gonothyraea loveni (allman) и laomedea flexuosa
(hincks) (hydroidea, thecafora) на слизистый слои с поверхности водорослей
Д. В. Орлов, Н. Н. Марфенин, А. И. Раилкин
Бактериальный слизистый слой, покрывающий поверхность всех погруженных в море субстратов и образованный бактериями, одноклеточными водорослями и органическим материалом (Baier, 1984), стимулирует прикрепление личинок многих беспозвоночных (Scheltema, 1974), в том числе и некоторых книдарий (Сhiа, 1978).
В реакциях разных видов на слизистую пленку есть свои особенности. Например, личинки Hydractinia echinata (Hydrozoa) прикрепляются под воздействием определенных грамотрицательных бактерий. Более того, раствор с бактериальными мстаболитами индуцирует метаморфоз личинок без прикрепления к субстрату. В то же время личинки Н. echinata активнее оседают на стерильную раковину, заселенную раком-отшельником Eupagufus sp., чем на слизистый бактериальный слой (Muller, 1973). Личинки некоторых видов проявляют избирательность к составу слизистой пленки. Например, Spirorbis borealis (Polychaeta) оседают активнее в присутствии диатомей и меньше, когда в состав слоя входят флагелляты и зеленые водоросли (Scheltema, 1974).
Роль слизистого слоя в оседании планул гидроидных продолжает оставаться неясной, поскольку изучено воздействие бактериальной пленки на поведение личинок лишь двух видов из подотряда Athecata:
Tubularia larynx, актинулы которого индифферентны к поверхностной пленке (собственные наблюдения), и H. echinata,. чьи планулы претерпевают метаморфоз под воздействием грамотрицательных бактерий (Muller, 1973).
Используя новую методику, мы попытались выяснить значение поверхностного бактериального слоя для оседания планул двух видов беломорских гидроидов Gonothyraea loveni и Laomedea flexuosa, избирательно обрастающих талломы литоральных макрофитов.
Материал и методика.
Для получения большого количества молодых планул собранные на литорали кусочки талломов с колониями гидроидов, готовых к вымету планул, помещали в аэрируемый кристаллизатор на газовую сетку с ячеёй 1 мм, пропускающую планулы и задерживающую более крупные частицы. После остановки аэрации (и перемешивания воды в сосуде) наблюдался массовый выход планул из медузоидов G. loveni и гонотек L. flexuosa. Личинки опускались на дно, откуда их собирали пипеткой и переносили для дальнейших наблюдений в специально приготовленные чашки Петри. Дно чашки Петри было покрыто слизистой пленкой с поверхности водорослей по методике А. И. Раилкина. Суть методики заключается в том, что для получения зрелой бактериальной пленки на искусственном субстрате нет необходимости выдерживать его в воде длительное время,а достаточно поместить на дно сосуда, наполненного на сутки смывом с любого естественного субстрата, содержащего все компоненты бактериальной пленки во взвешенном состоянии. Рекомендуется активно смывать (и даже стирать) слизистый слой небольшим количеством морской поды. Мы использовали эту методику для получения на дне чашек Петри бактериальных пленок с разных водорослей, предполагая их разное воздействие на оседающие личинки.
Для этого ка литорали во время отлива собирали талломы Fucus veslculosus. F. inflatus. F. serratus, Ascophyllum nodosum, Laminaria sacharina, Rhodymenia palmata, а затем в лаборатории с их поверхности смывали поверхностный слой слизи, фильтровали через мелкий газ и полученные растворы наливали в чашки Петри. В течение суток взвешенные компоненты слоя оседали на дно и (в меньшей степени) на стенки сосудов, формируя пленку, которая близка по своему составу к естественной бактериальнo-водорослевой пленке (по данным А. И. Раилкина). Затем в чашки наливали свежую воду и запускали планулы в возрасте до 2 ч.
В течение одной экспериментальной серия наблюдали за оседанием планул на слой с апикальных и средних участков талломов указанных шести макрофитов, а также на оргстекло, парафин и стеклянное дно контрольных сосудов. Показателем интенсивности оседания в каждом сосуде считали число осевших планул, выраженное в процентах от общего числа особей, запущенных в этот сосуд. Предполагали, что чем сильнее стимулирует оседание та или иная пленка, тем активнее идет прикрепление планул в данной чашке Петри. По результатам нескольких повторностей вычисляли средний показатель оседания планул для каждого из субстратов. Достоверность различия оседания на бактериальные пленки и оргстекло определяли при помощи критерия достоверности различий, вычисляемого по формуле
где j = 2arcsinÖ-р, рад; N1, N2 - выборки. Различия считали достоверными с вероятностью 99%, если величина t превышала 2,38 (Зайцев, 1973).
Результаты. Гидроиды Gonothyraea loveni и Laomedea flexuosa обитают в условиях Белого моря на границе литорали и сублиторали. Колонии G. loveni на нижнем горизонте литорали и верхнем — сублиторали обрастают талломы обитающих здесь бурых водорослей и красной водоросли R. palmata, а также камни и твердые субстраты антропогенного происхождения. Половое поколение представлено медузоидами, в которых происходит созревание половых продуктов. Планулы выходят из гонотек в июле. Колонии L. flexuosa распространены выше других гидроидов только в узкой полосе нижней литорали и обрастают талломы исключительно A. nodosum и F. vesiculosus. Стадия медузы редуцирована до гонофоров. Планулы выходят в течение месяца с середины июля.
