СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ

ЛЕКЦИЯ 3

Эмбриология- это учение о развитии зародыша. Эмбриогенез является частью онтогенеза. Онтогенез складывается из прогенеза, т.е. развития половых клеток, эмбриогенеза и постнатального периода, который начинается рождением и заканчивается смертью.

В процессе эмбриогенеза выделяют следующие стадии: зигота, которой предшествует оплодотворение, бластула, образующаяся в результате дробления, гаструла, формирующаяся в результате гаструляции,

нейрула, возникшая после нейруляции, затем наступает гистогенез,

органогенез и системогенез.

ПРОГЕНЕЗ. МУЖСКИЕ ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ (spermatozoon) имеют вытянутую форму длиной до 70 мкм. Сперматозоиды состоят из головки и хвоста. В состав головки входит ядро уплощенной формы, покрыто тонким слоем цитоплазмы. Кариолемма ядра лишена ядерных пор. Передняя половина ядра покрыта чехликом, т.е. акробластом. В центре акробласта находится акросома, в акросоме- ферменты гиалуронидаза, трипсин, протеазы, фосфатазы и другие ферменты.

На цитолемме сперматозоида имеются андрогамоны: андрогамон 1 и андрогамон 2. Андрогамон I- это химическое вещество, при выделении которого прекращается движение сперматозоида, т.е. это как бы тормоз сперматозоида. Андрогамон II это химическое вещество, которое при соединении с гиногамоном II женской яйцеклетки вызывает склеивание сперматозоидов и наступление их гибели, т.е. это как бы орудие самоубийства сперматозоида.

Хвост сперматозоида состоит из 4 отделов: связующий отдел, или шейка, промежуточный отдел, главный отдел и терминальный, или конечный отдел. Шейка располагается между проксимальной центриолью и проксимальным кольцом дистальной центриоли. Промежуточный отдел расположен между двумя кольцами дистальной центриоли. Здесь сконцентрированы митохондрии, расположенные по спирали. За счет митохондрий накапливается энергия, используемая для движения жгутика и перемещения сперматозоида в жидкости. Главный отдел отходит от промежуточного отдела. Он покрыт тонкой волокнистой оболочкой и без резкой границы переходит в конечный, или терминальный отдел. В основе жгутика имеется осевая нить, включающая 9 пар периферических и одну пару центральных микротрубочек. Осевая нить начинается от проксимального кольца дистальной центриоли.

Сперматозоиды подвижны. Благодаря колебаниям жгутика сперматозоиды перемещаются в жидкости со скоростью около 3 мм в минуту или 50 мкм в секунду. В ядре сперматозоида содержится гаплоидный набор хромосом: 22 аутосомы и 1 половая либо Х, либо Y хромосома. Х-хромосома более массивная. Поэтому, сперматозоиды, несущие Х-хромосому менее подвижны. Количество сперматозоидов с Х и Y хромосомами примерно одинаково. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом, содержащим Y-хромосому, зарождается плод мужского пола, Х-хромосому- женского пола.

ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ КЛЕТКА (ovocytus). Женские половые клетки отличаются тем, что в их цитоплазме содержится значительное количество желтка (lecytos). В зависимости от количества желтка яйцеклетки подразделяются на безжелтковые, или олецитальные, маложелтковые. или олиголецитальные, многожелтковые, или полилецитальные. В зависимости от распределения желтка в цитоплазме яйцеклетки подразделяются на изолецитальные, если желток распределен в цитоплазме равномерно; они в свою очередь делятся на первично изолецитальные (ланцетник) и вторично изолецитальные (млекопитающие). Если желток сконцентрирован на вегетативном полюсе, то такие яйцеклетки называются телолецитальными. Среди них тоже имеются 2 разновидеости: мезолецитальные, т.е. умеренно телолецитальные (амфибии) и вторая разновидность- резко телолецитальные (птицы, рептилии, акуловые рыбы). Если желток сконцентрирован в центре клетки, то она называется центролецитальной.

Яйцеклетки покрыты несколькими оболочками. В яйцеклетке птиц имеются цитолемма, или оволемма, белочная (попросту белок), подскорлуповая и скорлуповая. В яйцеклетке млекопитающих 3 оболочки: цитолемма, блестящая зона и лучистый венец. Ядерно-цитоплазматическое отношение яйцеклетки незначительное, так как масса ядра очень мала по сравнению с массой цитоплазмы.

В ядре яйцеклетки содержатся 23 хромосомы, из них 22 аутосомы и 1 половая Х-хромосома.

В ядре яйцеклетки осуществляется процесс амплификации. Что такое амплификация? Это снятие копий генов РНК с поверхности участков ДНК. Копии генов каких РНК копируются при амплификации? Информационных, транспортных и рибосомных. С этих копий снимаются новые копии. В конечном итоге эти копии свертываются в кольца и выходят из ядра и хранятся до момента оплодотворения. Часто копии генов РНК блокируются белками и называются информосомами. Таким образом в яйцеклетках создается очень мощный трансляционный аппарат.

