Реферат: Строение и функции клеток

СОДЕРЖАНИЕ

1. ЖИВАЯ КЛЕТКА……………………………………………..3

2. ОСНОВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КЛЕТКИ…………………6

3. ОБМЕН МАТЕРИАЛАМИ МЕЖДУ КЛЕТКОЙ И ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДОЙ……………………………………8

4. КЛЕТОЧНОЕ ЯДРО……………………………………………15

5. ЦЕНТРИОЛИ И МИТОТИЧЕСКОЕ ВЕРЕТЕНО. ……………19

6. МИТОХОНДРИИ…………………………………………………21

7. ХЛОРОПЛАСТЫ…………………………………………………24

8. РИБОСОМЫ И ДРУГИЕ ОРГАНЕЛЛЫ ЦИТОПЛАЗМЫ…25

9. СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ…………....29

ЖИВАЯ КЛЕТКА.

Поскольку биологию обычно определяют как «науку о живых организмах», мы должны прежде всего уметь дифференцировать «живое» и «неживое». Мы называем организмом любой живой объект, будь то растение, животное или бактерия. Сравнительно легко видеть, что чело­век, дуб, розовый куст, лев или дождевой червь — живые, а скалы и камни — неживые. Но считать ли живыми такие образования, как вирусы, — это уже зависит от того, как мы опре­делим понятие «жизнь».

Почти все организмы построены из обособ­ленных единиц, называемых клетками. Каж­дая клетка представляет собой самостоятельную функциональную единицу, а протекающие в ор­ганизме процессы слагаются из совокупности координированных функций его клеток. Клет­ки могут быть весьма различны по своим раз­мерам, форме и функции. У некоторых мельчай­ших организмов все тело состоит из одной клет­ки. Другие организмы, например человек или дуб, построены из многих миллиардов клеток, пригнанных друг к другу.

В 1839 году чешский физиолог Пуркинье ввел для обозначения живого содержимого клет­ки термин протоплазма. Когда исследователи лучше изучили структуру и функции клеток, стало ясно, что живое содержимое клетки пред­ставляет собой неимоверно сложную систему разнородных компонентов (рис. 1). Термин «протоплазма» не имеет четкого физического или химического значения, но им до сих пор можно пользоваться для обозначения всех ор­ганизованных компонентов клетки.

Чтобы получить представление о том, как выглядит протоплазма, мы можем исследовать какой-нибудь просто устроенный организм, вроде амебы или миксомицета (слизистого гри­ба), у которого этот живой материал ничем не прикрыт и поэтому хорошо виден под микро­скопом. Протоплазма подобного организма полу­прозрачна, причем она либо бесцветна, либо имеет слегка желтоватую, красноватую или зе­леноватую окраску. Она обладает вязкой кон­систенцией густого сиропа и показалась бы слизистой на ощупь. При помощи обычного микроскопа в ней можно иногда различить зер­нышки или волоконца из более плотного мате­риала, капельки жировых веществ или напол­ненные жидкостью пузырьки (вакуоли); все это взвешено в прозрачном однородном полу­жидком «основном веществе». Однако в том ма­териале, который при исследовании в обычном микроскопе казался более или менее гомогенным, электронный микроскоп открывает уди­вительно сложные структуры (рис. 1, В и Г). Как показал рентгеноструктурный анализ, кле­точные мембраны и разнообразные внутриклеточ­ные образования обладают еще более тонкой структурой, определяемой, по-видимому, струк­турой больших молекул, из которых они сос­тоят.

Рис. 1. Строение клетки.

А. Схема типичной животной клетки. Б. Схема типичной растительной клетки. В. Элект­ронная микрофотография ядра и окружающей его цитоплазмы в клетке печени лягушки (X 16 500). Г. Электронная микрофотография митохондрий и микросом в клетке печени крысы (X 65 000); на микросомах видны зернышки нуклеопротеида, а в верхнем левом углу и справа в митохондриях можно видеть структуры с двойными мембранами. 1 — клеточная мембрана; 2 — пиноцитозный пузырек; 3 —тельце Гольджи; 4 — центриоли; 5 — рибосома; 6 — ядерная мембрана; 7 — эндоплазматическая сеть; 8— митохонд­рии; 9 — ядрышко; 10 — ядро; 11 — цитоплазма; 12 — лизосома; 13 — хлоропласт; 14 — вакуоль; 15 — клеточная стенка; 16 — липидное включение.

ОСНОВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КЛЕТКИ.

Каждая клетка содержит ядро и окружена плазматической мембраной. Эритроциты мле­копитающих и клетки ситовидных трубок флоэ­мы в процессе своего созревания теряют ядро, а в поперечнополосатых мышцах и у многих грибов и водорослей на каждую клетку прихо­дится по нескольку ядер, У простейших расте­ний и животных весь живой материал заключен в одну плазматическую мембрану. Такие орга­низмы можно считать одноклеточными или бес­клеточными (т. е. имеющими тело, не разде­ленное на клетки). Однако их единственная клетка может быть высокоспециализирована как морфологически, так и функционально и может иметь очень большие размеры — круп­нее, чем все тело некоторых многоклеточных ор­ганизмов. Поэтому неверно было бы думать, что одноклеточный организм непремен­но должен быть мельче и проще многоклеточ­ного.

У разных растений и животных и в различ­ных органах одного и того же растения или жи­вотного клетки поразительно разнообразны по своим размерам, форме, окраске и внутреннему строению. Однако все они имеют ряд общих осо­бенностей: каждая клетка окружена плазмати­ческой мембраной, имеет ядро и содержит раз­личного рода внутриклеточные органеллы. К последним относятся митохондрии, шерохо­ватая (гранулярная) и гладкая (агранулярная) эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и центриоли.

Все организмы и составляющие их клетки имеют более или менее определенные размеры и форму. В них происходят метаболические реакции. Они обладают раздражимостью, спо­собны к движению, росту, размножению и при­способлению к изменениям внешней среды. Хо­тя этот перечень свойств кажется вполне чет­ким и определенным, граница между живым и и неживым довольно условна. Вирусам, напри­мер, свойственны лишь некоторые, но не все чер­ты, характерные для живых организмов. Если мы поймем, что мы не в состоянии обоснованно ответить на вопрос, являются ли вирусы живы­ми, а можем лишь решать, следует ли называть их живыми, то проблема эта предстанет перед нами в правильном ракурсе. Неживые объекты могут обладать одним или несколькими из пере­численных выше свойств, но не всеми одновре­менно. Кристаллы в насыщенном растворе мо­гут «расти», кусочек металлического натрия начинает быстро «бегать» по поверхности воды, а капля масла, плавающая в смеси глицерина и спирта, выпускает псевдоподии и передви­гается наподобие амебы.

