ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

ЛЕКЦИЯ 16

Эндокринная и нервная системы регулируют все функции человеческого организма. Однако эндокринная система регулирует в основном более общие процессы: обмен веществ, рост тела, репродукция (развитие) половых клеток. Эндокринная система включает эндокринные железы, выделяющие секрет (гормон) в кровь или лимфу. Поэтому эндокринные железы лучше васкуляризированы, чем экзокринные и кроме того в эндокринных железах нет выводных протоков.

МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ характеризуется тремя особенностями: 1)наличием синусоидных капилляров; 2)наличием фенестрированных эндотелиоцитов; 3)наличием перикапиллярного пространства.

ПРИРОДА (СОСТАВ) ГОРМОНОВ. Гормоны чаще всего являются белковыми веществами и производными аминокислот и реже гормоны являются стероидами, предшественниками которых служат липиды. Стероиды вырабатываются лишь в надпочечниках и половых железах.

Некоторые гормоны вырабатываются только в одной железе, например, тироксин- в щитовидной железе, в то время как инсулин вырабатывается в поджелудочной железе, околоушной слюнной железе, тимусе и некоторых клетках головного мозга.

Есть отдельные эндокринные клетки, которые вырабатывают несколько гормонов. Например, клетки-G слизистой оболочки желудка вырабатывают гастрин и энкефалин.

Гормоны воздействуют не на все органы, а только на те, в клетках которых имеются рецепторы к данному гормону. Эти клетки (органы) называются клетками-мишенями или эффекторами.

МЕХАНИЗМ ВОЗДЕЙСТВИЯ ГОРМОНОВ НА КЛЕТКИ-МИШЕНИ. При захватывании рецептором клетки-мишени гормона образуется рецепторно-гормональный комплекс, под влиянием которого активируется аденилатциклаза. Аденилатциклаза вызывает синтез цАМФ (циклический аденозинмонофосфат- сигнальная молекула), который стимулирует ферментные системы клетки.

ВЗАИМОСВЯЗЬ ЭНДОКРИННОЙ И НЕРВНОЙ СИСТЕМ: 1)эндокринная система иннервируется нервной системой; 2) и нервные клетки и эндокриноциты вырабатывают биологически активные вещества (эндокриноциты вырабатывают гормоны, нейроны- медиаторы синапсов); 3)в гипоталамусе имеются нейросекреторные клетки, которые вырабатывают гормоны (вазопрессин, окситоцин, ризлинг-гормоны); 4)некоторые железы имеют нейрогенное происхождение (мозговой эпифиз и мозговое вещество надпочечников).

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ. Эндокринная система подразделяется на: I центральные эндокринные органы (гипоталамус, эпифиз, гипофиз); II периферические эндокринные органы: 1) эндокринные железы (щитовидная, паращитовидные, надпочечные); 2)смешанные органы, выполняющие эндокринную и неэндокринную функции (поджелудочная железа, плацента, половые железы); 3)отдельные эндокринные клетки, диффузно рассеянные в органах и тканях- диффузная эндокринная система (ДЭС), которая подразделяется на: а)клетки, имеющие нейрогенное происхождение, характеризуются способностью поглощать и декарбоксилировать предшественников аминов, секретировать олигопептидные гормоны и нейроамины, окрашиваться солями тяжелых металлов, наличием в цитоплазме плотных секреторных гранул; б)неимеющие нейрогенного происхождения- интерстициальные клетки половых желез, способные вырабатывать стероидные гормоны.

В зависимости от функциональных особеннойстей органы эндокринной системы делятся на 1)нейроэндокринные трансдукторы (переключатели), выделяющие нейротрансмиттеры (посредники)- либерины и статины; 2)нейрогемальные органы (медиальное возвышение гипоталамуса и задняя доля гипофиза), которые своих гормонов не вырабатывают, но к ним поступают гормоны из других отделов гипоталамуса и накапливаются здесь; 3)центральный орган (аденогипофиз), регулирующий функцию периферических эндокринных желез и неэндокринных органов; 4)периферические эндокринные железы и структуры, которые делятся на а)аденогипофиззависимые (щитовидная железа, кора надпочечников, половые) железы и б)аденогипофизнезависимые железы (околощитовидные, кальцитониноциты щитовидной железы, мозговое вещество надпочечников).

