Ручейники (Trichoptera) составляют особый отряд насекомых. В СССР их насчитывается в настоящее время более 600 видов, составляющих 16 семейств.
Взрослые насекомые напоминают по внешнему виду ночных бабочек. Окрашены они чаще всего в разные оттенки бурого или серого цвета и имеют в общем довольно невзрачный вид. Летают мало, часто сидят на прибрежных растениях. Держатся обычно близ водоемов, но иногда отлетают довольно далеко от них. Находясь в покое, складывают крылья вдоль спины под острым углом, наподобие домовой кровли. Обладают способностью довольно ловко бегать по поверхности воды. Питаются подобно бабочкам, цветочным соком. Многие во взрослом состоянии не принимают никакой пищи.
Взрослый ручейник Glyphotaelius punctatolmeatus). Ест. вел.
Многим из этих насекомых свойствен характерный, довольно неприятный запах, зависящий от выделения кожных желез, который в особенности заметен, если подержать взрослый экземпляр в пальцах руки. Возможно, что этот запах играет роль отпугивающего средства по отношению к врагам ручейников, например, птицам.
Реже встречаются личинки, которые не имеют чехликов, — большинство так называемых камподеовидных личинок, которые многими чертами своего строения отличаются от предыдущих.
Чехлики различных ручейников. (По А. Ф. Винтергальтеру.)
1 — агрипния (Agrypnia pagetana); 2 — ручейник большой (Phryganea grandis); 3 — Grammotaulius nitidus); 4, 5 — Glyphotaelius pellucidus; 6 — Platypteryx brevipennis; 7 — Limnophilus stigma; 8-18 — Limnophilus rhombicus и L. flavicornis; 19 — анаболия (Anabolia nervosa); 20 — Stenophylax stellatus; 21 — Stenophylax rotundipennis; 22 — колчанка (Limnophilus vitattus); 23 — моланна (Molanna angustata); 24 — гоера (Goera pilosa). Ест. вел.
Личинки ручейников ведут водный образ жизни. Они встречаются всюду в большом числе — в реках, прудах, озерах, ручьях, не исключая даже самых мелких водоемов, вроде непересыхающих канав и луж. Личинки эти весьма интересны по своим разнообразным биологическим особенностям и в то же время без труда наблюдаются в природных условиях на дне водоемов, легко добываются сачком, прекрасно живут в аквариумах. В силу этого ручейники принадлежат к числу важнейших экскурсионных объектов как для беглого знакомства с ними на экскурсиях, так и для длительных систематических наблюдений за ними в лабораторной обстановке.
Большинство личинок живет в особых футлярах — чехликах, которые они строят из самых разнообразных материалов. И по форме и по материалу чехлики весьма разнообразны и сами по себе уже могут служить объектом экскурсионного знакомства.
Простейшая форма чехликов — тростниковая трубочка, в которую личинка заползает, используя уже готовое помещение (агрипния — Agrypnia pagetana Curt., 1).
Более сложная постройка — трубчатый футляр из отдельных кусочков листьев, которые личинка выгрызает и располагает по спиральной линии (ручейник большой — Phryganea grandis L; 2). Иногда материал постройки располагается черепицеобразно, причем им служат либо кусочки тростника (3, Grammotaulius), либо отрезки листьев и обломки коры (4, 5, Glyphotalius). Реже растительные остатки накладываются поперек чехлика (Limnophilus stigma Curt., 7).
Насколько разнообразен бывает строительный материал чехликов показывают постройки наиболее часто встречающихся у нас видов ручейников — ромбического ручейника (Limnophilus rhombicus L.) и желтоусого ручейника (Limnophilus flavicornis F.). Они используют для постройки и мох (8), и разные травинки (9), и кусочки отмершего дерева (10), и свежие древесные веточки (11), и хвою (12), и стебли хвоща, смешанные с другими растительными остатками (13); они прикрепляют к своему жилищу и мелкие раковинки (13), и шелуху подсолнечника (14), и т. п. Иногда представители этих видов строят свои трубочки не из растительных остатков, а из мелких раковинок, например, горошинок (15), мелких катушек, молодых лужанок и других моллюсков (16, 17, 18).
