Особенности генеративного развития и динамики

накопления аскорбиновой кислоты в листьях и

соцветиях тетраплоидной Ромашки аптечной

Дипломная работа

СОДЕРЖАНИЕ

Введение……………………………………………………………………….4

Глава 1. Обзор литературы……………………………………………….….6

1. Биологические особенности Ромашки аптечной

(Matricaria recutita L.)………………………………….………………….6.

1.1.1. Ботаническое описание Ромашки аптечной

(Matricaria recutita L.)…………………………………..………………….6

1.1.2. Отличительные признаки видов рода Matricaria ,

генетические типы Ромашки аптечной………………………………....7

1.1.3. Экология и ареал распространения Ромашки аптечной…..…9

1.1.4. Культивирование Ромашки аптечной……………………….…10.

1.1.5. Сбор, сушка, хранение лекарственного сырья ……………...11

Ромашки аптечной……………………………………………………...

2. Биохимический состав Matricaria recutita L……………….…13

3. Фармакологичекие свойства и медицинское применение

Ромашки………………………………………………………………….…..14

4. Содержание аскорбиновой кислоты, ее роль для живых

организмов……………………………………………………………15

1.4.1. Химическое строение и свойства аскорбиновой кислоты ....15

2. Особенности синтеза аскорбиновой кислоты в

растительном организме…………………………………………….17

2. Значение аскорбиновой кислоты для растений и

животных………………………………………………………….…20

Глава 2. Методика исследования…………………………………………...23

Глава 3. Эдафо-климатичекие погодные условия района

исследования………………………………………………………27

Глава 4. Результаты исследований…………………………………….…..32

4.1. Фенологичекие исследования Ромашки аптечной в

условиях Удмуртии…………………………………………………32

4.2. Влияние внешних факторов на генеративное развитие

Matricaria recutita L в 1999 – 2000 г.г…………………………….38

4.3. Динамика урожайности Ромашки аптечной в

зависимости от погодных условий………………………………….44

4.4. Динамика накопления аскорбиновой кислоты в листьях

и соцветиях Ромашки аптечной в 1999 – 2000 г.г……………….49

Выводы ……………………………………………………………………….57

Литература …………………………………………………………………..59

Приложение …………………………………………………………….……64

Введение

В течение многих тысячелетий человек искал в природе исцеления от разных заболеваний, используя кладовые природы, ее зеленое богатство – травы.

В глубокой древности люди, не зная свойств растений, обращали внимание на форму листьев, цветов, устанавливали связь с заболеванием того или иного органа. Большинство растений, лечебные свойства которых определяли таким образом, или не оказывали никакого действия, или приносили вред (Носаль, 1960).

Однако, распознавание растений и употребление их при различных заболеваниях привело к открытию действительно целебных растений, многие из которых являются лекарственными (Рабинович, 1989).

Одним из таких растений является Ромашка аптечная (Matricaria recutita L.).

Свой титул “лекарственная” Ромашка оправдывает сполна. Её целебная сила известна людям с античных времен. Высок был авторитет растения у средневековых аптекарей. Но в следующие века – XVIII и XIX – слава Ромашки померкла. О ней вспомнили только в наше столетие, когда химическим анализом удалось установить обширный состав её целящих соединений (Стрижев, 1979). В настоящее время Ромашка включена в фармакопии в свыше 26 странах (Рабинович, 1989).

Поскольку основная лекарственная сила аптечной Ромашки заключена в цветках, их и заготовляют для медицинских целей (Стрижев, 1979). Потребность в сырье дикорастущей Ромашки аптечной постоянно растет, что приводит к быстрому истощению природных ресурсов этой целебной травы (Бузанов, 1987). Поэтому предпринимаются работы по интродукции растения в разные регионы. Так как Ромашка аптечная отличается хорошей всхожестью семян и неприхотливостью, она легко приживается в новых местах обитания (Стрижев, 1979).

В Удмуртии этот вид считается заносным и встречается лишь в небольших количествах, поэтому в “диком” виде не может служить источником лекарстренного сырья (Баранова и др., 1992). Выходом из этого положения явилась попытка интродукции Ромашки в Удмуртии.

Первые опыты по изучению Ромашки начались в 1997-1998 годах. В 1999-2000 годах было продолжено изучение Ромашка.

Целью нашего исследования явилось изучение особенностей генеративного развития и влияния факторов внешней среды на накопление биологически активных веществ Ромашки аптечной в условиях Удмуртии.

Глава 1. Обзор литературы

1.1.Биологические особенности Ромашки аптечной (Matricaria recutita L.).

1. Ботаническое описание Ромашки аптечной

(Matricaria recutita L.).

Ромашка аптечная (Matricaria recutita L.) относится к отделу цветковые или покрытосеменные – Magnoliophita или Angiospermae; семейству сложноцветные – Asteraceae (Маевский, 1964).

Видовое название – Matricaria chamomilla (recutita) происходит от греческих слов chamai – низкий и mellon – яблоко, что характеризует низкий рост травы и присущий цветку запах, напоминающий яблочный (Гаммерман, Кадаев, 1984); recutita происходит от латинского recutitas (гладкий, голый) в связи с отсутствием у растения опушения (Рабинович, 1989). Плиний описал ее под названием “chameleon” (Гаммерман, Кадаев, 1984). Впервые ботаническое название – Matricaria дал немецкий ботаник Галлер. На Руси это растение стало известно в XVIII веке (Рабинович, 1989).

Ромашка аптечная – однолетнее невысокое (до 35 см), травянистое растение (рис.1, (А)). Стебли высотой 10-60 см, ветвистые от основания и в соцветии борозчатые, полые. Лстья очередные, в очертаниях продолговатые, длиной 2-5 см и шириной 0,5-1,8 см, сидячие, при основании несколько расширенные, дваждыперисторассеченные на узкие линейные или нитевидные доли с коротким острием на верхушке. Цветочные корзинки сидят одиночно на длинных цветоножках (Гаммерман, Кадаев, 1984). Цветки собраны в рыхлое щитовидно-метельчатое сложное соцветие, длина осей которого колеблется в пределах 1,2-6,5 см. Корзинки до 1,5 см в диаметре с полым голым цветоложем, в начале цветения полушаровидным, а позднее удлиненно-коническим (Чиков, 1989). Общая обвертка корзинки черепитчатая. Листочки обвертки многорядные, тупые, желтовато-зеленые. Краевые пестичные цветки длиной 8-14 мм, шириной 2,5-3 мм с белым трехзубчатым язычковым венчиком числом от 12-17 в корзинке. Срединные цветки двуполые, желтые, трубчатые, чашечки нет, венчик пятизубчатый. Цветоложе коническое, голое, без пленок и щетинок, внутри полое. Сухие корзинки имеют диаметр, равный 5-8 мм. Плоды – семянки, длиной 1-2 мм и шириной 0,2-0,3 мм, с боков сжатые, без хохолка или с едва заметной, зазубренной коронкой вместо него, буровато-зеленого цвета (Губанов и др., 1987).

2. Отличительные признаки видов рода Matricaria, генетические типы Ромашки аптечной.

Когда говорят о Ромашке, то вспоминают чаще всего Поповник или Ни-

вяник обыкновенный (Leucanthemum vulgare Lam.). Он похож на Ромашку аптечную, но крупнее. Цветочные корзинки Нивяника в 2-3 раза больше, чем корзинки Ромашки. Цветки без запаха. Цветоложе плоское, плотное, снаружи ямчатое. Листья цельные (Чиков, 1989).

На лекарственную Ромашку весьма похож и Трехреберник непахучий (Tripleurospernum inodorum L.) – растение более мелкое, густолистное, дольки второго порядка более широкие, ланцетовидные, без запаха. Цветоложе полушаровидное, сплошное (рис. 1, (Б)).

Из настоящих Ромашек интересна Ромашка пахучая (безъязычковая, душистая, зеленая, ромашковидная) (Matricaria suavuolens Buchen (matricariodes Por)) – корзинки её состоят только из трубчатых цветков зеленоватого цвета. Цветоложие внутри полое (рис. 1, (В)) (Гаммерман, Кадаев, 1984).

Внешне на лекарственную Ромашку похожи еще и пупавки (Anthemis), особенно Пупавка вонючая (Anthemis cotula L.) – размер корзинок и форма цветоложа почти такие же, как и Ромашки аптечной, но цветоложие наверху покрыто узкими, щетинообразными пленками, запах неприятный. Листья с дольками более широкими, чем у Ромашки аптечной (рис. 1, (Г)) (Муравьева, 1987; Чиков, 1989).

А – Matricaria recutita (L.) Б – Tripleurospermum

inodorum (L.)

1- ложноязычковый цветок(краевой); 1 – плод и его разрез

2- трубчатый цветок(срединный);

3- разрез соцветия;

4- плод и его разрез;

5- разрез трубчатого цветка.

В – Matricaria Г - Anthemis

suaveolens (Buchen)

1- разрез соцветия; 1 – язычковый цветок;

2- плод и его разрез; 2 – трубчатый цветок;

3 - плод и его разрез.

Рис. 1. Виды рода Matricaria (Стриженов, 1979).

Среди вида Ромашки аптечной различают растения с диплоидным набором хромосом (2n = 18) и тетраплоидным набором хромосом (4n = 36), которые имеют ряд отличительных вегетативных признаков. Внутренний диаметр соцветий диплоидной Ромашки варьирует между 5,0 и 9,6 мм, у тетраплоидной – 8,5 и 11,95 мм. Длина ложно-язычковых цветов диплоидной формы Ромашки аптечной составляет 20,0-31,8 мм, а ширина 2,0-4,0 мм, у тетраплоидной – соответствующие размеры 27,0-39,0 мм и 3,0-5,0 мм. Трубчатые цветы тетраплоидных растений имеют желтоватый цвет почти во время всего цветения, в то время как цветы диплоидных растений приобретают коричневатый оттенок в конце цветения (Letchamo at all, 1994).

Идентификация различных генетических типов важна для получения высококачественного сырья и повышения урожайности Ромашки аптечной.

3. Экология и ареал распространения Ромашки аптечной.

Ромашка аптечная в местах своего естественного произрастания встреча-

ется на пустырях, в населенных пунктах, садах, огородах, в посевах зерновых и пропашных культур (Хотин, Полуденный, 1967).

К почвенным условиям малотребовательна, предпочитает легкие, песчаные почвы (Пастушенков, 1989), но весьма требовательна к световому режиму, оптимальная для роста и развития среднесуточная температура от 19°С до 21°С (Хотин, Полуденный, 1967). Так как Ромашка очень неприхотлива, она смогла распространиться на большие территории.

Ромашка аптечная – голарктический вид с дизъюктивным ареалом. В России представлено несколько фрагментов ареала, самый обширный из которых занимает территория европейской части, исключая северотаежные, тундровые и полупустынные районы (Гаммерман, Шасс, 1954).

