СОПРЯЖЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЛИСТА И УРОЖАЙНОСТИ У СОРТОВ ГРУШИ

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКИЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Кубанский государственный университет»

(ФГБОУ ВПО «КубГУ»)

Кафедра генетики, микробиологии и биотехнологии

ДОПУСТИТЬ К ЗАЩИТЕ В ГАК

Заведующий кафедрой –д-р биол.

наук, доцент В.В.Тюрин

« » 2014г.

ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА

БАКАЛАВРА

СОПРЯЖЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЛИСТА И УРОЖАЙНОСТИ У СОРТОВ ГРУШИ

Работу выполнила А.Ю.Норина

(подпись, дата)

Факультет биологический

Направление 020200.62 Биология

Научный руководитель,

д-р биол. наук, проф. Н.И. Щеглов

(подпись, дата)

Нормоконтролёр,

канд. биол. наук, доцент Г.Г. Вяткина

(подпись, дата)

Краснодар 2014

РЕФЕРАТ

Работа выполнена на 44 страницах машинописного текста, включает 13 таблиц. Список использованной литературы включает 36 источников.

Ключевые слова: МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ЛИСТА ГРУШИ, ПРОДУКТИВНОСТЬ, СЕЛЕКЦИЯ, СОПРЯЖЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ.

Цель работы: изучить структуру изменчивости морфологических признаков листа и урожайности в селекционной коллекции груши.

Объект исследования – 14 сортов груши коллекции сочинского ВНИИЦиСК (Всероссийский научно-исследовательский институт цветоводства и субтропических культур Российской академии сельскохозяйственных наук).

Методы исследования: полевой эксперимент, дисперсионный и корреляционный анализ.

В ходе данного исследования было установлено, что размеры листа и их форма не коррелируют с урожайностью груши.

Для сорта груши Вильямс характерна высокая урожайность 87,8 кг. с дерева, который имеет небольшие размеры листа, а сорт груши Кюре высокую урожайность 111,6 кг. с дерева, но он имеет средние размеры листа.

Установлено, что условия года оказывали незначительное влияние на морфологические признаки листа (доля влияния составила от 13% до 48%), но значительное влияние на урожайность груши (доля влияния фактора 31%).

СОДЕРЖАНИЕ

Введение………………………………………………………………….....…4

1 Аналитический обзор литературы…………..……………...………......…6

1.1 Происхождение груши и современное состояние ее возделывания………………………...………………………………………….…...6

Ботаническое описание груши………………………...……….…....11
1. Особенности биологии груши……………………………………….16

2 Материал и методы исследования……………………........…….….…....21

3 Сопряженная изменчивость морфологических признаков листа и урожайности у сортов груши……….…………………………………….……….28

Заключение…………………………………………………………...……....42

Библиографический список………...……………………….…………..…..43

ВВЕДЕНИЕ

Современная селекция груши имеет ряд задач. Новые сорта должны обладать определенными общими помологическими признаками, чтобы быть пригодными для промышленного производства. Кроме этого должны иметь достаточную климатическую адаптацию, чтобы расти в районах, для которых они предназначаются. В некоторых районах основной упор может делаться на холодостойкость, в других – на устойчивость к засухе или высоким температурам.

Основная функция адаптивной селекции заключается в мобилизации адаптивного потенциала, сохранении и пополнении генетических коллекций, вовлечение в селекционный процесс форм, гибридов, сортов и комплексных доноров, сочетающих высокую продуктивность и качество плодов с устойчивостью к действию неблагоприятных биотических и абиотических факторов окружающей среды, с высокой генетической защищенностью средообразующих свойств сорта. Повышение и максимальное использование адаптивного потенциала сортов и форм является главной задачей современного растениеводства, определяющейся знанием биологии и поведения сортов в конкретных экологических условиях [Киселева,2013].

Важнейшими показателями устойчивости растений к лимитирующим факторам среды является эффективность работы фотосинтетического аппарата, обусловленная скоростями первичных реакций фотосинтеза, особенностями структурной организации фотосинтетических единиц, а также стабильностью водного гомеостаза при нерегулярном и недостаточном водообеспечении. В связи с этим стало важно сравнительное изучение сортов груши по морфометрическим признакам.

