Распределение биогеоценозов на Земле

Лекция 9

4 Распределение биогеоценозов на Земле

Размещение биогеоценозов на планете, как и их формирование, зависит от условий их существования. Известный эколог Ю. Одум предложил различать следующие экосистемы (биогеоценозы) Земли.

Мировой океан. Океаны (их четыре) в целом составляют Мировой океан, занимающий почти 70 % поверхности Земли и содержащий около 96,5 % от общих запасов воды (таблица 1).

Таблица 1 – Запасы воды на Земле

Тип воды	Объём, тыс. км3	Доля мировых запасов, %
		от общих запасов воды	от запасов пресной воды
Мировой океан	1338000	96,5	-
Подземные воды,	23400	1,7	-
в т.ч. пресные	10530	0,76	30,1
ледники и снежный покров	24064,1	1,74	68,7
Подземные льды	300	0,022	0,86
Воды озер	176,4	0,013	-
пресные	91	0,007	6,26
соленые	85,4	0,006	-
Воды болот	11,47	0,0008	0,03
Воды в руслах рек	2,12	0,0002	0,006
Биологическая вода	1,120	0,0001	0,003
Воды атмосферы	12,90	0,001	0,04
Общие запасы воды	1385984,61	100	-
Пресные воды	35029,21	2,53	100

Основные характеристики водной среды, имеющие наибольшее значение для понимания особенностей экосистемы Мирового океана, следующие: 1) глобальность размеров и огромные глубины, освоенные жизнью; 2) непрерывность, поскольку все океаны связаны друг с другом; 3) постоянная циркуляция воды (наличие сильных ветров, дующих на протяжении всего года в одном и том же направлении, наличие глубинных течений; 4) господство разных волн и приливов, которые вызваны притяжением Луны и Солнца и обусловливают заметную периодичность жизни сообществ; 5) соленость и буферность; 6) наличие растворенных биогенных элементов, которые, являясь лимитирующими факторами, определяют размеры популяций.

Отметим, что по своей структуре и динамике процессов океаносфера наиболее близка к атмосфере. Но ее масса в 300 раз больше массы воздуха, поэтому намного выше общее содержание энергии и веществ, более сильно и влияние океаносферы на формирование и изменение природы всей планеты. Интересно, что если океанические воды покрывают почти 3/4 поверхности планеты толщиной в среднем около 3800 м, то толщина всей атмосферы не превысит 10 м, если всю ее «сжать» до плотности воды.

Эстуарии и морские побережья (полоса между морями и континентами) характеризуются условиями с особыми экологическими признаками. Являясь своеобразной переходной зоной, они насыщены жизнью, которая включает многие тысячи видов, не встречающиеся ни в открытом море, ни в пресных водах. Поэтому эстуарии и морские побережья отличаются самыми продуктивными биоценозами. Их основные особенности: а) интенсивная циркуляция питательных веществ и конечных продуктов обмена, обусловленная приливами и отливами; б) весьма тесные контакты автотрофов и гетеротрофов; в) высокая круглогодичная первичная продукция; г) огромное разнообразие растительных организмов и жизненных форм.

Особыми биогеоценозами пресных проточных вод являются ручьи и реки. Хотя их площадь невелика в сравнении с таковой океанов и суши, они наиболее полно эксплуатируются человеком. Для организмов этих биогеоценозов особое значение приобретает подвижность воды (течение), способствующая перемешиванию, а также поступлению органического вещества из примыкающих озерных и наземных экосистем.

Озера и пруды характеризуются наличием стоячей пресной (иногда соленой) воды. Видовое разнообразие в пресноводных биоценозах невелико. Почти всем озерам и прудам свойственны достаточно четкая зональность и стратификация, т.е. разделение водной толщи на слои различной плотности, что препятствует перемешиванию вод.

Пресноводным болотам присущи периодические колебания уровня воды, потенциально они обладают высоким плодородием и стабильностью. В процессе естественной сукцессии болота вытесняются наземной древесной растительностью.

Почвенный покров представляет собой самостоятельную земную оболочку – педосферу. Согласно В.И. Вернадскому, почва – это биокосное тело, состоящее одновременно из живых и косных (неорганических) тел – минералов, воды, воздуха, органических остатков.

