Экосистемы и принципы их функционирования

Лекция 6

6 Экосистемы и принципы их функционирования

Чрезвычайно высокая интенсивность потоков вещества из неорганической природы в живые тела давно привела бы к полному исчерпанию запасов необходимых для жизни соединений, то есть биогенных элементов. Но этого не происходит, и жизнь не прекращается, так как указанные элементы постоянно возвращаются в окружающую среду. И происходит это благодаря биоценозам, в которых в результате пищевых отношений между видами синтезированные растениями сложные органические вещества превращаются в конце концов в такие простые соединения, как диоксид углерода, вода, ряд элементов, которые могут быть снова использованы растениями в процессе фотосинтеза. Так возникает биологический круговорот вещества.

Любую совокупность организмов и неорганических компонентов окружающей их среды, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экологической системой, или экосистемой. Природные экосистемы могут быть самого различного объема и протяженности. Это и капля воды с ее обитателями, и лужа, пруд, луг, тайга, степь. Однако любая экосистема, независимо от размера, включает в себя живую часть (биоценоз) и ее физическое, т.е. неживое окружение. При этом малые экосистемы входят в состав все более крупных, вплоть до глобальной экосистемы Земля.

Сразу отметим, что понятия «экосистема» (термин предложен А.Тенсли в 1935 г.) и «биогеоценоз» близки по сути. Первое из них приложимо для обозначения систем, обеспечивающих круговорот любого ранга, а «биогеоценоз» - понятие территориальное, относящееся к таким участкам суши, которые заняты фитоценозами. Концепции экосистем и биогеоценозов, дополняя и обогащая друг друга, позволяют рассматривать функциональные связи сообществ и окружающей их абиотической среды в разных аспектах и с разных точек зрения.

Экосистема может обеспечить круговорот веществ только в том случае, если включает четыре необходимые для этого части: 1) запасы биогенных элементов; 2) продуценты; 3) консументы; 4) редуценты.

На их сложном и постоянном взаимодействии основан первый (основной) принцип функционирования экосистем: получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов. Данный принцип гармонирует с законом сохранения массы. Так как атомы не возникают, не исчезают и не превращаются один в другой, они могут использоваться бесконечно в самых различных химических соединениях и запас их практически неограничен. Именно это и происходит в природных экосистемах. Необходимо подчеркнуть, однако, что биологический круговорот не совершается исключительно за счет вещества, поскольку он – результат деятельности организмов, для обеспечения жизнедеятельности которых требуются постоянные энергетические затраты, поставляемые Солнцем. Энергия солнечных лучей, поглощаемая зелеными растениями, в отличие от химических элементов, не может использоваться организмами бесконечно. Данное заключение вытекает из второго закона термодинамики: энергия при превращении из одной формы в другую, т.е. при совершении работы, частично переходит в тепловую форму и рассеивается в окружающей среде. Следовательно, каждый цикл круговорота, зависящий от активности организмов и сопровождаемый потерями энергии из них, требует все новых дотаций энергии. Существование экосистем любого ранга и вообще жизни на Земле обусловлено постоянным круговоротом веществ, который в свою очередь поддерживается постоянным притоком солнечной энергии. В этом состоит второй основной принцип функционирования экосистем: они существуют за счет не загрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно.

7 Потоки вещества и энергии в экосистеме

Поток вещества – перемещение вещества в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам (через консументы или без них).

Поток энергии – переход энергии в виде химических связей органических соединений (пищи) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому).

Подчеркнем тот факт, что в отличие от веществ, которые постоянно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь участвовать в круговороте, поступившая энергия может быть использована только один раз. Как универсальное явление природы, односторонний приток энергии обусловлен действием законов термодинамики. В этом аспекте большой интерес представляет закон максимизации энергии (Г. Одум - Ю. Одум): в соперничестве с другими экосистемами выживает (сохраняется) та из них, которая наилучшим образом способствует поступлению энергии и использует максимальное ее количество наиболее эффективным способом. Авторы данного закона указывают: «с этой целью система: 1) создает накопители (хранилища) высококачественной энергии (например, запасы жира); 2) затрачивает определенное количество накопленной энергии на обеспечение поступления новой энергии; 3) обеспечивает круговорот различных веществ; 4) создает механизмы регулирования, поддерживающие устойчивость системы и ее способность к приспособлению к изменяющимся условиям; 5) налаживает с другими системами обмен, необходимый для обеспечения потребности в энергии специальных видов».

Ранее отмечалось, что между организмами биоценоза возникают и устанавливаются прочные пищевые взаимоотношения, или цепь питания. Последняя состоит из трех основных звеньев: продуцентов, консументов и редуцентов.

Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем, он характеризуется различной интенсивностью протекания потока веществ и энергии.

Первый трофический уровень всегда составляют продуценты; растительноядные консументы относятся ко второму трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм, - к третьему; потребляющие других плотоядных соответственно к четвертому, и т.д. Вследствие этого различают консументов первого, второго, третьего и четвертого порядков, занимающих разные уровни в цепях питания. Так как при передаче энергии с одного уровня на другой происходит ее потеря, цепь питания не может быть длинной. Обычно она состоит из 4…6 звеньев.

Одни и те же виды могут быть одновременно в разных звеньях. Например, хищники, которые питаются различными растительноядными и плотоядными животными, являются звеньями многих цепей. Из-за этого в каждом биоценозе исторически формируются комплексы цепей питания, представляющие собой единое целое. Подобным образом создаются сети питания, которые отличаются большой сложностью. Таким образом, можно сделать вывод о том, что пищевая цепь – основной канал переноса энергии в сообществе.