Цель исследования данной работы – изучить структуру изменчивости морфологических признаков листа и урожайности в селекционной коллекции груши.

Для выполнения поставленной цели были определены следующие задачи:

Изучить структуру изменчивости морфологических признаков листа и продуктивности коллекции сортов груши.
Провести корреляционный анализ между морфологическими признаками листа и урожайности груши.

Аналитический обзор

Происхождение груши и современное состояние ее возделывания

Род Груша (Pyrus L.) относится к семейству Rosacea и входит в подсемейство Pomoideae.

Груша как плодовая культура появилась в доисторические времена. Палеоботаника почти не содержит сведений, на основании которых можно было бы достоверно судить о происхождении и развитии рода. Эволюция выращиваемых форм была связана с внутривидовой и отдаленной гибридизацией [Туз, 1972].

Выделяют три центра разнообразия культурных груш, которые считаются центрами происхождения:

а) Китайский центр, где выращивают формы P. pyrifolia, P. bretschneideri и P. ussuriensis.

б) Среднеазиатский центр, включающий северо-запад Индии, Афганистан, Таджикистан и Узбекистан, а также западный Тянь-Шань, где выращивают формы и сорта P. communis.

в) Переднеазиатский центр в Кавказских горах и Малой Азии, где также выращивают сорта P. Communis [Вавилов,1931].

Краснодарский край является одной из основных зон промышленного производства плодов. Благодаря большому разнообразию климата, почв в крае можно найти территории для возделывания любых плодовых культур.

Система землепользования под садами на юге России не имеет достаточного соответствия между биологическим потенциалом культуры, сорта и ресурсным потенциалом занимаемой территории [Капичникова, 2005].

В последние десятилетия в плодоводстве отмечается значительный спад и резкое сокращение площадей, особенно занятых грушей. В районированном сортименте Краснодарского края груше было отведено 11%, а на данный момент в структуре площадей семечковых культур груша занимает всего 5%. Основной фактор, сдерживающий ее распространение, - это отсутствие пластичных сортов с высокой устойчивостью к болезням и вредителям с плодами высокого качества и предпочтительно позднего срока созревания, из-за резких температурных колебаний в зимне-весенний период имеет место подмерзание сортов груши различных сроков созревания.

Дальнейшее развитие садоводства нуждается в системной оценке ресурсного потенциала земель, основанной в первую очередь на изученности влияния климатических факторов на эффективность выращивания плодовых культур и сортов и оптимальном их размещении на территории края. Современный этап развития плодоводства требует развития научных исследований и перехода к технологиям, гармонично сочетающим воздействие основных факторов интенсификации (в первую очередь природных и биологических) [Попов, 1994].

Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве будет происходить за счет снижения отрицательного влияния климата на продуктивность сельскохозяйственных культур, в том числе плодовых. Поэтому оптимизация размещения сортов плодовых культур позволит провести их районирование, решить вопросы сортовой политики.

Коллекция груши нуждается в детальном изучении для отбора сортов, наиболее пригодных к почвенно-климатическим условиям Черноморского побережья Краснодарского края. Сорта должны быть не только высокопродуктивны, но и способны к быстрой и эффективной регуляции защитных механизмов при стрессовых условиях. Для южной зоны – это засуха летом, что особенно негативно для раннелетних сортов, т.к. существенная часть периода созревания плодов и закладка генеративных почек совпадает с низкой водообеспеченностью растений, что соответственно негативно сказывается на величине и качестве урожая.

Большинство сортов груши, культивирующиеся ныне в Восточной Азии, произошли, в основном, от видов P. pyrifolia (Burm.) Nakai (груша грушелистная, синоним песчаная) и P. bretschneideri Rehd. (груша Бретшнейдера), в диком виде произрастающих в горах и речных долинах Центрального Китая. Указанные сорта обладают высокой устойчивостью к грибным болезням, их плоды достигли высокого качества, они крупные, округлой формы, с сочной хрустящей мякотью, пряным ароматом [Туз, 1983].