Как многие другие сорные однолетние, Ромашка аптечная спорадически появляется за пределами своего ареала. В ряде случаев через 1-2 года от этого заносного вида не остается и следа, в других случаях Ромашка аптечная становится представителем местной флоры.

Таким образом, ареал этого растения непрерывно расширяется как за счет “раздвигания” границ его сплошного распространения, так и за счет появления новых изолированных участков ареала, возникших в результате его заноса (Кушкэ, 1952; Победимова, 1961; Брыкин, 1981). Северная граница ареала проходит между Ладожским и Онежским озерами, направляется к Вологде и Кирову, затем идет на восток к устью Тобола. Южная граница проходит вдоль этой реки (Тобола) на юго-запад, захватывает верховье реки Урал и, огибая Прикаспийскую низменность и низовье Волги, опускается на Северный Кавказ, где встречаются большие заросли Ромашки аптечной. Здесь южная граница идет по Главному Кавказскому хребту. Западная граница расположена за пределами России. Изолированные участки ареала имеются в Западной Сибири, на севере Восточно-Казахстанской области, а также в Восточной Сибири – в верховьях Лены, Ангары и Шипки. Известны отдельные местонахождения в Карелии, Коми АССР, в районе среднего течения Оби, в некоторых пунктах Средней Азии и Казахстана (Губанов, Ивашин, 1965).

В Удмуртии можно столкнуться с отдельными экземплярами Ромашки аптечной по обочинам железных и шоссейных дорог, на пустырях, что говорит о заносном происхождении этого вида. Ромашка аптечная встречается в Балезинском, Ярском (с. Бачумово), Сарапульском (с. Писеево), Камбарском (с. Кама) районах и в окрестностях городов: Ижевска, Сарапула, Глазова (Баранова и др., 1992).

4. Культивирование Ромашки аптечной.

Умелое культивирование лекарственных растений – это один из путей их

сохранения и приумножения.

Для посева Ромашки аптечной отводят наиболее чистые участки, так как в первый период развития очень мелкие всходы культуры сильно угнетаются сорняками (Полуденный и др., 1979). Поэтому на начальных стадиях роста необходима прополка. Для борьбы с сорняками применяют пролитрин, аминную соль и маларан.

Посев проводят рядками с междурядьями 45-60 см. Высеянные семена лучше всего присыпать торфяной крошкой, так как она предупреждает образование корки (Полуденный, Журавлев, 1989). При весеннем и летнем посеве семена заделывают на глубину не более 0,5 см, подзимний посев без заделки. Если посев подзимний, рекомендуется рядки присыпать тонким слоем перегноя в 0,5 см и слегка прикатать (Чиков, 1989).

Важное значение для получения хорошего урожая соцветий имеют сроки и дозы внесения удобрений. При осеннем вскапывании вносят 15 г/м² азотных, 15 г/м² калийных и 30 г/м² фосфорных удобрений. При подзимнем и весеннем посевах азотные удобрения вносят в фазе хорошо развитой розетки в той же дозе.

Ромашку аптечную на одном месте возделывают 1-2 года. Лучшими предшественниками являются чистый пар, озимые зерновые, следующие по чистому пару, хорошо удобренные пропашные культуры.

Ромашка оставляет после себя несколько тысяч семян, к тому же отменной всхожести, сохраняющейся в течение четырех лет (Полуденный и др., 1979).

5. Сбор, сушка, хранение лекарственного сырья

Ромашки аптечной.

Биологически активные вещества в растительном организме накапливют-

ся в различных его частях и в определенные периоды развития растений. Время и место их накопления в растении фактически определяют срок его заготовления (Соколов, Замотаев, 1990).

У Ромашки аптечной в качестве лекарственного сырья используют цветочные корзинки. Собирают их в начале цветения, пока цветоложе не приобрело коническую форму, а белые язычковые цветы расположены горизонтально. Распускаются цветы быстро, поэтому собирают их с промежутком в 1-2 дня. Семена собирают при увядании язычковых цветов, когда корзинки приобретают конусовидную форму (Пастушенков, 1989). Собирают соцветия в сухую солнечную погоду, так как сырье, собранное после дождя, при росе или тумане, плохо сохнет и темнеет (Кондратенко, 1969).

Сбор проводят вручную, отщипывая корзинки; пользуются также особыми металлическими гребнями для очесывания корзинок или специальными ножницами с мешочком (Лавренова, 1996). Собирают цветки лишь от здоровых, хорошо развитых, не поврежденных растений.

Чистота сырья – одно из основных требований заготовки, поэтому нельзя производить сбор Ромашки аптечной вдоль дорог, при этом в ней могут накапливаться в различных количествах токсины.

В собранном сырье содержится много влаги, которая постепенно испаряется и ведет к медленному увяданию под действием “работающих” ферментов. Для прекращения деятельности ферментов необходимо заготавливаемое сырье высушить. Период между сбором и сушкой не должен превышать 2-3 часа. Любая задержка ухудшает качество лекарственного сырья (Самсонова, 1990). Сушат под навесом, на чердаке, с хорошей вентиляцией или в сушилке при температуре не выше 45°С (Пастушенков, 1989). Сушку нельзя проводить под действием солнечных лучей, так как при этом разрушаются эфирные масла, гликозиды, хлорофилл (Самсонова, 1990).

Оптимальные условия хранения при температуре +10°С; +15°С, влажность 30-40%, при этом высушенное сырье не теряет свои лекарственные свойства. Сухое сырье помещают в мешочки из ткани, бумажные пакеты-мешки, картонные коробки, их ставят в сухое место (Растительные ресурсы, 1993). Часто лекарственные растения, в том числе и Ромашку аптечную используют в сборах, но хранить их рекомендуется отдельно, не смешивая, что способствует лучшему сохранению целебных свойств (Самсонова, 1990).

1.2. Биохимический состав Matricaria recutita.

Ромашку аптечную относят к лечебным травам за счет высокого содержания в ней биологически активных веществ. Качество лекарственного сырья Ромашки оценивается по накоплению в ней эфирного масла (Кузнецова, 1987). Состав эфирного масла Ромашки аптечной изучался неоднократно, в результате было выделено несколько веществ. Самой ценной частью эфирного масла является хамазулен. Хамазулен не синтезируется растением, он образуется из некоторых секвитерпеновых соединений при обработке растительного сырья паром. Вещества, из которых образуется хамазулен, принято называть прохамазуленами, к ним относятся матрицин и матрикарин. Однако, при обработке цветов Ромашки аптечной паром, только матрицин переходит в хамазулен. Помимо хамазелена в эфирном масле Ромашки аптечной были выделены секвитерпеновые спирты (бизабалол, бизабололоксид, кетоспирт), секвитерпеновые углеводороды состава C₁₅H₂₄ (фарнезен, кадинен), а из кислотных фракций выделена каприновая кислота (Коновалова, Рыбалко, 1982).

Эфирное масло локализуется в листьях и цветах Ромашки. Содержание эфирного масла в листьях составляет от 0,07-0,14%, в то время как в соцветиях Ромашки аптечной оно достигает 0,1-0,5% ( Лекарственные средства…, 2000).

В Ромашке аптечной содержатся также до одиннадцати веществ флавоноидной природы (апигенин, патулитрин и т. д.). Содержание суммы флавоноидов в соцветиях Ромашки составляет 6-7%. В цветочных корзинках Ромашки аптечной обнаружены четыре вещества кумариновой природы (Коновалова, Рыбалко, 1982), а также фитостерин, холин, каротин, глицериды жирных кислот, витамины “B”, “K” и “C”, никотиновая и салициловая кислоты, слизи, камеди, сахара (Мишин, 1978).

Лечебное действие Ромашки аптечной обусловлено комплексом содержащихся в ней перечисленных биологически активных веществ

.

3. Фармокологические свойства и медицинское применение

Ромашки.

Началу изучению фармокологических свойств Ромашки аптечной было положено в 1927 году, в результате которых было установлено противовоспалительное действие отвара соцветий Ромашки, обусловленное содержанием в них эфирного масла. В последствии было выявлено, что настой соцветий Ромашки аптечной оказывает разносторонее лечебное действие на организм человека. При различных заболеваниях его применяют как кровоостанавливающее, антисептическое, успокаивающее, противосудорожное, потогонное, желчегонное и противоаллергическое средство. Ромашку аптечную используют для лечения острых и хронических гастритов, язвы желудка, колитов (Пастушенков, 1989), применяют в качестве слабого мягчительного и отхаркивающего средства при заболеваниях органов дыхания, назначают при нарушении работы нервной системы (Ладынина, 1987).

Родовое название (“маточная трава”) дано по применению от “женских” болезней (Гаммерман, Кадаев,1984). Имеются сведения о положительном действии Ромашки аптечной при болезнях матки, а Ромашки и Тысячелистника – при маточных кровотечениях (Соколов, Замотаев, 1987). Настой соцветий Ромашки уменьшает бродильные процессы, снимает спазмы кишечника и отек слизистой оболочки желудка (Пастушенков, 1989). Отваром соцветий Ромашки аптечной ополаскивают голову после мытья для придания волосам золотистого оттенка (Губанов и др., 1987).

Подробное изучение химического состава Ромашки аптечной привело к созданию суммарных препаратов с постоянным содержанием действующих веществ. В ряде стран препараты Ромашки являются постоянной составной частью ассортимента лекарственных средств – это камиллозан, ромазулан, ‘камилка масло” и др. (Любарцева, Соколова, 1985).

3. Содержание аскорбиновой кислоты, ее роль

для живых организмов.

1. Химическое строение и свойства аскорбиновой кислоты.

Витамины – это жизненно необходимые органические соединения, которые в небольших количествах постоянно требуются для нормального протекания биохимических реакций в организме (Шараев,1994). Витамины были открыты в 1880 году русским ученым Н.И.Луниным. Они относятся к группе сравнительно низкомолекулярных органических соединений различного химического строения (Лебедев,1988).

Учеными описано более 50 витаминов и витаминоподобных веществ. Из этого количества 20 витаминов человек должен получать непременно. Среди них на первом месте стоит витамин “C” (аскорбиновая кислота) (Шараев, 1994)

Впервые витамин "С” был выделен русским ученым Бессоновым из сока капусты в 1922 году (Карабанов,1977). Венгерский ученый Сент-Гиорги обнаружил, что полученный им препарат витамина “С” является гексуроновой кислотой. В связи с физиологическим действием витамина “С” он получил новое название – аскорбиновая кислота (АК). Структуру этого витамина почти одновременно расшифровали английские ученые Эйлер и Хирст, немецкий исследователь Михель (Колотилова,Глушанков,1976).

Аскорбиновая кислота представляет собой бесцветные кристаллы и имеет эмпирическую формулу (С₆Н₈О₆), молекулярную массу 176 и в химическом отношении представляет собой лактон-2,3-диэнол-1-гулоновой кислоты (Кретович,1971).

