ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ. ЦИТОПЛАЗМА. ОРГАНЕЛЛЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ КЛЕТКИ. СИМПЛАСТЫ И СИНТИЦИИ. СТРУКТУРА ИЗУЧАЕМОГО ПРЕДМЕТА

ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ. ЦИТОПЛАЗМА. ОРГАНЕЛЛЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ КЛЕТКИ. СИМПЛАСТЫ И СИНТИЦИИ. СТРУКТУРА ИЗУЧАЕМОГО ПРЕДМЕТА.

Гистология включает собственно гистологию, цитологию и эмбриологию. СОБСТВЕННО ГИСТОЛОГИЯ подразделяется на общую и частную. Гистология - наука о закономерностях развития, строения и функции тканей и органов.

ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ изучает ткани, ЧАСТНАЯ - ткани органов.
ЦИТОЛОГИЯ изучает закономерности развития, строения и функции клеток.
ОБЩАЯ ЦИТОЛОГИЯ изучает общие закономерности развития, строения и функции клеток.
ЧАСТНАЯ ЦИТОЛОГИЯ изучает паренхимные и стромальные клетки конкретных органов.
ЭМБРИОЛОГИЯ - наука о развитии зародыша.

ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ, РЕШАЕМЫЕ ГИСТОЛОГИЕЙ

1.Изучениезакономерностей и особенностей эмбриогенеза человека.

ПРИКЛАДНЫЕ ПРОБЛЕМЫ

1. Изучение совместимости тканей и органов (переливание крови, трансплантация органов).

УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ

Впервые представление о клетке дал Р.Гук, который при помощи сконструированного им примитивного микроскопа увидел в срезе пробкового дерева клетки (1665 год).

Вклад Пуркинье, Броуна, Шванна и Вирхова в КЛЕТОЧНУЮ ТЕОРИЮ:

В 1830 году Я.Пуркинье обнаружил в клетке цитоплазму, в 1833 году Броун увидел в клетке ядро, в 1838 году Шванн пришел к заключению, что клетки различных организмов имеют сходное строение, в 1858 году Вирхов установил, что новые клетки образуются в результате деления материнской клетки.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ:

Клетка - наименьшая единица живого.
Клетки всех организмов имеют сходное строение.
Новые клетки образуются путем деления материнской клетки.
Многоклеточные организмы состоят из клеток, объединенных в ткани и органы, регулируемые нервной, эндокринной и иммунной системами.

СИМПЛАСТЫ - многоядерные протоплазматические тяжи (волокна мышц)
- СИНЦИТИЙ - соклетие, группа клеток, соединенных цитоплазматическими мостиками.
- КЛЕТКА - элементарная живая система, состоящая из ядра и цитоплазмы и являющаяся основой развития, строения и функции организма.

СОСТАВ ЦИТОПЛАЗМЫ

Цитоплазма включает органеллы, располагающиеся в гиалоплазме.

ГИАЛОПЛАЗМА в жидком состоянии - золь, в твердом состоянии - гель.

В ее состав входит раствор минеральных солей, углеводы, белки, аминокислоты, ферменты. Солей калия больше внутри клетки, меньше снаружи, соли натрия в гиалоплазме образуют изотонический раствор (0,9%). Поэтому если клетку поместить в дистиллированную воду, то она будет набухать, если в гипертонический раствор натрия или в концентрированный раствор глюкозы - будет сморщиваться.

ФУНКЦИИ ГИАЛОПЛАЗМЫ: В гиалоплазме происходит анаэробное окисление, самосборка микротубул и микрофиламентов, транспорт субъединиц рибосом и РНК.

КЛЕТОЧНЫЕ МЕМБРАНЫ: Клеточные мембраны включают плазмолемму и внутриклеточные мембраны. Все мембраны включают 60% белков, 40% липидов, 4-10% углеводов. Все мембраны обладают избирательной проницаемостью.

ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ МЕМБРАНЫ: включают липиды: холестерин, сфингомиелины, фосфолипиды. Молекулы липидов образуют 2 слоя. Гидрофильные головки липидов имеют заряд и обращены к поверхностям мембраны, гидрофобные хвосты не имеют заряда и обращены к хвостам второго билипидного слоя. Толщина внутриклеточных мембран составляет 6 нм.

СВОЙСТВА БИЛИПИДНОГО СЛОЯ: обладает способностью к самосборке и к самовосстановлению, обладает текучестью.

