ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ
На прошлой лекции мы рассмотрели проблему приобретения
индивидуального опыта,т.е. проблему обучения.Процесс обучения
неразрывно связан с памятью.Под памятью понимают свойство жи-
вых систем,в частности,ЦНС,воспринимать,фиксировать ,хранить
и воспроизводить следы ранее действующих раздражителей.Память
характерна не только для ЦНС;существует генетическая память
,иммунная память.Нервная память,осуществляемая ЦНС,характери-
зуется тем,что хранение информации о прошедших событиях внеш-
него мира и об ответных реакциях организма на эти события
используется организмом для построения модели текущего или
будущего поведения."Запись" информации,которая хранится в ЦНС
,получила название энграммы.Слово "запись"употребляется здесь
весьма условно.Поступление и записывание информации в мозге
существенно отличается от аналогичных процессов в ЭВМ.Для то-
го , чтобы понять наиболее важные различия этих двух про-
цессов,рассмотрим простые примеры.Во-первых ,хорошо извест-
но,что короткий список не связанных друг с другом слов запом-
нить легче,чем длинный.Это банальное утверждение свидетельст-
вует о том,что у человека образование памяти не аналогично
сбору информации на магнитной ленте или в электронном блоке
машины,когда процесс накопления информации продолжается до
тех пор,пока не прекращается внешний "ввод" или не исчерпыва-
ется информационная емкость.Второй важный пример заключается
в том,что мы запоминаем не столько подробности,сколько
суть,наиболее общие положения,а затем из центров речи извле-
каются необходимые слова.В этом отношении память человека
также значительно отличается от электронной.Мозг человека от-
бирает,сортирует и хранит лишь наиболее важную,общую информа-
цию,т.е. память человека селективна,тогда как ЭВМ хранит без
разбора всю введенную информацию.Таким образом,важнейшей ха-
рактеристикой памяти является ее избирательность.Свойство из-
бирательности,равно как и свойство забывания,позволяют мозгу
не быть "затопленным" потоком непрерывно поступающих сигна-
лов,позволяет избежать своего рода "информационной катастро-
фы".Проиллюстрируем сказанное.
Специальными методами рассчитано,что информационная ем-
кость человеческого мозга равна приблизительно 3х10 в 8 сте-
пени бит.Поток сознательно воспринимаемой информации от всех
сенсорных систем в среднем составляет 20 бит/с (варьирует от
40 бит/с при чтении до 3 бит/с при счете).Таким образом ,при
бодрствовании около 16 часов в сутки и продолжительности жиз-
ни 70 лет общее поступление информации в мозг составит около
3х10 в 10 степени бит,что в 100 раз превышает информационную
емкость мозга.Отсюда следует,что храниться в мозге может не
более 1% от общего потока информации,т.е. в долговременную
память отбирается,прежде всего,наиболее важная информа-
ция,например,та,которая имеет значение для выживания индиви-
дуума и т.д.
Каким же образом осуществляется отбор той информации в
значительной степени выполняет такая важная физиологическая и
психологическая реакция как внимание.В отличие от ориентиро-
вочного рефлекса "Что такое?",цель которого - неспецифическое
повышение возбудимости ЦНС для лучшего восприятия любой
сенсорной информации,реакция внимания - это один из механиз-
мов устранения избыточности сенсорного потока,избирательного
подавления многих сенсорных входов .
Разберем сравнительную характеристику ориентировочного
рефлекса и реакции внимания.
Ориентировочный рефлекс. Внимание.
1. Обеспечивает наилучшее 1. Обеспечивает отбор и наи-
восприятие любых сенсорных лучшее восприятие опреде-
стимулов. ленных стимулов и подавле-
ние восприятия других.
2. Увеличивает общий поток 2. Увеличивает поступление в
сенсорной информации,пос- мозг лишь важной в данный
тупающей в мозг. момент информации, ограни-
чивая поступление "шумов".
3. Механизмы торможения при 3. Механизмы торможения иг-
первичном действии стиму- рают важную роль "фильтра"
ла не характерны. при первичном действии
стимула.