В Северном Китае возделывают сорта груши уссурийской, обладающие очень высокой морозостойкостью, но с плодами посредственного качества [Туз, 1972; Тупицын, 2003].

Среднеазиатский центр считается вторичным центром разнообразия, в формировании сортимента груши здесь, несомненно, принимали участие виды Р. turcomanica Maleev (груша туркменская), P. tianschanica Koval. et Tup. (груша Тяныпаньская), P. tadshikistanica Zapr. (груша таджикистанская), изначально имеющие плоды высокого качества [Туз, 1983].

Переднеазиатский центр считается местом происхождения одомашненных форм P. communis, из которых были выведены современные сорта. У современных сортов P. communis обнаруживаются свойства, по меньшей мере, трех видов - P. eleagrifolia Pall., P. salicifolia Pall., P. syriaca Bossio [Рубцов ,1931].

Выделяют два основных очага формирования культурного сортимента груши: Восточно-Азиатский и Средиземноморский [Туз, 1983].

Культура груши уже за 300 лет до н.э. была хорошо развита в Греции. Плиний [23-79г. до н.э.] описал 35 сортов выращиваемых в Риме. Груши, выращиваемые в Германии и описанные Кордусом [1515-1544 гг.], уже обладали качествами современных сортов.

В XVI и XVII вв. главным продуцентом груш являлась Франция, а в 1800-х годах здесь выращивалось 900 сортов груш.

Промышленная культура груши в Англии началась в XII веке. В 1826г. в каталоге Лондонского королевского общества были перечислены 622 сорта. Согласно Хукеру [1818 г.] сорт Ульмс Бон Кретьен (Бартлетт) был получен в виде сеянца около 1796 г. и к 1816 г. был широко распространен в Англии. В настоящее время это один из важнейших сортов, выращиваемых во всем мире.

Во второй половине XVIII века в Чехии основатель генетики Грегор Мендель проводил работы по селекции груши, изучал характерные черты существующих в то время сортов по качеству плодов и времени их созревания. Мендель стремился создать путем гибридизации поздносозревающие сорта груши с плодами высоких вкусовых качеств [Седов, 1977].

Имеется много литературных сведений о культуре груши в Европе. Гораздо меньше сведений о формировании сортимента груши в Восточной Азии, в том числе, в Китае, хотя именно здесь, наблюдаются наиболее поразительные достижения народной селекции. Созданы крупноплодные формы с высоким качеством плодов, которые полностью сохранили морфологические признаки исходных видов.

В Северной Америке не было груш местного происхождения. Основные сорта груши были ввезены в восточные районы Канады и США первыми французскими и английскими переселенцами. До конца XVIII века в Северной Америке произрастали только сорта P. communis. В 1800 году из Европы в Северную Америку была завезена китайская песчаная груша, что послужило отправным моментом для создания межвидовых гибридов, устойчивых к бактериальному ожогу, одним из которых является широко распространенный сорт Сеянец Киффера.

В России груша культивируется очень давно. В древние времена центром садоводческой культуры была Киевская Русь, куда благодаря обширным связям с Византией и другими государствами были завезены различные сорта плодовых культур. Многие европейские сорта груши начали у нас распространяться через Никитский ботанический сад, где в середине XIX века была собрана большая сортовая коллекция [Туз, 1971].

В настоящее время культура груши получила широкое распространение. Ее выращивают более чем в 80 странах мира. Мировое производство плодов груши в 2003 году составило 10-11 млн. т. Половина этого количества приходится на страны Азии, 1/3 часть - на страны Европы и 1/7 - на страны Америки [Витковский, 2003].

Наиболее крупным регионом по производству плодов груши в мире является Китай, где ежегодно собирают по 4 млн. т. плодов этой культуры. Известно около 3,5 тыс. сортов груши, которые происходят от местных видов.

В Европе самым крупным производителем плодов груши является Италия, где ежегодный сбор составляет 950 тыс. т. Крупными производителями являются Испания и Германия, где ежегодно собирают около 450 тыс. т. Не уступает свои позиции и Франция, где сборы составляют 300-350 тыс. т. плодов груши ежегодно.