БЕЛКИ МЕМБРАН: Белки состоят из аминокислот. Те участки молекул белков, где аминокислоты имеют заряд, обращены к головкам молекул липидов, а где аминокислоты не имеют заряда - обращены к их хвостам.

По локализации в мембране белки делятся на интегральные, полуинтегральные и примембранные. Интегральные белки погружаются в оба билипидных слоя, полуинтегральные - только в один слой, примембранные- расположены на поверхности билипидного слоя.

СВОЙСТВА БЕЛКОВ МЕМБРАН

Белки способны вращаться вокруг оси, изменять ось вращения и перемещаться, благодаря текучести билипидного слоя. По функции белки делятся на транспортные, ферментные, структурные и рецепторные.

ПЛАЗМОЛЕММА отличается от внутриклеточных мембран большей толщиной, которая равна 10 нм, в то время как толщина внутриклеточных мембран составляет 6 нм. Толщина плазмолеммы увеличена за счет глико-каликса, состоящего из гликолипидов и гликопротеидов. Кнутри плазмолеммы прилежит субплазмолем-мальный слой, состоящий из филаментов, включающих сократительные белки (актин, миозин, тропамиазин, альфа-актинин).

ФУНКЦИИ: 1) транспортная; 2) барьерная (отделяет содержимое клетки от окружающей ее среды);

3) рецепторная.

РЕЦЕПТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПЛАЗМОЛЕММЫ

Рецепторы состоят из гликолипидов и гликопротеидов. Они могут быть диффузно рассеяны по поверхности цитолеммы или сконцентрированы в одном месте. При помощи рецепторов клетки узнают друг друга и, объединяясь вместе, формируют ткани; рецепторы захватывают гормоны, антигены, антитела, эритроциты барана и другие вещества; при захвате гормона активируется аденилатциклаза, под влиянием которой синтезируется сигнальная молекула - цАМФ, которая активирует ферменты клетки. Сигнальной молекулой может быть кальмодулин.

ТРАНСПОРТНАЯ ФУНКЦИЯ ПЛАЗМОЛЕММЫ заключается в том, что через плазмолемму могут транспортироваться микромолекулы, макромолекулы, микрочастицы и капельки воды. Микромолекулы (ионы, молекулы воды, аминокислоты) могут транспортироваться под влиянием градиента концентрации и против градиента концентрации; при транспортировке против градиента концентрации затрачивается энергия, выделяемая при распаде АТФ - активный транспорт, под влиянием градиента концентрации - пассивный транспорт; для транспортировки натрия и калия имеется специальная натрий-калиевая АТФ-аза.

Поглощение клеткой твердых и жидких частиц называется ЭНДОЦИТОЗОМ. Эндоцитоз подразделяется на ФАГОЦИТОЗ и ПИНОЦИТОЗ.

ФАГОЦИТОЗ - это поглощение макромолекул и макрочастиц. Этот процесс складывается из адгезии час-тицы к плазмолемме, которая затем впячивается внутрь клетки, втягивая туда частицу, и, наконец, отшнуровывается. В результате образуется фагосома, состоящая из частицы, окруженной мембраной. Мембрана фагосомы формируется за счет плазмолеммы, т.е. при фагоцитозе происходит расходование плазмолеммы. ПИНОЦИТОЗ осуществляется аналогично фагоцитозу, только вместо плотной частицы захватывается капелька жидкости с растворенными в ней веществами, а захваченная капелька называется пиноцитозным пузырьком.

Если через плазмолемму вещества поступают из клетки во внешнюю среду, то это называется ЭКЗОЦИТОЗОМ. При экзоцитозе секреторная гранула или остаточное тельце, окруженные мембраной, приближаются к внутренней поверхности плазмолеммы. Мембрана гранулы и плазмолемма сливаются, разрываются и содержимое гранулы удаляется из клетки, а ее мембрана входит в состав плазмолеммы, т.е. при экзоцитозе плазмолемма как бы пополняется за счет мембран гранул.

СОЕДИНЕНИЯ КЛЕТОК

Ткани, состоящие из клеток, не распадаются на отдельные клетки, потому что между клетками имеется сеть белков, обладающих адгезивными свойствами; кроме того между клетками имеются МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ КОНТАКТЫ (Junctio intercellularis). Среди контактов различают: простые, плотные, адгезивные пояски, десмосомы, щелевидные, по типу замка и межнейрональные синапсы.

ПРОСТЫЕ КОНТАКТЫ (junctio intercellularis simplex) характеризуются тем, что плазмолеммы соседних клеток приближаются друг к другу на расстояние 15-20 нм, так что между клетками образуются межклеточные щели. Такие контакты характерны обычно для соединительнотканных клеток.