4. Замыкается преимущест- 4. Реализуется с участием РФ
венно в РФ ствола мозга. ядер таламуса , структур
лимбической системы и КБП.
5. Активирует диффузно всю 5. Обеспечивает более изби-
кору. рательную активацию опре-
деленных зон коры.
При многократном повторении действия одного и того же
стимула ориентировочный рефлекс и реакция внимания тормо-
зятся,развивается привыкание ,в результате которого ЦНС прак-
тически не реагирует на данный раздражитель.Угасание реакции
на повторяющийся раздражитель является важным механизмом от-
бора информации для запоминания.Установлено,что не но-
вая,несколько раз повторяющаяся информация,очень плохо запо-
минается.В качестве примера можно привести степень запоминае-
мости такой темы как "Органы чувств" после прохождения ее на
анатомии,гистологии и физиологии.Результат такого изучения
известен .Итак,какую же информацию мозг хорошо запоминает?По
крайней мере,она должна удовлетворять двум требованиям:быть
новой и быть для человека значимой (интересной).Проанализиру-
ем,какие структуры мозга оценивают эти характеристики инфор-
мации.Прежде всего,необходимо учитывать то обстоятельство,что
оценка текущей информации дается на основе уже имеющейся,при-
обретенной в результате предшествующего обучения или опы-
та,при этом происходит извлечение хранящейся в памяти инфор-
мации и сопоставление прошлого опыта с настоящим.Можно счи-
тать,что в оценке новизны и значимости поступающей информации
участвуют практически все интегративные структуры мозга:преж-
де всего,ассоциативные зоны коры,сенсорные зоны,лимбическая
система,гипоталамус,таламус,РФ ствола мозга.Наиболее значимая
информация отбирается для длительного хранения,т.е. перево-
дится в долговременную память.Данная функция осуществля-
ется,прежде всего,с участием нейронных структур гиппокампа.
Разберем классификацию различных видов памяти.Выделяют
следующие виды памяти:
1. эмоциональную память (одну из самых длительных)
2. двигательную или моторную память ( автоматизированные
двигательные навыки)
3. словесно-логическую память
По временному признаку различают :
Кратковременная Долговременная
сенсорная первичная вторичная третичная
память память память память
стимул (до 1с.) (неск.секунд) ( мин.-годы) (вся жизнь)
стирание вытеснение забывание забывания
новой инфор- от неисполь- не проис-
мацией зования ходит
Образование любого вида памяти характеризуется следующей
последовательностью событий :
1. - сортировка и выделение новой информации,
2. - формирование энграммы,
3. - долговременное хранение значимой для организма ин-
формации,
4. - извлечение и воспроизведение хранимой информации.
Отбор информации осуществляется благодаря реакции внима-
ния,рассмотренной ранее.Остановимся теперь более подробно на
механизмах формирования энграммы.
Важный вклад в создание современной теории памяти внес
канадский физиолог Хебб.Он предположил,что внешний стимул
сразу приводит к образованию лабильного следа памяти в моз-
ге,который вскоре исчезает.Переход информации в долговремен-
ную память связан со стабильными структурно-функциональными
изменениями в нейронах.Доказательствами такой двойственности
механизмов памяти служат результаты опытов с применением
электрошока.Действие на мозг электрического импульса в 120 В
и 120 mА в течение 1 с.приводит к развитию судорог,потере
сознания и последующей потере памяти на события,не-
посредственно предшествовавшие электрошоку.Развивается т.н.
ретроградная амнезия ,при которой утрачивается память только
на события в течение лишь нескольких секунд перед воздейству-
ет,память же на более давние события,напротив,не страдает и
хорошо сохраняется.Это говорит о том,что кратковременная и
долговременная память используют различные механизмы фиксации
информации.