В цитоплазме яйцеклетки отсутствует клеточный центр, так как он утрачивается в ходе 1-го деления созревания. В то же время хорошо развиты митохондрии, эндоплазматическая сеть. Что касается комплекса Гольджи, то он распадается на кортикальные гранулы, которые располагаются по периферии яйцеклетки под оволеммой. В этих гранулах содержатся протеолитические ферменты.

Яйцеклетка содержит гиногамоны: гиногамон I и гиногамон II. Гиногамон 1- это вещество, которое вызывает положительный хемотаксис у сперматозоидов. Гиногамон II- это вещество, убивающее сперматозоид. В тот момент, когда яйцеклетка выделяет этот гиногамон, он соединяется с андрогамоном II, в результате сперматозоид обездвиживается и погибает.

В яйцеклетке имеются кальциевые депо. Они представляют собой скопления ионов кальция в цистернах гладкой эндоплазматической сети. Желток представлен в яйцеклетке в виде желточных шаров, гранул и желточных пластинок. Желток представляет собой питательное вещество, которого яйцеклетке человека хватает на 24 часа автономного существования. Если в течение этого времени яйцеклетка не будет оплодотворена, то она погибает.

Яйцеклетка неподвижна. Она передвигается благодаря мускульным сокращениям яйцеводов, мерцаниям ресничек эпителия, выстилающего слизистую оболочку яйцеводов. Количество яйцеклеток также мало по сравнению со сперматозоидами. Так, например, в течение месяца у женщины созревает всего лишь 1 яйцеклетка.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ (fertilisatio)- это слияние женской и мужской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка- зигота.

С момента оплодотворения и начинается собственно эмбриогенез. В эмбриогенезе различают стадии и процессы. Каждой стадии соответствует определенный процесс. Так, например, стадии зиготы предшествует процесс оплодотворение, стадии бластулы предшествует дробление, стадии гаструлы предшествует гаструляция, а стадии нейрулы предшествует нейруляция. Затем наступает гистогенез, органогенез

(развитие органов) и системогенез (развитие системы органов).

Процесс оплодотворения складывается из 1) дистантного взаимодействия, 2)контактного взаимодействия и 3)проникновения сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки (penetratio).

ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ, т.е. сближение мужских половых клеток с яйцеклеткой обеспечивается тремя механизмами: 1)капоцитация, 2)реотаксис и 3)положительный хемотаксис.

КАПОЦИТАЦИЯ- это активация подвижности сперматозоида, которая обеспечивается за счет разрушения гликакаликса, покрывающего поверхность сперматозоида. В капоцитации большое значение имеет секрет железистых клеток слизистой оболочки яйцеводов, который выделяется под влиянием прогестерона и создает в половых путях щелочную среду. В результате капоцитации сперматозоид приобретает высокую подвижность и начинает двигаться. Направление движения определяется, во-первых, реотаксисом. Что такое реотаксис? РЕАТАКСИС- это способность сперматозоидов двигаться против тока жидкости. Жидкость движется из маточных труб в полость матки, однако движение сперматозоидов направлено только в ту трубу, в которой находится яйцеклетка. Причиной целенаправленного движения сперматозоидов является 3-й механизм, а именно ХЕМОТАКСИС. Хемотаксис обеспечивается яйцеклеткой, которая выделяет гиногамон I, который является веществом, вызывающим положительный хемотаксис у сперматозоидов.

ПЕРИОД КОНТАКТНОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ происходит в тот момент, когда несколько миллионов сперматозоидов подходят к яйцеклетке и окружают ее. Во время контактного взаимодействия происходит акросомальная реакция. Суть этой реакции заключается в том, что из акросом сперматозоидов выделяются протеолитические ферменты: трипсин, гиалуронидаза, протеазы и начинается разрушение лучистого венца и блестящей зоны яйцеклетки. При этом наиболее активный сперматозоид успевает разрушить лучистый венец и блестящую зону раньше других и цитолемма сперматозоида соприкасается с оволеммой яйцеклетки. Затем этот сперматозоид проникает в цитоплазму яйцеклетки. Причем цитолемма сперматозоида остается на оволемме яйцеклетки. Сперматозоид погружается в цитоплазму до того момента, пока в яйцеклетку не проникнет его хвост вплоть до промежуточного отдела. После этого главный отдел хвоста отделяется. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку и есть ПЕНЕТРАЦИЯ.

После этого в яйцеклетке начинаются процессы, направленные против ПОЛИСПЕРМИИ, т.е. против проникновения других сперматозоидов. Существуют 3 механизма, препятствующие возникновению полиспермии: 1)образование оболочки оплодотворения; 2)кортикальная реакция и 3)выделение гиногамона II.

ОБРАЗОВАНИЕ ОБОЛОЧКИ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. Как уже известно, в результате акросомальной реакции блестящая зона яйцеклетки оказывается довольно разрыхленной и ослабленной. Поэтому в результате образования оболочки оплодотворения в блестящую зону устремляются гликозаминогликаны, гликопротеиды, белки, которые уплотняют блестящую зону яйцеклетки, которая становится непроницаемой для сперматозоидов.

КОРТИКАЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ запускается выходом ионов кальция из кальциевых депо. Выход ионов кальция обеспечивается проникновением ионов натрия с внутренней поверхности цитолеммы сперматозоида, оставшейся на поверхности оволеммы в момент пенетрации. Ионы натрия создают слабо положительный потенциал в цитоплазме яйцеклетки, что побуждает ионы кальция к выходу из кальциевых депо. Под влиянием ионов кальция кортикальные гранулы проникают между оволеммой и блестящей зоной и выходят на поверхность блестящей зоны. Из кортикальных гранул выделяются протеолитические ферменты, под влиянием которых происходит отделение оволеммы от блестящей зоны. В результате этого между оволеммой и блестящей зоной образуется пространство, в которое из цитоплазмы яйцеклетки мигрируют гидрофильные белки. Белки притягивают в это пространство воду. Образовавшееся в результате этого заполненное водой пространство называется перивителлиновым. В этот момент яйцеклетка, окруженная перивителлиновым пространством и оболочкой оплодотворения, напоминает крепость. Из истории средних веков вы помните, что крепости окружались каменной стеной и рвом, заполненным водой. Каменной стеной зиготы является оболочка оплодотворения, а рвом с водой- перивителлиновое пространство.

ДЕЙСТВИЕ ГИНОГАМОНА II. На стенах крепостей стояли пушки, из которых солдаты стреляли в противников, осаждающих крепость. Есть такая пушка и в яйцеклетке- это гиногамон II. Когда яйцеклетка выделяет гиногамон II, то он соединяется с андрогамоном II сперматозоидов. Сперматозоиды при этом склеиваются, обездвиживаются и погибают. Из погибших сперматозоидов образуются шары, которые движутся вслед за оплодотворенной яйцеклеткой по маточной трубе.

После проникновения сперматозоида в яйцеклетку (пенетрация) внутри яйцеклетки происходят следующие процессы: во-первых, сперматозоид поворачивается на 180 градусов таким образом, что его хвостовая часть с двумя центриолями оказывается в центральной части яйцеклетки. Ядра сперматозоида и яйцеклетки набухают и такие набухшие ядра называются пронуклеусами. Пронуклеусы приближаются друг к другу, соприкасаются кариолеммы пронуклеусов (синкарион). В результате слияния пронуклеусов их хромосомы соединяются и образуется общая материнская звезда, состоящая из 46 хромосом: 23 отцовских и 23 материнских.

ООПЛАЗМЕННАЯ СЕГРЕГАЦИЯ- процесс перемещения и депонирования в определенных местах различных органелл, питательных веществ, пигментов, РНК и т.п.. В результате сегрегации образуются презумптивные зачатки, т.е. места, где будет дорсальная, где вентральная часть зародыша, где каудальный, где краниальный концы и т.д.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ- это кратковременные коренные, качественно новые изменения, всего организма или отдельных его органов, сопровождаемые пролиферацией, детерминацией и перемещением клеток. Организм во время критического периода крайне неустойчив к различным вредным воздействиям. Прогенез и оплодотворение являются такими критическими периодами.

ДРОБЛЕНИЕ ЗИГОТЫ (fissio)- это последовательное разделение зиготы на бластомеры без последующего увеличения размеров дочерних клеток до размеров материнских. Дробление продолжается до того момента, пока ядерно-цитоплазматическое отношение бластомеров не достигнет ядерно-плазматического отношения соматических клеток взрослого организма. В результате дробления образуется зародыш, называемый бластулой. В самом начале дробления бластомеры обладают тотипотентностью, т.е. из каждого такого бластомера может развиться самостоятельный взрослый организм. Благодаря этому зарождаются однояйцевые двойни, тройни, четверни. По мере дальнейшего дробления тотипотентность бластомерами утрачивается, т.е. суживаются пути дифференцировки. Сужение путей дифференцировки называется коммитированием.

Новые бластомеры образуются синхронно (одновременно), т.е. после двух бластомеров одновременно образуются 4, потом 8, потом 16, потом 32 и т.д. Равномерность заключается в том, что образовавшиеся бластомеры имеют примерно одинаковые размеры в области анимального и вегетативного полюсов зиготы. Хотя в области вегетативного полюса бластомеры все же несколько крупнее.

Такое дробление характерно для зиготы ланцетника. Первая борозда дробления зиготы ланцетника проходит по меридиану, в результате образуются 2 совершенно одинаковых бластомера. Вторая борозда проходит по меридинану, в результате образуются 4 бластомера. Затем проходит экваториальная борозда- образуются 8 бластомеров. Потом одновременно проходят 2 меридиональных борозды- образуются 16 бластомеров. После этого одновременно проходят 2 параллельных борозды- образуются 32 бластомера. Затем снова проходят меридиональные борозды- образуются 64 бластомера и т.д. В результате дробления зиготы ланцетника образуется целобластула.

ПОЛНОЕ АСИНХРОННОН НЕРАВНОМЕРНОЕ ДРОБЛЕНИЕ характеризуется тем, что после двух бластомеров может образоваться 3, потом 5, потом 8, затем 15 и т.д. бластомеров. Здесь нет синхронного процесса образования бластомеров. Неравномерность дробления заключается в том, что бластомеры в области анимального полюса мелкие, в области вегетативного полюса- крупные. Бластула амфибий после такого дробления называется амфибластулой, бластула млекопитающих и человека- бластоцистой.