В Америке самым крупным производителем плодов груши являются США (ежегодный сбор 850-900 тыс. т). Ведущий сорт груши - Вильямс. В значительном количестве выращивают Бере Жиффар, Бере Анжу, Бере Боек, Конференция, Деканка дю Комис. При благоприятных условиях возделывания эти сорта удовлетворяют потребительский спрос [Витковский, 2003].

Крупным регионом культуры груши является Северный Кавказ. Здесь распространено около 25 сортов, в том числе; летние - Вильяме, Любимица Клаппа, Бере Жиффар, Краснодарская Летняя, Ильинка, Абас Беги; осенние -Бере Боек, Люциус, Киффер, Лесная Красавица, Бере Лигеля, Деканка Осенняя; зимние - Кюре, Бере Арданпон, Сен Жермен, Оливье де Серр, Пасс-Крассан, Гимринская [Витковский, 2003].

Народы Северного Кавказа занимались садоводством с давних пор. Распространенным сортом являлся Бергамот Черкесский, деревья которого и в настоящее время встречаются здесь повсеместно. Сохраняются и другие сорта, такие, как Мокооногокупс - летний сорт, Дейлекупс - осенний, Бжи-хакупс - зимний и различные разновидности Зимней Черкесской груши [Москаленко, 2000].

В России груша произрастает также в средней зоне, включающей Среднее Поволжье, южные и центральные области нечерноземной зоны, Северо-Западный район, и северо-восточной зоне, куда входят южные районы Сибири и Дальнего Востока, южно-уральские области, северные районы европейской части России. В средней зоне удельный вес груши составляет несколько процентов. Наиболее распространены сорта Тонковетка, Бессемянка, Бергамот Осенний, Память Яковлеву, Нарядная Ефимова [Яковлев, 1992].

В северо-восточной зоне возделывание груши ограничено из-за слишком холодной зимы. Основными районированными сортами являются сорта, созданные с участием P. ussuriensis Maxim.

За последнее время селекционерами России были выведены многие новые сорта груши для различных условий произрастания. Проводится их дальнейшее изучение и выделение наиболее перспективных сортов для промышленной культуры, любительского садоводства и использования в селекции [Яковлев, 1992].

Ботаническое описание груши

Важным внешним признаком грушевого дерева является форма кроны. У груш наиболее часто встречаются следующие типы кроны: шаровидная или округлая, узкопирамидальная, широкопирамидальная, пониклая, неправильная. По величине различают деревья большие, средней величины, мелкие. У одних сортов крона густая (Лукашевки), у других – редкая (Бере Боск), у третьих — средней густоты (Бере зимняя Мичурина) [Бабина, Мищенко, 1995].

Побеги бывают: прямые (Вильямс), коленчатые (Оливье де-Сир), дугообразные (Бери Боск); по толщине различают: толстые, средние и тонкие; по длине: длинные, средние и короткие; по окраске: зелёные, сероватые, коричнево-бурые, желтоватые, розовые, лиловые, тёмно-красные. Почки на побегах бывают: прижатые, слегка оттопыренные, сильно оттопыренные [Витковский, 2003].

Листья являются весьма характерными для сортов. Они различаются по величине, форме, окраске, рельефу листовой пластинки, зазубренности края листа и др. Наиболее часто встречаются следующие формы листа: круглая, яйцевидная (Дочь Бланковой), эллиптическая, обратнояйцевидная, продолговатая. По рельефу пластинки листья бывают: прямые (Кюре, Тонковетка); сложенные вдоль центральной жилки (Деканка зимняя, Бергамот осенний), волнистые (Бере Арданпон, Дочь Бланковой), скрученные по продольной оси (Бергамот Эсперена и т. д.). Край листа бывает цельный, пильчатый, городчатый (с закруглёнными, тупыми зубчиками), пильчато-городчатый, зубчатый (с прямыми зубчиками). У уссурийской груши и сортов, от нее происшедших, край листа ресничато-пильчатый (с зубчиками, оканчивающимися ресничками).

Вершина листа у сортов груши заостряется постепенно или внезапно, а сам кончик бывает длинный или короткий. В зависимости от характера заострённости вершины и длины кончика различают листья постепенно заострённые с длинным или коротким кончиком и внезапно заострённые. Соцветия у сортов груши содержат от 5 до 17 цветков.