Тот или иной род живых организмов всегда можно распознать по характерным для него фор­ме и внешнему виду; взрослые особи каждого рода организмов, как правило, имеют опреде­ленные размеры. В отличие от этого размеры и форма неживых объектов гораздо менее по­стоянны. Живые организмы не гомогенны, а состоят из различных частей, выполняющих те или иные специальные функции; таким обра­зом, они характеризуются специфической слож­ной организацией. Структурной и функцио­нальной единицей как у растений, так и у животных служит клетка, которая в свою очередь тоже имеет специфическую организа­цию; каждый вид клеток обладает характерны­ми размерами и формой, по которым его можно распознать.

Совокупность осуществляемых клеткой био­химических процессов, обеспечивающих ее рост, поддержание и восстановление, называется обменом веществ, или метаболизмом. Прото­плазма каждой клетки непрерывно изменяется: она поглощает новые вещества, подвергает их разнообразным химическим изменениям, строит новую протоплазму и превращает в кинетическую энергию и тепло потенциальную энергию, заключенную в молекулах белков, жиров и уг­леводов, по мере того как эти вещества превра­щаются в другие, более простые соединения. Это постоянное расходование энергии представ­ляет собой одну из характерных особенностей живых организмов, свойственных им одним. Не­которые типы клеток, например бактериальные клетки, отличаются высокой интенсивностью обмена. Другие клетки, например семена и спо­ры, имеют столь низкий уровень обмена, что его с трудом удается обнаружить даже с помощью самых чувствительных приборов. Даже в пре­делах одного вида организмов или у одной осо­би интенсивность обмена может меняться в за­висимости от таких факторов, как возраст, пол, общее состояние организма, активность эндо­кринных желез, беременность.

Процессы обмена веществ принято разделять на анаболические и катаболические. Анаболиз­ мом называют те химические процессы, при ко­торых более простые вещества соединяются меж­ду собой с образованием более сложных веществ, что приводит к накоплению энергии, построе­нию новой протоплазмы и росту. Катаболиз­ мом же называют расщепление этих сложных веществ, приводящее к освобождению энергии; при этом происходит разрушение протоплазмы и расходование составляющих ее веществ. Про­цессы того и другого типа протекают непрерыв­но, и взаимозависимость между ними столь ве­лика, что их трудно разграничить. Сложные соединения расщепляются, и их составные части соединяются друг с другом в новых комбинациях, образуя другие сложные вещества. При­мером сочетания катаболизма с анаболизмом могут служить взаимные превращения углево­дов, белков и жиров, непрерывно происходя­щие в клетках нашего тела. Поскольку боль­шинство анаболических процессов требует за­траты энергии, необходимы какие-то катаболи­ческие процессы, которые поставляли бы энер­гию для реакций, связанных с построением но­вых молекул. Клетки зеленых растений обла­дают способностью синтезировать свои собствен­ные органические соединения из минеральных веществ, которые они получают из почвы и воз­духа; животные же зависят в своем питании от растений.

Другая особенность живых организмов — это их способность к движению. Подвижность большинства животных совершенно очевидна: они ползают, плавают, бегают или летают. Дви­жения растений гораздо более медленны и не так заметны, но они все же происходят. Неко­торые животные — губки, кораллы, устрицы, многие паразиты — сами не передвигаются с места на место, но у большинства из них имеются реснички или жгутики, приводящие в движение окружающую жидкую среду, которая доставляет этим животным пищу и все необходимое для жиз­ни. Движение может быть результатом мышечно­го сокращения, биения ресничек или жгутиков (рис. 2, А) и, наконец, медленного течения мас­сы протоплазмы — амебоидное движение (рис. 2, Б). Течение протоплазмы в клетках листьев растений известно под названием циклоза (рис. 2, В).

Рис. 2. Схема, иллюстрирующая различные типы клеточных движе­ний.

А. Движение жгутика. Б. Амебоидное дви­жение. В. Циклоз.

Живые организмы обладают раздражимос тью: они реагируют на раздражители (стимулы), т. е. на физические или химические измене­ния в непосредственно окружающей их среде. Раздражители, вызывающие реакцию у боль­шинства животных и растений,— это изменения цвета, интенсивности или направления свето­вых лучей; изменения температуры, давления или звука; изменения в химическом составе почвы, воды или атмосферы, окружающей орга­низм. Некоторые высокоспециализированные клетки тела обладают особой чувствительно­стью к раздражителям определенного типа: палочки и колбочки в сетчатке глаза реагируют на свет, определенные клетки в носу и во вку­совых почках языка — на химические стимулы, а специальные клетки кожи — на изменения температуры или давления. У низших живот­ных и у растений такие специализированные клетки могут отсутствовать, но организм в це­лом реагирует на раздражение. Од­ноклеточные животные и растения отвечают на воздействие тепла или холода, некоторых ве­ществ, света или на прикосновение микроиглы движением по направлению к раздражителю или от него.

Раздражимость растительных клеток не всегда столь очевидна, как раздражимость жи­вотных клеток, но и растительные клетки чув­ствительны к изменениям окружающей среды. Так, при изменении освещения течение про­топлазмы в клетках растений иногда ускоряется или прекращается. Некоторые растения (на­пример, венерина мухоловка, растущая на болотах) чрезвычайно чувствительны к при­косновению и благодаря этому могут ловить насекомых: листья таких растений способны перегибаться вдоль средней жилки, а края их снабжены волосками; в ответ на раз­дражение, производимое насекомым, лист скла­дывается, его края сближаются, а волоски, переплетаясь, не дают добыче выскользнуть; затем лист выделяет жидкость, которая уби­вает и переваривает насекомое. Способность ло­вить насекомых развилась как приспособление, позволяющее таким растениям получать часть необходимого для их роста азота из «поедае­мой» добычи.

Рост живой ткани, т. е. увеличение клеточ­ной массы, может происходить за счет увели­чения размеров отдельных клеток, за счет уве­личения их числа или же за счет того и другого. Увеличение размеров клеток может быть выз­вано просто поглощением воды, но такого рода набухание обычно не рассматривают как рост. Ростом принято называть лишь те процессы, при которых увеличивается количество живого вещества организма, измеряемое количеством азота или белка. (Как вы думаете, почему по­казателем роста служит количество азота или белка, а не количество углеводов, жиров, се­ры или натрия?) Рост различных частей орга­низма может происходить либо равномерно, либо одни части растут быстрее других, так что пропорции тела во время роста изменяют­ся. Некоторые организмы могут расти в тече­ние неопределенно долгого времени, тогда как другие имеют ограниченный период роста, заканчивающийся после достижения определен­ных размеров. Одна из замечательных особен­ностей процесса роста состоит в том, что всякий растущий орган, так же как и любая расту­щая клетка, продолжает в то же время функ­ционировать.

Если есть какое-либо свойство, которое мож­но считать совершенно обязательным атрибутом жизни, так это способность к воспроизведению. Наиболее простые вирусы лишены обмена ве­ществ, не двигаются и не растут, и все-таки, поскольку они способны воспроизводить себя, а также мутировать, большинство биологов считает их живыми. Так как все живое проис­ходит только от живого и не может возникать путем самозарождения, эта способность вос­производить самих себя является важнейшей особенностью живых организмов.