ПОЛНОЕ АСИНХРОННОЕ ДРОБЛЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ характеризуется тем, что спустя примерно 30 часов после оплодотворения и движения яйцеклетки по маточной трубе образуется 1-я борозда, в результате которой получаются 2 бластомера: темный крупный и светлый имеет меньшие размеры. Поэтому такое дробление относят к полному, асинхронному, неравномерному и ,можно еще добавить, "неравноценному",так как один из бластомеров темный, второй светлый. После этого на 35 часу успевает разделиться светлый бластомер и образуются 3 бластомера. На 40 часу разделяется и темный бластомер, в результате образуются 4 бластомера. После этого дробление идет более интенсивно. На 3 сутки образуются 12 бластомеров в это время образовавшийся зародыш называется морулой. Морула имеет следующее строение. По периферии располагаются светлые бластомеры, образующие трофобласт, в центральной части морулы- темные бластомеры, образующие эмбриобласт. В моруле нет полости.

МЕРОБЛАСТИЧЕСКОЕ ДРОБЛЕНИЕ птиц, рептилий и т.д. характеризуется тем, что дробиться не вся зигота, а только ее анимальный полюс. В результате такого дробления образуется бластула, которая называется дискобластулой.

Таким образом, в зависимости от типа яйцеклетки различают типы дробления и типы бластул.

СТРОЕНИЕ ЦЕЛОБЛАСТУЛЫ ЛАНЦЕТНИКА. Целобластула имеет сферическую форму. Внутри бластулы сферическая полость, расположенная по центру и заполненная жидкостью. Стенка бластулы называется бластодермой. Она состоит из одного слоя бластомеров. В стенке бластулы (бластодерме) различают дно, расположенное на месте бывшего вегетативного полюса, крышу- на месте анимального полюса и краевую зону, расположенную между дном и крышей.

АМФИБЛАСТУЛА характеризуется тем, что бластодерма ее многослойная. В области крыши бластомеры мелкие, в области дна- крупные. Бластоцель смещена в сторону крыши, имеет щелевидную или серповидную форму.

ДИСКОБЛАСТУЛА характеризуется тем, что ее крышей является сам диск, дном- желток, на котором лежит диск, бластоцелем- щель, расположенная между крышей и желтком.

БЛАСТОЦИСТА млекопитающих характеризуется тем, что в ней имеется полость, заполненная жидкостью. Стенка полости состоит из одного слоя светлых бластомеров (трофобласта). Темные бластомеры (эмбриобласт) оттесняется жидкостью к одному из полюсов. Клетки эмбриобласта образуют зародышевый узелок. Вся бластоциста все еще покрыта оболочкой оплодотворения, которая обеспечивает защиту формирующегося зародыша.

ГАСТРУЛЯЦИЯ- это сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным движением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуется гаструла, содержащая три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму, являющихся источниками тканей и органов.

В зависимости от типов дробления различают 4 типа гаструляции: 1)инвагинация; 2)иммиграция; 3)эпиболия и 4)деламинация. Фактически у всех животных процесс гаструляции осуществляется с участием нескольких типов, но ведущим является какой то один для каждого вида.

ИНВАГИНАЦИЯ- ведущий тип гаструляции у ланцетника, характеризуется тем, что дно целобластулы начинает впячиваться в сторону крыши. В результате этого бластоцель приобретает щелевидную форму, затем исчезает и образуется двустенная гаструла. Внутри гаструлы формируется круглая полость, или гастроцель, которая сообщается с внешним миром через бластопор. Бластопор ограничен 4 губами: дорсальной, вентральной и двумя латеральными. В бластопоре и в образовавшихся листках гаструлы заложены зачатки тканей и органов. В частности, в дорсальной губе и в наружном листке (эктодерме), расположенном против дорсальной губы находится материал нервной пластинки. В дорсальной губе расположен материал хорды. В боковых и вентральной губе расположен материал мезодермы.

ИММИГРАЦИЯ, характеризуется тем, что из однослойной бластодермы

выселяются бластомеры, которые образуют второй слой формирующейся гаструлы.

ЭПИБОЛИЯ (обрастание)- ведущий тип гаструляции у амфибий, заключается в том, что быстро делящиеся бластомеры крыши бластулы начинают обрастать краевую зону и медленно делящиеся бластомеры дна амфибластулы. Одновременно с эпиболией происходит инвагинация и формируется серповидная бороздка. В результате этого образуется двустенная гаструла и бластопор, закрытый желточной пробкой.

ДЕЛАМИНАЦИЯ (расщепление) характеризуется тем, что зародышевый узелок в бластоцисте млекопитающих или дискобластуле птиц расщепляется на 2 листка: 1)гипобласт, обращенный к желтку и 2)эпибласт, расположенный над гипобластом. В гипобласте заложен материал внезародышевой энтодермы, в эпибласте- материал зародышевой энтодермы, мезодермы, хорды, эктодермы и нервной пластинки.