Отсюда видно, что определять личинок по материалу построек можно лишь до известной степени. Большое значение имеет архитектурная форма чехлика, которая у некоторых родов является очень типичной (Phryganea, Molanna), но и она дает лишь приблизительное представление о том, с каким видом имеет дело наблюдатель.
Виды ручейников, обитающие в быстротекущих водах, строят чехлики из крупных и мелких песчинок (Stenophylax, 20 и 21). Иногда эти мозаичные постройки имеют форму широкого плоского щитка, по поверхности которого вода свободно скользит, не перевертывая чехлик и не срывая его с места (моланна — Molanna, 23). Личинка анаболии (Anabolia, 19) прикрепляет к песчаной трубочке тяжелые сучочки и палочки, которые в быстротекущей воде играют, по всей вероятности, роль своеобразного якоря. Личинка гоера (24) к песчаной уплощенной трубке прикрепляет 2-3 камешка.
Два типа личинок ручейников. Ест.вел. 1 — ручейник большой (Phryganea grand), жабры личинки изображены в приподнятом состоянии — у живой личинки они прижаты к телу; 2 — личинка, не строящая чехликов, камподеовидной формы (Holocentropus diiblus).
Совершенно понятно, что чехлик является прекрасным защитным приспособлением для личинок. Он дает им надежное прочное убежище. К тому же это убежище, построенное из материалов окружающей обстановки, хорошо замаскировано среди прочих подводных предметов. Замечательно, что некоторые формы чехликов как бы копируют подводные предметы. Так, чехлик ручейника Limnophilus stigma поразительно напоминает упавший в воду плод ольхи. Такая защита тем более необходима ручейникам, что их личинки служат лакомой пищей для многих хищников и в особенности охотно поедаются рыбами. Это издавна известно рыболовам, которые употребляют этих личинок для насадки на крючки.
На первый взгляд чехлик представляет собою громоздкое мало удобное сооружение. Однако при ближайшем рассмотрении обнаруживается, что это не так. Не нужно упускать из виду, что чехлик, согласно закону Архимеда, весит под водой очень немного, а в тех случаях, когда материал постройки приближается к удельному весу воды, чехлик и вовсе является как бы невесомым. Благодаря надежным паутинным скреплениям стенки чехлика очень прочны, в чем легко убедиться каждому, кто попробует его разорвать. Разнородный материал, из которого составлены стенки чехликов, пригнан друг к другу с замечательным искусством. Все это заставляет поставить личинок ручейников в числе первоклассных строителей в мире насекомых. Основой постройки служат очень прочные шелковинки, при помощи которых ручейники связывают и соединяют разнообразные строительные материалы. Эти паутинные нити прядутся личинками из выделений пары длинных паутинных желез, которые открываются общим протоком на нижней губе и построены совершенно так же, как у гусениц. Внутренность трубки сплошь покрывается нежной паутинной выстилкой.
По мере роста личинка надстраивает передний край своего чехлика, делая его более широким; задний же конец, ставший уже узким, постепенно обламывается или обгрызается личинкой.
Если вынуть личинку из чехлика (в аквариуме), то она выглядит чрезвычайно беспомощной, пытается укрыться под различные предметы, и через некоторое время начинает строить себе новый чехлик. Не находя привычного материала, личинка использует и новые для нее строительные частицы. Так, например, можно заставить личинок, удаленных из чехликов, которые были сделаны из растительных остатков, построить новые жилища из обрезков цветной бумаги, древесных опилок, яичной скорлупы, даже станиоля и т. п. Личинкам, строящим чехлики из песчинок, мы пробовали с успехом предлагать мелкий бисер, толченое стекло, измельченный кирпич, металлические опилки.
Проследим теперь за движениями личинки, избрав для этого какой-нибудь крупный вид, например, часто встречающихся у нас крупных ручейников — большого или полосатого (P. grandis и P. striata).