Процесс размножения может сводиться к простому делению одного индивидуума на два. Однако у большей части организ­мов размножение связано с образованием спе­циализированных клеток — яйцеклеток и спер­матозоидов, которые, соединяясь между собой, образуют оплодотворенное яйцо, или зиготу, развивающуюся в новый организм. У некото­рых паразитических червей процесс развития слагается из нескольких совершенно различ­ных форм, сменяющих одна другую, пока цикл не завершится образованием взрослой особи.

Способность растения или животного при­спосабливаться (адаптироваться) к окружаю­щим условиям позволяет ему выжить в мире, полном неожиданных перемен. Тот или иной вид может либо отыскивать пригодную для его жиз­ни среду, либо претерпевать изменения, делаю­щие его лучше приспособленным к существую­щим в данный момент внешним условиям. Адаптация может осуществляться путем немед­ленного изменения, основанного на раздражи­мости, или путем длительного процесса мути­рования и отбора. Конечно, отдельное расте­ние или животное не может приспособиться ко всем возможным условиям среды, а это озна­чает, что существуют определенные области, где оно не сможет выжить. Перечень факторов, которые могут ограничивать распространение вида, почти бесконечен: вода, свет, температу­ра, пища, хищники, конкуренты, паразиты и т. п.

ОБМЕН МАТЕРИАЛАМИ МЕЖДУ КЛЕТКОЙ И ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДОЙ

Снаружи каждая клетка одета нежным эластичным покровом, который составляет неотъемлемый функциональный компонент клетки и называется плазматической мембра­ ной. Эта мембрана играет чрезвычайно важную роль в регулировании состава клеточного со­держимого, так как через нее в клетку посту­пают все питательные вещества и выходят наружу все отходы или продукты секреции. Мембрана задерживает проникновение в клет­ку одних веществ и облегчает поступление дру­гих. Клетки почти всегда окружены водной средой; это может быть пресная или морская во­да (в случае простейших организмов), тканевый сок (высшие растения), плазма или внекле­точная жидкость (высшие животные).

Плазматическая мембрана действует так, как будто она пронизана ультрамикроскопи­ческими порами, через которые проходят опре­деленные вещества, причем величиной этих пор определяется максимальная величина способ­ных пройти через них молекул. Возможность прохождения вещества через мембрану зави­сит не только от величины молекул, но и от электрического заряда диффундирующей ча­стицы (если она им обладает), от присутствия и числа молекул воды, связанных с поверх­ностью этих частиц, и от растворимости частиц в липидах. Химическая и физическая природа мембраны выяснена еще не до конца, но, по-видимому, это трехслойная пленка толщиной около 12 нм. Наружный и внутренний слои, каждый толщиной около 3 нм, состоят из белка, а между ними лежит слой фосфолипидных молекул, имеющий толщину 60 нм.

Такого рода трехслойную структуру можно видеть на электронных микрофотографиях, по­лученных при высоком разрешении. Интересно, что все плазматические мембраны животных, растительных и бактериальных клеток, так же как и мембраны разнообразных внутриклеточ­ных органелл, имеют, видимо, сходное трех­слойное строение. Два слоя белка, разделенные слоем липида, так называемая элементарная мембрана, по-видимому, представляет собой широко распространенную основную единицу мембранной структуры.

У растений почти все клетки имеют, кроме того, толстую клеточную стенку, состоящую из целлюлозы и лежащую кнаружи от плазма­тической мембраны (у большинства животных клеток ее нет). Клеточная стенка во многих местах пронизана мельчайшими отверстиями, через которые протоплазма одной клетки соединяется с протоплазмой других, соседних с ней клеток; через эти отверстия вещества мо­гут переходить из одной клетки в другую. Плотные, прочные клеточные стенки создают опору телу растения.

Для того чтобы понять механизмы, лежащие в основе обмена материалами между клеткой и окружающей средой, мы должны прежде всего учитывать, что для всех молекул в жид­костях и газах характерна тенденция диффун­дировать, т. е. перемещаться во всех направле­ниях до тех пор, пока они не распределятся равномерно по всему доступному пространству. Диффузию можно определить как распростра­нение молекул из области их высокой концент­рации в область более низкой концентрации, обусловленное их тепловым движением (рис. 19). Скорость диффузии зависит от величины молекул и от температуры. Молекулы, из кото­рых построены все вещества, в том числе и твердые, находятся в постоянном движении. Основное различие между тремя состояниями вещества — твердым, жидким и газообраз­ным — определяется степенью свободы дви­жения молекул. Молекулы твердого тела упа­кованы сравнительно плотно, и силы притяже­ния между ними позволяют им совершать ко­лебания, но не допускают свободного передви­жения. В жидкости расстояния между молеку­лами несколько больше, межмолекулярные силы слабее и молекулы обладают значитель­ной свободой передвижения. Наконец, в га­зообразном веществе молекулы настолько уда­лены друг от друга, что межмолекулярные силы ничтожны и свободу движения моле­кул ограничивают только внешние препят­ствия.

Если исследовать каплю воды под микроско­пом, то движение молекул обнаружить не удастся, но если добавить к ней капельку туши (которая содержит мелкие частицы угля), то можно наблюдать непрерывное беспорядочное движение частиц угля. Каждая частица угля непрерывно подвергается ударам молекул воды, и толчки от этих ударов приводят эти частицы в движение. Такое движение мелких частиц называют броуновским движением по имени Роберта

Броуна — английского ботаника, который его впервые заметил, рассматривая под микроскопом пыльцевые зерна в капле воды. В процессе диффузии каждая молекула дви­жется по прямой линии, пока не столкнется с чем-нибудь, например с другой молекулой или со стенкой сосуда; тогда она отскакивает и на­чинает перемещаться в другом направлении. Молекулы продолжают двигаться и после того, как они равномерно распределились по всему доступному пространству; однако, в то время как одни молекулы переходят, например, слева направо, другие переходят справа налево, и равновесие сохраняется. Различные вещества (сколько бы их ни было), находящиеся в одном и том же растворе, диффундируют независимо друг от друга. Скорость движения отдельных молекул может достигать нескольких сот мет­ров в секунду, но каждая молекула до столкно­вения с другой, от которой она отскакивает, проходит лишь малую долю нанометра. Поэтому перемещение молекулы в каком-ни­будь одном направлении происходит очень медленно. В этом можно убедиться, положив на дно стеклянного цилиндра, наполненного во­дой, кусочек какой-нибудь краски. Через не­сколько дней можно заметить, что красящее вещество постепенно поднимается вверх, но пройдут месяцы, прежде чем краска равномер­но распределится по всему цилиндру. Таким образом, хотя диффузия на очень малые расстоя­ния происходит весьма быстро, для того чтобы пройти расстояние в несколько сантиметров, молекулам требуется много времени.