Почва представляет собой не просто твердое тело, как большинство пород литосферы, а сложную трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. Она пронизана полостями, заполненными смесью газов и водными растворами, и поэтому в ней складываются самые разнообразные условия, благоприятные для жизни множества микро- и макроорганизмов.

Плодородный слой почвы формировался на протяжении тысячелетий вследствие взаимодействия воды, воздуха, тепла, растительных и животных организмов (прежде всего микроорганизмов) с почвообразующей горной породой.

Толщина почвы в среднем составляет 18…20 см, но в некоторых районах суши может колебаться от нескольких сантиметров до 1,5…3 метров.

Важнейшим свойством почвы является плодородие – способность обеспечивать растения в период их жизнедеятельности водой, питательными веществами и воздухом. Способствуют этому живые организмы (растения, животные и микробы), связанные с почвой и составляющие вместе с ней сложные экологические системы – биогеоценозы.

Минеральный состав почвы включает в себя кремнезем (около 50 %), глинозем (до 25 %), оксиды железа, магния, калия, фосфора, кальция (до 10 %). Органические вещества, поступающие в почву с растительным спадом, содержат углеводы, белки, жиры, а также конечные продукты обмена – смолы, воск, дубильные вещества. Под действием разных факторов эти вещества в почве минерализуются, т.е. превращаются в относительно простые неорганические вещества (диоксид углерода, аммиак и др.), а частично трансформируются в более сложные соединения – перегной или гумус.

В почве выделяют три основных горизонта, различающихся по морфологическим и химическим свойствам: 1) верхний перегнойно-аккумулятивный горизонт (А), в котором накапливается и преобразуется органическое вещество и из которого промывными водами часть соединений выносится вниз; 2) горизонт вымывания, или иллювиальный (В), где оседают и преобразуются вымытые сверху вещества; 3) материнскую породу, или горизонт (С), материал которой преобразуется в почву (рисунок 1).

Структурные горизонты почв благодаря их рыхлому сложению хорошо осваиваются корневыми системами растений.

В почве концентрируются запасы органических и минеральных веществ, поставляемых отмирающей растительностью и остатками животных. Поэтому в ней постоянно обитает огромное количество организмов различных групп: черви и мелкие членистоногие; разные млекопитающие (мышевидные грызуны, кроты, суслики и т.д.); бактерии; простейшие. Обитатели почвы в результате своей жизнедеятельности производят большую почвообразовательную работу. В частности они смешивают различные её слои между собой, переносят в глубину почвы органические вещества, разлагают и минерализуют листовой опад, отмершие организмы и т.д.

По целому ряду экологических особенностей почва является средой, промежуточной между водной и наземно-воздушной.

Почвенный покров Земли не только питает растения, но и выполняет ряд функций, которые связаны с естественным биогеохимическим круговоротом веществ: минерализация остатков организмов, органических веществ; аккумуляция и распределение энергии, прошедшей через фотосинтез растений; формирование стока речной воды и химического состава суши.

Особо следует отметить уникальную особенность почв – способность к самоочищению, т.е. процесс естественного разрушения загрязнителя в почве в результате природных физических, химических и биологических процессов. При этом загрязнитель разлагается до форм, усваиваемых живыми организмами и вовлекаемых далее в биотический круговорот веществ. Оно основано на поглощении и разложении загрязнителей главным образом микроорганизмами и зависит от их количества и физиологической активности. Длительность процесса самоочищения резко меняется в зависимости от географического места, например, на севере оно идет медленно.

Таким образом, почва – гигантская экологическая система, оказывающая, наряду с Мировым океаном, решающее влияние на всю биосферу. Она активно участвует в круговороте веществ и переносе энергии в природе, поддерживает газовый состав атмосферы Земли и выполняет другие функции планетарного масштаба.

Лес. Самыми распространенными и наиболее ценными среди всех типов наземных экосистем являются лесные. Запасы растительной массы в лесных экосистемах составляют 82 % фитомассы планеты. Общая лесная площадь составляет более 30 % площади суши. Доля северных хвойных лесов (в основном это Россия, Канада и США) составляет 14…15 %, тропических – 55…60 %. Россия обладает почти 25 % мировых запасов древесины и 50 % ценных хвойных лесов мира.

