Е. Павлова, ученица 11 класса «Л» лицея № 3
Предлагаемая вашему вниманию статья принадлежит перу старшеклассницы. Однако она написана на высоком научном уровне и представляет собой обзор публикаций, как отечественных, так и зарубежных, по очень актуальной в байкаловедении теме — о влиянии климатических изменений на эволюцию уникального животного и растительного мира озера. Нужно отметить, что «теория катастроф», случавшихся неоднократно с байкальской биотой в недавние геологические периоды, хотя и получила в последнее время значительно больше сторонников, чем прежде, все же не может считаться нашедшей всеобщее признание. Необходимы дальнейшие исследования и дискуссии ученых о том, как интерпретировать данные глубинного бурения и других образцов донных отложений озера. Так, если остатки диатомовых водорослей исчезают в каких-то горизонтах керна, из этого еще не следует однозначно, что вся толща вод огромного озера лишилась в соответствующее время этих организмов, и для байкальской фауны наступила «голодная смерть». В геологии вот уже почти два столетия противоборствуют два направления — униформизм (представление о медленном и постепенном течении природных процессов) и катастрофизм (он связывает все происходящие изменения с крупными катаклизмами, приводящими в числе прочего к массовым вымираниям флоры и фауны). Вероятно, истина все же где-то посередине. Тем не менее, мы считаем целесообразным представить широкой аудитории точку зрения «катастрофистов» в изложении Евгении Павловой. К тому же возможность очень быстрой эволюции организмов за короткое историческое время действительно доказана современной генетикой.
В.В. Тахтеев, доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии беспозвоночных и гидробиологии биологического факультета Иркутского госуниверситета, член редколлегии журнала «Волна»
***
Большинство гипотез о происхождении и эволюции основывались на признании глубочайшей древности сообществ растений и животных озера Байкал (20-25 млн лет) [Верещагин, 1940; Кожов, 1973 и др.]. Предполагалось, что животные, населяющие открытый Байкал, заселили 10-15 млн лет назад. При похолоданиях погибали только обитатели мелководий, за пределами глубин 2-3 м в течение ледниковых периодов не исчез ни один биологический вид [Кожов, 1973].
Другие исследователи обосновали гипотезу о том, что современная фауна озер Байкал сформировалась около 2,5-3,0 млн лет назад [Дорогостайский, 1923; Талиев, 1955; Лукин, 1986]. Жившие ранее животные вымерли при первых похолоданиях, освободившиеся экологические ниши были заселены, по мнению Е.И. Лукина [1986], иммигрантами из горных потоков.
Наши представления об эволюции жизни в озере Байкале существенно изменили данные, полученные в результате осуществления международного проекта «Байкал-бурение» в 1990-е годы 20-го столетия. Анализ кернов донных осадков показал, что первое похолодание произошло 2,8-2,5 млн лет назад, второе – 1,75-1,45 млн лет назад. За последние 1,6 млн лет похолодания повторялись 18 раз.
Во время похолодания из водной толщи постоянно исчезали диатомовые водоросли. За это время в Байкале появилось 22 новых вида диатомовых водорослей [Кузьмин и др., 2001].
Особенно хорошо изучены керны донных отложений, образовавшиеся за последние 780 тыс. лет.
На основе анализа кернов было выделено 19 климатических стадий: 10 теплых и 9 холодных – ледниковых [Карабанов и др., 2001; Хурсевич и др., 2001].
В холодные стадии в донных отложениях резко снижалось содержание панцирей диатомовых и цист золотистых водорослей, спикул губок.
Наиболее холодными были стадии (периоды): 71-57 тыс. лет назад (изотопная стадия МИС4) и 37-11 тыс. лет назад (изотопная стадия МИС2). В эти периоды в донных отложениях полностью отсутствовали панцири диатомовых и цисты золотистых водорослей, спикулы губок [Хурсевич и др., 2001].
Каковы причины исчезновения панцирей диатомовых и цист золотистых водорослей, спикул губок из донных осадков в периоды похолоданий?
Исчезновение остатков организмов из донных отложений свидетельствует о том, что они отсутствовали и в водной толще озера Байкал.
Первичное органическое вещество в озере Байкал создается микроводорослями, населяющими водную толщу и донными водорослями прибрежной части озера. Все виды животных питаются непосредственно или через пищевые цепи органическим веществом, создаваемым водорослями. Отсутствие водорослей в Байкале в периоды похолодания означает и отсутствие жизни в водной толще и на дне озера (за пределами его прибрежной полосы).
Само похолодание не могло вызвать гибель водорослей, так как они способны существовать в нижней части льда. Это показала О.М. Кожова еще в 1959 г. [Кожова, 1959]. Перидиниевые водоросли активно развиваются в марте – апреле на нижней кромке льда озера Байкал.