В кристаллической форме аскорбиновая кислота устойчивая. В водных растворах быстро теряет свою биологическую активность, особенно в присутствии воздуха и следов металла (Кудряшов.1948). Аскорбиновая кислота является одноосновной кислотой, дающей соли типа С₆Н₇О₆М. Она легко растворяется в метиловом спирте, но в высших спиртах почти не растворима (Кретович,1971).

Витамин “C” – близкое к сахарам соединение с сильными восстановительными свойствами (Гребинский,1975). В отличие от всех других витаминов, витамин "C” наиболее нестоек и легко разрушается (Букин,1982). Наличие в молекуле этого витамина, так называемой диэнольной группировки, обуславливает подвижность двух атомов водорода. При потере их, то есть окислении, аскорбиновая кислота переходит в дегидроаскорбиновую кислоту (ДГАК) (Карабанов,1977).

Если окисление не было глубоким, аскорбиновая кислота вновь может быть возвращена в исходную форму. Обе формы (собственно АК и ДГАК) биологически активны, только вторая менее устойчива.

Переходы (АК ДГАК) осуществляются разными ферментами. Аскорбиновая кислота окисляется при действии аскорбаторедуктазы, пероксидазы, полифенолоксидазы. Дегидроаскорбиновая кислота восстанавливается при участии аскорбаторедуктазы (Гребинский,1975). Среди условий, влияющих на скорость окисления аскорбиновой кислоты, кроме катализаторов, очень важную роль играет реакция среды: витамин “C” относительно более устойчив в кислой реакции среды, малоустойчив в нейтральной и чрезвычайно быстро распадается в щелочной (Матусис,1975).

Аскорбиновая и дегидроаскорбиновая кислоты относятся к так называемой свободной аскорбиновой кислоте. Известна еще ее связанная форма – аскорбиген. Это устойчивое к окислению вещество, обладающее почти половинной активностью восстановленной аскорбиновой кислоты (Карабанов,1977). Природа и функции связанной формы аскорбиновой кислоты находятся в процессе изучения (Кретович,1971).

2. Особенности синтеза аскорбиновой кислоты в растительном организме.

В растениях, так же как и в организме человека и животных, витамины ведут себя весьма активно.

Если человек и животные приспособились получать готовые витамины из растений, то растениям приходится синтезировать их из простых соединений. Для этого в ходе эволюции они освоили сложные биохимические реакции, идущие с использованием солнечной энергии (Шараев, 1994).

Синтез витаминов и их накопление происходит уже при прорастании семян. В покоящихся семенах витамин “C” не обнаруживается, а при их прорастании они становятся настоящими кладовыми этого “источника здоровья”.

Больше всего витамина “C” синтезируется в листьях растений, особенно на солнечной стороне. В период подготовки к цветению количество аскорбиновой кислоты достигает максимума. Во время цветения и плодообразования в земных частях растений витамина “C” становится все меньше и меньше, он накапливается в бутонах, цветах, завязях и плодах. Созревшие плоды, как правило, наиболее богаты витамином “C” (Овчаров, 1955).

Синтез аскорбиновой кислоты идет с использованием солнечной энергии. Поэтому интенсивность образования витаминов в растениях подчиняется известному принципу: чем больше света и тепла, тем больше “молекул жизни”. Уже давно установлено, что в годы с небольшим количеством солнечных лучей содержание витамина “C” снижено. На скорость синтеза и сохранность аскорбиновой кислоты в растениях положительно влияет оптимальная обеспеченность их водой, минеральными и органическими питательными веществами (Овчаров, 1969).

Известны следующие типы образования аскорбиновой кислоты в растениях:

1. световой, то есть зависимый от фотосинтеза тип образования ее в земных листьях;

2. независимый от света синтез ее в прорастающих семенах;

3. независимый от света, так называемый травматический синтез в пораненных органах (Карабанов, 1977).

Многие исследователи считают, что аскорбиновая кислота в организме растений синтезируется за счет сахаров. Однако, вопрос о конкретной форме сахара, из которого она синтезируется и путях его превращения по-прежнему не ясен. Одни авторы считают, что аскорбиновая кислота образуется в тканях растений при ближайшем участии маннозы; другие – из глюкозы; третьи полагают, что синтез витамина “C” в одинаковой мере стимулируется как моно - , так и дисахарами (Егоров, 1954). В настоящее время преполагают, что аскорбиновая кислота синтезируется в растениях из Д-глюкозы и Д-галактозы независимыми путями. При образовании аскорбиновой кислоты из Д-галактозы идут следующие реакции:

При образовании аскорбиновой кислоты из Д- глюкозы используется -гулоновая кислота, образующаяся из глюкуроновой кислоты (Гребинский, 1975):

Человек и другие приматы не способны синтезировать аскорбиновую кислоту. Источником поступающего с пищей витамина “C” служат растительные ткани (Гудвин, Мерсер, 1986).

3. Значение аскорбиновой кислоты для растений и животных.

Возможности витамина “C” сложны и многогранны. Он непременный участник биосинтеза белков в животных организмах, прежде всего коллагена и эластина, которые обеспечивают прочность и эластичность костей, хрящей. Аскорбиновая кислота участвует в окислительно-восстановительных процессах , происходящих в тканях, обезвреживании токсичных веществ, биосинтезе гормонов и других необходимых для организма веществ. Витамин “C” участвует в освоении животным организмом питательных веществ из пищи, в том числе различных витаминов и минеральных веществ. Аскорбиновая кислота является внутренней “скорой помощью” при простудах, обеспечивая высокий уровень защитных сил против болезнетворных микробов и повышает сопротивляемость организма к нервно-психическим нагрузкам. Без нее невозможно выздоровление организма от ран, воспалительных процессов, язвенных поражений желудка, кишечника. Витамин “C” повышает адаптационные возможности и сопротивляемость организма к неблагоприятным воздействиям.

Когда потребность в витамине “C” удовлетворяется не полностью, возникает его недостаточность –гиповитаминоз. В условиях большего дефицита развивается авитаминоз (цинга). Суточная потребность в аскорбиновой кислоте составляет 50-100 мг.

Потребность в витамине “C” в основном удовлетворяется за счет растительных продуктов (картофеля, капусты). Кладовыми аскорбиновой кислоты являются шиповник, облепиха, смородина черная, зелень, клубника, горох зеленый, томаты и многие другие овощные и плодовые культуры.

Хорошими и надежными источниками витамина “C” являются дикорастущие съедобные травы: борщевик, лебеда, крапива, лопух, клевер, одуванчик, ромашка аптечная, сныть обыкновенная и другие (Шараев, 1994).

В растениях, также как и в животных организмах, аскорбиновая кислота играет немаловажную роль. Отдавая или присоединяя атом водорода аскорбиновая кислота выступает в роли его переносчика, особенно там, где происходит образование богатых энергией молекул АТФ. Тем самым она служит промежуточным звеном между различными веществами и реакциями растительного организма (Карабанов, 1977).

Аскорбиновая кислота может быть донором электронов в фотосинтетических реакциях. Полагают так же, что аскорбиновая кислота участвует в переносе электронов от пластохинона к цитохрому f при фотофосфорилировании.

Кроме непосредственного участия аскорбиновой кислоты в процессах фотосинтеза, она может положительно воздействовать на ассимиляцию углекислоты путем предохранения хлорофилла от окисления (Кудряшов, 1948 ; Овчаров, 1958).

Аскорбиновой кислоте принадлежит значительное место в дыхании растений. Наличие аскорбиновой кислоты в растении и ее участие в дыхательной системе придает большую стойкость растительному организму, так как она может окисляться различными ‘конечными” оксидазами, то есть может функционировать в различных условиях температуры и на различных этапах развития растений (Егоров, 1954).

Сорта, содержащие большое количество аскорбиновой кислоты, характеризуются повышенной морозо- и газоустойчивостью.

В растительных организмах, витамин “C” действует в составе единой окислительно-восстановительной системы, вторым компонентом которой выступает глютатион. Система аскорбиновая кислота – глютатион наиболее активна в зоне клеточного деления, то есть она имеет непосредственное отношение к росту растений (Карабанов, 1977).

Участвуя во всех окислительно-восстановительных процессах в растительном и животном организмах, аскорбиновая кислота оказывает активирующее действие на ферменты, может функционировать в качестве коферлинта, способствует нормальному развитию и повышению сопротивляемости организма к неблагоприятным факторам внешней среды.

Глава 2. Методика исследования

В 1999 году на базе Ботанического сада УдГУ был заложен полевой опыт на площади 180 м2. Повторность опыта была трехкратная (рис. 2 ).

Летом 1999 года (18.06) были взяты почвенные образцы методом конверта. Анализ почв был проведен в лаборатории М.Ф. Кузнецова (1997) (прил. 1).

Объектом нашего исследования была новая генетическая форма Ромашки аптечной с тетраплоидным набором хромосом, семена которой были привезены из США. Исследование данного генетического типа продолжалось 2 года (1999-2000 г.г.).

Семена Ромашки были посеяны 1.05.99 года рядками с междурядьями шириной 0,5 м. Ряды располагались поперек склона. Глубина заделки семян 1-1,5 см. Высеянные семена были присыпаны торфяной крошкой против образования корки на почве.

Уход за посевами Ромашки аптечной состоял в прополке и рыхлении междурядий в оба года исследования.

В 1999 году произошло обильное осыпание семян Ромашки, часть из них сразу дали всходы, поэтому Ромашка ущла под зиму в стадии розетки листьев.

В период с 1999- 2000г.г. проводились дальнейшие наблюдения за особенностями онтогенеза Ромашки аптечной, исследовалось влияние внешних факторов на урожайность и накопление витамина “C” в листьях и цветах Ромашки в условиях Удмуртии.

В связи с этим перед нами были поставлены следующие задачи:

1. Проследить за особенностями развития Ромашки . Отметить наступление очередного этапа генеративной фазы развития растения в условиях Удмуртии.

2. Изучить влияние погодных условий на количественные характеристики Ромашки аптечной: число соцветий, их размер и массу.

3. Выяснить как влияют погодные условия на урожайность соцветий Ромашки аптечной.

4. Проследить за динамикой накопления аскорбиновой кислоты в листьях и цветах Ромашки аптечной за период онтогенеза.

5. Сравнить онтогенетические особенности развития Ромашки аптеч-

ной, а также количественное содержание аскорбиновой кислоты в листьях и цветах Ромашки диплоидного и тетраплоидного типа.

Для решения вышепоставленных задач в оба года исследования проводились следующие наблюдения и анализы:

1. Для изучения особенностей развития Ромашки аптечной проводились

фенологические наблюдения с момента появления всходов до гибели растений, в 1999 году с периодичностью в 14 дней, в 2000 году с перерывом в 7-10 дней, так как неблагоприятные погодные условия ускорили прохождение основных этапов развития Ромашки.

В связи с тем, что особенностью Ромашки аптечной является продол-

жительное цветение, генеративное развитие было разделено на несколько фаз: бутонизацию, начало цветения, массовое цветение, цветение – начало плодоношения, массовое плодоношение. В каждый год исследования отмечалась дата наступления, продолжительность и конец определенной фенофазы Ромашки аптечной.