Захваченная сачком во время лова личинка прячется в свой чехлик и лежит совершенно неподвижно, так что при разборе содержимого сачка ее легко просмотреть, смешав со стеблями водных растений. Опустим пойманную личинку в плоский сосуд (тарелку с водой). Здесь она скоро выставит из чехлика передний конец своего тела и начнет ползать по дну сосуда, влача за собой свое жилище. При этом можно видеть, что из чехлика высовываются голова, первый сегмент груди, покрытый твердым панцирем, и три пары длинных ног. Если подставить личинке какие-нибудь стебли или палочки, то можно убедиться, насколько цепки ее конечности: она может ползать в разнообразных положениях как по верхней, так и по нижней стороне подводных предметов.
Личинки ручейников, вынутые из чехликов. Ест. вел. 1 — Phryganea; 2 — Odontocerum alblcorne; 3 — Helicopsyche sperata.
Попробуем извлечь личинку из ее убежища. Легко убедиться, что она оказывает при этом большое сопротивление: если тащить ее из трубочки, взяв за передний конец тела, то ее легче разорвать, чем освободить из чехлика. Между тем, чехлик кажется довольно просторным по сравнению с величиною тела личинки, и на первый взгляд сила, с которой она задерживается в своей трубке, является непонятной.
Чтобы показать, в чем тут дело, попробуем выгнать личинку из чехлика другим способом: введем через заднее отверстие чехлика тонкую палочку или соломинку и потревожим личинку с заднего конца брюшка. Этот прием заставляет ее выползти наружу.
При осмотре прежде всего следует обратить внимание на различие в плотности покрова, которым покрыта защищенная (чехликом) и незащищенная часть тела личинки. Под покровом чехлика находится брюшко, состоящее из десяти сегментов, и задний (третий) членик груди. Эти части покрыты мягкой кожицей. Напротив, два первые сегмента груди, которые при ползании личинка выставляет из чехлика, сильно хитинизированы и имеют гораздо более темную окраску. Значение этого явления совершенно понятно, особенно если припомнить подобное же различие между защищенной и незащищенной частью тела у других животных, классическим примером которых является известный рак-отшельник.
Поучительны приспособления, при помощи которых личинка прочно задерживается в своем убежище при попытках извлечь ее за головной конец. На заднем конце брюшка у нее имеется пара придатков, которые снабжены сильными острыми крючками, острия которых направлены в противоположные стороны. При помощи этих крючочков личинка зацепляется за внутренние стенки чехлика, действуя ими наподобие пары багров. Кроме того, на третьем сегменте груди, который прилегает к наружному краю чехлика, имеются три бородавчатые выступа. Последние могут сильно выпячиваться и, в свою очередь, упираясь в стенки чехлика, препятствуют выпадению личинки из ее убежища.
Личинки камподеовидной формы, не строящие чехликов, имеют совершенно иную форму тела, чем описанные выше. У них тело сжато с боков и не имеет на заднем конце пары крючков.
Дыхание. Уже беглый осмотр обнаженной личинки обнаруживает, что ее круглое продолговатое гусеницеобразное тело покрыто беловатыми нитевидными выростами. Это не что иное, как жабры личинки, находящейся под защитой чехлика.. Жаберный аппарат требует постоянной смены воды. Это достигается тем, что сидящая в чехлике личинка производит своеобразные движения брюшком, благодаря которым устанавливается постоянный ток воды через чехлик. Отсюда понятно и значение второго отверстия на заднем конце чехлика, через которое вода выталкивается при дыхании. Извивание брюшка можно наблюдать и на обнаженной личинке, если положить ее в сосуд с водой. Подобные же движения производят и личинки, камподеовидного типа, не строящие чехлика.
Питаются личинки ручейников, главным образом, растительными веществами, например, листьями водных растений.
Личинки, принадлежащие к семействам фриганеид и лимнофилид, являются растительноядными формами: Они довольно прожорливы и могут съедать за сутки количество пищи, равное весу собственного тела или даже несколько более (у молодых личинок). Личинки из семейства моланнид — хищники, которые питаются дафниями, личинками хирономид и т. п. (Коленкина, 1951). Наблюдались, впрочем, случаи, что и личинки большого ручейника нападали на водяных осликов, головастиков лягушки и даже друг на друга. В аквариумах личинок ручейников с успехом можно кормить листьями салата.