ПЛОТНЫЕ КОНТАКТЫ, или замыкательные пластинки (zonula occludens) характеризуются тем, что цитолеммы клеток плотно прилежат друг к другу, закрывая межклеточные щели, такие контакты характерны для железистой эпителиальной ткани.

АДГЕЗИВНЫЕ ПОЯСКИ (zonula adherens) - парные образования в виде лент, опоясывающие апикальную часть клеток, характерны для однослойных эпителиев. Здесь клетки связаны друг с другом интегральными гликопротеидами, к которым со стороны цитоплазмы той и другой клетки примыкает слой примембранных белков.

ДЕСМОСОМЫ (desmosoma) характеризуются тем, что между цитолеммами двух клеток имеются слоистые структуры в пределах 0,5 мкм, а с внутренней поверхности плазмолемм против них имеется электронноплотное вещество, пронизанное тончайшими фибриллами. Эти контакты характерны для клеток покровного эпителия.

Их функция - механическая связь между клетками.

ЩЕЛЕВИДНЫЕ КОНТАКТЫ (nexus) характеризуются тем, что плазмолеммы смежных й связи между???????

клетками и характерны для клеток эпителиальной ткани.

СИНАПСЫ (synapsis) связывают нервные клетки, или их отростки, друг с другом и служат для передачи нервного импульса от клетки к клетке в одном направлени (от пресинаптического полюса к постсинаптическому).

ОРГАНЕЛЛЫ - постоянные структуры клетки, выполняющие определенные функции. Органеллы классифи-цируются на 1) мембранные и немембранные и 2) постоянные и специальные.

К МЕМБРАННЫМ органеллам относятся эндоплазматическая сеть (гранулярная и гладкая), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, митохондрии).

ГРАНУЛЯРНАЯ ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ (reticulum endoplasmaticum granulosum) представлена мембранами, сформированными в цистерны, канальцы, везикулы, трубочки, покрытые рибосомами. Выполняет ФУНКЦИИ: синтез белков, транспортная. Гранулярная ЭПС представленная параллельно расположенными цистернами, расположенными в определенном месте, называется эргастоплазмой.

Если в клетке хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, то в ней активно синтезируются бел-ки на экспорт, ферментные белки.

ГЛАДКАЯ ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ (reticulum endoplasmaticum nongranulosum) представлена канальцами, цистернами, везикулами, окруженными мембранами, лишенными рибосом. Выполняет ФУНКЦИИ: синтез углеводов, липидов, стероидных гомонов; дезинтоксикация ядовитых веществ, депонирование ионов Са в цистернах и транспорт синтезированных веществ. КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ (Complexus Golgiensis) представлен внутриклеточными мембранами, формирующими цистерны, везикулы, канальцы. Несколько параллельно расположенных цистерн образуют диктиосомы, связанные друг с другом при помощи везикул, канальцев. В железистых клетках комплекс Гольджи располагается над ядром, в нервных клетках - вокруг ядра, в хромаффинных клетках мозгового вещества надпочечников - в виде колпачка около ядра, в некоторых клетках комплекс Гольджи диспергирован.

ФУНКЦИИ Комплекса Гольджи: 1)сегрегация (отделение от гиалоплазмы синтезированных на ЭПС продуктов). Если в образовавшихся в результате сегрегации везикулах содержится секрет, то эти везикулы называются секреторными гранулами, если лизосомальные ферменты - лизосомами; 2) выделительная функция;3) восстановление цитолеммы (при выделении секреторных гранул их мембрана входит в состав плазмолеммы); 4)модификация (присоединение к поступившим из ЭПС продуктам углеводов и др. веществ); 5) участие в формировании лизосом (на гранулярной ЭПС синтезируются лизосомальные ферменты, которые при поступлении в комплекс Гольджи накапливаются в латеральных от делах цистерн, затем эти накопления в виде пузырьков отделяются от цистерн и превращаются в лизосомы).