2. Для измерения диаметра соцветий Ромашки каждые две недели ви-

зуально отбирались три типичных по своим характеристикам растения с каждой повторности. При этом с помощью линейки определяли длину и ширину ложно-язычковых цветов, диаметр цветоложа одного верхнего соцветия каждого взятого растения.

3. Урожайность Ромашки аптечной определялась путем сбора вручную

распустившихся соцветий с типичного по фитометрическим показателям ряда каждой повторности. Пересчет производился на площадь участка, а затем на гектар.

В течение лета в оба года исследования 5 раз производился сбор и

взвешивание свежесобранных, а затем сухих соцветий для расчета процентного выхода сухого сырья.

4. Биохимический анализ на содержание аскорбиновой кислоты прово-

дился в течение всего вегетационного периода 5-6 раз в листьях и цветах Ромашки аптечной.

Анализы на аскорбиновую кислоту делали титролитрическим методом по Б.П.Плешкову (1968). Данный метод основан на способности аскорбиновой кислоты восстанавливать в кислой среде индикатор синего цвета 2,6 – дихлорфенолиндофенола до лейкоформы.

5. Обработка данных была произведена методом дисперсионного ана-

лиза по Б.А.Доспехову (1979).

Глава 3. Эдафо-климатические погодные условия

района исследования.

Климат Удмуртии – умеренно-континентальный с продолжительной холодной зимой и коротким теплым летом. В летнее время изредка наблюдается поступление с юга и юго-востока очень теплых воздушных масс, с которыми связан засушливый жаркий период.

Длительность холодного периода (с температурами ниже 0С) составляет 165-175 дней. Продолжительность теплого периода (с температурой больше 0С) – 190-200 дней (Агроклиматический справочник , 1974).

Основными климатическими факторами, определяющими условия роста и развития являются тепло и влага. Так как благоприятные условия растений складываются при средних температурах воздуха 10-25С, поэтому теплообеспеченность территории принято оценивать суммой положительных температур выше 10С за период активной вегетации (124 – 133 дня ), которая в пределах республики изменяется от 1500С на севере до 2100С на юге (Агрометеорологические условия…,1978).

По характеру увлажнения Удмуртия относится к зоне с неустойчивым увлажнением, где испарение нередко превышает количество выпавших осадков и бывают засухи.

Средняя годовая сумма осадков колеблется в пределах 450 – 550 мм. За вегетационный период выпадает 250 – 300 мм осадков.

Ботанический сад УдГУ, на территории которого проводились исследования, находится на северной окраине г.Ижевска. По географическому положению и климатическим условиям он относится к наиболее теплому третьему агроклиматическому району, включающему южную половину Удмуртии (Агроклиматический справочник, 1974).

Почва на территории Ботанического сада дерново-суглинистая, по механическому составу легко-суглинистая с нейтральной реакцией среды (pH=6,2 – 6,5). Она характеризуется низким содержанием обменного калия (6,5 – 9,6 мг/100г почвы) и подвижного фосфора (5,5 – 9,0мг/100г почвы), хорошей обменной (32,9 – 37,2мг –экв/100г почвы) и гидролитической кислотностью (0,95 – 1,41мг –экв/100г почвы), средним количеством гумуса (3,63 – 5,28%) (прил.1).

Весна 1999 – 2000г.г. характеризовалась температурой на 5С ниже средних многолетних данных и большим количеством осадков (прил.2, рис.3, 4). Особенно холодными были I и II декады мая, когда температура падала до 5 – 6С, а количество осадков увеличивалось (прил.2, рис.3,4) .

Начало лета, т.е. июнь 1999 года, было теплым, но сухим. В I и II декаду июня температура колебалась в пределах 14 - 16С , в III декаду июня произошло повышение температуры до 21,8С (прил.2,рис.3).

Весь следующий месяц температура держалась на достаточно высоком уровне (прил.2, рис.3). В августе 1999 года температура понизилась и составляла 14 - 17С (рис.3).

Характер распределения осадков за лето 1999 года был неравномерным (рис.4). Самым засушливым месяцем был июнь, когда выпало всего 19мм осадков, что в 3 раза меньше средних многолетних данных (прил.2). В июле количество осадков увеличивалось и во II декаду достигало 32,6мм. Повышение влажности продолжалось в августе. Максимальное количество осадков пришлось на III декаду августа 72мм (прил.2,рис.4).

Таким образом, начало лета 1999 года было засушливым, середина теплой и влажной, конец вегетационного периода по климатическим условиям был обычным для Удмуртии.

Май Июнь Июль Август Сентябрь Месяцы

Рис. 3. Динамика среднедекадных температур

Май Июнь Июль Август Сентябрь Месяцы

Рис. 4. Среднедекадное количество осадков

Июнь 2000 года характеризовался несколько повышенными показателями температур (17-21С), чем средние многолетние данные (14 - 18С) прил.2, рис.3). В июле температура была достаточно высокой, особенно во II и III декаде - 23С и 22С соответственно (рис.3). Август был теплым, по сумме температур ( 51,6С ) превышал средне-многолетнюю сумму температур ( 48,8С ) (прил.2).

Распределение осадков за лето 2000 года существенно отличалось от предыдущего года исследования. Если в 1999 году самым “влажным” месяцем был август (137,2мм ), то в 2000 году такое название заслужил июнь, особенно III декада (91,3мм ), в котором среднемесячное количество осадков составило 144,3мм, что в 3 раза больше среднихмноголетних показателей (прил.2, рис.4). Самой засушливой за лето 2000 года была II декада июля. В этот период вообще не было осадков (прил.2,рис.4). В августе сумма осадков составляла 88,2мм, что превышало среднемноголетние данные – 60мм (прил.2).

Таким образом, в оба года исследования лето было жарким. Но в 1999 году засушливый период пришелся на июнь, а в 2000 году на июль (рис.3, 4), что отразилось на развитии растений.

Глава 4. Результаты исследований.

4.1. Фенологические исследования Ромашки аптечной в условиях

Удмуртии.

Под индивидуальным развитием (онтогенезом) понимают прохождение растением жизненного цикла – от оплодотворения яйцеклетки, последующих вегетативных и генеративных процессов до естественной гибели (Лебедев, 1988).Онтогенез – это процесс развития всего растительного организма как единого целого. Закономерное развитие организма в онтогенезе не только предопределено наследственно, но и зависит от внешних воздействий (Кефели,1991).

Онтогенез высших растений подразделяют на фенологические фазы развития и роста, характеризующимися четко выраженными внешними морфологическими изменениями, как –то: фазы прорастания семян, появление всходов, роста стебля, цветения, образования и созревания плодов, семян. Все процессы, происходящие в различные периоды онтогенеза, протекают синхронно и взаимосвязаны (Куперман, 1977).

Ромашка аптечная была посеяна весной 1999 года (01.05.99). По данным А.М.Рабиновича (1989) семена Ромашки начинают прорастать при температуре 6 – 7 С, тогда как Л.В.Полуденный с соавторами (1979) считает, что прорастание возможно и при температуре 2-4С. В нашем опыте в период прорастания Ромашки температура колебалась в пределах 5 – 6С, что соответствует данным А.М.Рабиновича (1989).

После прорастания семян успешно растут в длину зародышевые листья, формируется основа вегетативной сферы растений (Куперман, 1977).

Первый настоящий лист у Ромашки аптечной появился 26.05.99. Фаза вегетации в 1999 году длилась 24 дня, с момента появления всходов (26.05) до закладки первых бутонов (18.06), после чего растения перешли к генеративному развитию (табл.1).

Таблица 1.

Фенофазы Ромашки аптечной

Переход от вегетативного развития к генеративному связан с процессом инициации цветения, т.е. образованием цветочных зачатков. Инициация включает две фазы: индукцию и эвокацию. В ходе индукции в листьях образуется стимул цветения, транспортирующийся в вегетативные почки, которые в результате эвокации превращаются во флоральные (Полевой, 1991).

Фаза бутонизации Ромашки в 1999 году длилась 8 дней (18.06 – 25.06). Быстрое прохождение этой фазы связано с недостатком влаги и высокой температурой. Количество осадков в этот период было в 2 раза меньше средних многолетних показателей (прил.2, рис.4),температура колебалась от 14 - 28С (рис.3). Кине Ж-М. с соавторами (1991) отмечали, что возрастание температуры в фазу бутонизаии растений, приводит к ускорению развития в направлении цветения, поскольку при повышении температуры увеличивается скорость развития репродуктивных структур.

Первые цветки у Ромашки аптечной в 1999 году появились в I декаде июля (9.07). К этому времени стабилизировались климатические условия: температура составляля 21С , количество осадков 28мм(прил.2, рис.3,4). От всходов до начала цветения Ромашки прошло 45 дней (табл.1), что соответствует некоторым литературным данным. Так П.С.Чиков (1989) отмечал, что от появления всходов до начала цветения Ромашки аптечной должно пройти около 1 – 2 месяцев, А.В.Епанчиков (1990) указывал более конкретные сроки от 30 до 40 дней.

Массовое цветение Ромашки в 1999 году пришлось на конец июля (табл.1). В эту фазу генеративная мощность составляла 114 соцветий, при этом количество цветущих корзинок на одном растении доходило до 54 шт., бутонизирующих до 40 шт. (рис.5).

Продолжительность цветения Ромашки аптечной по даным А.А.Алтымышева (1992) составляет 2 месяца, с июля по август, другие исследователи указывали иные сроки цветения Ромашки . По мнению Г.В.Лавреновой (1996) цветение Ромашки идет с июня по август, Е.Н.Курочкин (1989) отмечал более широкий предел цветения с мая до сентября. В нашем опыте цветение Ромашки в 1999 году началось 25 июня и закончилось к 4 августа (табл.1), что соответствует данным Г.В.Лавреновой (1996).

Продолжительность цветения Ромашки в 1999 году составила 43 дня (табл.1).

Длительное цветение Ромашки обеспечили благоприятные климатические условия: температура колебалась от 17С до 22С (рис.3) при количестве осадков 17 – 32мм (рис.4), что способствовало нормальному протеканию фотосинтеза, транспирации, дыхания и активному транспорту питательных веществ, прежде всего углеводов, из листьев в репродуктивные органы.

Постепенное снижение цветущих корзинок характеризовало переход к фазе плодоношения. Наступление этой фазы у Ромашки в 1999 году наблюдалось 4.08 и закончилось 2.09 (табл.1). Этот этап характеризуется активными органообразовательными процессами, формированием семян и плодов (Куперман, 1977).

Массовое плодоношение наступило 17.08.99, при этом уменьшилось количество цветущих корзинок, что связано с изменением характера физиологических и биологических процессов в результате оттока пластических веществ к плодам.

Постепенное снижение генеративной мощности Ромашки аптечной, т.е. общего количества соцветий на растении, как плодоносящих, так цветущих и бутонизирующих, говорило о физиологическом старении растений. Вегетационный период Ромашки в 1999 году закончился в I декаде сентября (табл.1).

