Эколого-географические закономерности сезонного развития декоративных видов природной флоры в лесостепной зоне Западной Сибири

Т.И. Фомина

Выявлен ритмологический спектр 149 видов, перспективных при интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири. Состав биоморфологических групп по сезонным ритмам развития (срокам весеннего отрастания и начала цветения, продолжительности вегетации) проанализирован в связи с географическим и поясно-зональным распространением видов. Большинство их являются весенне-летнезелеными видами с ранним отрастанием, раннелетним или летним сроками начала цветения.

Создание и поддержание коллекций видов природной флоры в ботанических садах - один из приемов сохранения генетических ресурсов и рационального использования полезных растений [1-3]. Интродукция дикорастущих декоративных видов направлена, прежде всего, на обогащение ассортимента растений для оптимизации экологических и эстетических параметров урбанизированной среды. Изучение многих объектов природной флоры с последующей комплексной их оценкой позволяет проводить отбор видов и форм, наиболее перспективных для культивирования.

В Центральном сибирском ботаническом саду (г. Новосибирск) коллекция декоративных видов природной флоры была сформирована в середине 1990-х гг. Мобилизация видов флоры Сибири осуществлялась путем сборов растений и семян в природных популяциях, а видов инорайонных флор - делектусными семенами. Основной целью исследования было выявление особенностей сезонного развития видов при адаптации к условиям лесостепи Западной Сибири и в связи с их экологогеографическим распространением.

Климат района континентальный, умереннохолодный с недостаточным увлажнением [4]. Средняя температура зимних месяцев равна -15°, летних 16-19°. Сумма температур воздуха выше 10°C, обеспечивающих активную вегетацию растений, составляет в среднем 1920°. Безморозный период короткий или средней продолжительности, от 92 до 144 дней. Вегетационный период (со среднесуточными температурами воздуха выше 5°) продолжается 158 дней. Среднемноголетнее количество осадков равно 442 мм, в том числе за период с апреля по октябрь выпадает 338 мм [5].

В настоящей работе приводятся результаты изучения 149 перспективных в культуре видов, относящихся к 37 семействам и 88 родам покрытосеменных растений: 5 из них полукустарники и полукустарнички (Iberis sem- pervirens, Satureja montana, Hyssopus officinalis, Thymus serpyllum, Vinca minor), остальные - травянистые поли- карпики. Подавляющее большинство видов распространены в умеренном поясе Северного полушария, лишь 3 вида субтропического происхождения. При распределении видов по географическим и поясно-зональным группам использовали флористические и геоботаниче- ские источники [6-8]. Фенологические наблюдения проведены по методике И.Н. Бейдеман [9], феноритмотипы выделены в соответствии с работами И.В. Борисовой и Р. А. Карписоновой [11].

По географическому распространению виды составляют 9 групп (рис. 1). Наиболее многочисленная азиатская группа объединяет общеазиатские, центрально-азиатские, восточно-азиатские, североазиатские и южносибирско-монгольскиевиды.Попоясно зональному распределению виды отнесены к 4 комплексам и 11 группам (рис. 2). В равной степени доминируют степной и лесной комплексы, а среди групп - бореальная и лесостепная.

В сезонной ритмике развития наиболее значимыми для оценки поведения видов и их декоративных качеств имеют сроки весеннего отрастания, сроки начала цветения и длительность вегетации. По этим признакам определены ритмологические группы видов.

В зависимости от среднемноголетних дат весеннего отрастания выделены ранние, средние и поздние виды. У ранних видов отрастание проходит вскоре после схода снега и оттаивания верхнего горизонта почвы, как правило, в третьей декаде апреля. Поздние виды начинают вегетацию во второй или третьей декадах мая при прогревании верхнего горизонта почвы. Даты начала вегетации сильно варьируют по годам в зависимости от среднесуточных температур воздуха, достигая у ранних и средних видов 33 дней. Отрастание поздних видов в меньшей степени зависит от погодных условий и проходит с максимальным сдвигом 22 дня.