Колонии гидроидов распределены на талломах неравномерно: наиболее плотно заселена старая часть макрофита, в зоне годового прироста таллома оседают планулы, образованные в результате последнего репродуктивного периода; апикальные участки свободны от обрастании.
С планулами G. loveni провели три серии опытов, в результате которых претерпело метаморфоз 1688 личинок. На пленку со средних участков талломов F. vesiculosus прикрепилось в 4,5, F. inftatus и F. serratus в 1,5 раза больше личинок, чем на пленку с апикальных участков этих водорослей (табл. 1). Поэтому для определения избира тельности планул к видовому составу водорослей сравнивали интенсивность оседания планул на слизистый слой, смытый только со средних участков талломов.
Таблица 1
Оседание планул Gonothyraea loveni на слизистую пленку с поверхности водорослей (суммарные результаты 3 опытов)
Примечание. Критерий достоверности: t — различий оседания планул на пленки и на чистое оргстекло, h—различий оседания на слизистый слой с апикальных и средних участков одного таллома.
Планулы G. loveni активнее оседали на слизистый слой с поверхности водорослей, чем на стерильное дно контрольных сосудов: на пленку F. inf latus — в 20 раз активнее, F. vesiculosus и F. serratus — в 18, L. sacharina — в -19, A. nodosum — в 15 раз (табл. 1). Интенсивность оседания личинок на водорослевые субстраты возрастала в ряду R. palmata, A. nodosum, F. vesiculo&us, F. serratus, L. sacharina, F. in-flatus (табл. 1).
В результате четырех опытов прикрепилось и претерпело метаморфоз 249 личинок L. flexuosa из 938 запущенных в сосуды (табл. 2). На слизистый слой апикальных участков талломов не осело ни одной особи, поэтому все данные приводятся по оседанию на слизистый слой старой зоны талломов.
Активность оседания планул L. flexuosa на водорослевые пленки возрастает в ряду R. palmata, F. inflatus, F. serratus, L. sacharina,A. nodosum, F. vesiculosus; в контрольных чашках Петри осело в 27 раз меньше планул, чем на наименее эффективную пленку R. palmata (табл. 2). Большинство планул претерпевало метаморфоз в возрасте 50—70 ч и лишь 7% —спустя 70-—96 ч после выхода из гонотек.
Таблица2
Оседание планул Laomedea flexuosa на слизистую пленку с поверхности макрофитов (суммарные результаты 4 опытов)
Согласно полученным нами сведениям, оседание планул G. loveni и L. flexuosa на слизистый слой макрофитов достоверно отличается от оседания на оргстекло с вероятностью 99%, равно как отличается оседание на пленку со средней части талломов от оседания на пленку с апикальных участков макрофитов.
Таким образом, слизистая пленка с поверхности водорослей индуцирует.прикрепление и метаморфоз планул L. flexuosa, при этом избирательность к видовому составу обрастаемых макрофитов проявляется незначительно.
Обсуждение. Результаты показали, что бактериальная пленка с поверхности всех испытанных водорослей стимулирует оседание планул гидроидов G. loveni и L. flexuosa, причем активнее они прикрепляются на пленку с наиболее обрастаемых в море видов: F. infla-tus (G. loveni) и A. nodosum (L. flexuosa). Однако слизистый слой апикальных участков талломов угнетающе воздействовал на оседание планул обоих видов, в особенности на планул L. flexuosa, которые даже деградировали в результате контакта с такой пленкой.
Клетки апикальных участков талломов выделяют экзометаболиты полифенольной природы, например флоротаннины, которые обладают антиобрастательным воздействием на личинки эпифитов (Ragan, Glombitza, 1986). Поэтому распределение гидроидов на макрофитах характеризуется следующими особенностями: наиболее плотно заселена старая часть таллома; поселения становятся разреженнее по мере приближения к верхушкам; в зоне годового прироста располагается множество первичных гидрантов — результат последнего репродуктивного цикла гидроидов; наконец, апикальные участки свободны от обрастании.
Более активное прикрепление планул на пленку с поверхности водорослей, обрастаемых в море, по сравнению с другими макрофитами подтверждает ориентирующую роль бактериальных пленок в оседании планул гидроидных в масштабах микробиотопа. Таким образом, особенности распределения гидроидов на литорали объясняются видоспецифической реакцией планул на поверхностный слизистый слои.
Список литературы
Зайцев Г Н. 1973. Методика биометрических расчетов. М.
Вaier R. Е. 1984. Initial events in rnicrobial film formation//Marine biodete-rioration: an interdisciplinary study. Naval Inst. Press, Annapolis, Mariland. P. 57—62.
С hi а Г. S. 1978. Mechanisms of larval attachment and the induction of settlement and metamorphosis in CoelenteraLes: a review//Settl. and met. of mar. inv. larvae. New York. P. 1—12.
Muller W. A. 1973. Induction of metamorphosis by bacteria and ions in the planulae of Hifdractinia echlnata: an approach to the mode of action//Publ. Set. Mar. Lab. 20. 195—208.
Ragan M. A., G1оmbitzаК. W. 1986. Phlorotannins, brown algal polyphenoIs//Progr. Phycol. Res. 4. 34—38.
Scheltema R. S. 1974. Biological interactions determing larval settlement of marine invertebrates//Thalassia Jugoslavia. 10, N 1—2. 263—296.
|