Леса располагаются следующим образом: сразу от тундры к югу начинаются обширные вечнозеленые хвойные леса, в более южных районах располагаются лиственные (листопадные), далее следуют вечнозеленые, а также сбрасывающие листву (на период засух) тропические леса.

Лесные биогеоценозы существенно влияют на почвообразование, климат, гидрологический режим. Будучи одним из самых мощных аккумуляторов живого вещества в биосфере, лес активно взаимодействует с атмосферой и определяет уровень обмена кислородом и диоксидом углерода.

Высока роль леса в возобновлении кислорода атмосферы. Установлено, что более 60 % биологически активного кислорода в кислородном балансе планеты вырабатывается лесными экосистемами, остальные 40 % обеспечивает растительность морей, океанов и культурных агроэкосистем. Лес очищает воздух от пыли, осаждая ее на поверхности листьев и переводя далее с потоками дождевой воды в почву. За год 1 га леса может осадить из воздуха 50…70 т пыли. Ныне признано, что по многим важнейшим для человека свойствам лес вполне сопоставим с Мировым океаном.

Пустыни – биогеоценозы, которые возникают в тех районах, где за год выпадает менее 250 мм осадков или в областях с весьма жарким климатом и нерегулярными осадками. Существует мнение, что все пустыни мира (их площадь составляет 6,7 % поверхности суши) возникли в результате прямого или косвенного воздействия человечества на природу.

Тундры – биогеоценозы, занимающие положение между лесами и Ледовитым океаном, сложились в условиях холодного влажного климата и наличия в почве многолетней мерзлоты. В них обитают специфические растения и хорошо приспособленные к местным условиям животные, для которых характерен очень высокий темп продуктивности в течение короткого лета. Однако экосистемы тундр очень уязвимы, причем хрупкость их обусловлена короткими пищевыми цепями (например, лишайники и травы – олень – волк).

Травянистые ландшафты представляют собой степные биогеоценозы, которые формируются в областях, где среднее годовое количество осадков лежит в пределах от 250 до 750 мм, т.е. выше, чем в пустынях, и ниже, чем в лесах.

5 Динамика биосферы

Первопричиной динамики биосферы является поток поступающей на Землю солнечной энергии. Проходя через атмосферу и попутно взаимодействуя с ней, он определяет совокупность климатических процессов, конкретные состояния которых в каждом месте в каждый момент времени называют погодой. Именно постоянные изменения погодных условий служат главной причиной разнообразных колебательных изменений в природе биосферы. Как известно, атмосфера нагревается неравномерно, что в свою очередь заставляет воздух постоянно перемешиваться; при этом неоднородность земной поверхности весьма осложняет указанное перемешивание. При этом необходимо учитывать и воздействие материков и океанов. Так, материки усиливают температурные контрасты: зимой вблизи полюсов они сильнее охлаждаются, а летом в тропиках сильнее прогреваются. Напротив, океаны эти контрасты ослабляют.

Воздушные потоки в жизни биосферы играют большую роль. Благодаря им доставляются сотни миллиардов тонн воды из океанов, которые далее увлажняют сушу, они же приносят почти весь необходимый для жизненных процессов йод. Однако в результате воздействия многих факторов траектории воздушных потоков периодически отклоняются от средних положений. Из-за этого в различных местах Земли наступают заморозки или оттепели, засухи или дожди, стихийные бедствия или, напротив, периоды устойчивости природных факторов.

Огромную роль в динамике биосферы играют геокосмические ритмы; их значение было показано А.Л. Чижевским. В частности, была установлена связь колебаний численности видов живых существ, урожаев, динамики заболеваемости населения с солнечными процессами. Однако следует иметь в виду, что космические ритмы очень разнообразны. Так, наряду с хорошо изученными 11,5-летними солнечными циклами существует множество других – от одномесячных лунных до длящихся миллиарды лет галактических ритмов. Налагаясь друг на друга, эти ритмы оказывают сложные интегральные воздействия на живые организмы, характер которых до сих пор до конца не ясен.

Ныне, на динамику биосферы огромное влияние оказывает человеческая деятельность. При этом она, согласно Ю.Н. Куражковскому, в отличие от естественных экологических факторов, обусловливает не колебательные, а преимущественно поступательные изменения природы.

