Смирнов И.А.
Очень своеобразен растительный мир верховых болот. Это связано с уникальными почвенными и водными условиями, складывающимися в этих местообитаниях.
К особенностям болот верхового типа можно отнести:
1. обилие влаги,
2. резкий недостаток кислорода в почве,
3. болотный тип почвообразования как следствие первых двух факторов,
4. кроме того, в торфяной почве отсутствуют необходимые растениям соли азотной и фосфорной кислот — нитраты и фосфаты.
Влажность во многом поддерживается благодаря влаголюбивым растениям, например, таким как сфагнум. Почвообразование на верховых болотах идет медленно и из-за анаэробных (бескислородных) условий характеризуется оглеением — биохимическим процессом восстановления окисленных почвенных соединений, главным образом железа. По этой же причине наблюдается накоплением торфа.
Ко всем указанным факторам приспособлены растения болот. Какие приспособления позволяют выживать им в таких непростых условиях?
Как ни странно внешне приспособление к условиям верхового болота выражается в ксероморфном облике растения. Под ксероморфным обликом обычно понимается особое строение надземных частей растений, уменьшающее испарение. Такое строение часто встречается у пустынных растений или видов, растущих в сухих местообитаниях. Странно видеть растения ксероморфного облика на болоте. Между тем, у многих болотных растений листья мелкие, края их загнуты вниз или листья свернуты в трубочки. У пустынных растений при таком строении листьев устьица испаряют меньше воды, так как они расположены на нижней стороне листьев. Между тем у багульника болотного (вида, растущего вроде бы во влажных условиях) нижняя поверхность листьев опушена, листья кожистые, а края листьев загнуты вниз. На кожистых листьях мирта болотного (кассандры, или иначе — хамедафны болотной) расположены чешуйки, у андромеды и клюквы листья снизу покрыты восковым налетом. С чем же связаны все перечисленные особенности строения растений? Все указанные растения относятся к семейству вересковых (Ericaceae s. l.) . Поэтому для обозначения совокупности названных признаков часто говорят о растениях эрикоидного типа (от латинского названия семейства). Но, по-видимому, дело не в систематическом положении. У росянки (из своего собственного семейства — росянковые) листья плотно прижаты к поверхности моховой подушки. Логично предположить, что это защищает ее от ветра и высыхания — ведь именно так поступают многие пустынные растения. Чем же вызвана эта странная особенность растений? существует несколько объяснений.
Согласно одной из точек зрения причина эрикоидного облика растений — избыток влаги. В этом случае обильное опушение, чешуйки на листьях и стеблях понимаются как приспособления для испарения избыточной воды. Действительно по некоторым данным опушение может привести к значительному увеличению испаряющей поверхности. При этом транспирация (испарение) происходит не через устьица как обычно, а через всю поверхность кутикулы.
Другая точка зрения — диаметрально противоположенная. В этом случае ход рассуждения следующий. Если для болотных растений характерны те же признаки, что и для пустынных, наверное, это говорит об их адаптации к сходным экологическим условиям. Может ли такое быть? Вроде бы нет: пустынные растения явно испытывают недостаток влаги, в то время как болотные в прямом смысле растут в воде! Разве не парадокс? Однако надо учитывать, что водный режим на болоте не совсем обычный. Хотя и, кажется, что воды на торфянике более чем достаточно, как ни странно: воды-то как раз и не хватает. Она просто недоступна корням растений. Происходит это потому, что сфагнум и торф — плохие проводники тепла. Летом моховая подушка плохо прогревается (в жаркие солнечные дни поверхность мхов прогревается до 30 — 40 °C). Если принять, что теплоизоляция воздуха равна единице, то для торфа она составит 1,38. Температура в торфянике (на глубине 25 см) обычно не превышает 0,5 °С, даже в то время, когда на поверхности она достигает +27° С. в такие дни поверхность торфяника может сильно нагреться и болото буквально дымится, а корни растений находятся в ледяной воде. Таким образом, для сфагновых торфяников характерен резкий контраст условий на поверхности мохового ковра и на глубине корневых систем растений. Листья растений, находящиеся на поверхности сильно испаряют воду. При этом всасывание воды корнями сильно зависит от температуры воды, окружающей корни. В солнечный летний день хрупкое равновесие нарушается: испарение воды листьями усиливается, а поглощение ее корнями остается слабым. В результате разложения растительных остатков в сфагновых торфяниках образуется много кислот и ядовитых веществ, что также снижает способность корней поглощать воду. Это явление получило название — физиологическая сухость. Растения, находясь в воде, испытывает острый ее недостаток. Впервые физиологическая сухость была отмечена у акклиматизированных тропических растений. Южные растения, выращиваемые в условиях умеренного климата, несмотря на обильный полив засыхали. Оказалось, что причина усыхания и увядания заключается в том, что минимальная температура воды, при которой ее могут всасывать корневые волоски, составляла около 18 ?C. В то время как полив обычно проводился 15-ти градусной водой. В результате несмотря на полив реально растение не получало воды. Нечто похожие происходит с деревьями в зимний период (именно поэтому древесные растения сбрасывают листья).