Этот факт имеет большое биологическое зна­чение, так как из него следует, что число мо­лекул кислорода или питательных веществ, ко­торые могут достигнуть организма путем одной только диффузии, весьма ограничено. Лишь очень небольшой организм, которому ежесе­кундно необходимо относительно небольшое число молекул питательных веществ или кисло­рода, может выжить, сидя на одном месте и до­жидаясь, когда эти молекулы дойдут до него путем диффузии. Более крупный организм дол­жен иметь возможность либо передвигаться с места на место, либо приводить в движение окружающую среду и таким путем доставлять себе нужные молекулы, либо, наконец, он может обитать в таком месте, где сама среда непре­рывно движется, например в реке или на морском побережье в зоне приливов. Крупные наземные растения — деревья и кустарники — разрешили эту проблему особым образом: у них имеется чрезвычайно сильно разветвленная корневая система, при помощи которой они по­лучают необходимые им вещества с большого участка окружающей среды.

Могут ли молекулы данного вещества проходить через ту или иную мембрану, зависит от ее структуры и от величины имеющихся в ней пор. Мембрану называют проницаемой, если через нее проходит любое вещество, непрони­цаемой — если она не пропускает ни одно ве­щество, избирательно проницаемой, или полу­ проницаемой, — если через нее могут диффун­дировать некоторые, но не все вещества. Все клеточные мембраны (окружающие саму клет­ку, ядра, вакуоли и различные субклеточные структуры) обладают дифференциальной про­ницаемостью.

Диффузия растворенного вещества через по­лупроницаемую мембрану называется диализом. Для того чтобы продемонстрировать процесс диализа, можно взять мешочек из коллодия, целлофана или пергамента, наполнить его раст­вором сахара и поместить в сосуд с водой. Если поры мембраны не слишком мелки, то молекулы сахара будут проходить сквозь нее. Со временем концентрация сахара в воде, окружающей мешочек, станет равна концентрации его в ме­шочке. Диффузия молекул будет продолжать­ся и после этого, но концентрация изменяться не будет, так как диффузия в обоих направле­ниях будет происходить с одинаковой ско­ростью.

Но если взять мешочек с более мелкими пора­ми, с тем чтобы он был проницаем для молекул воды, но непроницаем для более крупных мо­лекул сахара, то наблюдается другое явление. Нальем в мешочек раствор сахара, снабдим ме­шочек пробкой с проходящей через нее стек­лянной трубкой и поместим его в сосуд с водой. Молекулы сахара не проходят че­рез мембрану и поэтому остаются внутри ме­шочка. Молекулы воды, однако, диффунди­руют через мембрану в раствор сахара. Жид­кость внутри мешочка содержит 5% сахара, а следовательно, лишь 95% воды. Жидкость же, окружающая мешочек снаружи, представляет собой чистую воду. Поэтому молекулы воды пе­реходят из области более высокой концентра­ции (100% — снаружи) в область более низкой концентрации (95% — внутри мешочка). Та­кая диффузия молекул воды или другого раст­ворителя через мембрану называется осмосом.

По мере того как происходит осмос, вода поднимается по стеклянной трубке. Если через мембраны пройдет такое количество воды, какое первоначально содержалось в ме­шочке, то раствор сахара окажется разбавлен­ным до соотношения 2,5% сахара: 97,5% во­ды, но концентрация воды снаружи все еще бу­дет выше, чем концентрация ее внутри, и осмос будет продолжаться. В конце концов уровень во­ды в стеклянной трубке поднимется настолько что давление, производимое водой в трубке, будет равно силе, заставляющей воду входить в ме­шочек. После этого изменение количества воды в мешочке прекратится; осмос через полупрони­цаемую мембрану будет продолжаться с одина­ковой скоростью в обоих направлениях.

Давление столба воды в трубке служит мерой осмотического давления раствора сахара. Ос­мотическое давление вызывается стремлением молекул воды пройти сквозь полупроницаемую мембрану и выравнять концентрацию воды по обе стороны мембраны. Более концентрирован­ный раствор сахара имел бы еще более высокое осмотическое давление и «насасывал» бы воду в трубку до более высокого уровня. При 10%-ной концентрации раствора сахара вода в трубке поднялась бы приблизительно вдвое выше, чем при 5%-ной.

Диализ и осмос — всего лишь две особые фор­мы диффузии. Диффузия — общий термин для обозначения движения молекул из области вы­сокой концентрации в область более низкой концентрации под действием тепловой энергии этих молекул. Диализом называется диффузия молекул растворенного вещества через полупроницаемую мембрану, а осмосом — диффузия через такую же мембрану молекул раствори­теля. В живых системах растворителем служит вода.

В жидком содержимом всякой живой клетки растворены соли, сахара и другие вещества, благодаря которым оно обладает известным осмотическим давлением. Если поместить клетку в жидкость с таким же осмотическим давлением, как и давление в клетке, вода не входит в клет­ку и не выходит из нее, а клетка соответствен­но не набухает и не съеживается; такую жид­кость называют изотонической или изоосмоти ческой по отношению к внутриклеточной жид­кости. В норме плазма крови и все жидкости организма изотоничны; они содержат такое же количество растворенного материала, как и клетки.

Если концентрация растворенных веществ в окружающей жидкости выше, чем внутри клетки, то вода стремится выйти наружу и клетка съеживается. Такую жидкость назы­вают гипертонической по отношению к клетке. Если в жидкости меньше растворенного мате­риала, чем в клетке, ее называют гипотониче­ ской; в этом случае вода стремится входить в клетку и вызывает ее набухание. 0,9%-ный раствор хлористого натрия (иногда называе­мый «физиологическим» раствором) изотоничен по отношению к клеткам человека. Эритроци­ты, помещенные в 0,6%-ный раствор хлористого натрия, набухают и лопаются (рис. 21), в 1,3%-ном растворе они сжимаются, а в 0,9%-ном растворе с ними не происходит ни того, ни другого.

Если клетку поместить в раствор, не изото­нический по отношению к ее содержимому, то она может иногда приспособиться к такой сре­де, изменяя содержание воды в своей протоп­лазме (набухая или сжимаясь) до тех пор, пока концентрация растворенных веществ в клетке и в окружающей среде не станет одинаковой. Многие клетки способны активно насасывать воду или некоторые растворенные вещества че­рез плазматическую мембрану и откачивать их наружу, в результате чего поддерживается ос­мотическое давление, отличное от осмотическо­го давления окружающей среды. У простейших, живущих в сильно гипотонической пресной во­де, выработались сократительные вакуоли, ко­торые вбирают в себя воду из протоплазмы и вы­водят ее наружу. Перед растениями, обитающи­ми в пресной воде, тоже встает проблема: как быть с водой, проникающей в клетки из окру­жающей гипотонической среды путем осмоса? Клетки растений не имеют сократительных вакуолей, чтобы «откачивать» воду, но зато прочная целлюлозная стенка клетки предох­раняет ее от чрезмерного набухания. По мере поступления в клетку воды в ней возникает внутреннее давление, называемое тургором, которое препятствует дальнейшему проникно­вению воды. Тургор вообще характерен для растительных клеток; именно он «поддержи­вает» тело растения. Когда тургорное давление в клетках понижается вследствие недостатка воды, цветок увядает.