По датам начала цветения виды распределены по 5 группам: ранневесенние (27.04-15.05), поздневесенние (16.05-5.06), раннелетние (6.06-25.06), летние (26.0615.07) и позднелетние (16.07-15.08). У весенних видов смещение дат начала цветения достигает 28-35 дней, у видов летних групп бывает более значительным. В то же время ритм цветения некоторых видов очень устойчивый, с варьированием даты начала цветения не более 3-5 дней (Eryngium planum, Veronica spicata, Euphorbia cyparissias, Geum coccineum, Viola cucullata и др.).

По длительности периода вегетации виды представляют 2 ритмологические группы и 5 феноритмотипов: коротковегетирующие - эфемероиды, гемиэфемероиды и длительновегетирующие - весенне-летнезеленые, весенне-летне-осеннезеленые, весенне-летне-зимнезе- леные (табл. 1).

Коротковегетирующая группа в коллекции представлена 6 видами. Им свойственно раннее отрастание и весенние сроки цветения. Сезонный цикл эфемероидов (Erythronium sibiricum, Corydalis bracteata, Anemonoides altaica) длится 34-45 дней. Эти растения отрастают и зацветают в третьей декаде апреля, вегетацию заканчивают в первой декаде июня. У гемиэфемероидов вегетация завершается во второй половине ию- ля-начале августа, составляя от 83 дня у Allium aflatun- ense до 100-101 дня у Allium microdictyon и Adonis ver- nalis.

Рис. 1. Географические группы видов, %

Рис. 2. Поясно-зональные комплексы и группы, %:

1 - неморальная; 2 - бореально-монтанная; 3 - бореальная; 4 - степная; 5 - горно-степная; 6 - лесо-степная; 7 - высокогорная; 8 - монтанная; 9 - скально-россыпная; 10 - луговая; 11 - лугово-болотная

Таблица 1

Группы видов по сезонной ритмике развития

В самой многочисленной группе весенне-летне- зеленых видов отмечается наибольший разброс по срокам отрастания и продолжительности вегетации. Отрастание проходит преимущественно в ранние и средние сроки. В то же время все поздние виды принадлежат к весенне-летнезеленым. Цветение наступает в период с середины мая до середины июля в широком диапазоне сумм эффективных температур. Продолжительность вегетации составляет 100-160 дней.

Весенне-летне-осеннезеленые виды вегетируют с весны до появления снежного покрова и установления отрицательных температур воздуха (в условиях Новосибирска - третья декада октября). Длительная вегетация, в течение 161-178 дней, обусловлена у большинства видов развитием осенней генерации розеточных побегов. Однако их весеннее отрастание в среднем запаздывает по сравнению с летнезелеными видами. Осенние побеги в зимний период под снегом отмирают, следовательно, их развитие биологически нецелесообразно с точки зрения современных условий существования видов, что уже отмечалось ранее [12]. С излишним расходом пластических веществ, вероятно, и связано более позднее развертывание почек возобновления весной. Начало цветения сдвинуто на раннелетний и летний период - всего 7,3% весенних видов, тогда как в группе летнезеленых их 18,6%.

Весенне-летне-зимнезеленые виды сохраняют зеленые побеги круглогодично, поэтому весной их вегетация возобновляется вскоре после схода снега. К ним относятся хамефиты: полукустарники и полукустарнички, наземноползучие травы (Lysimachia nummularia, Antennaria dioica, виды Sedum L. и др.), Veronica incana, Dianthus arenarius, Linum perenne и др. Биологическое значение зимнезелености состоит в максимально раннем переходе к фотосинтезу, позволяющем растениям осуществлять наибольшую в данных условиях среды продуктивность. Как и осеннезеленость, этот признак сезонной ритмики связан с экологоисторическими обстоятельствами формирования видов в условиях с более мягкой зимой [12, 13]. Зимнезеленые виды цветут весной или рано летом. Среди них мало летних видов, доминирующих в других длитель- новегетирующих группах, - всего 15,6% и отсутствуют поздноцветущие виды.

Длительность вегетации растений в культуре обусловлена, в первую очередь, эволюционно сформированным феноритмом. В группе летнезеленых 63,1% видов заканчивают вегетацию до наступления осенних заморозков, во второй половине августа - первой половине сентября, т. е. независимо от погодных условий вегетационного периода. В основном это азиатские виды, включая все южносибирско-монгольские, подавляющее большинство общеазиатских и североазиатских. У остальных летнезеленых видов вегетация прекращается вынужденно, с наступлением осенних заморозков. Из 7 летнезеленых североамериканских видов 6 заканчивают вегетацию вынужденно, что обусловлено значительно большей продолжительностью вегетационного периода в приатлантической части Северной Америки.