Рассмотрим, как и в каком соотношении передается энергия, заключенная в растительной пище, по цепям питания.

В ходе фотосинтеза растения связывают в среднем лишь около 1 % попадающей на них солнечной энергии. Животное, которое съело растение, часть пищи не переваривает и выделяет в виде экскрементов. Усваивается обычно 20…60 % растительного корма, усвоенная энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности животного. Функционирование организма сопровождается выделением тепла, в результате существенная доля энергии пищи вскоре рассеивается в окружающей среде. Сравнительно небольшая часть пищи идет на построение новых тканей и создание жировых запасов. В дальнейшем хищник, съевший это растительноядное животное и представляющий третий трофический уровень, получает только ту энергию из накопленной растением, которая задержалась в теле его жертвы (второй уровень) в виде прироста биомассы.

Согласно расчетам, на каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90 % энергии и только около одной десятой доли ее переходит к очередному потребителю. Указанное соотношение в передаче энергии в пищевых связях организмов называют «правилом десяти процентов» (принцип Линдемана). Тем самым объясняется ограниченное количество (4…6) звеньев (уровней) в пищевой цепи независимо от сложности видового состава биоценоза.

Рассматривая поток энергии в экосистемах, легко понять также, почему с повышением трофического уровня биомасса снижается. Здесь проявляется третий основной принцип функционирования экосистем: чем больше биомасса популяции, чем ниже должен быть занимаемый ею трофический уровень, или иначе: на конце длинных пищевых цепей не может быть большой биомассы.

8 Биологическая продуктивность экосистем

Скорость создания органического вещества в экосистемах называется биологической продукцией, а масса тела живых организмов – биомассой. Следовательно, биологическая продукция экосистем – это скорость создания в них биомассы.

Органическая масса, создаваемая растениями за единицу времени, называется первичной продукцией сообщества, а продукция животных или других консументов – вторичной. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах – эквивалентном числе джоулей.

Валовая первичная продукция – количество вещества, которое создается растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза.

Часть производимой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (затраты на дыхание). В тропических лесах и зрелых лесах умеренной полосы она составляет 40…70 % валовой продукции.

Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию. Представляя собой величину прироста биомассы растений, она является энергетическим резервом для консументов и редуцентов. Постепенно перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение биомассы гетеротрофных организмов.

Правило пирамид. Всем экосистемам отвечают определенные соотношения первичной и вторичной продукции, называемые правилом пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем.

Например, масса всех трав, выросших за год в степи, значительно больше, чем годовой прирост всех растительноядных животных, а прирост хищников меньше, чем растительноядных животных.

9 Динамика экосистем

Биоценозы, независимо от их сложности, динамичны, в них постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Указанные изменения можно свести к двум основным типам: циклическим и поступательным.

Циклический тип изменения сообществ отражает суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных (внутренних) ритмов организмов.

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов.

Сукцессия и климакс экосистем. Изменение внешних условий среды влияет на некоторые виды неблагоприятно, другие же виды могут от этого, наоборот, выиграть. Подчас изменившиеся условия позволяют включиться в экосистему новым видам. В целом происходит так называемая сукцессия (от латинского succesio – преемственность) – последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека.

Различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичной сукцессией называется процесс развития и смены биоценозов на незаселенных ранее участках, начинающийся с колонизации последних. Известный пример – постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса.

Вторичная сукцессия происходит на месте сформировавшегося ранее биоценоза после его нарушения по какой-либо причине (пожар, вырубка леса, засуха и т.п.). В современных условиях вторичные изменения наблюдаются повсеместно. Так, в Беларуси уничтожение части лесов в годы Великой Отечественной войны и последующие вырубки привели к замене коренных лесов (сосновых, дубовых, еловых) менее ценными (березовыми, осиновыми, сероольховыми).

Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему – климаксовой.

В том случае, когда одни виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного отбора, говорят об эволюционной сукцессии.

Известно, что первое условие адаптации – выживание и размножение хотя бы нескольких особей в новых условиях. Это обусловлено двумя факторами: разнообразием генофонда вида и степенью изменения среды. Отсюда следует весьма важный принцип (по Б. Небелу): выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабым воздействием внешних условий.

К генетическому разнообразию и изменению среды можно добавить еще один фактор – географическое распространение. При этом, чем шире распространен вид, тем, как правило, больше его генетическое разнообразие, и наоборот. Помимо этого, при достаточно обширном ареале некоторые его участки могут оказаться удаленными или изолированными от районов, где нарушались в худшую сторону условия существования. Тогда на этих участках вид сохранится, даже если исчезнет из других мест. Если в новых условиях часть особей выжила, восстановление популяции и ее дальнейшая адаптация будут определяться прежде всего скоростью воспроизведения, поскольку изменение признаков происходит только путем отбора в каждом поколении. Так, пара насекомых обычно дает несколько сотен потомков, которые проходят весь жизненный цикл за несколько недель. Следовательно, скорость воспроизведения здесь в тысячи раз выше, чем у птиц, которые способны выкормить 2…6 птенцов в год, а значит, и одинаковый уровень приспособленности к новым условиям разовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насекомые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к применяемым против них пестицидам, тогда как другие виды от этих обработок погибают. Аналогичный вывод можно сделать и относительно радиационного воздействия.

Вопросы для самоконтроля

Экосистемы и принципы их функционирования.

Потоки вещества и энергии в экосистеме.

Биологическая продуктивность экосистем.

Динамика экосистем.

PAGE 6

Экосистемы и принципы их функционирования