Таким образом, жизненный цикл Ромашки в 1999 году составил 106 дней.

На следующий год Ромашка перешла к генеративному развитию значительно раньше 18 мая, перезимовав в виде розетки листьев. Часть всходов появилась из осыпавшихся семян. По-видимому, действие пониженных температур во время перезимовки, привело к биохимическим изменениям в растениях, в результате чего Ромашка перешла в фазу бутонизации раньше, и все другие фазы онтогенеза сдвинулись на несколько дней вперед.

Цветение Ромашки в 2000 году началось 6 июня и закончилось 29 июня (табл.1). Быстрое прохождение этой фазы связано с большим количеством осадков в этот период. Ливневые дожди в конце июня 2000 года (91,3мм) способствовали накоплению влаги в почве, при этом нарушалось корневое дыхание растений, увеличивалось количество связанной воды, в результате уменьшалась общая оводненность растительных тканей. Следствием нарушенного водного режима явилось замедление биохимических и синтетических процессов, происходящих в растении (Алешин, Пономарев, 1979).

Л.В.Полуденный с соавторами (1979) отмечали, что повышенная влажность почвы в период цветения угнетающе действует на растения. Уменьшается число цветков, цветение становится непродолжительным.

В 2000 году в период цветения Ромашки аптечной (27.05 – 29.06) произошло снижение генеративной мощности. Количество соцветий в среднем на одном растении во время массового цветения (фото 1) составляло 73 шт. (рис.3).

Неблагоприятные погодные условия, ускорившие цветение Ромашки аптечной , повлияли на прохождение фазы плодоношения в 2000 году, которая началась 29.06 и закончилась 18.07 (табл.1). Отсутствие осадков и высокие температуры до 23°С (прил.1, рис.3,4) привели к нарушению водного баланса растений, в результате испарение воды превышало ее поглощение. Уменьшение содержания воды в растениях обусловило закрывание устьиц, что способствовало перегреву растений (Зауралов, 1988). Все это привело к повреждению структурных компонентов клеток, прежде всего хлоропластов, снижению фотосинтеза и накоплению продуктов метаболизма. В результате Ромашка быстро прошла фазу плодоношения, после чего растения полностью отмирали.

Таким образом, вегетационный период Ромашки аптечной в 2000 году составил 91 день, что на 15 дней меньше, чем в 1999 году (табл.1). Более корот-

кий жизненный цикл Ромашки в 2000 году связан с ускорением развития, вызванного неблагоприятными погодными условиями. Кроме того, у Ромашки аптечной в оба года исследования генеративное развитие начиналось в июне (табл.1), поэтому ее можно отнести к короткодневным растениям.

4.2. Влияние внешних факторов на генеративное развитие

Matricaria recutita в 1999 – 2000 г.г.

Генеративная мощность определяется средним количеством цветущих, бутонизирующих и отцветших (плодоносящих) соцветий на одном растении.

Формирование и закладка цветов зависит от погодных условий (температура, влажность), так и от генетических особенностей растений, По данным А.И.Брыкина с соавторами (1981) размеры соцветий диплоидной формы Ромашки аптечной (сорта Хамазулен) меньше, чем у тетраплоидной Ромашки (сорт Подмосковная).

Результаты исследований двух генетических форм Ромашки аптечной (в 1997 – 1998г.г.  диплоидной, 1999 – 2000г.г. – тетраплоидной) показали, что количество соцветий тетраплоидной Ромашки намного больше , чем у диплоидной. Так, в период массового цветения генеративная мощность Ромашки аптечной в 1997 –1998г.г. не превышала 32шт. с растения (Лапшина, 1999) а в 1999 – 2000г.г. генеративная мощность доходила до 114 соцветий с растения. При этом, диаметр соцветий Ромашки в 1997 – 1998г.г. был равен 2,2см (Лапшина, 1999), а в 1999 – 2000г.г. – 2,7см. Основываясь на этих данных, можно прийти к выводу, что, действительно, некоторые параметры растений (количество и размеры соцветий) зависят от генетических особенностей ратительного организма, который, в свою очередь, подвергается действию факторов внешней среды.

На развитие растений большое влияние оказывает обработка почвы (Блэк, 1973). Перед посевом Ромашки аптечной в 1999 году, почва не обогащалась удобрениями, но в оба года исследований (1999 –2000г.г.) проводилась прополка и рыхление рядов. В 2000 году произошло смыкание и загущение рядов, поэтому обработка посевов была затруднена.

Требования растений к условиям среды в онтогенезе меняются. Особенно возрастает потребность во влаге и тепле, поэтому погодные условия оказывают огромное влияние на жизнедеятельность растительного организма, в частности, на генеративное развитие (Кине и др., 1991).

К началу цветения в 1999 году в среднем на одном растении Ромашки аптечной насчитывалось около 100 цветочных корзинок, среди которых было 46 распустившихся соцветий, 34 бутонизирующих и 20 отцветающих (рис.5). При этом соцветия достигали 2,1см в диаметре (прил.4).

В 2000 году генеративная мощность Ромашки в этот период составила 52 соцветия с растения с преобладанием бутонизирующих корзинок – 26шт., число цветущих было равно 18 шт., остальная часть приходилась на отцветающие корзинки (рис.5), причем, размеры соцветий были больше, чем в предыдущем году исследования. Диаметр соцветий составлял 2,4см (прил.4). Небольшая генеративная мощность Ромашки в 2000 году к началу цветения обусловлена ранним наступлением фазы бутонизации (18.05), когда невысокие температуры и недостаточное количество солнечного света тормозили закладку генеративных органов. Поэтому растения не успели сформировать большого количества соцветий.

Во время массового цветения генеративная мощность Ромашки аптечной достигала максимума, при этом увеличивалось количество бутонизирующих и цветущих корзинок ( прил.3, рис.5).

В 1999 году в этот период генеративная мощность Ромашки составила 114шт./растения, в 2000 году – 84шт./растения (прил.3, рис.5). Увеличению генеративной мощности в период массового цветения Ромашки аптечной в 1999 – 2000г.г. способствовали климатические условия.

6.06 20.06 29.06 6.07 18.07 2000

начало массовое начало массовое конец Фенофазы

цветения цветение плодоношения плодоношение вегетации

Рис.5. Динамика генеративной мощности Ромашки аптечной

в 1999-2000 г.г.

Температура в оба года исследования не превышала 17С (рис.3), а количество осадков составляло в 1999 году 32,6мм, а в 2000г. – 27,2мм (рис.4). По-видимому, такие условия благоприятны для развития растений, т.к. способствуют успешному протеканию физиологических процессов, таких как фотосинтез и дыхание.

Известно, что в период цветения интенсивность фотосинтеза достигает максимума, в результате происходит усиленное движение ассимилятов из листьев в цветы, где они расходуются в ходе последующих процессов оплодотворения и размножения, идущих с большими затратами энергии (Лебедев, 1988). Кроме того, в период цветения значительно активизируется дыхание растений, т.к. новообразующиеся репродуктивные органы активно дышат, используя в процессе окисления продукты, полученные в результате фотосинтеза (Физиология сельскохозяйственных растений, 1967). Максимальное развитие ассимиляционной поверхности листьев способствовало образованию большого количества питательных веществ, которые шли на формирование и построение новых бутонов и соцветий, в связи с чем увеличивалась и генеративная мощность растений.

Хотя, генеративная мощность довольно высокая на протяжении всего периода цветения Ромашки в оба года исследования, но в 2000 году она была меньше, чем в 1999 году (НСР_0,5=219,77). В 2000 году Ромашка располагалась очень густо, поэтому большое количество растений делили между собой небольшое количество ресурсов и энергии. В результате главный побег стал вытягиваться вверх, чтобы доставить формирующимся органам свет и тепло, необходимых для ассимилирующих процессов. Боковые побеги с соцветиями на нижней части стебля не образовались. Все цветочные корзинки сконцентрировались на верхушечной оси главного и боковых побегов, в результате чего снизилось общее число соцветий Ромашки аптечной , но они были крупнее, чем в 1999г.. Если в 1999 году сырая масса одного соцветия Ромашки составляла 17,5мг, а диаметр соцветия в среднем был равен 2,7см, то в 2000 году при диаметре 3,2см масса соцветия составляла 21мг (прил.4, 5; рис.6).

К концу цветения – началу плодоношения генеративная мощность Ромашки снизилась, так как питательные вещества шли не на построение генеративных органов, а на формирование семян, в связи с чем увеличивалась сырая масса соцветий (прил.3,5). Так, в 1999 году генеративная мощность уменьшилась до 106 соцветий с растения, при этом сырая масса одного соцветия Рамашки была равна 18,5мг. В 2000 году при генеративной мощности 73шт./растения, сырая масса одного соцветия составляла 25,5мг (рис.5,6). Диаметр соцветия в оба года к началу плодоношения был одинаковым 2,6см (прил.3).

В фазу массового плодоношения происходило дальнейшее снижение генеративной мощности, так как падала численность цветущих и бутонизирующих корзинок, незначительно увеличивалось количество плодоносящих. В 1999 году генеративная мощность в этот период составила 72 соцветия с растения, в 2000 году – 62шт./растения (прил.3, рис.5). При этом размеры соцветий (диаметр, сырая масса) были такими же, что и в начале плодоношения (прил.4, 5).

К концу вегетационного периода в связи с физиологическим старением растений, происходило уменьшение общего количества соцветий. В 1999 году генеративная мощность составила 52шт./растения, в 2000 году на одном растении Ромашки насчитывалось около 9 соцветий (прил.3, рис.5). Резкое снижение генеративной мощности в 2000 году объясняется не только возрастными изменениями, происходящими в растениях, но и действием неблагоприятных факторов, когда условия оказались близки к засушливым (прил.2), что привело к закрытию устьиц, снижению интенсивности фотосинтеза, нарушению транспорта веществ. В результате листья Рамашки потеряли тургор, завяли и обвисли. Стебель пожелтел и побурел. Размеры оставшихся соцветий едва доходили до 1,4см в диаметре, в то время как в 1999 году в этот период диаметр соцветий

6.06 20.06 29.06 6.07 18.07 2000г

Начало Массовое Начало Массовое Конец Фенофазы

цветения цветение плодоно- плодоно- вегетации

шения шение

Рис. 6. Сырая масса одного соцветия Ромашки аптечной , 1999 – 2000 г.г.

составил 2,3см (прил.4). При этом сырая масса соцветий Рамашки в 2000 году также уменьшалась и составила 12мг, что обусловлено нехваткой питательных веществ, прежде всего воды. Небольшое увеличение сырой массы соцветий в 1999 году до 19,5мг (рис.5) связано с хорошим водоснабжением растений в этот период и оттоком питательных веществ к созревающим семенам.

