Основы факториальной экологии (аутэкологии)

Лекция 2

Глава 2. Основы факториальной экологии (аутэкологии)

1 Организм и среда

Аутэкология, изучающая взаимоотношения представителей того или иного вида с окружающей его средой, в основном опирается на исследования процессов адаптации видов к окружающей среде, в особенности к абиотическим факторам парных взаимодействий (организм-фактор). Именно поэтому ее часто называют факториальной экологией.

Организм является начальной, основной единицей обмена веществ. Именно с организма и начинается цепочка взаимоотношений живой материи, ее нельзя прервать ни на одном уровне. Очевидно, что существует глубокая связь между организмом и окружающей средой.

Среда – комплекс природных тел и явлений, с которыми организм находится в прямых или косвенных взаимоотношениях. В широком смысле это материальные тела, явления и энергия, воздействующие на организм.

Существует значительное разнообразие значений слова «среда» в зависимости от степени конкретизации понятия. Так, внешняя среда рассматривается как совокупность сил и явлений природы, ее вещество и пространство, любая деятельность человека (организма), находящаяся вне рассматриваемого объекта или субъекта и необязательно непосредственно контактирующая с ним. Понятие окружающая среда – то же, что и среда внешняя, но она находится в непосредственном контакте с объектом или субъектом. Термин, очевидно, требует определяющего дополнения: среда, окружающая кого? что? Поэтому более правильно говорить «окружающая человека среда», и т.д.

Различают также природную среду (сочетание естественных и измененных деятельностью человека факторов живой и неживой природы, которые проявляют эффект воздействия на организм), среду абиотическую (все силы и явления природы, происхождение которых прямо не связано с жизнедеятельностью ныне живущих организмов) и среду биотическую (силы и явления природы, которые обязаны своим происхождением жизнедеятельности ныне живущих организмов).

Имеет место и конкретное пространственное понимание среды, как непосредственного окружения организма – среда обитания. К ней относят только те элементы среды, с которыми данный организм вступает в прямые или непрямые отношения, т.е. это все то, среди чего он живет.

В земных условиях живые организмы освоили четыре основные среды обитания, сильно различающиеся по специфике условий. Первой по времени была водная среда, в которой возникла и распространилась жизнь. В дальнейшем живые организмы овладели наземно-воздушной средой, затем они создали и заселили почву. Четвертой специфической средой жизни стали сами организмы, тела которых использовались паразитами или симбионтами.

Необходимо подчеркнуть, что понятие «среда» не является синонимом понятия «условия существования». Последнее означает сумму жизненно необходимых факторов среды, без которых живые организмы не могут существовать.

Организм, испытывая потребность в притоке вещества, энергии и информации, полностью зависит от среды. Уместно здесь привести закон, открытый российским ученым К.Ф. Рулье: результаты развития (изменений) любого объекта (организма) определяются соотношением его внутренних особенностей и особенностей той среды, в которой он находится. Этот закон, иногда называемый первым экологическим законом жизни, имеет общее значение, так как в равной мере относится к живой и неживой материи, а также к социальной сфере.

Эволюционно возникшее приспособление организмов к условиям среды, выражающееся в изменении их внешних и внутренних особенностей, носит название адаптации.

Каждый организм реагирует на окружающую среду в соответствии со своей генетической конституцией. Правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма гласит: до тех пор, пока среда, окружающая определенный вид организмов, соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям, этот вид может существовать.

Организмы и сами способны существенно воздействовать на среду. Так, их жизнедеятельность сильно влияет на газовый состав атмосферы. Это связано, в частности, с тем, что в результате фотосинтеза зеленых растений в атмосферу поступает кислород. Диоксид углерода, напротив, извлекается из атмосферного воздуха растениями и вновь поступает туда в процессе разложения остатков погибших организмов. В процессе разложения тел погибших организмов бактерии, грибы и животные участвуют в образовании почвы. Именно жизнедеятельность организмов определяет содержание растворенных органических соединений и минеральных солей в природных водах. Укажем, что организмы, меняя химический состав среды, воздействуют и на ее физические свойства.

На предел воздействия организмов на среду обитания описывает другой экологический закон жизни (Ю.Н. Куражковский): каждый вид организмов, потребляя из окружающей среды необходимые ему вещества и выделяя в нее продукты своей жизнедеятельности, изменяет ее таким образом, что среда обитания становится непригодной для его существования.

Таким образом, организмы испытывают воздействие постоянно меняющихся условий среды, но и сами способны изменять эти условия.

2 Экологические факторы среды

Экологический фактор – это любое условие среды, способное оказывать прямое или косвенное влияние на живой организм хотя бы на протяжении одной из фаз его индивидуального развития. Экологические факторы подразделяют на абиотические, биотические, антропические.

Абиотические факторы – это все свойства неживой природы, прямо или косвенно влияющие на живые организмы (свет, температура, радиация, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, рельеф местности и т.д.).