Многие организмы, обитающие в море, об­ладают феноменальной способностью избира­тельно накапливать некоторые вещества из морской воды. Морские водоросли могут накап­ливать йод в таком количестве, что концентра­ция его в клетках становится в 2 миллиона раз выше, чем в окружающей среде. Примитивные хордовые — оболочники — способны накап­ливать ванадий, и концентрация этого элемен­та в их клетках может превышать его концент­рацию в морской воде тоже примерно в два миллиона раз. Перенос воды или растворенных веществ в клетку или из клетки против гра­диента концентрации представляет собой фи­зическую работу и требует затраты энергии. Клетка способна перемещать молекулы против градиента концентрации лишь пока она жива и пока в ней происходят метаболические про­цессы, доставляющие энергию. Если на клетку воздействовать каким-нибудь метаболическим ядом («отравляющим» обмен веществ), например цианистым калием, она утрачивает способность создавать и поддерживать разность концентра­ций по обе стороны плазматической мембраны.

КЛЕТОЧНОЕ ЯДРО

Каждая клетка содержит небольшую, обыч­но шаровидную или овальную органеллу, на­зываемую ядром. В одних клетках ядро зани­мает относительно постоянное положение и располагается примерно в центре клетки; в дру­гих оно свободно перемещается и может ока­заться почти в любом участке. Ядро играет важ­ную роль в регулировании протекающих в клет­ке процессов; оно содержит наследственные факторы, или гены, определяющие признаки данной клетки и всего организма, и прямо или косвенно регулирует многие стороны клеточной активности. Ядро отделено от окружающей ци­топлазмы ядерной мембраной, состоящей из двух элементарных мембран; ядерная мембра­на регулирует передвижение веществ из ядра в цитоплазму и обратно. В электронном мик­роскопе видно, что ядерная мембрана состоит из двух слоев и что в ней имеются поры (рис. 22), через которые содержимое ядра сообщается с цитоплазмой; возможно, что через эти поры проходят информационные макромо­лекулы. По-видимому, наружный из двух слоев ядерной мембраны без перерыва перехо­дит в мембраны эндоплазматической сети и комплекса Гольджи.

В ядре клетки, убитой путем фиксации в соответствующих химических веществах и окрашенной подходящими красителями, выяв­ляются различные структуры. В живой клет­ке их трудно увидеть с помощью обычного све­тового микроскопа, но они хорошо видны в фазово-контрастном микроскопе (рис. 3). В ка­риоплазме — полужидком основном веществе ядра — взвешено строго определенное число вытянутых нитевидных образований, называе­мых хромосомами; они состоят из ДНК и бел­ка и содержат единицы наследственности — гены. На окрашенном срезе (рис. 3) клетки в состоянии покоя (в период между делениями) хромосомы обычно неразличимы, а вместо них

Рис. 22.

А. Электронная микрофотография ядра и окружающей его эн­доплазматической сети; поры показаны стрелками (Х 20 000). Б. Часть того же препарата при большем увеличении (Х 50 000). 1 — ядрышко; 2 — поры; 3 — гликоген; 4 — рибосомы; 5 —эндоплазматическая сеть; е — митохондрия.

видна сеть из темных тяжей и зернышек, в со­вокупности называемых хроматином. Перед началом деления ядра эти тяжи уплотняются в компактные палочковидные хромосомы, ко­торые впоследствии строго поровну распреде­ляются между двумя дочерними клетками. Для каждого организма характерно строго опреде­ленное число хромосом, содержащееся в каждой из составляющих его клеток. У плодовой муш­ки (дрозофилы) 8 хромосом, у сорго их 10, у са­дового гороха 14, у кукурузы 20, у жабы 22, у томата 24, у вишни 32, у крысы 42, у челове­ка 46, у картофеля 48, у козы 60, а у утки 80. Приведенные цифры относятся к соматическим клеткам высших растений и животных, в ко­торых хромосома каждого типа представлена в двойном числе; клетку с двумя полными набо­рами хромосом называют диплоидной. Сперма­тозоиды и яйцеклетки, в которых каждая хро­мосома представлена лишь в единственном чис­ле (т. е. имеется один полный набор хромосом), называют гаплоидными клетками. Число хро­мосом в них вдвое меньше, чем в соматических клетках того же организма. При оплодотворе­нии яйцеклетки сперматозоидом два гаплоид­ных набора хромосом объединяются и таким об­разом восстанавливается их диплоидное число. В ядре имеется сферическое тельце, назы­ваемое ядрышком. В большинстве клеток яд­рышко чрезвычайно изменчиво: оно меняет свою форму и структуру, появляется и исче­зает. Ядро может содержать и несколько яд­рышек, но обычно клетки каждого вида живот­ных или растений содержат определенное чис­ло ядрышек. Ядрышки исчезают, когда клетка готовится к делению, а затем появляются вновь; они, по-видимому, участвуют в синтезе рибонуклеиновой кислоты, входящей в состав рибосом. Если ядрышко разрушить сфокуси­рованным пучком рентгеновских или ультра­фиолетовых лучей, то клеточное деление по­давляется. Если же подвергнуть облучению дру­гой участок ядра, не затрагивая ядрышко, то этого не происходит.

Для того чтобы выяснить роль ядра, можно удалить его из клетки и наблюдать последст­вия такой операции. Если с помощью микроиг­лы удалить ядро у одноклеточного животно­го — амебы, то клетка продолжает жить и дви­гаться, но не может расти и через несколько дней погибает. Следовательно, ядро необхо­димо для метаболических процессов (в первую очередь — для синтеза нуклеиновых кислот и белков), обеспечивающих рост и размножение клеток.

Можно возразить, что к гибели приводит не утрата ядра, а сама операция. Для того чтобы выяснить это, необходимо поставить опыт с контролем, т. е. подвергнуть две группы амеб одной и той же операции, с той разницей, что в одном случае ядро действительно удаляют, а в другом в амебу вводят микроиглу, передви­гают ее в клетке подобно тому, как это делает­ся при удалении ядра, и выводят, оставив ядро в клетке; это называется «мнимой» операцией. После такой процедуры амебы оправляются, растут и делятся; это показывает, что гибель амеб первой группы вызывалась не операцией как таковой, а именно удалением ядра.