Анализ ритмологического состава географических групп выявил следующие закономерности (табл. 2). В евразиатской группе доминируют весенне-летнезеленые виды с ранним отрастанием, раннелетними и летними сроками цветения. В европейской и евросибирской группах распределение видов по феноритмотипам с длительной вегетацией довольно равномерное. С усилением континентальности климата, при переходе от европейской группы к евросибирской и евразиатской, снижается процент видов, зимующих с зелеными листьями, и прослеживается тенденция к более раннему отрастанию. По срокам цветения среди европейских видов преобладают раннелетние, тогда как в евросибирской группе с ними успешно конкурируют виды с весенним началом цветения. Участие обеих групп в летнем цветении заметно ниже, чем евразиатских видов.

В азиатской группе, приуроченной по большей части к областям с резко континентальным климатом, резко снижается процент зимнезеленых и осеннезеленых видов. Распределение по срокам отрастания близко к евросибирской группе с доминированием ранних видов. Сроки начала цветения различны: южносибирско- монгольские виды зацветают преимущественно весной, североазиатские в июне, а восточно-азиатские цветут в основном в более поздние сроки. В североамериканской группе распределение феноритмотипов приближается к евразиатскому. Однако по другим ритмологическим признакам североамериканские виды резко выделяются на фоне групп евразиатского происхождения. Влияние более продолжительного вегетационного периода на родине этих видов при интродукции в Новосибирске проявляется в сильном смещении начала вегетации и начала цветения на поздние сроки.

Изученные голарктические виды характеризуются длительной вегетацией (57,1% из них летнезеленые) и ранним отрастанием (71,4%). Подавляющее их большинство цветет рано летом. Кавказско-малоазиатские и средиземноморские виды сохраняют зеленые листья круглогодично или до установления снежного покрова, отрастают довольно рано. Цвести начинают в период с середины мая до середины июля, при этом 55,6% видов летние. Коротковегетирующие виды относятся к азиатской и евросибирской группам. Ввиду малочисленности они не оказывают заметного влияния на ритмологический спектр своих географических групп.

Определенные закономерности проявляются в сезонной ритмике поясно-зональных комплексов и групп (табл. 3). Весенне-летнезеленые виды доминируют во всех комплексах, кроме горного, что соответствует общему распределению феноритмотипов в коллекции. В горных условиях наиболее распространены виды с розеточной биоморфой, обеспечивающей более длительную и более раннюю вегетацию, отсюда преобладание зимне- и осеннезеленых видов.

Более мягкие условия перезимовки травянистых растений в широколиственных лесах по сравнению с таежными повышают количество видов, длительно сохраняющих зеленые листья. Неморальные виды в среднем позже начинают вегетацию, а зацветают довольно равномерно в течение всего сезона. Бореально- монтанная группа отличается меньшим процентом зимнезелености, более равномерным отрастанием весной и более ранним цветением, чем равнинные виды. Для лесных видов позднее отрастание не характерно.

Ритмологический спектр основных географических групп, % видов

Т а б л и ц а 2

Т а б л и ц а 3

Ритмологический спектр поясно-зональных комплексов и групп, % видов

Примечание. Группы по: 1 - длительности вегетации, 2 - срокам весеннего отрастания, 3 - срокам начала цветения.

В лиственных лесах развитие побегов у травянистых растений приурочено к благоприятному по условиям освещения периоду - до развертывания листьев на деревьях и подлеске [11]. В зоне тайги раннее отрастание, кроме того, обусловлено меньшей продолжительностью вегетационного периода.

Степной комплекс по распределению феноритмо- типов не отличается существенно от лесных групп, но по срокам начала вегетации выделяется появлением поздних видов. Цветение приурочено в основном к раннелетнему и летнему периодам, как и у лесных видов. При этом ниже процент весенних и, наоборот, выше процент поздноцветущих видов. Лесостепные и монтанно-степные виды по ритмологическим признакам довольно близки. Степные виды отличаются сравнительно большей долей летнезеленых, причем 2/3 их отрастают в средние сроки, что позднее большинства видов предыдущих групп. В сезонном спектре цветения степных видов явно доминируют летние.