Таким образом, генеративная мощность Ромашки аптечной в оба года исследования была довольно высокой. В 1999 году в период массового цветения она доходила до 114шт./растения, в 2000 году до 84шт./растения, при этом сырая масса и диаметр соцветий в 2000 году были больше, чем в 1999 году. Данные иссследований показали, что при небольшой генеративной мощности сырая масса соцветий увеличивалась, и наоборот, растения, имеющие высокую генеративную мощность обладали меньшей сырой массой соцветий.

Диаметр соцветий Ромашки аптечной в оба года исследования составил 2 – 3см. Это больше данных Н.И.Гринкевича и Е.Я.Ладыниной (1989), по которым размер цветочных корзинок Ромашки аптечной может колебаться от 1,5 до 2см. Возможно, эти авторы говорили о диплоидной Ромашке, у которой , как показали исследования С.В.Лапшиной (1999), соцветия не превышали в диаметре 2,2см, при этом максимальное количество соцветий на одном растении в период массового цветения составляло 32шт. По-видимому, тетраплоидная форма Ромашки аптечной ,благодаря своим генетическим особенностям, имеет как более крупные соцветия, так и большую генеративную мощность , по сравнению с диплоидной Ромашкой.

4.3. Динамика урожайности Ромашки аптечной

в зависимости от погодных условий.

Формирование урожаев – это сложный многоступенчатый процесс, в котором в котором участвуют многие различно взаимосвязанные и зависимые друг от друга процессы, находящиеся под воздействием внешних факторов (Физиология фотосинтеза, 1982).

Любое растение закладывает урожай значительно более высокий, чем тот, которые реализует к концу вегетационного периода. Причиной этой разницы является процесс редукции урожая в процессе его формирования. Дело в том, что каждое растение, в первую очередь, стремится сохранить себя как вид. Поэтому закладывается колоссальное количество урожая (семян). Однако большая часть его сбрасывается в результате фенотипических и генотипических факторов. При этом растения оставляют до конца вегетации ровно столько урожая, чтобы сохранить вид и не получить истощения (Физиология и биохимия растений, 1992).

Урожай определяется общим приростом как вегетативной, так и генеративной массы растений, в отличие от урожайности, складывающейся из биомассы того или иного органа. В обоих случаях учитывается количество растений на единицу площади.

Урожайность во многом зависит от качества лекарственного сырья, которое определяется как погодными условиями, так и генетическими особенностями растений (Физиология…, 1967).

Лекарственным сырьем Ромашки аптечной являются распустившиеся цветочные корзинки, поэтому исследование урожайности проводилось в период цветения растений.

Наблюдения показали, что в начале цветения как в 1999 году так и в 2000 году урожайность Ромашки была минимальной и составляла в оба года исследования 2,4 ц/га (прил. 6). При этом количество соцветий в 1999 году было гораздо больше – 100 шт./растения, чем в 2000 году – 52 шт./растения (рис. 5), но сырая масса соцветий в 1999 году была меньше (прил.5, рис.6). Высокие температуры 1999 года (около 22°С) не позволили растениям накопить большую массу, что отразилось и на урожайности Ромашки. По мнению А.И. Опарина (1967), при высоких температурах траты веществ на дыхание могут быть очень значительными, при этом замедляется скорость фотосинтетических реакций, что приводит к недостаточному синтезу ассимилятов листьями, а, следовательно, и меньшему их оттоку к генеративным органам растений. Можно предположить, что если бы были благоприятные погодные условия, масса соцветий была бы выше, то и урожайность при такой высокой генеративной мощности была бы значительно выше, что косвенно подтверждают данные 2000 года, когда Ромашка при небольшой генеративной мощности смогла увеличить урожайность за счет прироста сырой массы соцветий. Видимо, значение температуры в 2000 году (17,5°С) в начале цветения оказалось более оптимальным для развития Ромашки аптечной, чем в предыдущем году исследования.

В фазу массового цветения урожайность соцветий Ромашки составила 5,9 ц/га в 1999 году, 6,2 ц/га  в 2000 году. На величине урожайности положительно отразились как увеличение генеративной мощности, которая была максимальной в оба года исследования (прил.3, рис.5), так и благоприятные погодные условия. Температура в оба года исследования не превышала 17°С, количество осадков в 1999-2000 г.г. было равным 33 мм и 27 мм соответственно (рис.4). В связи с чем увеличивалось количество соцветий и их масса.

Хотя во время массового цветения Ромашки прирост сырой массы был отрицательным (прил.5, рис.6), сухая масса соцветий увеличивалась и составляла в 1999 году – 4,9 мг, в 2000 году – 5,5 мг (прил. 7), что связано с усиленным притоком и запасанием питательных веществ в формирующихся соцветиях. В 2000 году Ромашка располагалась очень густо. В результате количество соцветий на одном растении было меньше, но они были крупнее и по весу превосходили соцветия Ромашки 1999 года.

К началу плодоношения урожайность соцветий Ромашка составила в 1999 году 5,5 ц/га, в 2000 году – 6,5 ц/га (прил. 5, рис.7). В этот период генеративная мощность несколько снизилась по сравнению с серединой массового цветения (21.07.99, 20.06.2000) (рис.5), но сырая и сухая масса одного соцветия увеличилась (прил. 5, 7). Кроме того происходило перераспределение питательных ве-

6.06 20.06 29.06 6.07 18.07 2000г

Начало Массовое Начало Массовое Конец Фенофазы

цветения цветение плодоно- плодоно- вегетации

шения шение

Рис. 7. Динамика урожайности Ромашки аптечной, 1999 – 2000 г.г.

ществ, которые шли не на построение вегетативной массы, а на формирование плодов. Все это благоприятно сказалось на урожайности соцветий, собранных в этот период.

В фазу массового плодоношения происходило снижение общей урожайности соцветий Ромашки аптечной до 4,3 ц/га в 1999 году и до 6,4 ц/га в 2000 году (прил.6, рис. 7), что связано с уменьшением количества соцветий на растении (прил.3, рис. 5), при этом вес соцветий оставался таким же, что и в начале плодоношения (прил. 5, 7).

К концу вегетационного периода происходило созревание семян, которые требовали притока большого количества питательных веществ. Поэтому эти вещества шли в небольшое количество оставшихся соцветий, и, по видимому, способствовали увеличению их массы. Это положительно отразилось на урожайности Ромашки, которая в 1999 году выросла до 5,5 ц/га. В 2000 году урожайность снизилась до 0,18ц/га (прил. 6, рис. 7), что связано с засушливыми погодными условиями этого периода (прил. 2), в результате чего растения резко прекратили свое развитие.

Общий урожай соцветий, как показала статистическая обработка, в 1999-2000 г.г. изменялся незначительно. В 1999 году за весь вегетационный период было собрано 23,5 ц/га соцветий Ромашки аптечной, в 2000 году – 22,5 ц/га (прил. 6).

В 1997-1998 г.г. при исследовании урожайности диплоидной Ромашки аптечной С.В. Лапшина (1999) получила более низкие результаты. Общий урожай соцветий Ромашка в 1997 году составил 14 ц/га, в 1998 году – 5 ц/га.

По-видимому, как отмечал С.И. Лебедев (1988), растения, обладающие двойным набором хромосом (полиплоиды), характеризуются высокими показателями урожайности, поэтому тетраплоидный сорт Ромашка, обладая большим генетическим потенциалом, имел более высокую урожайность, чем диплоидная форма. Общий выход сухого сырья в период массового цветения у тетраплоидной Ромашки также был выше и составил около 25%, в то время как у диплоидной (по данным С.В.Лапшиной, 1999) - около 21%.

Таким образом, в условиях Удмуртии для получения высоких урожаев и высококачественного сырья Ромашки аптечной , лучше использовать тетраплоидные сорта этого растения.

4.4. Динамика накопления аскорбиновой кислоты в листьях и соцветиях

Ромашки аптечной в 1999-2000 г.г.

Растения являются первоисточниками буквально всех витаминов, в том числе и аскорбиновой кислоты (Лебедев, 1988). Исследование показывают многогранность функций витамина С в организме растений и животных. Аскорбиновая кислота служит регулятором направления действия ферментов в ту или иную сторону. Выявлена роль аскорбиновой кислоты в углеводном обмене, известно влияние окислительно-восстановительной системы аскорбиновой кислоты на направленность действия сахарозы в некоторых растительных тканях. Витамин С, по видимому, связан и с минеральным обменом растений (Егоров, 1954).

Накопление витаминов, в том числе и аскорбиновой кислоты, у разных растений идет неодинаково. Количество того или иного витамина может зависеть как от видовой принадлежности растения, так и от его физиологического состояния (Кеорели, 1991).

Биосинтез витамина С связан с фотосинтетической деятельностью растительного организма, в результате которой возникают особые активные формы сахаров, способных при соответствующих условиях превращаться в аскорбиновую кислоту. Содержание витамина С различно в разных частях одного и того же растения. Установлено, что максимальное количество аскорбиновой кислоты содержится в наиболее активных частях растений: в листовой пластинке и молодой завязи, в подземных частях её мало или вовсе нет (Егоров, 1954).

Содержание аскорбиновой кислоты в растениях по мере их роста и развития постепенно увеличивается, т.к. усиливаются синтетические процессы в листьях, связанные с образованием репродуктивных органов растений (Овчаров, 1969).

Нами было исследовано содержание аскорбиновой кислоты в листьях и цветах Ромашки аптечной начиная с фазы бутонизации, т.к. именно эти органы являются местом интенсивного синтеза и накопления биологически активных веществ, в том числе и витаминов, в ходе онтогенеза.

В начале вегетации , во время активного роста, характерно энергичное образование аскорбиновой кислоты молодым растением, т.к. в этот период происходят усиленные процессы перестройки белков, углеводов, жиров, связанное с новообразованием клеток и тканей.

В фазу бутонизации содержание аскорбиновой кислоты в листьях Ромашки аптечной было максимальным и составляло в 1999 году 65 мг %, в 2000 году – 62 мг % (прил.8, рис.8). В этот период максимально развивалась ассимиляционная поверхность листьев, которая активно фотосинтезировала, продуцировала и накапливала большое количество аскорбиновой кислоты с тем, чтобы в дальнейшем ее трансформировать в репродуктивные органы, для последующего использования в энергетических процессах цветения и оплодотворения.

Переход к цветению связан с уменьшением содержания аскорбиновой кислоты в листьях Ромашки аптечной, т.к. часть ее вместе с углеводами и другими продуктами ассимиляции переходила в формирующиеся соцветия. Образование генеративных органов у растений связано с резким усилением синтетических процессов как в листьях, так и в бутонах, и неслучайно, что в них в значительных количествах накапливаются сахара, а значит и витамины, которые используются на рост и развитие репродуктивных структур (Овчаров, 1955).

К началу цветения в 1999 году количество аскорбиновой кислоты в листьях Ромашки аптечной уменьшилось на 17 мг % и составило 47,5 мг %, в 2000 году – 54 мг % (рис. 8). Снижение уровня аскорбиновой кислоты в листьях Ромашки обусловлено не только ее оттоком к генеративным органам, но и температурным фактором. По мнению А.Д. Егорова (1954), витамин С накапливается интенсивнее при пониженных температурах (меньше 20 °С), так как при повышении температуры происходит быстрый распад двух свободных форм аскорбиновой и дегидроаскорбиновой кислот в растительных клетках.