ГИПОТАЛАМУС развивается из базальной части среднего мозгового пузыря и делится на передний, средний (медиобазальный) и задний. Гипоталамус тесно связан с гипофизом при помощи двух систем: 1)гипоталамоаденогипофизарной, при помощи которой гипоталамус связывается с передней и средней долями гипофиза и 2)гипоталамонейрогипофизарной, при помощи которой гипоталамус соединяется с задней долей гипофиза (нейрогипофизом).

В каждой из этих систем имеется свой нейрогемальный орган, т.е. орган, в котором не вырабатываются гормоны, но поступают в него из гипоталамуса и накапливаются здесь. Нейрогемальным оганом гипоталамоаденогипофизарной системы является срединное возвышение (eminentia medialis), а во второй системе- задняя доля гипофиза.

ХАРАКТЕРНЫЕ ПРИЗНАКИ НЕЙРОГЕМАЛЬНОГО ОРГАНА: 1)хорошо развита система капилляров; 2)имеются аксовазальные синапсы; 3)способны накапливать нейрогормоны; 4)в нем заканчиваются аксоны нейросекреторных клеток.

НЕЙРОСЕКРЕТОРНЫЕ ЯДРА ГИПОТАЛАМУСА представлены 30 парами, однако мы рассмотрим только 8 пар ядер. В одних из них содержатся крупные холинергические, в других мелкие адренергические нейросекреторные клетки, способные к пролиферации.

ЯДРА ПЕРЕДНЕГО ГИПОТАЛАМУСА представлены двумя парами: 1)супраоптические (nucleus supraopticus) и 2)паравентрикулярные (nucleus paraventricularis). В состав этих двух ядер входят крупные, холинергические нейросекреторные клетки, способные синтезировать пептиды и ацетилхолины. Кроме того, в состав паравентрикулярных ядер входят мелкие, адренергические, нейросекреторные клетки. Крупные холинергические и мелкие адренергические нейросекреторные клетки способны не только вырабатывать нейрогормоны, но и генерировать и проводить нервный импульс.

Крупные холинергические нейроны способны к пролиферации, содержат плотные секреторные гранулы, секретируют два гормона: вазопрессин (антидиуретический гормон- АДГ) и окситоцин. Окситоцин вырабатывается преимущественно в паравентрикулярных ядрах.

ДЕЙСТВИЕ ВАЗОПРЕССИНА: 1)сужение кровеносных сосудов и повышение артериального давления; 2)повышение реабсорбции (обратного всасывания) воды из почечных канальцев, т.е. уменьшение диуреза.

ДЕЙСТВИЕ ОКСИТОЦИНА: 1)сокращение миоэпителиальных клеток концевых отделов молочных желез, в результате чего усиливается выделение молока; 2)сокращение мускулатуры матки; 3)сокращение гладкой мускулатуры мужских семявыносящих путей.

Вазопрессин и окситоцин в виде плотных гранул содержится в теле и аксонах нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер. По аксонам эти 2 гормона транспортируются в нейрогемальный орган- заднюю долю гипофиза и откладываются около кровеносных сосудов- накопительных телец Херринга.

ЯДРА МЕДИОБАЗАЛЬНОГО (СРЕДНЕГО) ГИПОТАЛАМУСА представлены шестью нейросекреторными ядрами: 1)аркуатное (nucleus arcuatus) или инфундибулярное (nucleus infundibularis);2)вентрамедиальное (nucleus ventramedialis);3)дорсомедиальное (nucleus dorsomedialis); 4)супрахиазматическое (nucleus suprahiasmaticus); 5)серое перивентрикулярное вещество (substantia periventricularis grisea) и 6)преоптическая зона (zona preoptica).

Наиболее крупными ядрами являются инфундибулярное и вентрамедиальное. В каждом из этих 6 ядер содержатся мелкие адренергические нейросекреторные клетки, способные к активной пролиферации, выработке и проведению нервного импульса и содержат плотные гранулы, заполненные аденогипофизотропными гормонами: либеринами и статинами (ризлинг-гормонами).