Водоросли могут развиваться и в многолетнем паковом льду. В центральной части Северного Ледовитого океана скопления водорослей с высокой биомассой были обнаружены в поверхностном, среднем и нижнем слоях пакового льда. В поверхностном слое доминировали фототрофные (с наличием хлорофилла) динофлагелляты, в нижнем слое – пеннатные диатомовые водоросли [Gradinger, 1999].
В последний период похолодания (37-11 тыс. лет назад) возникали ледники на горах, окружающих северную котловину Байкала, ледники опускались в озеро и образовывали айсберги [Карабанов и др., 2001]. Ледники возникали на всех горах, окружающих озеро Байкал, высотой более 1500 м над уровнем моря. В летнее время ледовый покров на озере разрушался. Поэтому нельзя считать, что причиной исчезновения диатомовых водорослей и золотистых стало образование многолетнего льда на Байкале [Палеолимнологические реконструкции…, 1989].
Как известно, водоросли синтезируют первичное органическое вещество, связывая углекислый газ и биогенные элементы (соединения фосфора, азота, серы, кремния и др.) под действием солнечного света при участии фотосинтетических пигментов, и в первую очередь, хлорофилла «а».
Из биогенных веществ наиболее важны соединения фосфора, так как некоторые водоросли (например, синезеленые) могут синтезировать соединения азота, используя атмосферный азот, всегда содержащийся в атмосфере и поступающий оттуда в водную толщу.
Резкое сокращение поступления соединений фосфора может привести к существенному снижению продукции первичного вещества.
Расчеты показывают, что при сокращении поступлений фосфора в озеро Байкал в 3 раза по сравнению с нынешним, запасы фосфора в озере (около 300 тыс. т.) сократились бы в 10 раз за 100 лет, а концентрация фосфора – до 1 мг м-3. При такой концентрации фосфора ни один вид пресноводных водорослей не может существовать.
Диатомовые водоросли затрачивают на синтез единицы органического вещества в 3-5 раз меньше фосфора, чем синезеленые, зеленые и динофитовые водоросли [Петрова, 1990]. Они (диатомовые) могут существовать при концентрациях минеральных форм фосфора около 1,7 мкг/л и создавать первичную продукцию до 100 г углерода под 1 м2/год (озеро Верхнее – самое большое озеро из Великих американских озер) [Thomas et al., 1980].
Большинство видов синезеленых водорослей может существовать при минимальных концентрациях минерального фосфора, равных 10 мкг/л [Хупер, 1977; Lean, Pick, 1981].
Можно предположить, что при существенном снижении поступлений фосфора в озеро Байкал в период похолоданий в первую очередь из водной толщи исчезли синезеленые и зеленые водоросли, затем динофитовые и в последнюю очередь – диатомовые водоросли.
В Байкале при интенсивном развитии диатомовых водорослей в некоторые сезоны года концентрации минеральных форм фосфора могут снижаться в 3 раза [Вотинцев и др., 1975] и вегетация водорослей прекращается. Вегетация водорослей начинается только тогда, когда фосфор с глубины 100-300 м поступает в верхние слои воды [Lake Baikal.., 1998].
Предположение о том, что в период похолоданий, сопровождающихся образованием ледников, в Байкале существовали и нормально вегетировали только синезеленые водоросли [Афонина, Карабанов, 2001] противоречит особенностям физиологии синезеленых водорослей (на единицу синтезированного вещества они расходуют в 3-5 раз больше фосфора, чем диатомовые водоросли [Петрова, 1990].
Анализ всех доступных материалов позволяет сделать предположение о том, что во время последнего похолодания (37-11 тыс. лет назад) продукция органического вещества в водной толще открытого Байкала была либо ничтожно мала, либо совсем отсутствовала, а вследствие этого (отсутствие синтеза первичного органического вещества) отсутствовали животные, так как не было водорослей, продуцирующих первичное органическое вещество, а, следовательно, не было пищи для зоопланктона, рыб и донных животных.
В глубоководной части Среднего и Южного Байкала диатомовые водоросли появились около 11 тыс. лет назад [Хурсевич, 2001], в Северном Байкале около 7,5 тыс. лет назад [Безрукова и др., 1991].
В кернах, взятых в Северном Байкале на глубинах 985 м, 922 м и 810 м в донных отложениях с возрастом около 8 тыс. лет гуминовые кислоты (продукт разложения органического вещества) не были обнаружены [Афонина, Карабанов, 2001]. Можно предположить, что жизнь 7,5 тыс. лет назад в глубоководной части Северного Байкала отсутствовала, а 10 тыс. лет назад жизнь отсутствовала в глубоководной части Среднего и Южного Байкала.
Остается предположить, что жизнь в озере Байкал в период последнего похолодания (37-11 тыс. лет назад) сохранялась в прибрежной части озера до глубин 20 м.