Классическую серию опытов, доказывающих важную роль ядра в регуляции клеточного ро­ста, провел Геммерлинг на одноклеточном (неклеточном) растении Acetahularia mediter -тапеа. Эта морская водоросль, которая может достигать высоты 5 см, внешне несколько на­поминает гриб и имеет «корни» и «стебель», заканчивающийся вверху большой дисковидной «шляпкой». Все растение представляет со­бой одну-единственную клетку и содержит лишь одно ядро, находящееся у основания стебля. Геммерлинг установил, что если перерезать стебель, то нижняя часть остается живой, ре­генерирует шляпку и полностью оправляется после операции. Верхняя же часть, лишенная ядра, живет в течение некоторого времени, но в конце концов погибает, не будучи в состоянии восстановить нижнюю часть. Сле­довательно, ацетабулярии, так же как и амебе, ядро необходимо для метаболических процес­сов, лежащих в основе роста; регенерация — это, конечно, одна из форм роста. В последую­щих экспериментах Геммерлинг сначала перерезал стебель непосредственно над ядром, а затем вторично перерезал его чуть ниже шляпки. Изолирован­ный отрезок стебля, будучи снова помещен в морскую воду, частично или полностью восста­навливал шляпку. Казалось бы, это говорит о том, что ядро не является необходимым для регенерации; однако если Геммерлинг удалял и вторую шляпку, то третья шляпка уже не развивалась.

На основании таких экспериментов Геммер­линг заключил, что ядро вырабатывает какое-то вещество, необходимое для образования шляп­ки. Это вещество распространяется путем диф­фузии вверх по стеблю и стимулирует рост шляпки. В только что описанных опытах после перерезок 1 и 2 в стебле оставалось достаточно этого вещества, чтобы вызвать образование еще одной шляпки. Однако после того, как это ве­щество было израсходовано на образование одной новой шляпки, регенерация второй шляп­ки при отсутствии ядра оказалась уже невоз­можной.

У другого вида, Acetabularia crenulata , шляп­ка ветвистая, а не дисковидная. Если кусочек стебля этого вида (без ядра) пересадить на ниж­нюю часть стебля A . mediterranea (с ядром A . mediterranea ), то на верхушке стебля обра­зуется новая шляпка, но форма ее определяет­ся не пересаженным кусочком стебля, а нижней частью, на которую он пересажен. Ядро благодаря содержащимся в нем генам до­ставляет специфическую информацию, опреде­ляющую форму регенерирующей шляпки, и его влияние оказывается сильнее тенденции пере­саженного кусочка стебля образовать шляпку, характерную для вида A . crenulata . Ядро мо­жет контролировать активность других частей клетки благодаря тому, что в его хромосомах закодированы «инструкции», необходимые для синтеза белков и других веществ, от которых зависят структурные особенности и функции клетки. Очевидно, всякий раз, когда клетка делится, весь этот набор инструкций удваи­вается и каждая из дочерних клеток получает по одному его экземпляру.

ЦЕНТРИОЛИ И МИТОТИЧЕСКОЕ ВЕРЕТЕНО.

В клетках животных и некоторых низших растений около ядра находятся два небольших интенсивно окрашивающихся тельца — центриоли. Центриоли играют важную роль в клеточном делении: в начале деления они отхо­дят друг от друга, направляясь к противопо­ложным полюсам клетки, и между ними обра­зуется веретено. В электронном микроскопе каждая центриоль имеет вид полого цилиндра, в стенку которого заложены 9 групп продоль­ных трубочек, по 3 трубочки в каждой группе (рис. 25). В типичном случае длинные оси ци­линдров двух центриолей расположены пер­пендикулярно друг другу.

Когда клетка начинает делиться, центриоли расходятся к ее противоположным концам. От каждой центриоли отходят тонкие нити в ви­де лучей, образующие звезду, а между расхо­дящимися центриолями протягиваются белко­вые нити, свойства которых сходны со свойст­вами сократимого белка мышц — актомиозина. Эти нити расположены в виде двух кону­сов, обращенных друг к другу основаниями, образуя веретено, сужающееся к концам, или полюсам (около центриолей), и расширяюще­еся к середине, или экватору. Нити веретена тянутся от экватора к полюсам, так что верете­но представляет собой единую внутриклеточ­ную структуру: можно ввести в клетку тонкую иглу и перемещать с ее помощью все веретено. Применяя специальную методику, можно из­влечь веретено из клетки (рис. 120). Изоли­рованные веретена содержат белок (в основ­ном — один вид белка), а также небольшое ко­личество РНК. Некоторые из нитей веретена прикрепляются к центромерам хромосом, и создается впечатление, что во время митоза они толкают или тянут хромосомы к полюсам.

В электронном микроскопе при сильном уве­личении нити веретена имеют вид тонких пря­мых полых трубочек. Во время клеточного де­ления они сначала удлиняются, а затем уко­рачиваются, но, по-видимому, не становятся при этом тоньше или толще. Это позволяет предполагать, что изменение размеров верете­на происходит не за счет растягивания или сокращения, а за счет добавления к ним нового материала или его удаления. Пробовали метить движущуюся нить веретена, «прижигая» ка­кой-нибудь ее участок ультрафиолетовыми лу­чами; при этом можно было видеть, что метка перемещается из области экватора к полюсу и, дойдя до конца нити, исчезает; очевидно, белковый материал добавляется к нити у экватора, движется к полюсу и там элимини­руется.

Свободная поверхность некоторых клеток покрыта ресничками, и у основания каждой реснички находится базалъное тельце. Это образование очень похоже на центриоль, так как в нем тоже имеется 9 параллельных тру­бочек. Каждая ресничка содержит 9 продоль­ных нитей, расположенных по периферии, и еще 2 нити, расположенные центрально. Так же как и центриоли, базальные тельца могут удваиваться.

МИТОХОНДРИИ.

Материал, находящийся внутри плазмати­ческой мембраны, но вне ядра, называется цитоплазмой. В обычном микроскопе он выгля­дит как полужидкое основное вещество, в ко­тором взвешены разнообразные капельки, ва­куоли, гранулы и палочковидные или нитевид­ные структуры. Электронная микроскопия по­казала, что цитоплазма представляет собой чрезвычайно сложный лабиринт из мембран (рис. 26) и заключенных в эти мембраны пространств. При исследовании тонкого среза клет­ки в электронном микроскопе эти мембраны имеют вид массы червеобразных полых тяжей, образующих так называемую эндоплазматич ескую сеть. В трехмерном пространстве она представляет собой систему пластинчатых мем­бран, заполняющих большую часть цитоплаз­мы. Остальная ее часть заполнена другими спе­циализированными структурами, несущими специфические функции; это митохондрии, аппарат Гольджи, центриоли и пластиды.

Все живые клетки, как растительные, так и животные, содержат митохондрии — тельца величиной 0,2—5 мкм, форма которых варьи­рует от сферической до палочковидной и ните­видной. Число митохондрий в одной клетке может быть очень разным: от нескольких штук до более чем тысячи. При исследовании живых клеток можно видеть, что митохондрии движут­ся, изменяют свои размеры и форму, сливаются между собой в более длинные образования или распадаются на относительно короткие струк­туры. Обычно они сосредоточены в той части клетки, где обмен веществ наиболее интенси­вен.