АДЕНОГИПОФИЗОТРОПНЫЕ ГОРМОНЫ воздействуют на аденогипофиз: либерины стимулируют его функцию, статины- угнетают. Либерины и статины отличаются по своему действию друг от друга. В частности, тиролиберины стимулируют выделение гипофизом тиротропина, гонадолиберины- выделение гонадотропина, кортиколиберины- выделение кортикотропина (АКТГ); статины угнетают выделение гормонов: тиростатинтиротропина, гонадостатин- гонадотропина, кортикостатин- АКТГ и т.д.

РЕГУЛЯЦИЯ ГИПОТАЛАМУСОМ ФУНКЦИИ ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ. Существует 2 пути регуляции: 1)через гипофиз (трансгипофизарный путь); 2)минуя гипофиз (парагипофизарный путь).

ГИПОФИЗАРНЫЙ ПУТЬ характеризуется тем, что в медиобазальном гипоталамусе вырабатываются аденогипофизотропные гормоны (либерины и статины), которые с кровью доносятся до передней доли гипофиза. Под влиянием либеринов вырабатываются и выделяются тропные гормоны гипофиза (гонадотропные, тиротропные, кортикотропные и др.), которые с током крови доносятся до соответствующих желез (кортикотропный до коры надпочечника и т.д.) и стимулируют их функцию.

ПАРАГИПОФИЗАРНЫЙ ПУТЬ регуляции осуществляется при помощи трех способов: 1)симпатическая и парасимпатическая регуляция периферических желез. Гипоталамус является высшим центром регуляции симпатической и парасимпатической нервной системы, а через симпатические и парасимпатические нервные волокна он осуществляет регуляцию функции всех желез; пример вегетативной нервной регуляции- нейрон паравентрикулярного ядра нервная клетка дорсального ядра вагуса поджелудочная железа выделение инсулина; одновременно с этим осуществляется нейрогуморальная регуляция, пример- мелкоклеточный нейрон паравентрикулярного ядра передняя доля гипофиза- секреция АКТГ кора надпочечников- секреция глюкокортикоидов- торможение секреции инсулина; пример с участием иммунной системы- макрофаг-секреция ИЛ-1 паравентрикулярное ядро секреция кортиколиберина передняя доля гипофиза -секреция АКТГ кора надпочечников секреция глюкокортикоидов макрофаг-торможение секреции ИЛ-1; 2)регуляция осуществляется по принципу "обратной отрицательной связи".Этот принцип подразделяется еще на 2 способа: а)если в крови высокий уровень гормона данной железы, то подавляется секреция этого гормона, если его уровень в крови низкий- стимулируется; б)если повышается эффект, вызванный гормоном, то подавляется выделение этого гормона. Например: повышено выделение паратирина паращитовидной железой,в результате этого повышается уровень содержания кальция в крови- это эффект, вызванный паратирином. Высокий уровень кальция в крови подавляет выделение паратирина, если уровень Са в крови низкий, то секреция паратирина повышается; 3)третий способ заключается в том,что иногда в организме вырабатываются тиротропные (стимулирующие функцию щитовидной железы) иммуноглобулины или аутоантитела, которые захватываются рецепторами клеток щитовидной железы и стимулируют их функцию в течение длительного времени. ГИПОФИЗ состоит из передней доли (lobus anterior),промежуточной части (pars intermedia) и заднй доли, или нейрогипофиза (lobus posterior).

РАЗВИТИЕ ГИПОФИЗА. Гипофиз развивается из 1) эпителия крыши ротовой полости, который сам развивается из эктодермы, и 2) дистального конца воронки дна 3-го желудочка. Из эпителия ротовой полости (эктодермы) развивается аденогипофиз на 4-5 неделе эмбриогенеза в результате выпячивания эпителия ротовой полости в сторону дна 3-го желудочка образуется гипофизарный карман. Навстречу гипофизарному карману растет воронка из дна 3-го желудочка. Когда дистальный конец воронки совмещается с гипофизарным карманом, передняя стенка этого кармана утолщается и превращается в переднюю долю, задняя- в промежуточную часть, а дистальный конец воронки- в заднюю долю гипофиза.

АДЕНОГИПОФИЗ (adenohypophysis) включает переднюю долю, промежуточную часть и туборальную часть, т.е. все то, что развивается из гипофизарного кармана (кармана Ратке).