ЛИЗОСОМЫ (Lysosomae) - везикулы, окруженные внутриклеточной мембраной и содержащие протеолитические ФОСФАТАЗА. Лизосомы КЛАССИФИЦИРУЮТСЯ на 1) первичные; 2) вторичные и 3) третичные - остаточные тельца (corpus-culum residuale). Первичные лизосомы образуются при участии гранулярной ЭПС и комплекса Гольджи (см.выше), их диаметр 0,3-0,4 мкм. Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных лизосом с фагосомами (фагоцитированными клеткой частицами). В результате взаимодействия ферментов с фагосомой происходит ее расщепление до мономеров, которые через мембрану лизосом транспортируются в гиалоплазму. Если первичные лизосомы сливаются с органеллами клетки (рибосомами, митохондриями и др.), то они называются АУТОФАГОСОМАМИ. Наличие в клетке большого количества аутофагосом является признаком само-разрушения клетки - метаболический стресс, патология клетки, повреждение клетки. Третичные лизосомы, или остаточные тельца представляют собой пищеварительные вакуоли, в которых остались продукты, не подвергшиеся разрушению лизосомальными ферментами. Они удаляются из клетки путем экзоцитоза.

ФУНКЦИИ лизосом: 1) участие во внутриклеточном пищеварении, наличие в клетке большого количества лизосом является признаком того, что эта клетка выполняет фагоцитарную функцию; 2) лизосомы предотвращают гибель клетки. Если в клетке мало или нет лизосом, то она погибает от накопления углеводов и липидов.

ПЕРОКСИСОМЫ (Peroxisoma) представляют собой разновидность лизосом. Их диаметр составляет от 0,3 до 1,5 мкм. Ферменты пероксисом окисляют аминокислоты, в результате чего образуется перекись водорода, которая является ядом для клетки и расщепляется при помощи пероксидазы этих органелл. Маркерным ферментом пероксисом является католаза.

МИТОХОНДРИИ (Mitochondrie) имеют округлую, чаще вытянутую форму, их диаметр составляет 0,3 мкм, длина 0,5 мкм и более. Они окружены двойной мембраной. Между мембранами имеется межмембранное пространство. От внутренней мембраны отходят кристы. Между кристами - матрикс. В матриксе выявляются тонкие нити (2-3 нм) - митохондриальные ДНК и мелкие гранулы (15-20 нм) - митохондриальные рибосомы.

ФУНКЦИИ МИТОХОНДРИЙ. В митохондриях осуществляется синтез тринадцати видов митохондриальных белков, образование АТФ из органических веществ и фосфорилирование АДФ, в результате чего образуется АТФ.

НЕМЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ

РИБОСОМЫ (ribosomae) образуются в ядрышке ядра, состоят из малой и большой субъединиц, имеют размеры 25х20х20 нм, включают рибосомные РНК и рибосомные белки. ФУНКЦИЯ - в рибосомах осуществляется синтез белков. Рибосомы могут располагаться на поверхности мембран гранулярной эндоплазматической сети или могут свободно располагаться в гиалоплазме, образуя скопления - полисомы. Если в клетке хорошо развита гранулярная ЭПС, то эта клетка относится к дифференцированным и синтезирует белки на "экспорт"; если в клетке слабо развита гранулярная ЭПС и много свободных рибосом и полисом, то эта клетка мало дифференцированная и синтезирует белки для внутреннего употребления.

КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР (centrosoma, cytocentrum) или диплосома состоит из двух центриолей. Одна из центриолей называется материнской, вторая - дочерней. Дочерняя центриоль располагается перпендикулярно по отношению к материнской. Каждая центриоль диплосомы имеет форму цилиндра шириной около 0,2 и длиной до 0,5 мкм. В состав стенки центриолей входят 9 триплетов микротубул (3х9+0). От микротубул отходят спутники (сателлиты). От диплосомы в разных направлениях отходят микротубулы, которые в совокупности образуют центросферу. Перед делением клетки центриоли клеточного центра расходятся к ее полюсам. В таком случае каждая из центриолей становятся материнской. К каждой материнской центриоли пристраивается новая дочерняя центриоль. Образование дочерней центриоли индуцируется материнской центриолью. Таким образом, в клетке перед делением имеется 2 клеточных центра.

ФУНКЦИИ КЛЕТОЧНОГО ЦЕНТРА. В интерфазной клетке материнская центриоль индуцирует 1)образование микротубул, формирующих цитоскелет клетки; 2)в конце интерфазы образование дочерней центриоли.