Цветки у большинства сортов груши средней величины (2-3 см в диаметре); редко встречаются крупные (Рояль зимний, Тонковетка) и мелкие цветки.

Морфологические признаки плода. Плод груши состоит из следующих частей: плодоножка; воронка, или углубление плодоножки; блюдце, или чашечное углубление; чашечка; подчашечная трубка; кожица; мякоть; сердечко, или семенное гнездо; семенные камеры; ось плода; семена.

Величина. По величине плода культурных сортов груши очень изменчивы — от очень мелких, в 15-20 г весом (Малгоржатка), до очень крупных, в 3 кг весом (Анжуйская красавица на карликах).

Для классификации груш по величине можно применить следующую шкалу:

Очень мелкие ........................ до 25 г,

Мелкие ....................................25—50,

Ниже среднего .......................50—100,

Средние ..................................100—150,

Выше среднего .......................150—200,

Крупные ..................................200—300,

Очень крупные........................свыше 300.

Так как при культуре на карликовых подвоях размер плодов груши сильно увеличивается, нужно всегда принимать во внимание тип подвоя [Витковский, 2003].

Форма. Форма плодов груши также очень сильно изменчива, всё же наиболее распространённой является грушевидная, характеризующаяся суженностью к плодоножке и вогнутостью в месте перехода от расширенной части, или так называемого тела плода, в узкую, называемую шейкой. Делалось много попыток дать классификацию плодов груши по форме, но безрезультатно. Все существующие определения формы плода груши субъективны и сбивчивы.

Кожица. По окраске кожицы плоды бывают одноцветные, окрашенные и ржавые. Основная окраска кожицы у груш зелёная, желтовато-зелёная и жёлтая. Покровная окраска у окрашенных груш выступает в виде более или менее сильного румянца, причём у груш румянец почти всегда размытый, полосатая окраска на грушах, в отличие от яблок, встречается очень редко. У ржавых груш (Бере Боск, Марианна, Алагирская чёрная и др.) вся или большая часть поверхности плода покрыта шероховатой коричневой или коричневато-золотистой опробкованной тканью. Как и у яблок, кожица у груш бывает блестящая или матовая; гладкая или шероховатая на ощупь; тонкая или толстая; нежная или грубая. На поверхности плода часто выступают — то хорошо заметно, то слабо подкожные точки, образуемые опробкованными стенками дыхательных отверстий. Их бывает много или мало, они могут быть мелкие или крупные, могут возвышаться над поверхностью или находиться в небольших углублениях.

Плодоножка различается по длине (длинная, средней длины, короткая); по толщине (толстая, средней толщины, тонкая); она может быть мясистая и деревянистая; прямо и косо поставленная по отношению к оси плода; прямая или изогнутая; ровная или расширенная на конце [Витковский, 2003].

Воронка (углубление плодоножки) у многих сортов груши отсутствует. Она бывает мелкая или глубокая; широкая или узкая; гладкая или ребристая; бороздчатая, оржавленная или неоржавленная; гладкая или шероховатая. Блюдце (подчашечное углубление) тоже бывает глубокое или мелкое; широкое или узкое; гладкое или бороздчатое.

Чашечка бывает открытая, полуоткрытая или закрытая.

Подчашечная трубка различается по форме: коническая, воронковидная и чашевидная. По месту прикрепления остатков тычинок различают: верхнее положение их, когда они расположены по верхнему краю подчашечной трубки, среднее — когда они прикреплены в середине и нижнее — когда они расположены ближе ко дну. Положение тычинок является важным отличительным признаком при распознавании сортов [Витковский, 2003].

Сердечко, или семенное гнездо — внутренняя часть плода, отграниченная от остальной мякоти сосудисто-волокнистыми пучками, идущими от плодоножки, и слоем каменистых клеток. Величина, форма и положение сердечка могут являться отличительными признаками сортов. По величине различают: крупное (диаметр его больше половины диаметра, всего плода), среднее (диаметр равен половине диаметра всего плода), маленькое (диаметр меньше половины диаметра всего плода). По положению сердечка различают: верхнее, среднее и нижнее, или сидячее.