Итак ,механизмы кратковременной памяти.Основой для гипо-
тезы о функциональном механизме кратковременной памяти послу-
жили морфологические данные Форбса и Лоренте де Но ,которые
детально описали замкнутые нейронные цепи на всех уровнях
ЦНС.Ряд физиологов,в частности ,Рашевски,на основании этих
морфологических данных создал модель памяти.Согласно этой мо-
дели,импульсы от сенсорных путей попадают в замкнутые нейрон-
ные сети ,где длительное время они циркулируют ( ревербериру-
ют) без какого-либо дополнительного подкрепления.Эти самости-
мулируемые замкнутые цепи,в которых реверберирует поток им-
пульсов,являются основой кратковременной памяти,Изобразим
схематически одну из таких нейронных цепей-ловушек.
Механизмы долговременной памяти связаны со структурными
изменениями в нейронах.Можно выделить несколько нейрохими-
ческих механизмов,связанных с образованием,консолидацией и
хранением энграмм.
Важная роль в образовании устойчивых временных связей (
обучении ) принадлежит повышению эффективности синаптической
передачи.Некоторые пути повышения проводимости синапсов мы
обсудили ранее.Остановимся более подробно на функции т.н. ин-
формационных молекул.
В 50-ых годах шведский исследователь Хиден установил
тесную связь между степенью выработки двигательных навыков и
содержанием РНК в нейронах соответствующих моторных центров.В
ходе обучения содержание РНК в нейронах заметно повыша-
лось.Хиден обнаружил,что нейроны - самые активные продуценты
РНК в организме.В одном нейроне содержание РНК может коле-
баться от 20 до 20 000 пикограмм,причем ,нейроны,содержащие
наибольшее количество РНК ,оказывались ответственными за хра-
нение большого объема информации.На основании этих данных Хи-
ден высказал предположение,что именно молекула РНК является
главным нейрохимическим субстратом памяти.
Гипотезу Хидена развил Мак-Коннелл.Им были выполнены
знаменитые опыты на белых червях - планариях по "переносу па-
мяти".У планарий вырабатывали условный рефлекс избегания све-
та.Для этого их подвергали действию электрического тока,если
они попадали в освещенный участок специально сконструирован-
ной камеры.После выработки устойчивого навыка избегания света
планарий умерщвляли,размельчали и затем скармливали порошок
"обученных" планарий необученным.После этого у необученных
планарий появлялся навык избегания света.Однако,если порошок
" обученных" червей предварительно обрабатывали раствором
РНК-азы,а затем скармливали его другим необученным планари-
ям,то у них навык избегания света не появлялся.
Из результатов этих опытов Мак-Коннелл делал вывод о том
,что молекула РНК,являясь носителем информации в ЦНС,способна
передавать память на конкретные события.
Опыты Мак-Коннелла неоднократно пытались воспроизвести
многие исследователи.Результаты чаще не повторялись,одна-
ко,несомненно,что существует некая связь между накоплением
информации в нейронах и повышением в них содержания РНК.
Американский физиолог Унгар связывал хранение информации
в ЦНС с функцией целого ряда пептидов и белков.Он открыл,вы-
делил из мозга крыс и расшифровал структуру одного такого
нейропептида - скотофобина,состоящего из 15 аминокислот.Для
того ,чтобы отличить вновь синтезируемый при обучении пептид
от множества других,имеющихся в мозге ,Унгар вырабатывал у
крыс неестественный для них условный рефлекс - избегания тем-
ноты,Крыса ,как ночное животное,в норме избегает света и
стремится в экспериментальном открытом поле скрыться в ка-
кую-либо затемненную норку.Но как только она забиралась в
темную норку,она получала удар тока.В конце концов такая
крыса приучалась избегать темноты ,чем существенно отличалась
от своих сородичей,лишенных данного навыка.Из мозга обученных
крыс Унгар выделил особый пептид ( скотофобин : скотос - тем-
нота,фобия - страх),который никогда не встречался в мозге
нормальных животных.Однако вскоре выяснилось.что и скотофобин
не явился той молекулой памяти ,которая была бы способна за-
писывать ту или иную конкретную информацию.По своей структуре
скотофобин оказался похож на молекулу АКТГ,которая также об-
ладала способностью улучшать формирование памяти,но не явля-
лась специфичной ни для одного навыка.
