в межах певного фізіологічного оптимуму, характерного для кожного виду. Перенаселення, навпаки, негативно впливає на стан популяції. Між щільністю популяції і природними умовами середовища повинна бути узгодженість. Популяція може мати генетично закріплену високу відтворювальну здатність, але її зростання стримується відсутністю достатніх кормових ресурсів.
Для оцінки узгодженості цих факторів введено спеціальний термін ємність середовища. Він характеризує швидкість відновлення необхідних ресурсів для вияву потенційних можливостей популяції — утворення нею продукції протягом певного проміжку часу. Цей показник може істотно відрізнятись у окремих груп організмів однієї популяції, які знаходяться в дещо відмінних умовах середовища. Наприклад, розвиток коловерток у водоймі може не відповідати потенційним можливостям виду та абіотичним умовам середовища лише тому, що в нього було вселено велику кількість риб, які інтенсивно виїдали цих безхребетних.
Ємність середовища — це фактично його потенційні ресурсні можливості до відтворення біологічної продукції. Відтворювальними вони називаються тому, що при вилученні з водойм певної кількості організмів популяція має відновлюватися за рахунок розмноження тих особин, що залишилися. Встановлення відтворювальних можливостей популяції є важливим показником для науково обґрунтованого планування промислового лову риб та інших гідробіонтів. Перелови плідників можуть підірвати відтворювальні можливості популяції. Так сталося з такими цінними морськими рибами, як нототенія, івасі та деякими іншими об'єктами промислового лову.
При штучному зарибненні ставків надмірною кількістю риб без урахування відтворювальних можливостей популяцій безхребетних тварин риби можуть інтенсивно їх виїдати і протягом короткого часу повністю підірвати свою кормову базу, а це призводить до зниження темпу росту риб. На відновлення біологічних ресурсів впливає не тільки інтенсивність їх вилучення, але й погіршання екологічних умов середовища.
Гідробіонти виділяють у водне середовище численні продукти своєї життєдіяльності. При досягненні критичного рівня їх концентрації розвиток популяції різко гальмується і може навіть загинути значна її частина. Встановлено, що шкіра деяких видів риб (миньок, балтійська мінога) виділяє речовини пептидної природи, які пригнічують активність ферментів, пов'язаних з репродуктивним процесом. При збільшенні щільності коропів в акваріумах без підсилення проточності води поряд із зменшенням швидкості їх росту спадала активність дихальних ферментів та зменшувався тканинний вміст макроергичних фосфорильованих сполук. При досягненні певної щільності в культурі дафній, моїй чи інших ракоподібних призупиняється їх подальший розвиток, і популяція починає знижувати свою чисельність. Це — один з механізмів регуляції чисельності популяції у природних умовах.
Популяція гідробіонтів — це сукупність морфологічно і генетично схожих гідробіонтів одного виду, які протягом тривалого часу заселяють певну акваторію. У різних ділянках гідросфери умови середовища дуже різноманітні, тому кожен вид рослин, тварин та мікроорганізмів пристосовується до умов конкретних водойм. Популяція — надорганізмена біологічна система, здатна до саморегулювання. У процесі еволюції сформувались досить різноманітні механізми пристосування популяцій гідробіонтів до умов середовища, завдяки яким тривалий час може зберігатись їх генофонд та біологічне різноманіття.
До складу популяції входять особини, різні за статтю, віком, розмірами тіла та іншими біологічними показниками, тому її характеризують багатьма ознаками. Найчастіше говорять про статеву, вікову, розмірну, генетичну і просторову структуру популяції. Ці ознаки тісно пов'язані між собою і можуть свідчити й про стан популяції і умови, в яких вона розвивається.
Відмінність за морфологічними та фізіологічними показниками окремих організмів, які входять до складу популяції, характеризує її різноякісність. Внутрішньо-популяційна різноякісність притаманна різним видам водяних тварин.