Семенные камеры бывают закрытые, полуоткрытые, открытые; по форме: продолговатые, эллиптические, яйцевидные, обратнояйцевидные, полулунные, круглые, сердцевидные, обратно-сердцевидные.

Семена очень характерны для сортов. Их количество, величина, форма и окраска могут служить отличительными признаками при определении сортов. Семена бывают крупные, средние, мелкие; широкие, средние, узкие, плоские или полные; по форме различают семена округлые, яйцевидные, конические, кувшинообразные, полулунные, продолговато-заострённые и др. Часто семена имеют сосковидный, тупой или острый вырост на расширенном конце. По цвету они бывают темно-коричневые, коричневые, светло-коричневые или чёрные.

Мякоть плода различается по окраске — белая, кремовая, зеленоватая, розоватая; по консистенции — крупнозернистая, мелкозернистая; грубая, средняя, нежная, полутающая, тающая (маслянистая); очень сочная, сочная, мало сочная, сухая, наличие каменистых клеток; по вкусу и запаху — cладкая, винно-сладкая, кислосладкая, пряная, вяжущая, терпкая, освежающая, ароматичная и т. д. Оценка качеств мякоти производится при помощи дегустации. В зависимости от вкусовых качеств плодов и способа их употребления сорта груш делятся на следующие группы: десертные — с отличными или очень хорошими вкусовыми качествами плодов; столовые —с хорошими или вполне удовлетворительными вкусовыми качествами плодов, делающие их пригодными для потребления в свежем виде; хозяйственные, или кухонные — груши с грубой, невкусной мякотью плодов, употребляются в варёном или сушеном виде; сидровые — непригодные для употребления в пищу в свежем и варёном виде и идущие на приготовление сидра, соков и других напитков. В заключение укажем, что при описании сортов весьма важно, кроме общего последовательного описания всех морфологических признаков дерева и плода, особо подчёркивать наиболее резко бросающиеся в глаза отличительные признаки. Так, например, у Бергамота осеннего такими отличительными признаками являются: сложенные килеобразно по центральной жилке листья и бергамотной формы плоды с мутным румянцем; у Бере Арданпон: скрученные, волнистые листья, наличие шипов, крупные, бугристые айвовидные плоды зимнего созревания; у Бере зимней Мичурина: раскидистая в нижней части крона, матовые с сизоватым оттенком и слегка волнистыми краями листья, короткогрушевидные плоды позднего созревания. Такое подчёркивание наиболее характерных признаков значительно облегчает распознавание сортов [Бандурко, 1998].

У груши более высокий штамб, чем у яблони. Сильно выраженный верхушечный рост ветвей первого, второго и последующих порядков обусловливает ярусность дерева. Ослабленный рост боковых образований, идущих под прямым углом, способствует формированию коротких обрастающих веточек. Этим груша значительно отличается от яблони. Долговечность присуща как дереву груши, так и скелетным и полускелетным ветвям, обрастающим веточкам и плодовым образованиям [Витковский, 2003].

Особенности биологии груши

В разное время биологией, селекцией и изучением сортов груши в нашей стране занимались И.В. Мичурин [1936], И.Н. Тихонов [1956], П.П. Костык [1976], А.С. Туз [1983], П.В. Кузнецов [1979], С.П. Яковлев [1992], Е.Н. Седов [1997]и другие.

Для груши характерны некоторые биологические особенности, изучение которых способствует ее успешному культивированию и повышению эффективности агротехнических мероприятий.

Деревья груши в своем индивидуальном развитии проходят определенные фазы, сроки и продолжительность которых зависят от биологических особенностей сортов и видов, а также от условий произрастания. Начало и продолжительность каждой фенологической фазы зависит от наследственных свойств породы и сорта, природных условий и агротехники. В целях более глубокого изучения жизни растения основные фенологические фазы расчленяют на составляющие их фазы [Колесников, 1966].