В последние годы был открыт еще ряд веществ,влияющих на
образование и консолидацию энграммы.В частности,белки -100 и
14-3-2. Белок -100 взаимодействует с системой сократительных
белков и системой транспорта кальция в нейронах и глиальных
клетках ,а белок 14-3-2 участвует в процессах гликолиза в
нервных клетках.Установлено,что при различных видах обучения
количество этих белков в нейронах коры и гиппокампа значи-
тельно возрастает.
Некоторые гормоны также способны влиять на процессы фор-
мирования памяти.Так,вазопрессин улучшает обучение и консоли-
дацию следов памяти,а окситоцин,напротив,вызывает забывание
той или иной информации,амнезию.Эндорфины и энкефалины ухуд-
шают формирование условных рефлексов и запоминание,но улучша-
ют хранение уже имеющейся информации.
Имеется обширный экспериментальный и клинический матери-
ал об участии классических нейромедиаторных систем в механиз-
мах обучения и памяти,он изложен в специальной литературе.В
последние годы большое значение придается ГАМК-ергическим ме-
ханизмам в процессах памяти.ГАМК и ее аналоги существенно
улучшают обучение ,образование энграммы,улучшают воспроизве-
дение хранящейся информации.Это используется ,в частности,в
клинике.Для улучшения ряда интеллектуальных процессов исполь-
зуется аналог ГАМК - ноотропил.
В настоящее время лучше всего изучены проблемы хранения
информации в нейронах .Вопрос о том,каким образом происходит
"считывание" записанной информации,т.е.т как осуществляется
извлечение из памяти и воспроизведение той или иной информа-
ции,остается открытым.Можно лишь констатировать,что воспроиз-
ведение информации - активный процесс,затрагивающий те же
структуры мозга,что и реакция внимания,и его осуществление
сопряжено иногда со значительными умственными усилиями.
ФИЗИОЛОГИЯ СНА.
Сон - это особое состояние организма,характеризующееся
угнетением или даже "отключением" сознания,снижением всех ви-
дов чувствительности и общей двигательной активности.
Цикл сна-бодрствования является наиболее характерным
проявлением циркадианных биологических ритмов,свойственным
всем живым организмам.Циркадианные (околосуточные) биоритмы
связаны с периодом вращения Земли вокруг своей оси,период
этих ритмов ,таким образом,приблизительно равен 24 часам.Дол-
гое время полагали,что суточные ритмы являются лишь пассивным
отражением в деятельности живых организмов смены дня и но-
чи.Однако эксперименты,проведенные французом Мишелем Сифф-
ром,доказали существование эндогенных суточных ритмов в усло-
виях отсутствия внешних задатчиков времени,т.е. отсутствия
смены дня и ночи,в пещере.Сиффр провел в пещере,куда не про-
никал естественный свет,около 6 месяцев .Он регистрировал
каждый цикл - сон-бодрствование как 1 сутки.Результаты пока-
зали,что "сутки" Сиффра были несколько длиннее,чем 24 часа,но
они оставались в среднем в пределах 26-28 часов.Эти данные
свидетельствуют о том,что в ЦНС существует эндогенные задат-
чики (осцилляторы,водители ритмов) суточных ритмов.Роль эндо-
генных биологических часов у некоторых животных выполняет
эпифиз,у млекопитающих - супрахиазменные ядра гипотала-
муса,контролирующие смену цикла сон-бодрствование,температуру
кожи и уровень соматотропного гормона в крови.Возможно ,су-
ществуют и другие водители ритмов,однако их локализация в
мозге ока не установлена.В нормальных условиях эндогенные ос-
цилляторы суточных биоритмов взаимодействуют с внешними сре-
довыми сигналами,такими как внешнее естественное освещение )
наиболее важный),температура окружающей среды,время кормле-
ния.У человека существует еще один,очень важный внешний за-
датчик суточного ритма - будильник.
Итак , в цикле сон-бодрствование особое внимание иссле-
дователей всегда привлекал сон.Лишение (депривация) сна при-
водит на 10-15 сутки к гибели животных,т.е. сон является жиз-
ненно важной потребностью животных и человека.
Различают несколько стадий сна в зависимости от характе-
ра ЭЭГ .