Личинки камподеовидной формы по большей части ведут хищнический образ жизни и строят для ловли добычи особые ловчие сети, сплетенные из тонких паутинных нитей. Такие сети, имеющие вид воронок, располагаются широким отверстием против течения и прикрепляются неподвижно к водным растениям, камням и другим подводным предметам. Это — своеобразное приспособление для ловли личинок поденок, мелких ракообразных и тому подобной живой добычи.
Размножение и развитие. Наряду с ползающими личинками, на экскурсии можно нередко обнаружить чехлики, которые ручейники с обоих концов запечатаны ситовидными крышечками (рис. справа). Это окуклившиеся ручейники, которые заплетают отверстия своих чехликов паутинкой, оставляя свободный проход для воды, но защитив себя от хищников. Обычно окукливание происходит у личинок весною, в наших широтах в мае (ручейник большой) или в июне (личинки с песчаными чехликами). Взрослые насекомые вылетают приблизительно через месяц.
Если на экскурсии удалось найти такой запечатанный чехлик, то его можно вскрыть, чтобы рассмотреть заключенную внутри куколку, если она уже успела сформироваться. Куколка совершенно непохожа на личинку и имеет очень своеобразный вид (рис. 240). Она обладает зачатками крыльев, очень длинными усиками, большими глазами и огромными жвалами, при помощи которых она, покидая при дальнейшем развитии свое убежище, разрушает крышечку чехлика. На брюшке заметны тонкие нитевидные жабры.
Куколка ручейника Limnophilus. Ест. вел.
Куколка снабжена длинными плавательными ногами. На заднем конце тела куколки имеются длинные щетинки, при помощи которых она прочищает отверстие в ситовидной крышечке, легко забиваемое илом, и этим обеспечивает доступ свежей воды. Отверстие передней ситовидной крышечки прочищается при помощи щетинок, сидящих на верхней губе, а также, может быть, при помощи удлиненных челюстей.
Пуская в ход этот аппарат, куколка совершает внутри чехлика ритмические маятникообразные движения. Созревшая куколка покидает свое убежище, прогрызая чехлик. Замечательно, что она в течение нескольких минут после освобождения из чехлика свободно плавает по поверхности воды. Здесь она сбрасывает шкурку и превращается во взрослого ручейника, который вскоре подымается на воздух.
Следует заметить, что интересное явление кратковременного плавания куколки, как и процесс вылупления взрослого насекомого, на экскурсии удается наблюдать крайне редко. Это явление требует пристальных, аквариумных наблюдений. Но сравнительно часта приходится вылавливать сачком из воды мертвых совершенно зрелых куколок без чехлика. Объясняется это тем, что вышедшая из чехлика куколка быстро погибает, если она не находит выхода из воды. Помимо этого часто встречаются плавающие на поверхности воды куколочные шкурки.
Икра различных ручейников: спирального, кольцеобразного и пальцевидного типа (Triaenodes, Phryganea, Glyphotaelius). Ест. вел.
Взрослые самки ручейников откладывают свою икру в воду на различные водные растения, иногда на довольно значительной глубине (ручейник большой — до I,5 м). Немногие виды откладывают икру вне воды на растущие вблизи водоемов растения (Glyphotaelius). В последнем случае икра, имеющая вид слизистой массы, в которую погружены яички и в которой развиваются молодые личинки, впоследствии разжижается и падает в воду или смывается в воду при посредстве дождей.
Скопления яиц ручейников имеют разнообразную форму (рис. 241). Чаще всего кладка имеет вид шаровидного или продолговатого слизистого комочка (у большинства ручейников); реже встречаются кладки в виде студенистой круглой пластинки со спиральным расположением яиц (Triaenodes), или круглого слизистого шнура, имеющего вид баранки, где яйца погружены в слизистую массу правильными поперечными кольцами (Phryganea, Agrypnia).
Список литературы
Б.Е.Райков, М.Н.Римский-Корсаков. Зоологические экскурсии. 1956.
|