Взаємини між особинами популяції досить складні. Поряд із проявами конкуренції в боротьбі за кормові ресурси та життєвий простір існують і вияви взаємодопомоги і взаємного стимулювання активності в пошуках більш сприятливих умов існування та захисту молоді.
Кожна видова популяція — це сукупність деякої кількості особин, що заселяють певний біотоп або акваторію. Чисельність популяції — відносна величина, вона коливається протягом навіть короткого часу в досить широкому діапазоні і в одному і тому ж місці ніколи не буває постійною. Біомаса кожної популяції — це сума індивідуальних мас усіх її співчленів. Кількісна характеристика популяції визначається числом особин та їх біомасою — незалежно від площі (або об'єму води), яку вона займає. Причому між чисельністю і біомасою немає прямої залежності: біомаса популяції, що складається з великої кількості дрібних форм, може бути значно меншою, ніж популяція з менш численних, але сформованих із більших за розмірами особин.
Взаємини між окремими організмами в популяції реалізуються шляхом візуальних, звукових, вібротактильних та метаболічних контактів. Для розвитку популяції фактор щільності може мати як позитивне, так і негативне значення. Збільшення щільності популяції гідробіонтів, які ведуть зграйний спосіб життя, дає позитивні результати тільки в межах певного фізіологічного оптимуму, характерного для кожного виду. Перенаселення, навпаки, негативно впливає на стан популяції.
1. Алекин О.А., Ляхин Ю.И. Химия океана. — Л.: Гидрометеоиздат, 1984.
2. Богословский Б.Б. Озероведение. — М.: Изд-во МГУ, 1963.
3. Богословский Б.Б., Самохин А.А., Соколов Д.П. Общая гидрология. — Л.: Гидрометеоиздат. — 1984.
4. Важное А.Н. Гидрология рек. — М.: Изд-во МГУ, 1976.
5. Водные ресурсы и водный баланс территории Советского Союза. — Л.: Гидрометеоиздат, 1967.
6. Давыдов Л.К., Дмитриева А. А., Конкина Н.Г. Общая гидрология. — Л.: Гидрометеоиздат, 1973.
7. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. — М.: Высшая школа, 1982.
8. Загальна гідрологія. / За ред. С.М.Лисогора. – К.: Фітосоціоцентр, 2000. – 264 с.
9. Куков Л.А. Общая океанология. — Л.: Гидрометеоиздат, 1976.
10. Кац Я.Л. Болота Земного шара. — М.: Наука. 1971.
11. Левковский С.С. Водные ресурсы Украины. Использование и охрана. — Киев: Вища школа, 1979.
12. Маккавеев Н.И. Русло реки и эрозия в ее бассейне. — М.: Изд-во АН СССР. — 1955.
13. Маккавеев Н.И., Чалов Р.С. Русловые процессы. — М.: Изд-во МГУ, 1986.
14. Мировой водный баланс и водные ресурсы Земли. — Л.: Гидрометеоиздат, 1974.
15. Михайлов В.П., Добровольский А.Д. Общая гидрология. — М.. Высшая школа, 1991.
16. Овчинников А.М. Общая гидрогеология. — М.: Госнаучтехиздат, 1955.
17. Основи загальної гідрології /За ред. С.С.Левківського. — Київ: Вища школа, 1975.
18. Ободовський О.Г. Руслові процеси. — К.: ВЦ "Київський університет", 1998.
19. Пелешенко В.І., Хільчевський В.К. Загальна гідрохімія. — Київ: "Либідь", 1997.
20. Романенко В.Д. Основи гідроекології – К.: Обереги, 2001. – 728 с.
21. Руденко Ф.А., Попов О.Є. Гідрогеологія. — Кию: Вид-во Київського ун-ту, 1959.
22. Справочник по водним ресурсам / Под ред. Б.И.Стрельца. — Киев: Урожай, 1987.
23. Чалов Р.С. Географические особенности русловых процессов. — М.: изд-во МГУ. 1979.
24. Чеботарев А.И. Общая гидрология. — Л.: Гидрометеоиздат, 1975.
|