Биотические факторы – это прямые и опосредованные формы воздействия живых существ друг на друга. Любой организм в реальных условиях постоянно испытывает на себе самое различное влияние других существ.

Антропические факторы – факторы, которые возникают в ходе непосредственного (прямого) воздействия человека на что-то.

Весьма часто употребляют термин «антропогенный фактор». Под ним понимают фактор, косвенно обязанный своим происхождением деятельности (настоящей и прошлой) человека. В последние годы антропогенные факторы, учитывая силу их воздействия, выделяют как отдельную категорию экологических факторов.

В таблице 1 приведен один из вариантов классификации экологических факторов среды.

Таблица 1 – Классификация экологических факторов среды (Пономарёва И.Н., 1975 г.)

Абиотические	Биотические
Климатические: свет, температура, влага, движение воздуха, давление. Эдафогенные: механический состав, влагоемкость, воздухопроницаемость, плотность. Орографические: рельеф, высота над уровнем моря, экспозиция склона. Химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность и состав почвенных растений.	Фитогенные: растительные организмы. Зоогенные: животные организмы. Микробиогенные: вирусы, простейшие бактерии. Антропогенные: деятельность человека.

3 Общий характер действия экологических факторов

Несмотря на многообразие влияния экологических факторов, можно выявить общий характер их воздействия на организм. При небольших значениях или при чрезмерном воздействии фактора жизненная активность организма заметно угнетается. Наиболее эффективно действие фактора не при минимальных или максимальных его значениях, а при некотором его значении, оптимальном для данного организма. Диапазон действия, или зона толерантности (выносливости), экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точки минимума и максимума) данного фактора, при которых возможно существование организма (рисунок 1).

Рисунок 1 – Общая схема действия экологического фактора на живой организм: 1 – точка минимума; 2 – точка оптимума; 3 – точка максимума

Точка на оси абсцисс, которая соответствует наилучшему показателю жизнедеятельности организма, означает оптимальную величину фактора – это точка оптимума. Так как определить оптимальное значение фактора с высокой точностью бывает трудно, говорят о диапазоне значений последнего – о зоне оптимума или зоне комфорта. Таким образом, три точки (оптимума, минимума и максимума) составляют три кардинальные точки, которые определяют возможные реакции организма на данный фактор. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения при недостатке или избытке фактора, называют зонами пессимума. Рядом с критическими точками лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны толерантности – летальные значения фактора, при которых наступает гибель организма.

Условия среды, в которых какой-либо фактор (или совокупность факторов) выходит за пределы зоны комфорта и оказывает угнетающее действие, в экологии часто называют экстремальными.

Существование и выносливость организма часто оказываются чувствительными к двум или большему числу факторов окружающей среды. В таких случаях решающее значение будет принадлежать такому фактору или ресурсу, который имеется в минимальном, с точки зрения потребностей организма, количестве. Эта идея легла в основу так называемого закона минимума, сформулированного немецким химиком Ю. Либихом (1840 г.): выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Суть этого закона легко понять на таком примере. Величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего, т.е. данный элемент находится в минимальном количестве. Урожай будет возрастать пропорционально вносимым дозам до тех пор, пока не окажется в минимуме другое вещество. Выявление наиболее слабого звена цепи очень важно в экологическом прогнозировании, планировании и экспертизе проектов.

Из практики известно, что сам факт существования организма может определяться не минимальным значением, а, наоборот, избытком любого из факторов. Впервые мысль об этом высказал американский ученый В. Шелфорд (1913 г.); она легла в основу закона толерантности: лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору. Смысл закона толерантности очевиден: все хорошо в меру.

Уточним, что лимитирующими факторами называются все факторы, уровень которых приближается к пределам выносливости организма или превышает их.

Таким образом, для организмов характерны экологический минимум и экологический максимум, они реагируют сходным образом на оба пессимальных значения фактора. Их выносливость к воздействиям в диапазоне между этими двумя величинами называют пределом толерантности вида.

Учение о лимитирующих факторах облегчает изучение сложных ситуаций во взаимоотношениях организмов и среды их обитания. При этом следует понимать, что не все факторы среды имеют одинаковое экологическое значение. Так, молекулярный кислород, являясь фактором физиологической необходимости для всех животных, с экологической точки зрения становится лимитирующим лишь в определенных местообитаниях. Если в водоеме гибнет рыба (особенно в жаркое время), то в первую очередь должна быть измерена концентрация кислорода в воде: она резко падает с возрастанием температуры. В случае же гибели птиц следует искать другую причину, так как содержание кислорода в воздухе относительно постоянно и достаточно с точки зрения требований наземных организмов.

Экологическая валентность организмов. Этот показатель характеризует диапазон адаптированности (приспособленности) вида к разнообразным условиям среды.