ОБРАЗОВАНИЕ ТРЕХЛИСТКОВОЙ ГАСТРУЛЫ У ЛАНЦЕТНИКА. В боковых и вентральной губах бластопора двустенной гаструлы ланцетника заложен материал мезодермы, в дорсальной губе- материал хорды, в наружном листке гаструлы - кожной эктодермы и нервной пластинки, во внутреннем листке- материал энтодермы. При формировании трех листков в гаструле (2-я стадия гаструляции) материал дорсальной губы начинает врастать в виде хордального тяжа во внутренний листок. Из этого тяжа формируется хорда. Клеточный материал участка эктодермы, расположенного над хордой дифференцируется в нервную пластинку, которая затем превращается в нервный желобок, который замыкается в нервную трубку и выделяется из эктодермы. Оставшаяся после выделения нервной трубки эктодерма называется кожной эктодермой.

Материал боковых и вентральной губ бластопора врастает во внутренний листок двустенной гаструлы, который располагается в виде двух мезодермальных тяжей, расположенных по бокам от материала хорды. Эти тяжи затем выделяются из внутреннего листка двустенной гаструлы и превращаются в мезодерму- третий зародышевый листок гаструлы. Часть внутреннего листка двустенной гаструлы после выделения мезодермы замыкается в энтодермальную кишку.

В результате этих процессов вначале образуется гаструла, состоящая из трех листков, а после образования нервной трубки, хорды, энтодермальной кишки и дифференцировки мезодермы, зародыш называется

нейрулой.

ОБРАЗОВАНИЕ ТРЕХЛИСТКОВОЙ ГАСТРУЛЫ У ПТИЦ (2-я фаза гаструляции)

После 1-й фазы гаструляции, осуществляемой путем деламинации, образуются 2 зародышевых листка: гипобласт и эпибласт. После этого начинается 2-я фаза гаструляции. Перед началом 2-й фазы гаструляции зародыш называется зародышевым щитком, в котором имеется краниальный и каудальный концы. В начале 2-й фазы происходит иммиграция клеток. Иммиграция начинается в эпибласте от головного конца в виде двух потоков клеток: по правому и по левому краям щитка. В каудальном конце зародышевого щитка оба потока соединяются вместе и по центальной оси щитка движутся в обратном, т.е. в краниальном направлении. По ходу движения сдвоенных потоков образуется первичная полоска (stria primaria). На краниальном конце сдвоенного потока клеток образуется первичный узелок (nodulus primarius). На этом этапе гаструляции в двустенной гаструле птиц появляется бластопор, ограниченный тремя губами: боковыми губами являются края первичной полоски, дорсальной губой- первичный (гензеновский) узелок. Вентральная губа отсутствует. В первичной полоске появляется углубление (инвагинация), в первичном узелке тоже возникает углубление- ямка.

В дорсальной губе бластопора (первичном узелке) заложен материал хорды, в боковых губах (краях первичной полоски)- материал мезодермы, зародышевой энтодермы. При дальнейшей гаструляции из дорсальной губы бластопора тяж клеток растет в краниальном направлении, занимая положение между эпи- и гипобластом. Этот тяж превращается в хорду. От боковых губ бластопора между эпибластом и гипобластом врастают два тяжа: правый и левый. Они перемещаются в сторону и вперед (латеральнокраниальное направление) и занимают положение по бокам от хорды. Эти 2 тяжа представляют собой третий зародышевый листок- мезодерму. Часть материала эпибласта, расположенного над хордой, дифференцируется в нервную пластинку. В этот момент в гаструле имеется три листка. Если в этот период разрезать гаструлу в поперечном направлении впереди первичного узелка, то на разрезе сверху будет видна эктодерма, в состав которой входит нервная пластинка, под эктодермой расположена мезодерма по бокам от хорды и на желтке находится энтодерма. Так завершается 2-я фаза гаструляции.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ГАСТРУЛЯЦИЮ. Одним из факторов является содержание желтка в яйцеклетке. Так например, у амфибий, у которых яйцеклетка умеренно телолецитальная, дробление быстрее происходит на анимальном полюсе и медленнее на вегетативном. Точно также в амфибластуле дробление бластомеров быстрее происходит в области крыши, чем в области дна. Поэтому в области крыши возрастает градиент метаболизма.

Под влиянием этого градиента образуется пласт клеток, который нарастает на дно амфибластулы. Важную роль в миграции клеток имеет амебовидное их движение. Вслед за этими движущимися клетками устремляются другие клетки вследствие изменения поверхностного натяжения клеток. Важной для гаструляции является индукция. Известно, что если разрушить вплоть до бластомеров двухслойную гаструлу и потом перемешать бластомеры обоих листков и затем массу бластомеров поместить в определенную среду, то клетки эпибласта займут место в своем листке, а клетки гипобласта- в своем. Таким образом произойдет полное восстановление эпибласта и гипобласта гаструлы.