Периодом покоя принято называть время, в течение которого растение не возобновляет рост в естественных условиях. Он делится на две фазы: летнюю и зимнюю. Летняя фаза у груши начинается после окончания активных процессов, примерно в середине июня. Период зимнего покоя у груши начинается в сентябре-октябре [Туз, 1983].

У груши переход от периода покоя к вегетации проходит незаметно. Хорошо заметными являются такие фенологические фазы, как набухание почек, раздвигание почечных чешуек, появление зеленого конуса и бутонов, цветение, созревание плодов, опадение листьев.

За начало вегетации надземной части принимается тот момент, когда почки начинают заметно набухать и увеличиваться в размерах. Начало вегетации груши в южной зоне плодоводства в конце марта – начале апреля [Хачетлова,1989].

У плодоносящего дерева груши любая вегетативная почка потенциально репродуктивна. На формирование репродуктивных почек значительно влияют внешние условия и питание дерева. Закладка репродуктивных почек начинается летом, после окончания вегетативного роста, но развитие тычинок и пестика заканчивается лишь весной следующего года [Прусс, 1974].

Габитус дерева. Современная тенденция в плодоводстве направлена на выведение карликовых деревьев, рано начинающих плодоносить, которые, кроме того, легче обрезать, опрыскивать и собирать с них плоды. Урожай с единицы площади под карликовыми деревьями, выращиваемыми при тесной посадке, также бывает выше, чем при стандартном типе деревьев, выращиваемых при больших расстояниях одно от другого, вследствие более эффективного перехвата и использования света.

Карликовость может быть индуцирована использованием карликового подвоя, но некоторые сорта обладают естественным карликовым или компактным характером роста. Эти карликовые и компактные сорта могут быть использованы в дальнейшей селекции. Другой перспективный подход заключается в использовании ионизирующей радиации для производства компактных и карликовых мутантов.

Скороплодностъ. Помимо важности сокращения ювенильного периода для обеспечения раннего отбора и оценки плодов и сокращения времени поколения, этот признак важен для создания более скороплодных, продуктивных сортов, размножаемых на подвоях. Так как продолжительность ювенильного периода наследуется, отбор на скороплодностъ осуществим. Отбор родительских форм для селекции на этот признак может основываться на продолжительности их ювенильного периода или на поведении потомства. Ювенильный период у сеянцев характеризуется наличием колючек, нерегулярностью очертания листьев и большим углом отхождения ветвей, и, вероятно, отсутствие этих признаков может быть использовано для раннего отбора сеянцев с коротким ювенильным периодом.

Самофертильность. Хотя самофертильность может быть препятствием для селекционера, которому хотелось бы проводить самоопыление, это важный гомологический признак, поскольку он требует совместной высадки сортов взаимосовместимых и цветущих в одно и тоже время, чтобы обеспечить хорошее перекрестное опыление и завязывание плодов. К счастью, немногие сорта несовместимы при скрещивании друг с другом, но выявление эффективных опылителей - это важное обстоятельство при передаче в производство любого нового сорта груши [Лейне, Квамме, 1981].

Создание самофертильных сортов, возможно, осуществимо путем облучения пыльцы для индукции мутаций на аллель самофертильности. Самофертильные сорта устранят необходимость в сортах-опылителях при закладке насаждений.

Груша, как и большинство плодовых пород, относится к перекрестно опыляемым растениям. Одной из проблем при ее возделывании является необходимость подбора сортов-опылителей для формирования высоких урожаев. Деревья многих сортов не могут образовывать завязи после опыления цветков пыльцой своего же сорта. Для плодоношения им необходимы другие одновременно цветущие сорта. Препятствие к самооплодотворению у груши связано с образованием на одном растении и мужских, и женских органов репродукции на основе одного генотипа [Ефимова, 2005].

Решением этой проблемы может стать выведение самоплодных, или самофертильных форм, т.е. форм, склонных к образованию плодов без обязательного перекрестного опыления. Самоплодность груши может быть достигнута выведением партенокарпических сортов, не образующих семян. Считается, что формирующиеся в плодах семена препятствуют закладке цветочных почек. Вследствие этого, сорта, склонные к партенокарпии, как правило, менее подвержены периодичности плодоношения [Долматов, Седов, 1997].