Относительная степень толерантности выражается рядом терминов, в которых используются приставки «стено» - узкий, и «эври» - широкий. Так, эврибионтные и стенобионтные живые организмы – организмы соответственно широкой и узкой приспособленности. Примерами эврибионтных организмов являются волк, бурый медведь, тростник, способные жить в разнообразных условиях; стенобионтные – форель, живущая только в чистой проточной воде, глубоководные рыбы и др.

По отношению к конкретным факторам среды виды организмов подразделяют на: эвритермные и стенотермные, способные переносить значительные колебания температуры (песцы в тундре) или, наоборот, требующие строго определенных значений температуры (тепловодные рачки); эвригидридные и стеногидридные, характеризующиеся противоположной реакцией на колебания влажности; эвригалинные и стеногалинные, обладающие разной адаптацией к степени засоления среды; эвриойкные и стеноойкные, способные жить в разных местах и предъявляющие жесткие требования к выбору местообитания.

Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть весьма разнообразными, что создает чрезвычайное многообразие адаптаций в природе. Совокупность экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

4 Приспособление организмов к неблагоприятным условиям среды

Экологические факторы среды могут выступать как:

1. раздражители (вызывают приспособительные изменения физиологических и биохимических функций);
2. ограничители (обусловливают невозможность существования в данных условиях);
3. модификаторы (вызывают анатомические и морфологические изменения организмов);
4. сигналы (свидетельствуют об изменениях других факторов среды).

В процессе приспособления к неблагоприятным условиям среды организмы смогли выработать три основных пути избегания последних.

Активный путь – это путь, способствующий усилению сопротивляемости, развитию регуляторных процессов, которые позволяют осуществить все жизненные функции организмов, несмотря на неблагоприятные факторы. Так, теплокровные животные – птицы и млекопитающие, обитая в условиях изменчивой температуры, поддерживают внутри себя постоянную температуру, которая оптимальна для биохимических процессов в клетках тела.

Пассивный путь связан с подчинением жизненных функций организма изменению факторов среды. Так, при недостатке тепла это приводит к угнетению жизнедеятельности и понижению уровня метаболизма, что способствует экономному использованию энергетических запасов.

Избегание неблагоприятных воздействий – это выработка организмом таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии его развития завершаются в самые благоприятные по температурным и другим условиям периоды года. Обычный для животных путь приспособления к неблагоприятным периодам – миграция.

Наиболее часто приспособление вида к среде осуществляется определенным сочетанием всех трех возможных путей адаптации.

Рассмотрим примеры адаптации к тем или иным факторам среды.

Морфологические адаптации. Это наличие таких особенностей внешнего строения, которые способствуют выживанию и успешной жизнедеятельности организмов в обычных для них условиях. Примером подобных адаптации является выработанное в процессе длительной эволюции строение организмов, обитающих в воде. Это, в частности, приспособления к скоростному плаванию у китообразных, к парению в воде у планктонных организмов.

Физиологические адаптации проявляются, например, в особенностях ферментативного набора в пищеварительном тракте животных, определяемого составом пищи. Так, верблюд способен обеспечивать потребности во влаге путем биохимического окисления собственного жира.

Поведенческие адаптации проявляются в самых различных формах. Примерами могут служить формы приспособительного поведения животных, направленные на обеспечение нормального теплообмена с окружающей средой: создание убежищ, передвижение с целью выбора оптимальных температурных условий, особенно в условиях экстремальных (очень высоких или очень низких) температур.

5 Основные абиотические факторы и их влияние на организмы

Существует ряд экологических факторов абиотической природы, влияние которых на живые организмы почти везде практически одинаково. К ним, например, относится сила тяготения (гравитация).

Рассмотрим важнейшие из них.

Солнечный свет. Условия жизни организмов определяются общим потоком излучения в окружающей их среде. Организмы, которые живут на поверхности планеты или вблизи нее, воспринимают поток энергии, состоящий из солнечного излучения и длинноволнового теплового излучения от соседних тел. Именно эти два фактора обусловливают климатические условия среды – температуру, скорость испарения воды, движения воздуха и воды.

Адаптационные ритмы жизни. Из-за осевого вращения Земли и движения вокруг Солнца развитие жизни на планете происходило в условиях регулярной смены дня и ночи, а также чередования времен года. Подобная ритмичность создает в свою очередь периодичность, т.е. повторяемость условий, в жизни большинства видов. При этом вполне закономерно изменяется и действие большого числа экологических факторов: освещенности, температуры, влажности, давления атмосферного воздуха, всех компонентов погоды. Проявляется регулярность в повторении как критических для выживания периодов, так и благоприятных.

К указанным ритмам организмы приспособлены таким образом, что их физиологическое состояние и поведение изменяются в полном соответствии с циклическими изменениями внешней среды. Для жизнедеятельности разных видов организмов выделяют суточные, годовые и приливно-отливные ритмы.