6 Причины устойчивости биосферы

Уникальность нашей планеты состоит в том, что на ней есть жизнь, которая пронизывает не только водную и воздушную сферы, но и часть земной толщи. Что же позволяет жизни во всех ее формах и проявлениях быть достаточно устойчивой во времени и пространстве?

Магнитное поле Земли. Подсчитано, что каждую секунду на площадку в 1 м2 через границу атмосферы из Космоса в направлении земной поверхности влетают более 10 тысяч заряженных частиц со скоростями, близкими к световой. Характеризуясь огромной энергией, космическое излучение способно за относительно короткий срок разложить на ионы и электроны весь воздух атмосферы, а, следовательно, уничтожить жизнь на планете. Однако этого, к счастью, не происходит. Дело в том, что Земля представляет собой своеобразный магнит, его силовые линии окружают земной шар и образуют вокруг него магнитосферу, которая защищает живые организмы от солнечного ветра. Итак, магнитное поле есть важнейший защитник жизни на Земле, без которого она не смогла бы зародиться в прошлом, не смогла бы сохраниться в настоящем. Но наряду с этим есть и другие факторы стабильности, порожденные самим живым веществом биосферы.

Озоновый слой биосферы. Важнейшим фактором возникновения и развития биосферы стало создание автотрофными организмами кислородной среды на стыке трех оболочек Земли: литосферы, гидросферы и атмосферы. Наполнение атмосферы кислородом способствовало появлению в ней озона. Образование озона в стратосфере связано с реакцией фотодиссоциации поступающего туда молекулярного кислорода под воздействием ультрафиолетового излучения Солнца с длиной волны менее 200 нм:

Взаимодействие образовавшегося атомарного кислорода с молекулой последнего (в присутствии третьих частиц – катализатора) ведет к образованию озона:

Основное количество озона сосредоточено в стратосфере на высотах 15…25 км (верхняя граница, его распространения – до 45 км), где он образует озоновый слой или озоносферу. Основная масса озона образуется в экваториальной зоне и распространяется затем атмосферными движениями к полюсам. У поверхности Земли озон появляется только во время грозовых разрядов. В разных широтных зонах Земли слой озонного максимума располагается на разных уровнях: в полярных районах на высоте около 20 км, в тропиках – 25…26 км, а в умеренных широтах – между этими уровнями. 85…90 % озона находится в стратосфере, а остальное – в тропосфере. Расчеты показали, что если все содержащиеся в атмосфере молекулы озона равномерно распределить над поверхностью Земли, то толщина образовавшейся оболочки составит лишь около 3 мм для среднегодовых среднеглобальных условий (т.е. при температуре у поверхности Земли 15 °С и давлении 1 атм.). Для сравнения: толщина слоя, образованного всеми газами земной атмосферы при тех же условиях, составит примерно 8 км. Несмотря на крайне низкое количественное содержание, этот газ имеет неоценимое эколого-биологическое значение, так как слой озона практически полностью поглощает поток коротковолновых УФ-лучей Солнца с длиной волны 200…280 нм и около 90 % ультрафиолетового излучения с длиной волны 280…320 нм. Таким образом, озоновый слой является охранным щитом от жесткого, короче 280 нм, УФ-излучения, крайне опасного для всего живого на планете.

Добавим, что от поглощения озоном ультрафиолетовой солнечной радиации во многом зависит и температура атмосферы: стратосферный воздух нагревается на несколько десятков градусов, при этом максимальный нагрев приходится на слой 40…45 км в высоких широтах весной и летом. Кроме того, озон интенсивно поглощает инфракрасную (тепловую) радиацию, причем особо в середине «окна прозрачности» (8…13 мкм), в котором «не срабатывает» водяной пар – основной атмосферный поглотитель и излучатель. Поэтому вертикальное распределение температуры атмосферы, а, значит, ее радиационный режим и циркуляция прямо зависят от поведения атмосферного озона. Сам же озон, вследствие указанной способности поглощать ИК-излучение, относят к так называемым парниковым газам, способствующим потеплению в тропосфере.