ПЕРЕДНЯЯ ДОЛЯ (lobus anterior) покрыта оединительнотканной капсулой, от которой вглубь отходят прослойки рыхлой соединительной ткани, образующие строму доли. В прослойках проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Между прослойками располагаются тяжи эпителиальных клеток (аденоцитов), образующих паренхиму доли. КЛАССИФИКАЦИЯ АДЕНОЦИТОВ. Клетки передней доли делятся на: 1)хромофильные и 2)хромофобные (главные). Хромофилные называются так потому, что в их цитоплазме содержатся гранулы, способные окрашиваться красителями; хромофобные таких гранул не содержат, поэтому их цитоплазма не окрашивается. В передней доле есть клетки, которые не относятся ни к хромофильным, ни к хромофобным- это кортикотроп- ные аденоциты.

ХРОМОФИЛЬНЫЕ АДЕНОЦИТЫ (endocrinocytus chromophilus) делятся на: 1)базофильные, в цитоплазме которых имеются гранулы, окрашивающиеся основными красителями, и 2)ацидофильные, гранулы которых окрашиваются кислыми красителями.

БАЗОФИЛЬНЫЕ ЭНДОКРИНОЦИТЫ (АДЕНОЦИТЫ) составляют 4-10%. Они подразделяются на 2 подгруппы: 1)гонадотропные и 2)тиротропные.

ГОНАДОТРОПНЫЕ ЭНДОКРИНОЦИТЫ наиболее крупные клетки, имеют круглую, иногда угловатую форму, овальное или круглое ядро, смещенное к периферии, так как в центре клетки находится макула (пятно) в которой располагаются комплекс Гольджи и клеточный центр. В цитоплазме хорошо развиты гранулярная ЭПС, митохондри и комплекс Гольджи, а также базофильные гранулы диаметром 200-300 нм, состоящие из гликопротеидов и окрашивающиеся альдегидфуксином.

Гонадотропные эндокриноциты вырабатывают 2 гонадотропных гормона: 1)лютеинизирующий, или лютеотропный гормон (лютропин) и 2)фолликулостимулирующий, или фолликулотропный гормон (фолитропин).

ФОЛИКУЛОТРОПНЫЙ ГОРМОН (ФОЛИТРОПИН) в мужском организме действует на начальный этап сперматогенеза, в женском- на рост фолликулов и выделение эстрогенов в половых железах.

ЛЮТРОПИН стимулирует секрецию тестостерона в мужских половых железах и развитие и функцию желтого тела в женских половых железах.

Полагают, что существуют 2 разновидности гонадотропных эндокриноцитов, одни из которых выделяют фолитропин, другие- лютропин.

КЛЕТКИ КАСТРАЦИИ появляются в передней доле в тех случаях,когда половые железы вырабатывают недостаточное количество половых гормонов. Тогда в гонадотропных клетках увеличивается макула и оттесняет цитоплазму и ядро на периферию. Клетка при этом гипертрофируется, активно секретирует гонадотропный гормон, чтобы стимулировать выработку половых гормонов. Гонадотропный аденоцит в это время приобретает форму перстня.

ТИРОТРОПНЫЕ ЭНДОКРИНОЦИТЫ имеют овальную или вытянутую форму, овальное ядро. В их цитоплазме хорош развиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС и митохондрии, содержатся базофильные гранулы размером 80-150 нм, окрашивающиеся альдегидфуксином. Тиротропные эндокриноциты под влиянием тиролиберина вырабатывают тиротропный гормон, который стимулирует выделение тироксина щитовидной железой.

КЛЕТКИ ТИРОИДЭКТОМИИ появляются в гипофизе при понижении функции щитовидной железы. В этих клетках гипертрофируется гранулярная ЭПС, расширяются ее цистерны, повышается секреция тиротропного гормона. В результате расширения канальцев и цистерн ЭПС цитоплазма

клеток приобретает ячеистый вид.

КОРТИКОТРОПНЫЕ ЭНДОКРИНОЦИТЫ не относятся ни к ацидофильным, ни к базофильным, имеют неправильную форму, дольчатое ядро, в их цитоплазме содержатся мелкие гранулы. Под влиянием кортиколиберинов, вырабатываемых в ядрах медиобазального гипоталамуса, эти клетки секретируют кортикотропный, или адренокортикотропный гормон (АКТГ), стимулирующий функцию коры надпочечников.

