Двойное оплодотворение Цветковых растений – это процесс, в результате которого один из спермиев, идущих по пыльцевой трубке, сливается с яйцеклеткой, а другой – с центральной клеткой. В результате слияния спермия с яйцеклеткой образуется диплоидный зародыш - будущий спорофит. Центральная клетка уже имеет диплоидный набор хромосом, так как она образовалась после слияния двух из первоначальных восьми клеток зародышевого мешка. После слияния со спермием образуется триплоидная клетка, которая дает начало эндосперму.
У Голосемянных один из спермиев, идущих по пыльцевой трубке, погибает, а другой оплодотворяет яйцеклетку с образованием зародыша. Эндосперм же в данном случае представляет собой гаметофит и гомологичен заростку Папоротникообразных. Следовательно, эндосперм Голосемянных гаплоиден.
Чтобы понять, какие преимущества имеет триплоидный эндосперм над гаплоидным, разбересначала, что такое эндосперм и какие у него функции. Эндосперм – это запасающая ткань семени растений, в которой откладываются питательные вещества для дальнейшего развития и прорастания семени. Он представлен тонкостенными крупными клетками часто неправильной формы, заполненными крахмалом и белками. Функции эндосперма неразнообразны. Первая и главная функция эндосперма – это питательная. Возможно также участие в прорастании семени.
В пользу того, что триплоидный эндосперм является эффективнее гаплоидного, говорит тот факт, что гаплоидный эндосперм Голосемянных образовался «вторично» в ходе эволюции. Ведь у них эндосперм – это остаток женского гаметофита, который у Папоротникообразных был зеленым и прекрасно фотосинтезировал. У них эндосперм сформировался в ходе эволюции как необходимость запасного вместилища в семени. У Покрытосемянных двойное оплодотворение, видимо, образовалось как-то сразу, потому что никаких родственных связей и похожих на триплоидный эндосперм структур у кого-нибудь еще не обнаружено.
Первое и очевидное преимущество триплоидного эндосперма над гаплоидным в проявлении мутаций. Если в генах гаплоидного эндосперма происходит мутация, то она обязательно проявится. А это может привести к недостаточному выполнению функций или даже к редукции эндосперма. В результате семя не разовьется вообще, или растение будет слаборазвитым. В триплоидном же эндосперме рецессивная мутация проявляться не будет. Следовательно, в триплоидном эндосперме по сравнению с гаплоидным увеличивается вероятность нормального развития семени даже при наличии мутаций. Кроме того, если хромосомный набор в клетке 3 n , то интенсивность транскрипции и, соответственно, трансляции и биосинтеза белка в клетке в три раза выше, чем в таковой же с гаплоидным набором хромосом. С интенсивностью транскрипции косвенно связано и участие эндосперма в прорастании семени. Как известно, прорастание инициируется множеством факторов таких, как кратковременное воздействие низких температур, для некоторых семян воздействие света и т. д. Но непосредственно перед прорастанием клетки начинают интенсивно поглощать воду, клетки зародыша набухают и растягиваются. Для процессов прорастания растению нужно много энергии и необходимы ферменты, катализирующие расщепление крахмала и белков. Под воздействием воды в клетках зародыша активируются гиббереллины, они транспортируются в тонкий верхний слой живых клеток эндосперма (алейроновый слой), где сразу же начинают синтезироваться амилазы и протеазы. В соответствии с выше сказанным предположением о скорости транскрипции в триплоидных клетках нужное количество ферментов выработается быстрее, чем в гаплоидных, и процесс прорастания будет идти интенсивнее.
Рассмотрим, есть ли предпосылки усложнения процесса оплодотворения и появления тройного оплодотворения. Раз оплодотворение тройное, значит, спермиев должно быть три. Один должен сливаться с яйцеклеткой с образованием зародыша. Слияние двух остальных спермиев с разными структурами просто не целесообразно, так как семени нужно образование двух структур в ходе оплодотворения: зародыша и запасающей ткани (в данном случае эндосперма). Тогда получается, что оставшиеся 2 спермия должны оба слиться с центральной клеткой, и получится тетраплоидный эндосперм. Механизм этого сложно представить. Либо два спермия должны по очереди слиться с центральной клеткой, что маловероятно, потому что после оплодотворения одним спермием сразу включаются механизмы блокирования оплодотворения другим спермием. Либо 2 спермия должны слиться заранее в пыльцевой трубке, что в общем-то тоже трудно себе представить. Кроме того, в результате такого оплодотворения образуется диплоидный зародыш и тетраплоидный эндосперм, а это равносильно гаплоидному зародышу и диплоидному эндосперму. При дальнейшем увеличении плоидности эндосперма будут возникать проблемы с расхождением хромосом, сильно возрастет частота мутаций, возникнет проблема размещения хромосом в ядре. Следовательно, предпосылок к усложнению процесса оплодотворения нет.
|