1 фаза - бодрствование при расслабленном состоянии,на
ЭЭГ преобладает альфа-ритм ( 8-13 Гц.,50 мкв)
2 фаза - засыпание .Альфа-ритм подавляются тета-волны
(4-8 Гц.,150 мкв).Характерны т.н. веретена частотой 12-14 Гц.
3 фаза - неглубокий сон,на ЭЭГ наблюдается дальнейшее
снижение частоты ритма,вплоть до появления дельта-ритма (
0,5-3,5 Гц.,250-300 мкв)
4 фаза - умеренно глубокий сон.Дельта-волны и К-комп-
лексы.
5 фаза - глубокий сон,характерен дельта-ритм
6 фаза - парадоксальный сон,на ЭЭГ - бета-ритм , как в
состоянии бодрствования ( частота свыше 13 Гц.,25 мкV).
Длительность цикла П фаза - парадоксальный сон в среднем
составляет около 90 минут, за ночь происходит 3-5 кратное че-
редование этих циклов,причем длительность фазы парадоксально-
го сна в общей структуре сна составляет у взрослого человека
около 20-25 %.у младенца она равна 60 %.
Наиболее важным является разделение сна на ортодоксаль-
ный или медленный (дельта-сон) и парадоксальный или быстрый
сон,при котором на ЭЭг регистрируется бета-ритм,как в состоя-
нии бодрствования.Основные отличия этих двух фаз сна состоят
в следующем.Во время медленного сна у человека замедляется
пульс,снижается АД,урежается дыхание ,розовеет кожа,скелетные
мышцы находятся в определенном тонусе,который ниже по сравне-
нию с уровнем бодрствования,но тем не менее выражен.На ЭЭГ
регистрируется бета-ритм.Сон в эту фазу наиболее глубок.Как
правило,человеку в фазу медленного сна не снятся сны.Во время
парадоксального (быстрого) сна,когда на ЭЭГ регистрируется
бета-ритм,вегетативные функции организма значительно изменя-
ются:учащается дыхание,пульс,повышается АД.Скелетные мыш-
цы,напротив,находятся в состоянии максимального расслабле-
ния,атонии,на этом фона отмечаются их подергивания.Наиболее
характерной чертой быстрого сна являются быстрые движения
глазных яблок,поэтому в литературе эту стадию сна называют
БДГ -сон (быстрые движения глаз - сон).Если разбудить челове-
ка в фазу быстрого сна,он скажет,что ему снился сон.За состо-
яние медленного и быстрого сна отвечают разные структуры моз-
га.Так ,серотонинергические нейроны ядер шва продолговатого
мозга отвечают за возникновение дельта-сна.Норадренергические
нейроны голубого пятна продолговатого мозга и нейроны РФ
среднего мозга выступают как антагонистическая система,от-
ветственная за возникновение быстрого сна и состояние
бодрствования.Кроме нервных механизмов,регулирующих стадию
дельта-сна,существует ряд нейрохимических факторов,обладающих
гипногенным действием.К ним относятся фактор,накапливающийся
в мозге при бодрствовании и расходующийся при дельта-сне .Од-
ним из наиболее важных гуморальных факторов является пептид
дельта-сна. ПДС состоит из 9 аминокислот,введение его живот-
ным вызывает сон,преимущественно дельта-сон. ПДС оказывал в
экспериментах выраженное антистрессорное действие,увеличивал
резистентность к опухолям,нормализовал функции иммунной
системы.У человека введение ПДС существенно улучшало сон при
его нарушениях.Существует также ряд веществ,препятствующих
развитию сна.К ним относят ангиотензин-11 и тиреотропный гор-
мон.
Физиологическая роль сна и его отдельных стадий до конца
не определена. Значение сна можно свести к трем основным его
функциям:
1) компенсаторно-восстановительной
2) информационной
3) психодинамической и антистрессорной.
Во сне происходит восстановление энергетических и пласти-
ческих субстратов,израсходованных в течение активного
бодрствования.В определенной степени это связано с преоблада-
нием тонуса блуждающего нерва,увеличением секреции СТГ и т.д.