Суточные ритмы приспосабливают организмы к смене дня и ночи. При этом суточный ритм может влиять на многие процессы в организме. Так, у человека около ста физиологических характеристик подчиняются суточному циклу: кровяное давление, температура тела, частота сокращения сердца, ритм дыхания, выделение гормонов и многие другие.

Годовые ритмы приспосабливают организмы к сезонной смене условий. Благодаря этому, например, самые уязвимые для многих видов процессы размножения и выращивания молодняка приходятся на наиболее благоприятный сезон.

Приливно-отливные ритмы. Виды организмов, обитающие в прибрежной или донной части мелководья (на литорали), в которую свет проникает до дна, находятся в условиях очень сложной периодичности внешней среды. На 24-часовой цикл колебания освещенности и других факторов накладывается еще чередование приливов и отливов. В течение лунных суток (24 ч 50 мин) наблюдаются 2 прилива и 2 отлива. Дважды в месяц (новолуние и полнолуние) сила приливов достигает максимальной величины.

Интенсивность света влияет на первичное продуцирование органического вещества фотоавтотрофами.

Ультрафиолетовые лучи имеют самую высокую энергию квантов и, соответственно, наибольшую фотохимическую активность. У растений и животных УФ-лучи способствуют синтезу некоторых биологически активных соединений, например витаминов.

Видимый свет для фототрофных и гетеротрофных организмов имеет разное экологическое значение. У зеленых растений сформировался светопоглотительный пигментный комплекс, способствующий осуществлению процесса фотосинтеза, возникновению яркой окраски цветков, которая привлекает опылителей. Свет влияет на деление и растяжение клеток, ростовые процессы и на развитие растений, определяет сроки цветения и плодоношения. Для животных чрезвычайно важна роль видимого света, его спектральных участков и плоскости поляризации в целях пространственной ориентации, в регуляции многих физиолого-биохимических процессов.

Инфракрасные, или тепловые, лучи несут основное количество (до 45%) тепловой энергии. При этом наиболее легко поглощается тепло водой, количество которой в организмах, как известно, весьма значительно. В свою очередь это приводит к нагреванию всего организма, что имеет особенно важное значение для холоднокровных животных (например, рептилий). В отношении растений важнейшая функция ИК-лучей состоит в осуществлении транспирации, с помощью которой из листьев водяными парами отводится излишек тепла, а также создаются условия для проникновения диоксида углерода через устьица листьев в процессе фотосинтеза.

Температура. Из всего комплекса факторов температура занимает по своей значимости второе место после света почти во всех средах обитания. Экологическое значение тепла состоит прежде всего в том, что температура окружающей среды определяет температуру организмов, она также оказывает непосредственное влияние на скорость и характер протекания всех химических реакций, определяющих обмен веществ.

Любой организм способен существовать лишь в определенном диапазоне температуры, ограниченном нижней и верхней летальной (смертельной) температурой. Многие растения и животные при постепенной подготовке успешно переносят в состоянии глубокого покоя или анабиоза предельно низкие температуры: некоторые насекомые переносят понижение температуры до -45 °С, лиственница в районе Верхоянска выдерживает от -50 до -70 °С. Эта холодостойкость обусловлена способностью клеток накапливать вещества с криопротекторными (холодозащитными) свойствами: глицерин, сахароза и др. Такие изменения пределов выносливости под влиянием предшествующих условий называют акклиматизацией.

Имеются организмы с непостоянной температурой тела - пойкилотермные (холоднокровные) и организмы с постоянной температурой тела - гомойотермные (теплокровные). Частный случай гомойотермии – гетеротермия – характерен для животных, которые впадают в оцепенение или спячку при наступлении неблагоприятного периода года. В активном состоянии они способны поддерживать высокую температуру тел, а в неактивном – пониженную, что сопровождается замедлением обмена веществ.

Влажность. Протекание всех биохимических процессов в клетках и нормальное функционирование организма в целом, возможны только при достаточном обеспечении его водой. Она является одновременно и климатическим, и эдафическим (средообразующим) фактором, поскольку многим организмам, особенно растениям, вода требуется в определенном состоянии и в атмосфере, и в почве. В растениях вода присутствует в двух формах: свободной и связанной (в последнем случае ее водород химически связан в тканях растений).

Об исключительно важном биологическом значении воды свидетельствует тот факт, что тела живых организмов в основном состоят из воды. В растениях ее от 40 до 90%. Организм новорожденного состоит из воды приблизительно на 75%. В теле взрослого человека ее содержание достигает 63%. Растения погибают при потере около 50% воды. Для человека необходимо постоянно поддерживать и обновлять запасы воды в своем организме, потребляя в сутки не менее 2…3 л воды. Обезвоживание организма на 10% уже опасно, а на 25% - смертельно для человека. Таким образом, удовлетворение потребностей в воде и борьба против ее возможных потерь составляют для сухопутных обитателей важнейшие экологические задачи.