АЦИДОФИЛЬНЫЕ ЭНДОКРИНОЦИТЫ составляют 35-40% и подразделяются на 2 разновидности: 1)соматотропные и 2)маммтропные эндокриноциты. Обе разновидности имеют обычно круглую форму, овальное или круглое ядро, расположенное в центре. В клетках хорошо развит синтетический аппарат, т.е. комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, митохондрии, в цитоплазме содержатся ацидофильные гранулы.

СОМАТОТРОПНЫЕ ЭНДОКРИНОЦИТЫ содержат гранулы овальной или круглой формы диаметром 400-500 нм, вырабатывают соматотропный гормон, который стимулирует рост тела в детском и юношеском возрасте. При гиперфункции соматотропных клеток после завершения роста развивается заболевание акромигалия, характеризующееся появлением горба, увеличением размеров языка, нижней челюсти, кистей рук и стоп ног.

МАММОТРОПНЫЕ ЭНДОКРИНОЦИТЫ содержат удлиненные гранулы, достигающие размеров 500-600 нм у рожениц и беременных женщин. У некормящих матерей гранулы уменьшаются до 200 нм. Эти аденоциты выделяют мамматропный гормон, или пролактин. ФУНКЦИИ: 1)стимулирует синтез молока в молочных железах; 2)стимулирует развитие желтого тела в яичниках и секрецию прогестерона.

ХРОМОФОБНЫЕ (ГЛАВНЫЕ) ЭНДОКРИНОЦИТЫ составляют около 60%, имеют более мелкие размеры, не содержат окрашиваемых гранул, поэтому их цитоплазма не окрашивается. В состав хромофобных аденоцитов входит 4 группы: 1)недифференцированные (выполняют регенераторную функцию); 2)дифференцирующиеся, т.е. начали дифференцироваться, но дифференцировка не закончилась, в цитоплазме появились лишь единичные гранулы, поэтому цитоплазма слабо окрашивается; 3)хромофильные зрелые клетки, которые только что выделили свои секреторные гранулы, поэтому уменьшились в размере, а цитоплазма утратила способность к окрашиванию; 4)звездчато-фолликулярные клетки характеризуются длинными отростками, распространяющимися между эндокриноцитами. Группа таких клеток, обращенных апикальными поверхностями друг к другу, выделяет секрет, в результате образуются псевдофолликулы, заполненные коллоидом.

ПРОМЕЖУТОЧНАЯ ЧАСТЬ АДЕНОГИПОФИЗА представлена эпителием, расположенным в несколько слоев, расположенных между передней и задней долями гипофиза. В промежуточной части есть псевдофолликулы, содержащие коллоидоподобную массу. ФУНКЦИИ: 1)секреция меланотропного (меланоцитостимулирующего) гормона, регулирующего обмен пигмента меланина; 2)липотропного гормона, регулирующего обмен липидов.

ТУБЕРАЛЬНАЯ ЧАСТЬ АДЕНОГИПОФИЗА (pars tuberalis) располагается рядом с гипофизарной ножкой, состоит из переплетяющихся тяжей эпителиальных клеток кубической формы, богато васкуляризирована. Функция мало изучена.

ГИПОТАЛАМОГИПОФИЗАРНАЯ СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ (ПОРТАЛЬНАЯ СИСТЕМА). Эта система начинается от гипофизарных артерий, которые разветвляются на первичную капиллярную сеть в области срединного возвышения (нейрогемального органа гипоталамоаденогипофизарной системы). Капилляры этой сети впадают в 10-12 портальных вен, идущих в гипофизарной ножке. Портальные вены достигают передней доли и разветвляются на вторичную капиллярную сеть. Капилляры вторичной сети впадают в выносящие вены гипофиза, т.е. эти капилляры расположены между венами (портальными и выносящими) и поэтому формируют чудесную сеть.