В течение сна происходит восстановление запасов катехоламинов
в нейронах ЦНС,снижается интенсивность функционирования неко-
торых органов ( сердце и др.),происходит расслабление скелет-
ной мускулатуры.Все это позволяет оговорить о компенсатор-
но-восстановительной роли сна.Информационная функция сна свя-
зана,прежде всего ,с фазой быстрого сна.Именно в эту фазу ЦНС
осуществляет сортировку и оценку информации,поступившей в пе-
риод бодрствования:значительная часть информации отбрасыва-
ется,происходит ее забывание или т.н. "негативное обуче-
ние":часть информации (наиболее важная),наоборот,переходит в
долговременную память.Во время быстрого сна человек видит
различные сновидения,которые могут выполнять,в определенной
мере,функцию психологической защиты.Во сне происходит "осу-
ществление"нереализованных желаний и,таким образом,частичная
нейтрализация отрицательных эмоций.Во время сна может прихо-
дить неожиданное решение какого-либо вопроса,никак не решав-
шегося в состоянии бодрствования (например,сны Кекуле или
Менделеева ).Все это можно отнести к т.н. психодинамической
функции сна.Адаптационная,антистрессорная функция сна связана
с фазой дельта-сна.Установлено ,что любое увеличение физи-
ческой,умственной или эмоциональной активности отражается в
первую очередь на продолжительности дельта-сна.Избирательное
лишение дельта-сна, как правило, переносится испытуемыми зна-
чительно тяжелее,чем быстрого сна,при этом у них развиваются
типичные признаки стресса.Таким образом,дельта-сон представ-
ляет собой механизм неспецифической адаптации,нейтрализующий
негативные последствия различных стрессорных воздействий.
_Теории сна.
В начале 20-го века французские исследователи Лежандр и
Пьерон сформулировали гуморальную теорию сна или теорию гип-
нотоксина.Согласно этой теории,при бодрствовании в крови и
ликворе накапливаются какие-то токсические вещества,которые
вызывают сон,их назвали гипнотоксины.Эти исследователи полу-
чали экстракт из мозга собак,лишенных сна в течение 11 су-
ток,и затем вводили его в/в выспавшимся собакам,которые сразу
же впадали в глубокий сон.Однако ряд наблюдений над сросши-
мися близнецами с общей системой кровообращения опроверг эту
теорию.Так ,было отмечено,что когда один близнец спал,второй
может бодрствовать.Таким образом,в первоначальном виде теория
гипнотоксина не подтвердилась.
Согласно теории Павлова И.П.,сон представляет собой про-
цесс разлитого торможения коры.По Павлову ,различают два вида
сна: пассивный сон и активный сон.Пассивный сон наступает при
прекращении поступления афферентной импульсации практически
от всех сенсорных систем,т.е. при сенсорной депривации.Актив-
ный сон,напротив,представляет собой процесс внутреннего тор-
можения,развивающийся в коре в результате длительной выработ-
ки условных рефлексов,их дифференцировки и т.д.
Швейцарский физиолог Гесс выдвинул подкорковую теорию
сна.Он установил,что раздражение вентромедиального гипотала-
муса электрическим током приводит к наступлению сна даже у
выспавшихся животных.Результаты этих опытов позволили ему
рассматривать вентромедиальный гипоталамус как центр
сна.Другие исследователи, Мэгун и Моруцци обнаружили,что
раздражение РФ ствола вызывало реакцию пробуждения.Таким об-
разом,установлено,что в ЦНС существуют две функционально про-
тиводействующие системы, ответственные за состояние сна и
бодрствования.
П.К.Анохин объединил все эти данные в единую теорию сна
и бодрствования.Согласно этой теории,сон представляет собой
результат циклических взаимодействий центров сна и пробужде-
ния.В состоянии бодрствования РФ активизирует КБП,а кора ,в
свою очередь ,тормозит центр Гесса.При развитии торможения в
коре происходит растормаживание центра Гесса ,который подав-
ляет,тормозит функцию РФ и неспецифических ядер таламуса,что
приводит к функциональной "деафферентации"коры,процесс тормо-
жения в ней усиливается,наступает сон.
|