Вода для живых организмов служит и «универсальным растворителем»: именно в растворенном виде транспортируются питательные вещества, гормоны, выводятся вредные продукты обмена и др.

Два абиотических фактора – температура и количество осадков (дождя или снега) – определяют размещение по земной поверхности основных наземных биомов – очень крупных экосистем (степь, тайга, тундра, пустыня и др.). Режим температуры и осадков на некоторой территории в течение достаточно долгого периода времени называют климатом.

Отметим, что действие многих абиотических факторов, включая рельеф, ветер, тип почв и т.д., проявляется опосредованно – через температуру и (или) влажность. Вследствие этого на небольшом участке земной поверхности климатические условия могут существенно отличаться от средних для данного региона в целом. Такие локальные (местные) условия называются микроклиматом. Он формируется, например, на опушке леса, склоне холма, берегу озера, в норе и т.п.

Физические свойства воды – плотность, удельная теплоемкость, растворенные в ней соли и газы, водородный показатель рН, а также ее движение являются для обитателей водной среды экологическими факторами их приспособления и выживания.

Классификация организмов по отношению к влажности (а, следовательно, и распределение по различным местообитаниям) включает следующие группы: 1) организмы водные, или гидрофильные (гидрофиты) – живут постоянно в воде; 2) организмы гигрофильные (гигрофиты) – могут жить только в очень влажных местообитаниях с воздухом, насыщенным или близким к насыщению (нижние ярусы серых лесов, заболоченные участки). К этой группе относятся и большинство взрослых особей амфибий (например, лягушки), кровососущие комары, дождевые черви и многие другие представители почвенной фауны; 3) организмы мезофильные (мезофиты), отличающиеся умеренной потребностью в воде или во влажности атмосферы и могущие переносить смену сухого и влажного сезонов. К ним относится большое количество животных умеренного пояса и большинство культурных растений; 4) виды ксерофильные (ксерофиты), живущие в сухих местообитаниях с недостатком воды, как в воздухе, так и в почве (пустыни и прибрежные дюны). Среди животных эта группа представлена многочисленными насекомыми, они отличаются особенной адаптацией к сухости. Отдельный вид улиток может оставаться жизнеспособным более четырех лет, впадая в летнюю спячку, когда становится слишком сухо.

Животные способны получать воду разными путями: через кишечный тракт у видов, пьющих воду; путем использования воды, содержащейся в пище; посредством проникновения воды через кожный покров у амфибий; наконец, используя метаболическую воду, образующуюся при окислении жиров. Верблюды способны переносить потери воды до 27% массы тела, поскольку при окислении 100 г жиров образуется до 110 г воды.

Потери воды организмами связаны с транспирацией и испарением через кожный покров, с дыханием, а также с выделением мочи и экскрементов. Хотя животные способны выдерживать кратковременные потери воды, но в целом расход ее должен возмещаться приходом. Подчеркнем, что обезвоживание приводит к гибели быстрее, нежели голодание.

Атмосферный воздух. Представляя собой физическую смесь газов различной природы, воздух имеет для всего живущего исключительное значение. Он является той материальной средой, с которой тесно связана жизнедеятельность практически всех организмов. С позиции экологии, воздух – это не только газовая оболочка планеты, но и газовая компонента почвы, растворенные газы природных вод и тканевых жидкостей организмов. Подобно другим экологическим факторам, воздух, воздействуя физически и химически на земную кору, обусловливает важнейшие геологические процессы, которые протекают на поверхности планеты.

Состав чистого сухого воздуха практически одинаков во всех местностях земного шара: (в объемных процентах): азот – 78,01; кислород – 20,95; аргон – 0,93; диоксид углерода – 0,032. Помимо аргона воздух содержит малые количества других благородных газов (неона, гелия, криптона, ксенона), а также водорода, озона, диоксида серы, оксида углерода (II), аммиака и др. В воздухе имеются также водяной пар (до 4%), количество которого определяется температурой, эфирные масла и другие выделения растений.

Обладая низкой плотностью, довольно высоким содержанием кислорода и относительно малым количеством водяных паров, воздух во многом определяет особенности передвижения и образа жизни сухопутных живых существ, а также, их дыхания и водообмена. Напомним, что наземно-воздушная среда обитания была освоена организмами в ходе эволюции значительно позднее, нежели водная.

Относительно низкая плотность воздуха и связанные с ней малая подъемная сила и незначительная опорность потребовала для обитателей наземно-воздушной среды создания собственной опорной системы, которая поддерживает тело. Для растений это разнообразные механические ткани, для животных, как правило, твердый скелет.

Поскольку малая плотность воздуха обусловливает и низкую сопротивляемость передвижению в нем, многие наземные животные (до 75% видов) в ходе эволюции приобрели способность к полету.

Летают наземные животные (преимущественно птицы и насекомые) в основном с помощью мускульных усилий, но некоторые могут и планировать. Жизнь во взвешенном состоянии невозможна; и хотя многие животные, микроорганизмы, споры, семена и пыльца растений способны длительно находиться в воздухе, основная функция жизненного цикла организмов – размножение – осуществляется только на поверхности земли.