На основании этого Шпемен разработал теорию организаторов 1-го, 2-го, 3-го и т.д. порядка. В частности, Шпемен установил, что бластомеры хорды выделяют индукторы, под влиянием которых на участке эктодермы, расположенной над хордой формируется нервная пластинка, из которой формируется нервная трубка. В нервной трубке образуются организаторы 2-го порядка. Под влиянием этих организаторов из нервной трубки вырастают глазные пузырьки, которые превращаются затем в глазные бокалы. В клетках глазных бокалов появляются новые индукторы- организаторы 3-го порядка. Под влиянием этих индукторов кожная эктодерма, расположенная против глазных бокалов, впячивается внутрь глазных бокалов, отшнуровывается и превращается в хрусталиковый пузырек, из которого развивается хрусталик.

Влияние индукторов одного зачатка на формирование другого зачатка подтверждено опытами Шпемена на примере удаления и пересадки хорды. Если у зародыша удалить дорсальную губу, из которой развивается хорда, то не сформируется нервная пластинка. Если дорсальную губу пересадить на место вентральной, то нервная трубка сформируется на вентральной поверхности тела зародыша. Если дорсальную губу одного зародыша, пересадить на место вентральной губы второго зародыша, то у второго зародыша сформируются 2 нервных трубки: одна на дорсальнй, вторая на вентральной поверхности.

НЕЙРУЛЯЦИЯ И ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ. Нейруляция- это образование нервной трубки из нервной пластинки. После нейруляции зародыш называется нейрулой. Сначала нервная пластинка прогибается и образуется нервный желобок. Потом края желобка смыкаются вначале в области шейного отдела тела зародыша, потом замыкание распространяется на каудальную часть, затем на краниальную часть тела.

Одновременно с нейруляцией осуществляется ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ. Дифференцировка зародыша начинается на более ранних этапах. В зависимости от того, на каком этапе она происходит, имеет различное название. В частности, при появлении презумптивных зачатков в зиготе, дифференцировка называется оотипической. Дифференцировка называется бластомерной при наступлении дробления, так как уже в это время бластомеры дифференцируются и отличаются друг от друга. Когда образуется гаструла, содержащая зародышевые листки, в этих листках дифференцируются зачатки тканей и органов. Такая дифференцировка называется зачатковой. Когда зачатки начинают дифференцироваться в ткани, такая дифференцировка называется гистогенетической. При гистогенетической дифференцировке появляются ДИФФЕРОНЫ клеток.

ЗАЧАТКОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЭКТОДЕРМЫ. После того, как из эктодермы выделяется нервная трубка, в эктодерме остается только кожная эктодерма. Правая и левая ее половины смыкаются над нервной трубкой. Таким образом, кожная эктодерма- это первый зачаток эктодермы. Второй зачаток- это нервная трубка. Третий зачаток эктодермы- нервный гребень. Что такое нервный гребень? Нервный гребень- это группа клеток, которые не вошли ни в состав кожной эктодермы, ни в состав нервной трубки после замыкания нервного желобка. Эти клетки размещаются между кожной эктодермой и нервной трубкой. 4-й зачаток эктодермы- это плакоды. Плакоды- это утолщения эктодермы в области головной части зародыша вблизи от нервной трубки. 5-й зачаток- это прехордальная пластинка. Прехордальная пластинка- это группа кле-ток эктодермы, вселившаяся в головной конец зародышевой энтодермы. 6-й зачаток- это внезародышевая эктодерма. Внезародышевая эктодерма выделяется после того, как туловищная складка отделит тело зародыша от внезародышевых органов.

ГИСТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЭКТОДЕРМЫ. Из 1-го зачатка, т.е. кожной эктодермы развивается эпителий анального отдела прямой кишки, эпидермис кожи и ее придатки (волосы, ногти, потовые, сальные и молочные железы), многослойный плоский эпителий преддверия ротовой полости, эмаль зубов, эпителий роговицы глаза, хрусталик глаза. Из 2-го зачатка, т.е. нервной трубки развиваются нейроны и нейроглия головного и спинного мозга, а также нейроны и нейроглия сетчатой оболочки глаза. Из 3-го зачатка, т.е. нервного гребня развиваются: 1)периферические нервные ганглии вегетативной нервной системы; 2)спинномозговые ганглии; 3)мозговое вещество надпочечников; 4)меланоциты эпидермиса кожи; 5)чувствительные клетки Меркеля эпидермиса кожи. Из 4-го зачатка, т.е. плакод развиваются некоторые нервные узлы головы, в частности, спиральный ганглий внутреннего уха. Из 5-го зачатка, т.е. прехордальной пластинки развивается эпителий собственно ротовой полости, пищевода, трахеи, бронхов и легких. Из 6-го зачатка, т.е. внезародышевой эктодермы развивается амниотический эпителий.

ЗАЧАТКОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА МЕЗОДЕРМЫ. Мезодерма включает дорсальную и вентральную части. Дорсальная часть мезодермы прилежит к хорде и нервной трубке, вентральная располагается латеральнее. Дорсальная мезодерма подвергается сегментированию. Сегментирование начинается от краниального конца и завершается на каудальном конце. Сегменты, образовавшиеся в результате сегментации, называются мезодермальными сомитами. Каждый сомит включает 3 части: дерматом, прилежащий к эктодерме, склеротом, прилежащий к хорде и нервной трубке и миотом, расположенный между дерматомом и склеротомом. Вентральная часть мезодермы не сегментируется, а остается в виде двух спланхнотомов: правого и левого. Спланхнотом расщепляется на 2 листка: висцеральный, прилежащий к энтодерме и париетальный, прилежащий к эктодерме. Между листками располагается вторичная полость- целом. Дерматом, склеротом и миотом являются первыми зачатками мезодермы, вторым зачатком является спланхнотом. В передней и средней части тела зародыша между сомитами и спланхнотомом имеются сегментные ножки, или нефрогонотомы. Нефрогонотомы являются 3-м зачатком. В каудальной части тела зародыша нет сегментных ножек. Вместо сегментных ножек справа и слева располагается по нефрогенному тяжу, состоящему из нефрогенной ткани. Нефрогенная ткань является 4-м зачатком. От мезонефрального протока отщепляется парамезонефральный проток, который является 5-м зачатком. Сам мезонефральный проток формируется из 8-10 пар передних сегментных ножек. Из спланхнотома мезодермы выделяются мезенхимные клетки звездчатой формы, располагающиеся между тремя листками. Мезенхимные клетки, или просто мезенхима, являются 6-м зачатком. Кроме спланхнотомной мезенхимы еще имеется нейромезенхима, имеющая нейрогенное происхождение и эпидермальная мезенхима, развивающаяся из кожной эктодермы. 7-м зачатком является внезародышевая мезодерма.

ГИСТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА МЕЗОДЕРМЫ. Из склеротома мезодермального сомита развивается осевой скелет тела (позвоночный столб, ребра), из дерматома мезодермального сомита- соединительнотканная основа кожи, из миотома- поперечнополосатая скелетная мышечная ткань, из спланхнотомов развивается мезотелий всех серозных оболочек, кроме того из целомического эпителия спланхнотома развиваются сустентоциты половых желез мужчины и фолликулоциты женских половых желез, корковое вещество надпочечников и, наконец, клетки сердечной мышцы- кардиомиоциты. Из сегментных ножек развиваются предпочка, мезонефральный проток, канальцы первичной почки, эпителий семявыносящих путей мужчины. Из мезонефрального протока, точнее из его дивертикула, развиваются мочеточники, почечные лоханки, чашечки, сосочковые канальцы и собирательные трубочки. Из нефрогенной ткани развивается эпителий нефронов постоянной почки. Из парамезонефральных протоков развивается эпителий маточных труб, покровный и железистый эпителий матки и первичная эпителиальная выстилка влагалища. Из внезародышевой мезодермы развивается соединительная ткань желточного мешка, амниона, хориона и пупочного канатика.

ЗАЧАТКОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЭНТОДЕРМЫ. Из энтодермы развивается 2 зачатка: 1)зародышевая и 2)внезародышевая, или желточная энтодерма.

ГИСТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЭНТОДЕРМЫ. Из желточной энтодермы развивается эпителиальная выстилка желточного мешка. Из зародышевой энтодермы развивается эпителий и железы желудка, эпителий, железы и крипты кишечника, печень и поджелудочная железа.

ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ: желточный мешок, амнион, аллантоис, серозная оболочка, у млекопитающих еще хорион, плацента, пупочный канатик.

ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК окончательно формируется после замыкания туловищной складки на вентральной поверхности тела зародыша. Что такое туловищная складка? Туловищная складка у зародыша птиц появляется на границе между кожной зародышевой и внезародышевой эктодермами. Эта складка углубляется и приближается к вентральной поверхности тела зародыша. При этом она отделяет внезародышевую эктодерму и мезодерму от зародышевой эктодермы и мезодерму. При замыкании складки на вентральной поверхности тела зародыша она свертывает кишечную энтодерму в энтодермальную кишку и одновременно отделяет ее от желточной энтодермы. Таким образом, все что не вошло в состав энтодермальной кишки, т.е. осталось снаружи от туловищной складки, это и есть желточная энтодерма. Следовательно, стенка желточного мешка состоит из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезодермы. Желточный мешок связан с энтодермальной кишкой узким стебельком. Он существует включительно до 8-й недели. После этого желточный мешок подвергается обратному развитию и его остатки входят в состав пупочного канатика. ФУНКЦИЙ желточного мешка 3: 1)кроветворная, так как в стенке желточного мешка из мезенхимы развиваются первые форменные элементы крови и первые кровеносные сосуды; 2)образование первичных половых клеток, которые называются гонобласты, или гаметобласты; 3)трофическая.

АЛЛАНТОИС развивается в виде выпячивания каудальной части зародышевой энтодермы. Это выпячивание имеет пальцевидную форму и покрыто внезародышевой мезодермой. Аллантоис у птиц разрастается и фактически окружает все тело зародыша, располагаясь с одной стороны между серозной оболочкой, с другой- желточным мешком и амнионом.

ФУНКЦИЙ у аллантоиса 3: дыхательная, трофическая и выделительная. Выделительная функция аллантоиса заключается в том, что все продукты обмена веществ накапливаются в аллантоисе и содержатся до момента вылупления цыпленка из скорлупы яйца.