Подводные склоны котловины озера устроены следующим образом: от уреза воды идет мелководная терраса с углами наклона не более 70 до глубин 15-20 м, затем уклон возрастает до 30-600 до глубин 700-900 м, и начинается относительно выровненное дно [Lake Baikal…, 1998]. Ширина прибрежной подводной террасы колеблется от 50 до 500 м у западного берега и до 1000 м у восточного берега.
В период похолодания сток воды в озеро Байкал сокращался, но уровень воды не мог понизиться более чем на 2 м. В это время река Ангара уже существовала и при понижении уровня озера на 2 м сток воды из озера прекращался. Более суровые климатические условия в этот период (среднегодовая температура около -60С, незначительное количество осадков [Палеоклиматические реконструкции.., 1987]) резко снижали испарение влаги с акватории озера, а с незанятых ледником территорий осуществлялся сток воды в озеро.
В прибрежные воды поступало органическое вещество – остатки наземной растительности. На мелководье остатки наземной растительности подвергались бактериальной деструкции. Бактериями могли питаться динофлагелляты (простейшие, способные к гетеротрофному питанию, но имеющие хлоропласты, содержащие фотосинтетические пигменты, а значит, способные к фотосинтезу органического вещества).
В озерах с низкой концентрацией биогенных веществ пищевая цепь начинается не с фотосинтезирующих водорослей, а с бактерий. Комплекс «бактерии-динофлагелляты» создает первичное органическое вещество, которое обеспечивает существование всего остального населения – инфузорий, низших ракообразных, коловраток и т.д. [Jansson et al.., 2000].
Во время похолоданий-оледенений жизнь в Байкале сохранялась на прибрежных мелководных террасах в тех местах, где она не уничтожалась сползающими с гор ледниками - вдоль западного побережья Южного Байкала.
Об этом свидетельствует и вертикальное распределение эндемичных видов таксономических групп с высоким уровнем эндемизма.
В зоне глубин 0-20 м обитает 59,1% эндемичных видов гаммарид (уровень эндемизма группы 99,1%), 84,2% эндемичных видов остракод (уровень эндемизма группы – около 100%), 77,9% эндемичных видов турбеллярий (уровень эндемизма группы 94,6%), 70,2% эндемичных видов моллюсков (уровень эндемизма группы 58,0%) [Рассчитано по данным, приведенным в Lake Baikal…, 1998].
Несомненно, что видообразование шло на прибрежных мелководных террасах. Заселение глубин после последнего похолодания шло с мелководий западного берега озера. На это указывает значительный диапазон глубин, на котором может обитать один и тот же вид: 21,4% всех видов гаммарид, 8% турбеллярий, 10% олигохет, 5% остракод, 3% моллюсков встречается в диапозоне глубин от 1 до 1500 м [Lake Baikal…, 1998].
Большинство исследователей [Кожов, 1962; Талиев, 1948; Лукин, 1986] подчеркивали, что современная фауна Байкала образовалась от немногих видов-основателей. Новые виды осваивали новые ниши и еще более отдалялись морфологически от видов-основателей, так 225 ныне существующих видов гаммарид произошли от 4-5 видов-основателей, 28 видов бычков – от 2-3 видов, 77 видов турбеллярий – от 3-4 видов [Lake Baikal…, 1998].
Если учесть, что виды животных, обитающие на глубинах более 20-50 м не могли сохраниться в период последнего похолодания, то можно предположить, что скорость видообразования должна быть очень высока, так как в настоящее время в Байкале около 1800 видов животных [Lake Baikal…, 1998].
Основное положение теории молекулярной эволюции – постоянство скорости эволюции. Скорость эволюции на основе мутаций низка: 1 род за 10 млн лет, 1 вид за 1 млн лет. Основоположник этой теории М. Кимура [1985] подчеркивал, что молекулярная эволюция и организменная эволюция имеют различные механизмы. Виды могут образовываться за более короткий срок, чем предсказывает теория молекулярной эволюции.
Палеонтологические данные, полученные при бурении донных отложений озера Байкал, свидетельствуют, что интервалы существования некоторых видов диатомовых водорослей из рода стефанодискус необычайно короткие – 13-15 тыс. лет [Хурсевич и др., 2001].
В 1970-1990-е годы 20 столетия были получены данные о том, что многие мутации не обладают нейтральным действием, а скорость их накопления может быть различной для разных участков ДНК и на разных этапах эволюции. Кроме того, была выявлена роль повторяющихся нуклеотидных последовательностей ДНК и мобильных элементов ДНК в быстрых преобразованиях генома.