Кроме физических средств воздушной среды для существования наземных организмов весьма важны многие ее компоненты.

Кислород является жизненно необходимым для абсолютного большинства живых организмов. Только анаэробные бактерии могут развиваться в бескислородной среде. Благодаря кислороду протекают экзотермические реакции, в результате которых высвобождается необходимая для жизнедеятельности организмов энергия. В химически связанном состоянии кислород входит в состав многих важных органических и минеральных соединений живых организмов. Первостепенна роль кислорода в процессах дыхания животных и растительных организмов: при содержании его в воздухе на уровне 14% многие млекопитающие гибнут.

Важным экологическим аспектом является повышение растворимости кислорода в воде по мере уменьшения ее температуры. Фауна водных бассейнов полярных и приполярных широт весьма обильна и разнообразна, главным образом вследствие повышенного содержания кислорода в холодной воде. Напротив, в теплых водах тропических бассейнов пониженная концентрация растворенного кислорода ограничивает дыхание, затрудняет жизнедеятельность и соответственно снижает численность водных животных.

Диоксид углерода СО2 является одной из важнейших и преобладающих форм первостепенного биогенного элемента углерода в природе. Обладая особыми физическими и химическими свойствами, он является циркулирующей формой неорганического углерода. Вследствие относительно небольшого количества этого газа в воздухе даже небольшие колебания в его содержании заметно отражаются на процессе фотосинтеза.

В природе основным источником диоксида углерода служит так называемое почвенное дыхание. Так, например, почва букового леса выделяет от 15 до 22 кг/га в час этого газа. Другими источниками выступают процессы горения, вулканы, промышленные предприятия и транспорт. Особенно мощным антропогенным загрязнителем атмосферы диоксидом углерода является теплоэнергетика.

Азот воздуха – нейтральный газ для большинства организмов, особенно животных. Однако для значительной группы микроорганизмов (клубеньковых бактерий, сине-зеленых водорослей и др.) азот – это фактор жизнедеятельности. Названные микроорганизмы, усваивая молекулярный азот, после отмирания и минерализации снабжают корни высших растений доступными формами данного элемента. Тем самым азот включается в азотсодержащие вещества растений (аминокислоты, белки, пигменты и др.). В дальнейшем биомасса этих растений потребляется травоядными животными и т.д. по пищевой цепи.

Озон является одним из важнейших компонентов воздуха. Он имеет существенное эколого-биологическое значение, несмотря на крайне низкое количественное содержание в атмосфере (6-10-5 % по массе). Это связано с тем, что молекула озона О3 весьма активно поглощает коротковолновое УФ-излучение Солнца и, таким образом, является защитным экраном от жесткого, короче 280 нм, УФ-излучения, крайне опасного для всего живого на Земле.

Аргон, неон, гелий и другие благородные газы атмосферы в экологическом плане считаются нейтральными (на данном уровне знания).

Загрязнения антропогенного происхождения, поступающие в воздух, весьма существенно влияют на живые организмы. Особенно это присуще ядовитым газообразным веществам – диоксиду серы, метану, оксиду углерода (II), диоксиду азота, сероводороду, соединениям хлора, а также частицам пыли, свинца и т.п. Например, лишайники погибают даже при следах диоксида серы в воздухе среды их обитания.

Геомагнитное поле. Магнитное поле планеты удерживает электроны и ядра водорода, которые образуют вокруг Земли радиационный пояс. Изменения в геомагнитном поле (ГМП) в основном связаны с солнечной активностью. Циклические возмущения ГМП достигают минимума одновременно с минимумом солнечной деятельности или на год позже. Вспышки на Солнце вызывают более мощные корпускулярные потоки, которые возмущают магнитное поле Земли. При этом быстро и сильно меняются характеристики магнитного поля, возникает так называемая «магнитная буря».

Аналогично гравитационному полю, ГМП является всепроникающим и всеохватывающим физическим фактором, который неизбежно оказывает влияние на процессы, происходящие на Земле и в окружающем ее пространстве, воздействует на все живое, в том числе и на человека. Это влияние носит весьма сложный характер, по-видимому, оно проявляется на клеточном уровне и затрагивает генетический аппарат. Достоверно установлено, что в периоды магнитных бурь возрастает количество сердечно-сосудистых заболеваний, ухудшается состояние больных, страдающих гипертонией. Так, в годы спокойного Солнца (1963…1964 гг.) отмечено меньшее число инфарктов миокарда, мозговых инсультов, гипертонических кризов, а в годы активного Солнца (1967…1968 гг.) сосудистые катастрофы заметно учащались.