Между тем явление физиологической сухости до конца не доказано у наших болотных растений. Поэтому есть третья точка зрения, объясняющая ксероморфность болотных растений вообще и их эрикоидный облик в частности. По некоторым данным количество испаряемой воды у болотных видов ничем не отличается от других растений умеренного климата. Тогда может "ксероморфность" вовсе не является адаптацией? Может это просто следствие роста в неблагоприятных условиях? Как было сказано выше, кроме водного режима к особенностям болот следует отнести нехватку важнейших компонентов минерального питания: фосфатов и нитратов. По результатам ряда работ при отсутствии этих соединений у растений и вырабатывается тот комплекс признаков, который мы привыкли называть ксероморфным обликом. Интересно, что в засушливых и пустынных условиях также наблюдается нехватка этих минеральных веществ. То есть может быть особенности строения болотных растений — не адаптация, а просто следствие голода. Это явление называется пийноморфоз (от "пийнос — голод"). Обойтись полностью без фосфатов и нитратов невозможно. Значит, растения должны либо найти способ концентрировать минеральные соединения из почвы, либо использовать альтернативный источник питательных веществ. В первом растениям на помощь приходят грибы. Болотные кустарнички и полукустарники из семейства вересковые вступают в симбиоз с грибом и образуют микоризу. Нити симбиотического гриба в сотни раз увеличивают площадь всасывания питательных веществ, поэтому на болотах растут только те растения, которые могут образовывать микоризу. Другой вариант — использование альтернативного непочвенного источника азотистых веществ. В этом растениям могут помочь цианобактерии (сине-зеленые водоросли). Цианобактерии способны фиксировать атмосферный азот и переводить его в форму, пригодную для растений. Цианобактерии распространены очень широко и растут на самых разных субстратах (почве, камнях, частях растений и, конечно же, в воде). Симбиотические цианобактерии могут поселяться внутри или на поверхности листьев. Внутри листьев (в межклетниках) цианобактерии известны у многих тропических растений (например, водных папоротников). Среди болотных растений многочисленные водоросли и цианобактерии обнаружены в листьях мхов, в том числе и наиболее характерного для верховых болот сфагнума. Как один из компонентов цианобактерии входят с состав лишайников, в том числе и растущих на болотах. Явление фиксации атмосферного азота цианобактериями, живущими на поверхности листовых пластинок растений получило название листовая азотофиксация. листовая азотофиксация показано у некоторых тропических видов растений, но предполагается также и у некоторых болотных кустарничков.
Кроме особенностей водного режима болот и дефицита минеральных веществ болотные растения должны быть приспособлены и к недостатку кислорода. Эту проблему виды, характерные для верховых болот, решают с помощью мощных межклетников в стеблях и листьях. В межклетниках скапливается воздух. Некоторые кустарники, например ивы, решают эту проблему иначе. Часть боковых корней меняет направление роста и начинают расти не вбок, а вверх. Таким образом, формируются специализированные дыхательные корни.
|