Более крупные митохондрии видны в обычный микроскоп, но детали их внутреннего строения можно выявить только с помощью электронно­го микроскопа. Каждая митохондрия ограниче­на двойной мембраной; наружный слой обра­зует гладкую наружную поверхность, а от внутреннего слоя отходят многочисленные складки в виде параллельных, направленных к центру митохондрии выступов, которые могут встречаться, а иногда и сливаться со складка­ми, отходящими от противоположной стороны (рис. 4). Каждый из этих слоев представляет собой элементарную мембрану и состоит в свою очередь из двойного слоя молекул фосфолипида, покрытого с обеих сторон слоем белковых молекул. Внутренние складки, называемые кри стами, содержат ферменты, участвующие в

Рис. 4. Схема строения митохондрии, показывающая расположение наружной и внутренней мембран.

Внутренняя поверхность внутренней мембраны покрыта регуляр­но расположенными частицами, имеющими форму многогран­ников и соединенными с мембраной тонкой ножкой. Полагают что эти образования, называемые «субмитохондриальными части­цами» (1), содержат ферменты, участвующие в окислительном фосфорилировании.

системе переноса электронов, которая играет важнейшую роль в превращении потенциаль­ной энергии пищевых веществ в биологически полезную энергию, необходимую для осущест­вления клеточных функций. Полужидкое внутреннее содержимое митохондрии — матрикс — содержит ферменты цикла лимонной кислоты, или цикла Кребса. Митохондрии, главная функция которых — преобразование энергии в биологически полезную форму, иног­да называют «электростанциями» клетки.

Биохимики научились гомогенизировать клетки, а затем отделять митохондрии от дру­гих внутриклеточных органелл путем дифференциального центрифугирования на больших скоростях. Эти очищенные митохондрии при инкубации их in vitro расщепляют углеводы и жирные кислоты до двуокиси углерода и во­ды, используя кислород и высвобождая богатые энергией фосфаты. Во время этих процес­сов митохондрии набухают и сжимаются.

Биологи выдвигали различные гипотезы об эволюционном происхождении митохондрий. В клетках бактерий митохондрий нет, но в них имеются мембраны, в которые как бы встроены ферменты, образующие систему переноса элект­ронов. У некоторых бактерий эти мембраны ле­жат под самой плазматической мембраной. Другие бактерии, например некоторые морские формы, имеют сложную систему тонких парал­лельных пластинок, пересекающих центральную область клетки. В этих пластинчатых мембранах также находятся ферменты, участ­вующие в системе переноса электронов. Мож­но было бы предположить, что, по мере того как клетки становились более крупными и сложны­ми, эти мембраны образовывали складки и в конце концов отделялись, превращаясь в обо­собленные органеллы — предшественники сов­ременных митохондрий. Некоторые исследова­тели высказывали даже мысль о том, что целые бактериальные клетки вместе со своими мембра­нами из ферментов, переносящих электроны, проникли в более крупные клетки и перешли к симбиотическому существованию в качестве их митохондрий.

ХЛОРОПЛАСТЫ

В клетках большинства растений имеются пластиды — небольшие тельца, в которых происходит синтез или накопление органиче­ских веществ. Наиболее важные пластиды — хлоропласты — содержат зеленый пигмент хло­рофилл, который придает растению зеленую окраску и играет важнейшую роль в фотосин­тезе, улавливая энергию солнечного света. Типичные хлоропласты — это дисковидные образования диаметром около 5 мкм и толщи­ной 1 мкм. При изучении в электронном мик­роскопе видно, что хлоропласты построены из мембран, плотно уложенных параллельно друг другу. Каждая клетка содержит от 20 до 100 хлоропластов, которые могут расти и делиться, образуя новые, дочерние хлоропла­сты. Внутри каждого хлоропласта находится множество мелких телец, называемых гранами ; эти тельца содержат хлорофилл.

Хлоропласт — это не просто мешочек, на­полненный хлорофиллом. Самая способность этого пигмента улавливать энергию света зави­сит от его упаковки в гранах. Слой молекул хлорофилла и слой фосфолипидных молекул лежат здесь между слоями белка. Благодаря этому молекулы хлорофилла рас­пределены по большой площади; кроме того, слоистая структура, возможно, облегчает пе­ренос энергии с одной молекулы на другую — соседнюю с ней — во время фотосинтеза. Ма­териал, в который погружены граны, назы­вается стромой. Многочисленные граны одного хлоропласта соединены между собой листками мембран, проходящих через строму.

Другой тип пластид — это бесцветные лей­копласты, которые служат центрами накопле­ния крахмала и других веществ. Пластиды третьего типа — хромопласты — содержат раз­личные пигменты, обусловливающие окраску цветков и плодов.

РИБОСОМЫ И ДРУГИЕ ОРГАНЕЛЛЫ ЦИТОПЛАЗМЫ.

Клетки с особенно активным синтезом секретируемых белков (так называемый «синтез на экспорт»), например клетки поджелудочной же­лезы, заполнены мембранами эндоплазматической сети, образующими сложный лабиринт; в других клетках таких мембран мо­жет быть мало. Эндоплазматическая сеть бы­вает двух типов: агранулярная, или гладкая, состоящая из одних только мембран, и грану­ лярная, или шероховатая, к мембранам кото­рой прикреплено множество рибосом. Рибосо­ мы — это мелкие нуклеопротеидные частицы, на которых происходит синтез белка; они могут быть прикреплены к мембранам эндоплазматической сети или свободно взвешены в основном веществе цитоплазмы. Одна и та же клет­ка может содержать как гранулярную, так и гладкую эндоплазматическую сеть. Функция гладкой сети неясна; возможно, что она участ­вует в секреторной деятельности клетки. Плот­но упакованные мембраны эндоплазматической сети иногда образуют канальцы диаметром около 50—100 нм. В других частях клетки промежутки между мембранами могут быть расширены, так что получаются уплощенные мешочки, называемые цистернами. Все эти мембраны разделяют цитоплазму на множество относительно обособленных отсеков, в которых, возможно, протекают различные химические реакции. Эндоплазматическая сеть служит также для переноса субстратов этих реакций и их продуктов через цитоплазму к наружной поверхности клетки и к ядру.

После осаждения митохондрий из гомоге­низированных клеток путем дальнейшего цент­рифугирования можно осадить гетерогенную группу более мелких частиц, так называемых микросом; для этого нужна центробежная си­ла, примерно в 100 000 раз превышающая силу тяжести. Из этой микросомной фракции с по­мощью специальных методов (обработка соот­ветствующими детергентами) можно выделить рибосомы. Изолированные рибосомы способны синтезировать белки in vitro, если снабдить их «инструкциями» в форме информационной РНК, набором нужных аминокислот, источни­ком энергии, некоторыми ферментами и необ­ходимыми транспортными РНК. Ри­босомы вездесущи: их можно найти в бакте­риальных, растительных и животных клетках всех типов. Они содержат РНК и белок и со­стоят из двух субъединиц почти сферической формы, при соединении которых образуется активная структура, способная синтезировать белки. Сами рибосомы синтезируются в ядре и переходят в цитоплазму, где и вы­полняют свою функцию.