В делящейся клетке материнская центриоль индуцирует образование микротубул веретена деления. МИКРОТУБУЛЫ в делящейся клетке входят в состав веретена деления, в интерфазной клетке образуют цитоскелет, входят в состав ресничек, жгутиков и стенки центриолей. Внешний диаметр микротубул равен 24 нм, внутренний - около 15 нм, толщина стенки - 5 нм. В состав микротубул входят белки-тубулины, из которых образуются кольца, накладывающиеся друг на друга. В каждое кольцо входит по 13 субъединиц. Самосборка микротубул происходит в гиалоплазме под влиянием материнской центриоли. При снижени температуры ниже температуры тела самосборка микротрубочек прекращается, а уже образовавшиеся микротубулы начинают рас-падаться, клетка утрачивает свою обычную форму. Распад микротубул происходит и под влиянием колхицина. ФУНКЦИИ МИКРОТУБУЛ. 1) являются цитоскелетом, сохраняя определенную форму клетки, 2) участвуют во внутриклеочном движении и 3) движении ресничек и жгутиков. При внутриклеточном движении осуществляется перемещение в гиалоплазмы. При сокращении микрофиламентов цитолемма втягивается внутрь клетки при фагоцитозе, пиноцитозе и при телофазе во время разделения вновь образующихся клеток. Микрофиламенты участвуют в выбрасывании псевдоподий при амебовидном движении клеток.

ФУНКЦИИ МИКРОФИЛАМЕНТОВ. Образуют цитоскелет, участвуют во внутриклеточном движении (перемещении митохондрий, рибосом, вакуолей, втягивани цитолеммы при фагоцитозе), участвуют в амебовидном движении клеток.

МИКРОФИБРИЛЛЫ (Microfibrillae) - нитчатые структуры диаметром около 10 нм, состоят из фибриллярных белков. Эти белки в клетках различных тканей неодинаковы. Фибрилляными белками в эпителиальных тканях являются кератины, фибробластах соединительной ткани - виментин, клетках гладкой мышечной ткани - десмин.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ МИКРОФИБРИЛЛ (промежуточных филаментов): 1) образуют скелет клетки; 2) по характеру фибриллярного белка можно определить, из какой ткани развилась опухоль. Например, если в опухоли обнаружен кератин, значит, она образовалась из эпителиальной ткани, если виментин – из соеди-нительной ткани и т.д.

РЕСНИЧКИ (cilii) - специальные органеллы движения представляют собой выросты эпителиальных клеток высотой 5-10 мкм, диаметром около 300 нм. В основе ресничек находится аксонема (filamenta axialis), состо-ящая из 9 пар периферических и 1-й пары

ФУНКЦИИ РЕСНИЧЕК. Реснички осуществляют движения колебательные, круговые, крючкообразные. Благодаря движению ресничек эпителия дыхательных путей очищается поверхность слизистой оболочки от посторонних частиц и слизи. Однако под воздействием вдыхаемого курильщиками дыма ресники склеиваются и прекращается удаление микроорганизмов, частиц пыли и т.п. с поверхности слизистой оболочки трахеи и бронхов, в результате развивается хронический бронхит.

ЖГУТИКИ (flagellum) - выросты клеток, длиной до 150 мкм. В основе их также лежит аксонема, покрытая цитолеммой и прикрепляющаяся к базальному тельцу. Толщина аксонемы и базального тельца жгутиков и реничек равна 200 нм. Жгутики содержатся в сперматозоидах. ФУНКЦИИ ЖГУТИКОВ. Благодаря колебаниям жгутиков клетки движутся в жидкости. МИКРОВОРСИНКИ - выросты цитоплазмы клеток длиной около 1 мкм, диаметром около 100 нм, покрыты цитолеммой, в их основе имеются пучки микрофиламентов.

ФУНКЦИИ МИКРОВОРСИНОК. Увеличивают поверхность клеток, в кишечном и почечном эпителии осуществляют всасывающую функцию.

ВКЛЮЧЕНИЯ ЦИТОПЛАЗМЫ (inclusiones cytoplasmae)

Включения цитоплазмы - непостоянные компоненты клеток, возникающие и исчезающие в зависимости от клеточного метаболизма.

КЛАССИФИКАЦИЯ ВКЛЮЧЕНИЙ. Включения делятся на трофические (белковые, углеводные, липидные), секреторные, экскреторные (продукты, подлежащие удалению из клетки и организма), пигментные, которые подразделяются на экзогенные (частицы пыли, каротин, красители) и эндогенные (гемоглобин, миоглобин, липофусцин, гемосидерин, меланин, липохромы, билирубин).

PAGE 5

ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ. ЦИТОПЛАЗМА. ОРГАНЕЛЛЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ КЛЕТКИ. СИМПЛАСТЫ И СИНТИЦИИ. СТРУКТУРА ИЗУЧАЕМОГО ПРЕДМЕТА