Наконец, укажем также, что благодаря наличию кислорода в атмосфере сгорает (окисляется) огромное, исчисляемое миллионами тонн, количество космического вещества (метеориты, кометы, и т.п.), пришедшего из Космоса. В противном случае постоянная бомбардировка поверхности планеты создала бы для живых организмов, в том числе и человека, множество проблем. Уместно вспомнить поверхность безатмосферной Луны, покрытую оспинами малых и больших кратеров.

Высокое разнообразие организмов в биосфере. В биосфере всё связано со всем и все нужны всем. Стабильность биосферы в значительной степени основывается на высоком видовом разнообразии живых организмов, отдельные группы которых выполняют различные функции в поддержании общего потока вещества и распределения энергии.

Редуцентное звено биосферы. Помимо рассмотренных, есть малозаметные или даже невидимые хранители жизни. Ткани и органы отмерших растений и животных под воздействием специфических организмов-редуцентов подвергаются деструкции, т.е. распадаются. Вещества, которые входили в их состав, вновь становятся доступными для повторного усвоения.

В процессе разложения органики участвуют (одновременно или поочередно) многочисленные беспозвоночные животные, грибы, бактерии, которые составляют вместе редуцентное звено глобальной экосистемы. В частности, грибы осуществляют деструкцию клеточных оболочек растений; мелкие животные измельчают и при этом частично разрушают растительные и животные остатки. Окончательное разложение до исходных веществ (воды, диоксида углерода и др.) преимущественно осуществляют редуценты-бактерии. Рассмотрим подробнее процессы, протекающие при попадании мертвого органического вещества в почву. Все разновидности последнего подвергаются в ней биологическому разложению и окислению – гумификации, и, в конце концов, превращаются в довольно стабильную субстанцию почвы – гумус. Таким образом, образование гумуса, обеспечивающего плодородие почв, есть следствие биохимических ферментативных процессов, которые осуществляются обитателями почвы.

Ученые подсчитали: при потере биосферой только микроорганизмов-деструкторов, всего за 10 лет на Земле скопилось бы такое количество отбросов, при котором жизнь стала бы невозможной.

Итак, биосфера теснейшим образом связана с Космосом. Потоки космической энергии создают на Земле условия, обеспечивающие жизнь. При этом находящееся за пределами биосферы магнитное поле Земли, возникшее задолго до появления жизни, а также озоновый экран, являющийся порождением живого вещества планеты, защищают жизнь на ней от губительного космического излучения и интенсивной солнечной радиации. С другой стороны, находясь, образно говоря, между молотом и наковальней (снаружи – враждебный Космос, внутри Земли – огромное раскаленное ядро), жизнь активно ищет пути поддержания своего существования и развития. Отсюда следует вывод, что стабильное состояние биосферы обусловлено в первую очередь деятельностью самого живого вещества, обеспечивающей определенную скорость фиксации солнечной энергии и биогенной миграции атомов. Жизнь на планете Земля сама стабилизирует и, согласно В.И. Вернадскому, «как бы само создает себе область жизни». Это закладывает основу для длительного ее развития.

Здесь уместно привести принцип Ле Шателье-Брауна: при внешнем воздействии, выводящем экологическую Систему из состояния устойчивого равновесия, равновесие смещается в том направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется.

Однако стабильность биосферы имеет определенные пределы и нарушение ее регуляторных возможностей чревато серьезными последствиями. На это, в частности, указывает правило одного процента: изменение энергетики природной системы в среднем на 1 % выводит последнюю из состояния гомеостаза (равновесия). Данное правило подтверждается исследованиями в области глобальной климатологии и других геофизических, а также биофизических процессов. Так, все крупные природные явления на поверхности Земли (извержения вулканов, мощные циклоны, процесс глобального фотосинтеза и т.п.), как правило, имеют суммарную энергию, не превышающую 1 % энергии солнечного излучения, попадающего на поверхность Земли. Переход энергетики процесса за это значение обычно приводит к резким аномалиям – климатическим отклонениям, переменам в характере растительности, крупным лесным и степным пожарам. Все это следует учитывать при планировании отдельных видов хозяйственной деятельности глобального масштаба. То же самое, очевидно, относится и к военным конфликтам с применением оружия массового поражения.

Вопросы для самоконтроля

Распределение биогеоценозов на Земле.

Динамика биосферы.

Причины устойчивости биосферы.

PAGE 9

Распределение биогеоценозов на Земле