РОЛЬ ПОРТАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ В РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИИ АДЕНОГИПОФИЗА. Аксоны нейросекреторных клеток, вырабатывающих либерины и статины, из медиобазального гипоталамуса направляются в срединное возвышение и заканчиваются аксовазальными синапсами на капиллярах первичной сети. Через эти синапсы либерины или статины поступают в кровеносное русло этих капилляров и далее транспортируются через портальные вены во вторичную капиллярную сеть. Через стенку капилляров либерины или статины поступают в паренхиму передней доли и захватывются рецепторами эндокринных клеток (тиролиберины захватываются тиротропными аденоцитами, гонадолиберины- гонадотротропными аденоцитами и т.д.). В результате этого из аденоцитов выделяются тропные гормоны, которые поступают в капилляры вторичной сети и транспортируются с током крови к соответствующим железам.

ЗАДНЯЯ ДОЛЯ ГИПОФИЗА (НЕЙРОГИПОФИЗ) представлен в основном эпендимной глией. Клетки нейроглии называются питуицитами. В нейрогипофизе гормоны не вырабатываются (это нейрогемальный орган). В заднюю долю поступают аксоны нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер. По этим аксонам в заднюю долю транспортируются вазопрессин и окситоцин и накапливаются на терминалях аксонов около кровеносных сосудов. Эти накопления называются накопительными тельцами, или тельцами Херринга. По мере надобности из этих телец гормоны поступают в кровеносные сосуды.

ЭПИФЗ, ИЛИ ШИШКОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА (epiphysis cerebri) развивается из дна 3-го мозгового пузыря из двух выпячиваний. Одно выпячивание называется эпифизарным, второе- субкомиссуральным органом. Затем оба выпячивания сливаются и из них формируется паренхима эпифиза.

Эпифиз покрыт соединительнотканной оболочкой, от которой вглубь отходят прослойки, разделяющие паренхиму на дольки и образующие строму железы. В состав паренхимы долек входят 2 вида клеток:1)поддерживающие глиоциты (gliocytus cenralis) и 2)пинеалоциты (endocrinocytus pinealis). Пинеалоциты делятся на 1)светлые (endocrinocytus lucidus) и 2)темные (endocrinocytus densus). В обоих видах пинеалоцитов ядра крупные, круглые, хорошо развиты митохондрии, гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи. От тел пинеалоцитов отходят отростки, заканчивающиеся утолщениями на капиллярах по периферии дольки. В отростках и в теле имеются секреторные гранулы.

ФУНКЦИИ ЭПИФИЗА: 1)регулирует ритмические процессы, связанные с темным и светлым периодами суток (циркадные, или суточные ритмы), а также половой цикл в женском организме. Световые импульсы поступают в эпифиз следующим образом. В тот момент, когда световой импульс проходит через зрительный перекрест (hiasma opticum) в супрахиазматическом ядре меняется характер разрядов, что влияет на кровоток в капиллярах. Отсюда гуморальным путем оказывается влияние на супраоптическое ядро, откуда импульсы поступают на латерально-промежуточное ядро шейной части спинного мозга, а оттуда по волокнам к верхнему шейному симпатическому ганглию, аксоны нейронов этого симпатического ганглия несут импульс к эпифизу; 2)эпифиз выполняет антигонадотропную функцию, т.е. угнетает преждевременное развитие половой системы. Осуществляется это следующим образом. Днем в пинеалоцитах вырабатывается серотонин, который превращается в мелатонин, оказывающий антигонадотропное действие, т. е. он угнетает секрецию люлиберина в гипоталамусе и лютропина в гипофизе. Кроме того в эпифизе вырабатывается специальный антигонадотропный гормон, угнетающий гонадотропную функцию передней доли гипофиза; 3)в эпифизе вырабатывается гормон, регулирующий содержание калия в крови; 4)секретирует агинин-вазотоцин, суживающий кровеносные сосуды; 5)секретирует люлиберин, тиролиберин и тиротропин; 6)выделяет адрено-гломерулотропин, стимулирующий секрецию альдостерона в клубочковой зоне коры надпочечников. Всего в эпифизе вырабатывается около 40 гормонов.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЭПИФИЗА характеризуются тем, что к 6 годам жизни он полностью развивается и сохраняется в таком состоянии до 20-30 лет, затем подвергается инволюции. В дольках эпифиза откладываются соли карбоната кальция и соли фосфора, наслаиваясь друг на друга. В результате образуется мозговой песок, имеющий слоистое строение.

ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