Для горного комплекса летнезеленые виды не характерны, а максимальный процент зимнезелености отмечается в скально-россыпной группе. Вегетация наиболее ранняя относительно остальных поясно-зональных комплексов. Основная часть видов цветет в раннелетний период, но сравнительно велика доля весенних видов - 29,0%. Летний спектр цветения образуют скальнороссыпные виды. Азональный комплекс характеризуется преобладанием летнезеленого феноритмотипа. Среди луговых и лугово-болотных видов зимнезеленые почти не встречаются. Приуроченность к пониженным местам, часто в сочетании с избыточным увлажнением, более длительное прогревание почвы весной обусловливают довольно позднее отрастание видов этих групп. Сроки их цветения также сдвинуты в направлении летних.

На основании вышесказанного можно сделать следующие выводы.

Исследована сезонная ритмика 149 видов природной флоры, перспективных для культуры в лесостепной зоне Западной Сибири в качестве декоративных многолетних растений. При интродукции выделены ритмологические группы: 1) по срокам весеннего отрастания - ранняя, средняя, поздняя; 2) по срокам начала цветения - ранневесенняя, поздневесенняя, раннелетняя, летняя и позднелетняя; 3) по длительности вегетации - короткове- гетирующая с феноритмотипами эфемероиды и гемиэфемероиды, длительновегетирующая с феноритмотипами весенне-летнезеленые, весенне-летне-осеннезеленые и весенне-летне-зимнезеленые виды.

Ритмологические признаки проанализированы в связи с географическим и поясно-зональным распространением видов. По географическому распространению виды отнесены к 9 группам, по поясно-зональному распределению - к 4 комплексам и 11 группам.

В лесостепной зоне Западной Сибири среди декоративных многолетних растений природной флоры доминируют весенне-летнезеленые виды с ранним отрастанием. Основную роль в сезонном спектре цветения играют раннелетние и летние виды.

Выявлен ритмологический состав географических групп. С усилением континентальности климата, при переходе от европейской группы к евросибирской и евразиатской, далее - к азиатской, снижается процент осенне- и зимнезеленых видов, а также выражена тенденция к более раннему отрастанию. Сроки цветения сдвигаются с раннелетних на более ранние или более поздние. Североамериканская группа выделяется сильным смещением начала вегетации и начала цветения на поздние сроки.

Выявлен ритмологический спектр пояснозональных комплексов и групп. Весенне-летнезеленые виды преобладают во всех комплексах, за исключением горного. Последний отличается доминированием зимне- и осеннезеленых видов. Азональный комплекс характеризуется низким процентом зимнезелености и смещением фенофаз отрастания и начала цветения на сравнительно более поздние сроки.

Список литературы

Соболевская К.А. Интродукция растений в Сибири / Отв. ред. И.Ю. Коропачинский. Новосибирск: Наука, 1991. 184 с.

Интродукция растений в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина: К 50-летию основания / С.Е. Коровин, З.Е. Кузьмин, В.Н. Былов и др. М.: Наука, 1995. 188 с.

Андреев Л.Н., Горбунов Ю.Н. Роль ботанических садов России в сохранении биологического разнообразия растений // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы Третьей Междунар. науч. конф. СПб., 2003. С. 5-7.

ШашкоД.И. Агроклиматические ресурсы СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. 247 с.

Научно-прикладной справочник по климату СССР. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. Сер. 3. Многолетние данные. Ч. 1-6. Вып. 20. 717 с.

Алехин В.В. География растений (основы фитогеографии, экологии и геоботаники) / Под ред. проф. Л.В. Кудряшова. 3-е изд. М.: Учпедгиз, 1950. 420 с.

Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. 265 с.

Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. 223 с.

Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / Отв. ред. Г.И. Галазий. Новосибирск: Наука, 1974. 156 с.

Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. 1972. Т. 4. С. 5-94.

КарписоноваР.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР: эколого-флористическая и интродукционная характеристика. М.: Наука, 1985. 205 с.

Горышина Т.К. Экология травянистых растений лесостепной дубравы. Л.: Изд-во Ленинград. ун-та, 1975. 127 с.

Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. 287 с. Статья представлена научной редакцией «Биология» 9 октября 2009 г.