АМНИОН И СЕРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА формируются одновременно. Несколько раньше появления туловищной складки над дорсальной поверхностью тела зародыша появляется амниотическая складка. Она состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезодермы. После того, как левая и правая половины амниотической складки соединятся вместе над телом зародыша птицы, сразу образуются 2 внезародышевых органа: 1)амниотическая оболочка, внутри которой оказывается тело зародыша, и 2)серозная оболочка, которая выстилает подскорлуповую оболочку яйца. Стенка амниотической оболочки состоит из внезародышевой эктодермы (амниотический эпителий) и внезародышевой мезодермы. Полость, образованная амниотической оболочкой, заполняется амниотической жидкостью. ФУНКЦИИ АМНИОТИЧЕСКОЙ ОБОЛОЧКИ 2: 1)создает жидкую среду, в которой развивается зародыш, 2)защитная.

Стенка СЕРОЗНОЙ оболочки тоже состоит из внезародышевых эктодермы и мезодермы. ФУНКЦИЯ серозной оболочки дыхательная, поскольку серозная оболочка полностью окружает зародыш, постольку обмен газов, осуществляемый через стенку яйца, неизбежно происходит через серозную оболочку.

ХОРИОН МЛЕКОПИТАЮЩИХ образуется из внезародышевой мезодермы, которая соединяется с трофобластом. Что такое трофобласт? Это эпителий, который образуется в процессе дробления зародыша и раполагается по периферии бластоцисты, образуя стенку ее полости. Внезародышевая мезодерма, которая выселяется из зародышевого щитка, соединяется с трофобластом, в результате образуется хорион, состоящий из трофобласта и внезародышевой мезодермы.

ПЛАЦЕНТЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ состоят из плодной части, которая развивается из внезародышевой мезодермы плода (хориона) и материнской части, развивающейся из функционального слоя слизистой оболочки матки. В зависимости от взаимоотношения ворсин плодной части плаценты и функционального слоя слизистой оболочки матки плаценты классифицируются на 4 типа: 1)эпителиохориальный; 2)десмохориальный; 3)эндотелиохориальный и 4)гемохориальный.

ЭПИТЕЛИОХОРИАЛЬНЫЙ ТИП присущ однокопытным (лошади) и характеризуется тем, что ворсинки хориона (плодной части плаценты) врастают в просвет желез слизистой оболочки матки. Секрет слизистых желез матки всасывается ворсинками и поступает в капилляры ворсин, из которых транспортируются в организм плода.

ДЕСМОХОРИАЛЬНЫЙ ТИП присущ парнокопытным (коровам, овцам) и характеризуется тем, что ворсинки хориона разрушают эпителий функционального слоя слизистой оболочки матки и внедряются в соединительную ткань. Питательные вещества всасываются ворсинами из соедини-

тельной ткани.

ЭНДОТЕЛИОХОРИАЛЬНЫЙ ТИП присущ хищным животным (лисицам, волкам) и характеризуется тем, что ворсинки хориона разрушают эпителий слизистой оболочки матки, соединительную ткань и стенку кровеносных сосудов до эндотелиального слоя сосуда. Питательные вещества всасываются ворсинками хориона из крови кровеносных сосудов через эндотелий.

ГЕМОХОРИАЛЬНЫЙ ТИП присущ приматам, человеку, грызунам и др. Характеризуется тем, что ворсинки хориона разрушают эпителий слизистой оболочки матки, соединительную ткань и полностью стенку кровеносных сосудов. Из этих сосудов кровь изливается в проделанные ворсинами хориона углубления. Эти углубления называются лакунами. Кровь матери, циркулирующая в этих лакунах, омывает находящиеся в ней ворсины хориона. Питательные вещества всасываются ворсинами из крови лакун.

КЛАССИФИКАЦИЯ ПЛАЦЕНТ ПО ТРОФИЧЕСКОМУ ПРИЗНАКУ. По трофическому типу плаценты делятся на 2 типа. К I типу относятся плаценты эпителиохориального и десмохориального типов, ко II типу- эндотелиохориальные и гемохориальные плаценты. I ТРОФИЧЕСКИЙ ТИП плацент характеризуется тем, что всосавшиеся трофобластом ворсин белки распадаются до аминокислот, эти аминокислоты затем транспортируются в печень плода, где из них синтезируются необходимые плоду белки. Когда такой детеныш рождается, его организм способен сам вырабатывать нужные ему белки. Поэтому такой детеныш может питаться не только материнским молоком, но и другими продуктами. При этом он достаточно подвижен и может собственным ходом следовать за матерью.

II ТРОФИЧЕСКИЙ ТИП плацент характеризуется тем, что белки, всосавшиеся трофобластом ворсин тоже расподаются до аминокислот и здесь же в трофобласте из аминокислот синтезируются органоспецифические белки, необходимые плоду. У этих плодов нет органа, где бы из аминокислот синтезировались нужные белки. Поэтому рожденные детеныши длительное время не могут питаться продуктами, кроме материнского молока, так как только в материнском молоке имеются необходимые для детеныша белки. Кроме того такие детеныши абсолютно беспомощны и длительное время самостоятельно передвигаться не могут.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