Во многих клетках эффективными функцио­нальными единицами, синтезирующими белок, служат группы из 5—6 рибосом, называемые полирибосомами, или полисомами . Принято считать, что бактериальная клетка, например клетка кишечной палочки, содержит около 6000 рибосом, а ретикулоцит кроли­ка — около 100 000. Рибосомы всех организ­мов, от бактерий до млекопитающих, порази­тельно однородны по величине, строению и хи­мическому составу. Они содержат примерно равные количества белка и РНК и совсем или почти совсем не содержат липидов. Белок рибо­сом отличается довольно высоким содержанием основных аминокислот.

Одна из структурных субъединиц рибосомы имеет молекулярную массу около 1 300 000, а другая — около 600 000. Белковые компонен­ты рибосом из различных клеток удивительно сходны по аминокислотному составу; однако нуклеотидный состав рибосомной РНК у раз­ных организмов значительно варьирует.

Помимо рибосом, участвующих в синтезе полипептидных цепей, микросомная фракция содержит ряд других, не столь характерных частиц, в которых находятся ферменты, связан­ные с метаболизмом других химических соеди­нений.

Комплекс Гольджи — еще один компонент цитоплазмы, встречающийся почти во всех клет­ках, кроме зрелых сперматозоидов и эритроци­тов,— представляет собой неупорядоченную сеть канальцев, выстланных мембранами. Обыч­но комплекс Гольджи расположен около ядра и окружает центриоли. Функция его еще не вполне ясна, но ему давно уже приписывают важную роль в секреции некоторых клеточных продуктов. Судя по некоторым данным, белки, синтезируемые в цистернах эндоплазматической сети, как бы расфасовываются в небольшие па­кеты из ее мембран и направляются к комплексу Гольджи; здесь происходит переупаковка их в более крупные пузырьки, образованные из мембран этого комплекса. В этих новых «па­кетах» они транспортируются к плазматической мембране, которая затем сливается с мембраной пузырька, так что, когда пузырек вскрывается, содержимое его выходит из клетки наружу. В электронном микроскопе видно, что комплекс Гольджи состоит из групп параллельно распо­ложенных мембран, лишенных гранул; в отдель­ных участках промежутки между мембранами могут быть растянуты, образуя небольшие пу­зырьки или вакуоли, наполненные каким-то материалом. По мнению некоторых цитологов, комплекс Гольджи служит для временного хранения веществ, вырабатываемых в эндоплазматической сети, а канальцы его соединены с плазматической мембраной, что облегчает секрецию этих клеточных продуктов.

Возможно, что в растительных клетках комплекс Гольджи секретирует цел­люлозу для клеточных стенок. Он обычно имеет вид обособленных, разбросанных по всей клет­ке телец, каждое из которых состоит из пачки уплощенных пузырьков, слегка растянутых по краям.

Лизосомы — группа внутриклеточных органелл, встречающихся в животных клетках,— сходны по величине с митохондриями, но не­сколько менее плотны; они представляют собой ограниченные мембраной тельца, которые со­держат разнообразные ферменты, способные гидролизовать макромолекулярные компонен­ты клетки — белки, полисахариды и нуклеи­новые кислоты. В неповрежденных клетках эти ферменты, находясь внутри лизосом, изолиро­ваны от остальной клетки, по-видимому, для того, чтобы предотвратить переваривание ими клеточного содержимого. При разрыве лизосомной мембраны они высвобождаются; этим можно, по крайней мере частично, объяснить лизис мертвых или умирающих клеток и ре­зорбцию (рассасывание) клеток, происходя­щую, например, в хвосте головастика во время метаморфоза. Так как лизосомы, разрываясь, освобождают заключенные в них ферменты, способные расщеплять главные химические ком­поненты клетки, де Дюв назвал их «несессером самоубийцы».

Кроме этих живых элементов, цитоплазма может содержать вакуоли — полости, напол­ненные водянистой жидкостью и отделенные от остальной цитоплазмы вакуолярной мембраной. Вакуоли весьма обычны в клетках растений и низших животных, но редко встречаются в клетках высших животных. Большинство про­стейших (Protozoa) имеет пищеварительные вакуоли, которые содержат пищу, находящую­ся в процессе переваривания, и сократитель­ ные вакуоли, «выкачивающие» из клетки избы­точную воду. Наконец, цитоплазма может со­держать гранулы резервного крахмала или бел­ка, а также капельки масла.

Существует три основных структурных раз­личия между животными и растительными клет­ками: 1) животные клетки в отличие от клеток высших растений имеют центриоль; 2) расти­тельные клетки в отличие от животных клеток содержат в своей цитоплазме пластиды и 3). клетки растений обладают жесткой клеточной стенкой из целлюлозы, препятствующей изме­нению их положения или формы, тогда как жи­вотные клетки обычно имеют лишь тонкую плаз­матическую мембрану и благодаря этому спо­собны двигаться и изменять свою форму.

Как растительные, так и животные клетки в большинстве случаев слишком малы, чтобы их можно было видеть невооруженным глазом. Их диаметр варьирует примерно от 1 до 100 мкм, а пятно диаметром 100 мкм уже находится у предела видимости. Некоторые виды амеб имеют 1—2 мм в диаметре; некоторые однокле­точные растения, например ацетабулярия, мо­гут достигать длины 1 см и больше. К самым крупным одиночным клеткам относятся яйце­клетки рыб и птиц. Яйцеклетки крупных птиц могут достигать нескольких сантиметров в по­перечнике. В курином яйце собственно клетку представляет собой только желток; белок — это неклеточный материал, выделяемый яйце­водом курицы.

Существование предельных размеров клетки обусловлено тем обстоятельством, что с увели­чением размеров шара объем его возрастает пропорционально кубу радиуса, а поверхность увеличивается пропорционально квадрату ра­диуса. Поскольку для клеточного метаболиз­ма необходимы кислород и питательные веще­ства, которые могут проникать в клетку толь­ко через ее поверхность, ясно, что величина клетки должна иметь известный предел, по достижении которого поверхность оказывается недостаточной для обеспечения метаболической активности протоплазмы. В каждом конкрет­ном случае эта предельная величина зависит от формы клетки и от интенсивности ее метабо­лизма. Достигнув этой величины, клетка долж­на либо прекратить

рост, либо разделиться.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Алексеева Н., Книжка-шпаргалка, изд-во «Цитадель», М., 1995.

2. К. Вилле, В. Детье, БИОЛОГИЯ, изд-во «Мир», М., 1974.

3. К. Люцис, Краткий энциклопедический справочник, изд-во «Русское энциклопедическое товарищество», М., 2003.