27.05.00 6.06.00 20.06.00 29.06.00 6.07.00 18.07.00

Фазы, даты (1999-2000 г.г.)

Б-бутонизация; НЦ – начало цветения; МЦ – массовое цветение;

НП – начало плодоношения; МП – массовое плодоношение;

КВ – конец вегетационного периода

Рис.8. Динамика содержания аскорбиновой кислоты в листьях и соцветиях

Ромашки аптечной в 1999-2000 г.г.

К началу цветения в 1999 году температура составляла 22°С, а в 2000 году – 17°С (прил.2, рис.3). высокая температура в 1999 году повлекла более сильное снижение аскорбиновый кислоты в листьях Ромашки, по сравнению с 2000 годом.

В фазу массового цветения в 1999 году количество аскорбиновой кислоты в листьях Ромашки аптечной составило 66 мг %, в то время как в 2000 году – 60 мг % (рис. 8). Накопление аскорбиновой кислоты обусловлено быстрым темпом биосинтетических процессов, происходящих в листьях, в результате которых шло образование питательных веществ и витаминов, необходимых для формирующихся соцветий.

Установлен факт непосредственного участия витаминов в формировании мужского и женского гаметофитов. Витамины, способствуя успешному взаимодействию гаметофитов, оказывают огромное влияние на рост и развитие завязи. Поэтому накопление витаминов в генеративных органах растений очень важно для дальнейшего прохождения онтогенеза (Овчаров, 1969).

Благоприятное влияние на содержание аскорбиновой кислоты в листьях Ромашки аптечной в фазу массового цветения оказали достаточное количество осадков и оптимальная температура, которая в оба года исследования не превышала 17С (прил.2, рис.3, 4). Вода выступает в качестве субстрата окисления и источника кислорода при фотосинтезе, поэтому в условиях нормального водообеспечения идет усиление фотосинтетических процессов (Якушкина, 1993). В результате увеличивается численность сахаров, а следовательно, и аскорбиновой кислоты , которая является продуктом их окисления.

Содержание витамина "C" к началу плодоношения в листьях Ромашки снижалось в 1999 году до 35мг%, в 2000 году до 41,5мг% (прил.8, рис.8). Обусловлено это несколькими причинами. Во-первых, после оплодотворения сильно возрастала потребность в ассимилятах у соцветий, в связи с активным формированием в них плодов и семян, в результате большая часть аскорбиновой кислоты оттекала в репродуктивные органы. Во-вторых, снижение количества аскорбиновой кислоты вызвали неблагоприятные погодные условия. Так, в 1999 году высокая температура (22С ) (рис.3) в сочетании с небольшим количеством осадков (17мм) (рис.4) привели к депрессии фотосинтеза и завяданию растений. У К.Е.Овчарова (1958) имеются данные о том, что снижение содержания аскорбиновой кислоты в листьях под влиянием подвядания обусловлено как закрыванием устьиц, в результате чего создается недостаток кислорода, присутствие которого необходимо для синтеза витамина "C" , так и изменением коллоидного состояния протоплазмы, приводящей к задержке синтетических процессов. Снижение содержания витамина "C" при подвядани объясняется не только задержкой его биосинтеза, но и активированием ферментативных систем, разрушающих этот витамин.

В 2000 году к началу плодоношения Ромашка , наоборот, оказалась в условиях избыточного увлажнения. Накопление влаги в почве нарушило корневое питание растений, в результате затормозилось протекание всех физиологических и биохимических процессов, уменьшилось содержание сахаров и аскорбиновой кислоты в листьях Ромашки аптечной .

Фаза плодоношения характеризовалась дальнейшим снижением аскорбиновой кислоты в листьях Ромашки в оба года исследования. Содержание витамина "C" в листьях в 1999 году не превышало 28мг%, в 2000 году - 32мг% (рис.8). Уменьшение содержания аскорбиновой кислоты связано с физиологическим старением растений.

Таким образом, динамика накопления аскорбиновой кислоты листьями Ромашки аптечной в оба года исследования (1999; 2000) является сходной (рис.8). Общее содержание аскорбиновой кислоты в 1999 году составило 242мг%, в 2000 году – 249мг%.

Наряду с образованием витаминов в листьях в процессе фотосинтеза, идет активное их накопление в цветах и плодах, что связано с высоким уровнем обмена веществ в этих органах. В онтогенезе растительного организма растущим и запасающим тканям принадлежит ведущая роль в ориентации потоков ассимилятов из листьев. В результате в растении возникает несколько аттрагирующих зон: верхушечная меристема стеблей, формирующиеся цветы и плоды, между которыми распределяется большая часть подвижных ассимилятов (Лебедев, 1988). Перераспределение питательных веществ и витаминов происходит в растении во все периоды его жизнедеятельности. Особенно много витаминов оттекает к генеративным органам, а в период плодоношения – к плодам (Овчаров, 1955).

В 1999-2000 г.г. нами было исследовано количественное содержание аскорбиновой кислоты в соцветиях Ромашки аптечной за период онтогенеза. В целом в цветах аскорбиновой кислоты содержится меньше, чем в листьях (рис. 8).

В начале цветения количество аскорбиновой кислоты в цветочных корзинках Ромашки составляло в 1999 году 30мг%, в 2000 году – 25мг% (рис.8). Небольшое содержание витамина "C" в соцветиях связано с высокой синтетической активностью листьев в это период, которым для формирования вегетативной массы были необходимы биологически активные вещества, в том числе и витамины. Витамин "C" необходим листьям для нормального прохождения фотосинтеза, т.к. он играет роль катализатора конденсации исходных групп – СНОН в сахара (Девятин, 1984), кроме того, присутствие аскорбиновой кислоты приостанавливает накопление Н₂О₂, которая могла бы окислить хлорофилл и вывести его из строя (Физиология…, 1967). Поэтому в начале цветения лишь небольшая часть витамина "C" транспортировалась в цветки, другая – использовалась непосредственно на месте его синтеза, т.е. в листьях.

В фазу массового цветения содержание аскорбиновой кислоты в соцветиях Ромашки несколько увеличивалось до 33мг% в 1999 году и 32мг% в 2000 году, чему способствовало увеличение синтеза витамина "C" в листьях (рис.8).

Замечено, что пыльца многих растений содержит большое количество витаминов, среди которых особо выделяют аскорбиновую кислоту , т.к. она оказывает положительное влияние на ее прорастание. Через сутки после оплодотворения содержание аскорбиновой кислоты в соцветиях повышается, при чем увеличение происходит в результате накопления в них обратимоокисленой формы аскорбиновой кислоты , что указывает на высокую скорость протекания синтетических процессов в соцветиях (Овчаров, 1958). Поэтому в фазу массового цветения все вещества, синтезированные в листьях, и в первую очередь витамины, интенсивно транспортировались в органы размножения – цветки.

В фазу плодоношения происходило снижение аскорбиновой кислоты в соцветиях Ромашки аптечной , что напрямую связано с уменьшением ее содержания в листьях. В 1999 году к началу плодоношения количество аскорбиновой кислоты в соцветиях Ромашки составило 22мг%, а в 2000 году – 26мг% (рис.8). Недостаток влаги в 1999 году , как отмечалось выше, отрицательно влиял на фотосинтез и увеличивал дыхательные процессы растений. А т.к. во время дыхания даже незначительная потеря воды растением вызывает почти вдвое более высокие потери пластических веществ, то в качестве дыхательного субстрата, наряду с высокомолекулярными органическими соединениями, использовалась аскорбиновая кислота (Физиология фотосинтеза, 1982), в результате чего содержание ее в листьях и цветах уменьшалось. В 2000 году в результате избыточного увлажнения (91,3мм) (рис.4) часть питательных веществ и воды вымывалась из растений. Т.к. вода является участником многих окислительно-восстановительных реакций, ее недостаток привел к нарушению как физиологических, так и синтетических процессов, что негативно отразилось на содержании аскорбиновой кислоты в соцветиях Ромашки аптечной .

В 1999 году в фазу массового плодоношения количество аскорбиновой кислоты в соцветиях Ромашки составило 35мг%, в 2000 году – 25мг% (рис.8). В этот период шло активное плодо- и семяобразование, поэтому все питательные вещества и витамины использовались на эти процессы. В связи с чем шел активный отток аскорбиновой кислоты из листьев в плодоносящие соцветия.

Таким образом, в ходе онтогенеза Ромашки аптечной происходило активное накопление аскорбиновой кислоты в листьях и цветах, причем наблюдалась прямая зависимость содержания аскорбиновой кислоты в соцветиях от ее количества в листьях.

Общее количество аскорбиновой кислоты в листьях и цветах тетраплоидной Ромашки аптечной в 1999 году составило 362мг%, в 2000 г. – 356мг%, что практически в 2 раза превосходит данные по количественному содержанию витамина "C" ,полученных при изучении диплоидной Ромашки аптечной (Шепелева, 1999). Большее содержание витаминов в тетраплоидной Ромашке, возможно, обусловлено генетическими особенностями растений и погодными условиями. Для тетраплоидных сортов, к которым относилась исследуемая в 1999 – 2000 г.г. Ромашка, характерно более высокое содержание биологически активных веществ, в том числе и витаминов, по сравнению с диплоидными растениями, к которым принадлежала Ромашка, изучаемая в 1997 – 1998 г.г.

Выводы

1. Ромашка аптечная в условиях Удмуртии успешно прошла все фазы своего развития. На продолжительность вегетационного периода растений большое влияние оказал недостаток влаги, который в 1999 году пришелся на фазу бутонизации Ромашки, в результате она быстро пришла к цветению, а в 2000 году – на период плодоношения, что способствовало раннему старению и быстрой гибели растительного организма. Продолжительность жизни Ромашки аптечной в 1999 году составила 106 дней, а в 2000 году – 91 день.

2. Максимальная генеративная мощность была отмечена в фазу массового цветения Ромашки: 114 соцветий с одного растения в 1999 году и 84 соцветия с одного растения в 2000 году. Во время плодоношения уменьшалось общее количество соцветий на растении, в связи с чем снижалась и генеративная мощность.

3. Цветение Ромашки в условиях Удмуртии в 1999 году продолжалось 43 дня, в 2000 году в связи с высокой температурой и избытком влажности в конце цветения длительность этого периода сократилась и составила 36 дней.

4. В формировании соцветий Ромашки аптечной большую роль сыграли погодные условия. Достаточное количество влаги, невысокие температуры в период цветения в оба года исследования способствовали увеличению размеров репродуктивных органов. Соцветия Ромашки аптечной были крупными и достигали 2-3 см в диаметре, сырая масса одного соцветия колебалась в пределах 17,5-25,5 мг.