Ионизирующее излучение – это любой вид излучения, прохождение которого через вещество, живую клетку, ткани, организм вызывает ионизацию и возбуждение составляющих их молекул и атомов. При этом различают квантовое (электромагнитное) ионизирующее излучение, к которому относят ультрафиолетовые лучи (длина волны 380...1 нм), рентгеновские лучи (от 10-7 до 10-12 м) и гамма-лучи (менее 0,1нм), а также корпускулярное ионизирующее излучение, к которому относятся альфа-лучи (ядра атомов гелия), бета-лучи (электроны или позитроны), потоки протонов и других частиц.

В природе ионизирующими излучениями являются космические лучи и излучения радиоактивных веществ. Космические лучи – поток атомных ядер (в основном протонов) высокой энергии, приходящих на Землю из мирового пространства (первичное излучение), а также образуемое ими в атмосфере планеты вторичное излучение, в котором встречаются практически все известные элементарные частицы. По современным представлениям, первичные космические лучи имеют в основном галактическое происхождение. Некоторая их часть приходит от Солнца. Предполагают, что частицы сверхвысоких энергий, возможно, зарождаются вне нашей Галактики.

Искусственное ионизирующее излучение (электроны, позитроны, протоны, нейтроны, атомные ядра и элементарные частицы, а также электромагнитное излучение гамма-, рентгеновского и оптического диапазонов) создается главным образом на ускорителях заряженных частиц, в результате испытаний ядерного оружия, работы ядерных энергетических установок и т.д.

Радиационный фон Земли складывается из разных источников. Около 30% естественного фона ионизирующих излучений составляют космические лучи, до 70% - излучения рассеянных в земной коре, почве, атмосфере, воде радиоактивных элементов – тория, урана, радия. Продукты их распада образуют -, - и - излучения. Радиоактивные изотопы К40, Н3, С14 входят в состав клеток и тканей организма и вносят свою долю в естественный радиационный фон. В последнее время выявлен вклад радона в радиационный фон окружающей среды. В воздух жилых помещений радон проникает в основном из земной коры (через трещины). Там он образуется при распаде Rа226. Любое строение, в том числе жилой дом, препятствует рассеиванию радиоактивного газа радона, поэтому последний постепенно накапливается в помещениях, подчас достигая опасных концентраций.

Природные лучевые нагрузки организмов формируются за счет внешнего и внутреннего их облучения от естественных источников ионизирующего излучения. Внешнее облучение бионтов, т.е. живых организмов, формируется тремя составляющими: 1) космическим излучением; 2) излучением радионуклидов, рассеянных в биосфере; 3) излучением материалов и сооружений, созданных человеком. Внутреннее облучение бионтов формируется радионуклидами, накапливающимися в их тканях в процессе поглощения питательных веществ из окружающей среды. Количество этих радионуклидов в организме, как правило, не превышает определенного уровня.

Чувствительность организмов к ионизирующим излучениям. В процессе исторического развития все живые существа приобрели способность благополучно переносить естественный фон ионизирующего излучения; превышение этого фона представляет опасность для каждого организма. Только ионосфера защищает жизнь на Земле от губительного коротковолнового жесткого космического излучения. Важно подчеркнуть, что в воздействиях последнего на организмы не существует низшей пороговой дозы.

Чувствительность организма к ионизирующим излучениям зависит от видовых особенностей. На рисунке 2 по горизонтали показаны дозы (в греях), с 50%-ной вероятностью вызывающие гибель популяции.

Рисунок 2 – Чувствительность организмов к гамма-излучению (по Н.М. Мамедову, И.Т. Суравегиной, 1996 г.)

При поглощении энергии ионизирующего излучения в организме млекопитающих наблюдаются разнообразные морфологические и функциональные нарушения, приводящие к развитию острой или хронической форм лучевой болезни.

Различают следующие степени острой лучевой болезни млекопитающих в зависимости от поглощенной дозы: легкая (первая) степень – 1…2,5 Гр; средняя (вторая) – 2,5…4 Гр; тяжелая (третья) – 4…10 Гр; крайне тяжелая (четвертая) – от 10 Гр и выше. В развитии острой лучевой болезни отмечается три периода: формирование, восстановление, исход и последствия. Кроме того, ее течение зависит от площади облученной поверхности и затронутых при этом органов. Наиболее чувствительны к облучению костный мозг, некоторые отделы кишечника, селезенка.

Огонь как экологический фактор. В сочетании с определенными климатическими условиями (сушь, ветер) он может привести к полному или частичному выгоранию растительности в большинстве наземных местообитаний, гибели животных и микроорганизмов. Основной причиной возгораний в естественных условиях являются молнии, однако ныне все большее значение приобретают пожары, вызванные человеком: по некоторым данным, ежегодно в мире огонь уничтожает растительность на площадях в десятки миллионов гектаров. Как следствие, в атмосферу поступают огромные количества диоксида углерода и других веществ, что приводит к заметным экологическим последствиям. Кроме прямого воздействия огня на живые организмы экологически значимым является его косвенное воздействие. Это проявляется, например, прежде всего в ликвидации конкурентов для оставшихся в живых видов.