В настоящее время известны механизмы быстрых наследственных преобразований [Голубовский, 2001]. Существуют два пути наследственных изменений: облигатный – возникновение мутаций и факультативный – активация некоторых повторяющихся последовательностей нуклеотидов («молчащих генов») и включение в «работающие» гены мобильных элементов ДНК. На основе факультативных изменений возможна быстрая реакция популяции на изменение среды, приводящая к «вспышке мутаций», и при сохранении этих условий – к быстрому видообразованию. Виды животных могут образовываться за 3-7 тыс. лет. Это показано при изучении фауны Балтийского моря [Мордухай-Болотовской, 1960]. Высокая скорость видообразования не противоречит и принципам современной генетики.
Можно считать обоснованным предположение о том, что заселение глубоководной части Байкала после последнего похолодания (37-11 тыс. лет назад) происходило в последние 10 тыс. лет. Во время похолодания жизнь сохранялась на прибрежных мелководных террасах. При улучшении условий существования резко ускорялся процесс видообразования донных животных, новые виды занимали свободные экологические ниши. В этом причина высокого уровня эндемизма обитателей дна озера Байкал.
Список литературы
Karabanov E.B., Bezrukova E., Granina L. et al. Climatic sedimentation rhythms of Baikal sediments // Internat. Project of Paleolimnology and Late Cenozoic Climate (IPPCCE) Newsletter. — 1992. — Vol. 6. — P. 21-30.
Петрова Н.А. Сукцессии фитопланктона при антропогенном эвтрофировании больших озер. — Л.: Наука, 1990. — 200 с.
Thomas N.A., Robertson A., Sonzogni W.C. Review of controls projectives: new target loads input controls // Phosphorus management strategies for lakes. Ann. Arbor, 1980. — P. 61-90.
Хупер Ф. Происхождение и судьба органических соединений фосфора в водных системах // Фосфор в окружающей среде. — М.: Мир, 1977. — С. 204-231.
Вотинцев К.К., Мещерякова А.И., Поповская Г.И. Круговорот органического вещества в озере Байкал. — Новосибирск: Наука, 1975. — 189 с.
Карабанов Е.Б., Прокопенко А.А., Кузьмин М.И., Вильямс Д.Ф., Гвоздков А.Н., Кербер Е.В. Оледенения и межледниковье Сибири — палеоклиматическая запись из озера Байкал и ее корреляция с западно-сибирской стратиграфией // Геология и геофизика. — 2001. — Т. 42, № 1-2. — С. 48-63.
Хурсевич Г.К., Карабанов Е.Б., Прохоренко А.А., Вильямс Д.Ф., Кузьмин М.И., Феденя С.А., Гвоздков А.Н., Кербер Е.В. Детальная диатомовая биостратиграфия осадков озера Байкал в эпоху Брюнес и климатические факторы видообразования // Геология и геофизика. — 2001. — Т. 42, № 1-2. — С. 108-129.
Кузьмин М.И., Карабанов Е.Б., Каваи Т., Вильямс Д. и д.р. Глубоководное бурение на Байкале - основные результаты // Геология и геофизика. — 2001. — Т. 42, № 1-2. — С. 8-34.
Кожова О.М. О подледном «цветении» озера Байкал // Ботан. журн. — 1959. — Т. 44, № 7. — С.1001-1004.
Gradinger R. Vertical fine structure of the biomass and composition of algae communities in Arctic pack ice // Mar. Biol. — 1999. — Vol. 133, No. 4. — P. 745-754.
Палеолимнологические реконструкции. Байкальская рифтовая зона / Попова С.М. и др.; Отв. ред. Н.А. Логачев. — Новосибирск: Наука, 1989. — 111с.
Безрукова Е.В., Богданов Ю.А., Вильямс Д.Ф. и д.р. Глубокие изменения экосистемы Северного Байкала в голоцене // Докл. АН СССР. — 1991. — Т. 321, № 5. — С.1032-1037.
Lake Baikal. Evolution and Biodiversity. Ed. by O.M. Kozhova and L.R. Izmest’eva. — Leiden: Backhuys Publishers, 1998. — 447 p.
Лукин Е.И. Фауна открытых вод Байкала, ее особенности и происхождение // Зоол. журн. — 1986. — Т.65, вып. 5. — C. 668-675.
Кожов М.М. Биология озера Байкал. — М: Изд-во АН СССР, 1962. — 315 с.
Талиев Д.Н. К вопросу о темпах и причинах дивергентной эволюции байкальских Cottoidea // Тр. Байкальской лимнолог. станции. — Листвянка, 1948. — № 12. — С. 107-158.
Талиев Д.Н. Бычки-подкаменщики. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. — 603 с.
Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности / Пер. с англ. — М.: Мир, 1985. — 394 с.
Голубовский М.Д. Неканонические наследственные изменения // Природа. — 2001. — № 8. — С. 3-9.
Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. — 287 с.
Кожов М.М. Становление и пути эволюции фауны озера Байкал // Проблемы эволюции. Т. 3. — Новосибирск: Наука, 1973. — С. 5-30.
|