5. Общий урожай соцветий Ромашки в оба года исследования был одинаков и составил около 23 ц/га. Если в 1999 году на урожайности Ромашки более сильно отразилось количество сформированных соцветий, то в 2000 году увеличение урожайности связано с накоплением сырой массы соцветий. Общий выход сухого сырья в период массового цветения составил 25%.

6. В обменных процессах растений большую роль оказывает аскорбиновая кислота. К моменту массового цветения содержание аскорбиновой кислоты как в листьях, так и в цветах Ромашки увеличивалось. В 1999 году количество аскорбиновой кислоты в листьях составляло 66 мг %, в соцветиях – 33 мг %, в 2000 году – 60 мг % и 32 мг % соответственно. К началу плодоношения происходил отток аскорбиновой кислоты к формирующимся плодам и семенам, поэтому её количество в листьях уменьшалось, а в оставшихся соцветиях оставалось практически на том же уровне.

7. Общее содержание витамина “C” за весь период цветения в листьях Ромашки аптечной в 1999 году составило 178,5 мг% , в соцветиях – 85 мг%, в 2000 году – 176 мг% и 82 мг% соответственно. Накопление аскорбиновой кислоты тесно связано с погодными условиями. Невысокая температура (20°С) и достаточное влагообеспечение в оба года исследования во время цветения способствовали накоплению аскорбиновой кислоты.

8. Сравнение двух генетических форм Ромашки аптечной (диплоидной и тетраплоидной) показало, что тетраплоидная Ромашка характеризуется большей генеративной мощностью, урожайностью и высоким содержанием аскорбиновой кислоты. Поэтому в условиях Удмуртии для получения высококачественного сырья Ромашки аптечной , выгоднее использовать тетраплоидные сорта этого лекарственного растения.

Литература

Агроклиматические ресурсы Удмуртской АССР (Справочник). Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 116 с.

Агрометеорологические условия и продуктивность сельского хозяйства Нечерноземной зоны РСФСР / Под редакцией Е. С. Улановой. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 116 с.

Алёшин Е.М., Пономарев А.А. Физиология растений. М.: Агропромиздат, 1985. 225 с.

Алтымышев А.А. Природные целебные средства. М.: Профиздат, 1992. 272 с.

Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: Наука, 1976. 340 с.

Баранова О.Г., Ильминских Н.Г., Пузырев А.Н., Туганаев В.В. Конспект флоры Удмуртии. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та,1992. 180с.

Брыкин А.И., Мартынов Ю.Ф. и др. Новое в возделывании Ромашки аптечной // Земледелие. М.: Изд-во Колос, 1981. N5.

Бузанов В. А. Жемчужины растительного царства. Устинов: Удмуртия, 1987. 112 с.

Букин В.Н. Биохимия витаминов. М.: Наука, 1982. 320 с.

Гаммерман А.Ф., Кадаев Т.Н., Яценко-Хмелевский А.А. Лекарственные растения. М.: Высш. шк., 1984. 400 с.

Гаммерман А.Ф., Шасс Е.Ю. Систематические карты распределения важных лекарственных растений СССР. М-Л.: Наука, 1954.

Гребинский С.О. Биохимия растений. Львов: Высш. шк., 1975. 279 с.

Гринкевич Н.И., Софронович Л.Н. Химический анализ лекарственных растений. М.: Наука, 1979. 235 с.

Губанов И.А., Ивашин Д.С. Итоги работ экспедиции ВИЛР по изучению дикорастущих лекарственных растений // Растительные ресурсы, 1965, Т.1. Вып.4.

Губанов И.А., Киселёва К.В., Новикова В.С. Дикорастущие полезные растения. М. : Изд-во Моск. гос. ун-та, 1987. 160 с.

Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. Т.2. 393 с.

Девятин В.А. Витамины. М., 1984.

Доспехов Б.Н. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. 415 с.

Егоров А.Д. Витамин “С” и каротин в растительности Якутии. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1954. 248 с.

Заурамов О.А. Физиологические основы устойчивости растений. Саранск: Изд-во Саранск. ун-та, 1989. 44 с.

Карабанов И.А. Витамины и фитjгормоны в жизни растений. Минск: Урожай, 1977. 110 с.

Кеорели В.И., Сидоренко О.Д. Физиология растений с основами микробиологии. М.: Агропромиздат, 1991. 335 с.

Кине Ж-М., Сакс Р., Бернье Ж. Физиология цветения. М.: Агропромиздат, 1991. Т.3. 445 с.

Колотилова А.И., Глушанков Е.П. Витамины (химия, биология, физиологическая роль). Л.: Изд-во Лен. ун-та, 1976. 248 с.

Кондратенко П.Т. Заготовка, выращивание и обработка лекарственных растений. М.: Медицина, 1965. 312 с.

Коновалова О.А., Рыбалко К.С. Биологически активные вещества Ромашки аптечной // Растительные ресурсы, 1982. Т.18. Вып.1. С.116-127.

Кретович В.Л. Основы биохимии растений. М.: Высш. шк., 1971. 464 с.

Кузнецова М.А. Лекарственное сырье и препараты. М.: Высш. шк., 1987. 191 с.

Курочкин Е.Н. Лекарственные растения Среднего Поволжья. Куйбышев: Изд-во Куйбышевск. ун-та, 1989. 304 с.

Кушкэ Э.Э. Культура лекарственных растений. М.: Медгиз, 1952.

Лавренова Г.В. Физиотерапия. С-Пб.: Изд-во ООО СМИО Пресс, ТОО Диамант, 1996. Т.2. 480 с.

Ладынина Е.А., Морозова Р.С. Фитотерапия. Л.: Медицина, 1987. 208 с.

Лапшина С.В. Особенности генеративного развития и накопления экстрактивных веществ в соцветиях Ромашки аптечной в условиях Удмуртии. Дипл. раб. Ижевск, 1999. 72 с.

Лебедев С.И. Физиология растений. М.: Агропромиздат, 1988. 544 с.

Лекарственные средства: 5000 наименований лекарственных препаратов и их форм (Свойства, применение, взаимодействие, противопоказания). Справочник / Под редакцией М.А. Клюева. М.: ООО “Книжный дом Локус”, 2000. 704 с.

Любарцева Л.А., Соколова В.Е. Фармакологические свойства Ромашки аптечной // Раст. рес. 1985. Т.21. Вып. 4. с. 504-508

Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л.: Колос, 1964. 880 с.

Матусис И.И. Витамины и антивитамины. М.: Сов. Россия, 1975. 240 с.

Мишин А.В. Зеленая аптека. Ижевск: Изд-во “Удмуртия”, 1978. 232 с.

Муравьёва Д.А. Фармакогнозия. М.: Медицина, 1978. 560 с.

Носаль М.А., Носаль И.М. Лекарственные растения и способы их применения в народе. Киев, 1960.

Овчаров К.Е. Витамины в жизни растений. М.: АН СССР, 1958. 288 с.

Овчаров К.Е. Роль витаминов в жизни растений. М,: АН СССР, 1958.288с.

Овчаров К.Е. Витамины растений. М.: Колос, 1969. 328 с.

Пастушенков Л.В. Растения – друзья здоровья. Л.: Лениздат, 1989. 191 с.

Победимова Е.Г. Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961. Т.26.

Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш. шк., 1989. 464 с.

Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Л.: Изд-во Ленинградск. ун-та, 1991. 240 с.

Полуденный Л.В., Сотник В.Ф., Хлапцов Е.Е. Эфиромасличные и лекарственные растения. М.: Колос, 1979. 286 с.

Полуденный Л.В., Журавлев Ю.П. Лекарственные растения на приусадебных участках. М.: Московск. рабочий, 1989. 198 с.

Попов В.И. Лекарственные растения. М.: Полымя, 1990. 304 с.

Рабинович А.М. Лекарственные растения на приусадебном участке. М.: Росагропромиздат, 1989. 297 с.

Растительные ресурсы СССР: сем. Asteraceae. С.-Пб.: Наука, 1993. 352 с.

Самсонова А.В. Лекарственные растения: 100 рецептов здоровья. Ижевск: Арсенал, 1990. Вып.2. 47 с.

Скляревский Л.Я., Губанов И.А. Лекарственные растения в быту М.: Евроазиатский регион, 1995. 261 с.

Соколов С.Я., Замотаев И.П. Справочник по лекарственным растения. М.: Медицина, 1989. 464 с.

Физиология и биохимия растений. Сборник научных трудов / Под редакцией И.П. Елисеева. Ниж. Новгород: Нижегородск. с-х. ин-т, 1992. 88 с.

Физиология сельскохозяйственных растений / Под редакцией Б.А. Рубина. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1967. 496 с.

Физиология фотосинтеза / Под редакцией А.А. Ничипоровича. М.: Изд-во Наука, 1982. 320 с.

Хотин А.А., Полуденный А.В. Лекарственные растения СССР, культивируемые и дикорастущие. М.: Колос, 1967. 400 с.

Чиков П.С. Лекарственные растения. М.: Агропромиздат, 1989. 428 с.

Шараев П.Н. Каждому о витаминах. Ижевск: Удмуртия, 1994. 92 с.

Шепелева О.А. Влияние минерального питания на динамику накопления аскорбиновой кислоты в листьях Ромашки аптечной. Дипл. раб. Ижевск, 1999. 69 с.

Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение, 1993. 335 с.

Letchamo W., Marguard R., Friedt W. Alternativ Methods for Determination of Ploidy Level in Chamomile (Chamomilla recutita (L.) Rausch) Bruding // Journal of Herbs, Spices and Medicinal Plants, Vol.2 N4. 1994. P. 19-26.

П Р И Л О Ж Е Н И Е

Приложение 1.

Характеристика почв полевого участка

pH - обменная кислотность солевой вытяжки;

H - гидролитическая кислотность по Каппену;

S - сумма поглощенных оснований по Каппену-Гильковичу;

Гумус- по И.В. Тюрину;

V - степень насыщенности основаниями;

P₂O_{5 -} подвижные соединения фосфора по А.Г. Кирсанову;

K₂O - подвижные соединения калия по А.Г. Кирсанову.

Приложение 2

Среднедекадные температуры воздуха и количество выпавших осадков

за 1999 –2000 г.г

Приложение 3

Количество соцветий на одном растении Ромашки аптечной

в 1999 – 2000 г.г., штук

Приложение 4

Параметры соцветий Ромашки аптечной в 1999-2000г.г., см

Приложение 5

Масса одного сырого соцветия Ромашки аптечной в 1999-2000 г.г., мг

Приложение 6

Урожайность соцветий Ромашки аптечной в 1999-2000 г.г., ц/га

Приложение 7

Масса одного сухого соцветия Ромашки аптечной в 1999-2000 г.г., мг

Приложение 8

Содержание аскорбиновой кислоты в листьях Ромашки аптечной

в 1999-2000 г.г., мг %

Приложение 9

Содержание аскорбиновой кислоты в соцветиях Ромашки аптечной

в 1999-2000 г.г., мг %