После сгорания растительного покрова резко изменяются условия среды: почва сильнее прогревается днем, но сильнее охлаждается ночью, больше пересыхает и легче подвергается ветровой и дождевой эрозии; наконец, увеличивается доступ к ней света. Изменяется и минеральный режим почвы на пожарищах, в частности, ускоряется минерализация гумуса, возрастает щелочность почвенного раствора и т.п. Выжигая в лесу подстилку, а в степи ветошь, огонь уничтожает многих представителей фауны, обитающих в этих слоях, но при этом, как правило, ликвидирует и многие патогенные факторы (например, разносчиков болезней).

В местностях, для которых характерны сухой климат и хорошо развитый растительный покров, многие растения в процессе эволюции приспособились к огневому воздействию и постепенно сформировали пирофитную (дословно: огнелюбивую) флору. Растения-пирофиты (дуб, белый ракитник и др.) обладают уникальными особенностями: быстрый рост и раннее плодоношение; твердая и прочная кожура семян; высокая огнестойкость коры стволов; высоко поднятая крона; высокая регенерационная способность корневых систем и т.п.

Выделяют несколько типов природных пожаров, которые различны по своему действию. Низовые пожары обладают избирательным действием, они способствуют развитию организмов с высокой устойчивостью к огню. Отметим, что относительно небольшие низовые пожары ускоряют разлагающее действие бактерий на отмершие растения и переводят минеральные питательные вещества почвы в более доступную для растений форму. Верховые пожары нередко уничтожают всю растительность и оказывают лимитирующее действие на большинство организмов. После таких пожаров биотическому сообществу приходится начинать все сначала, и должно пройти немало лет, пока участок снова станет достаточно продуктивным.

Питание как экологический фактор. Питанием называется процесс потребления энергии и вещества. Известны два способа питания: голофитный – без захвата пищи (посредством всасывания растворенных пищевых веществ через поверхностные структуры организма) и голозойный – посредством захвата частиц пищи внутрь тела.

Пищевые вещества, попавшие в организм, вовлекаются в процессы метаболизма. Метаболизм представляет собой совокупность взаимосвязанных и сбалансированных процессов, включающих разнообразные химические превращения веществ в организме. Реакции синтеза сложных веществ, осуществляющиеся с потреблением энергии, составляют основу анаболизма, или ассимиляции.

Пища – важнейший экологический фактор. Ее качество и количество способны изменять плодовитость, продолжительность жизни, развитие и смертность живых существ. Помимо этого, разнообразие пищевых рационов лежит в основе многочисленных морфологических, физиологических и экологических адаптаций.

6 Биотические факторы среды

Очевидно, что в природной обстановке на каждый организм или группу организмов действуют не только абиотические факторы, но и остальные живые существа. Последние являются неотъемлемой частью среды обитания и относятся поэтому к категории биотических факторов. К ним обычно относят совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие.

7 Взаимодействие экологических факторов

Очевидно, что все экологические факторы среды действуют на организм совместно. При этом оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность носит название взаимодействия факторов. Так, например, в мороз животные могут погибать при отсутствии пищи и относительно нормально себя чувствовать при ее достатке. Жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое воздействие.

Однако взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы и полностью заменить один из них другим нельзя. Например, исключение бора или тем более воды из рациона питания растения делает его жизнь невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий.

Огромную роль играет взаимодействие биотических и абиотических факторов. Следует помнить, что конечное состояние любого организма или системы организмов – это всегда результат многочисленных взаимодействий различных абиотических и биотических условий.

Рассмотрим правомочность подразделения экологических факторов на «вредные» и «полезные». Все зависит от того, в каких дозах берется тот или иной фактор, в каких сочетаниях. Так, если он берется в чистом виде, то переход от благоприятного действия к вредному происходит очень быстро, при сравнительно небольших дозах. Но если тот же фактор берется в сочетании с другими одновременно действующими факторами, то отрицательное действие возникает гораздо позже, при очень больших количествах. Например, химически чистая поваренная соль ядовита уже в небольших дозах, но в смеси с другими солями она может быть безвредной. При этом необходимо учитывать, что если разнородные факторы имеют общую направленность и общий фокус действия, они могут и взаимно усиливать отрицательные воздействия друг на друга. В частности, при повреждении дерева каким-либо вредителем, если оно ранее было отравлено ядохимикатом, указанные факторы не ослабляют, а, напротив, усиливают взаимное вредное влияние.

Вопросы для самоконтроля

Организм и среда.

Экологические факторы среды.

Общий характер действия экологических факторов.

Приспособление организмов к неблагоприятным условиям среды.

Основные абиотические факторы и их влияние на организмы.

Биотические факторы среды.

Взаимодействие экологических факторов.

PAGE 4

Основы факториальной экологии (аутэкологии)