Урожайность. Груша, привитая на дикой лесной груше, вступает в плодоношение несколько позже, чем яблоня, и нарастание урожаев у нее происходит медленнее.

Самые скороплодные сорта - Бере Аманли, Вильяме, Триумф Венеры, Лесная Красавица, Бере Лигеля, Господская Эсперена, Бере Наполеон, Киффер, Парижская и Деканка зимняя - в пору плодоношения вступают на шестой год после посадки в сад. На 8 - 9-й год начинают плодоносить Бере Жиффара, Панна, Любимица Клаппа, Кантарешты, Бон Луиз Авранж, Бере Боек, Бере Арданпон, Сен-Жермен, Кюре. Поздно - на 10 - 11-й год - вступают в плодоношение Ильинка, Ранняя из Треву, Дюшес Ангулема, Бергамот Эсперена и позже всех -на 12 - 13-м году - начинают плодоносить сорта Криер, Деканка дю Комис, Бере Гарди и Пасс-Крассан.

Сортоводами накоплены ценные сведения по скороплодности сортов груши в различных природно-экологических зонах России. Эти сорта можно использовать в качестве источников скороплодности при селекции. Сорта, источники скороплодности: Александрин Дульяр, Андре Депорт, Бере Бешелье, Бере Жиффар, Бере Клержо, Вильямс, Вильямс красный, Киффер, Конференция, Март, Нарт, Обильная, Русалка, Триумф Виенны [Седов, Долматов 1997].

Хозяйственная ценность сортов во многом определяется их продуктивностью. Продуктивность сортов – наследственно обусловленный признак и он зависит от чистой продуктивности фотосинтеза листьев, их площади, времени работы листового аппарата и коэффициента реализации ассимилянтов на урожай [Овсянников, 1979].

Продуктивность становится все более важной по мере увеличения себестоимости продукции и снижения доходов владельца насаждений. Важно чтобы сорта давали большие урожаи товарных плодов на протяжении всей жизни насаждения. Общий урожай должен быть не только большим, но важно также, чтобы сорт плодоносил регулярно из года в год. Периодичность плодоношения – нежелательное свойство [Лейне, Квамме, 1981].

Высокая нагрузка урожаем отмечена и у многих слаборослых сортов, и при оптимальной плотности их размещения в саду, урожайность может достигать высоких показателей [Тупицын, 2003].

Материал и методы исследования

Работа проводилась на базе ВНИИЦиСК (Всероссийский научно-исследовательский институт цветоводства и субтропических культур Российской академии сельскохозяйственных наук).

Объектами исследования являлись листья и урожайность 14 различных сортов груши коллекции сочинского ВНИИЦиСК.

Вильямс. Плоды завязываются парами или тройками, на дереве держатся прочно, хорошо прикрепляются к плодоножке. Съемная зрелость наступает со второй декады августа. Снятые заблаговременно плоды (до появления желтизны на кожице) хранятся до 15 дней и в это время хорошо переносят транспортировку. Сорт универсального назначения. Сорт самобесплодный. Лучшие опылители – Любимица Клаппа, Лесная красавица, Оливье де Серр. Хорошо удается на груше и айве. Для карликовых насаждений этого сорта необходимо отводить плодородные богатые почвы с достаточным увлажнением, иначе деревья быстро истощаются и рано отмирают.

В пору плодоношения вступает очень рано: деревья, привитые на груше – на 5-6 год, привитые на айве – на 3-4 год. Урожайность сильно колеблется в зависимости от условий произрастания. Средняя урожайность в центральной части Кубани в возрасте 12-17 лет – 100-120 ц/га; в горных условиях – 200 ц/га. В Крыму 18-20 летние деревья дают по 150 кг и более. Зимостойкость и засухоустойчивость сорта невысокая, особенно в молодом возрасте; к почвенным условиям малотребователен, но лучше удается на плодородных, хорошо обеспеченных водой почвах. Сорт чувствителен к воздушной засухе, поэтому посадку деревьев необходимо производить на участках, защищенных от ветров. Паршой поражается в средней степени, сильно поражается тлей и медяницей.

Достоинства сорта: регулярная хорошая урожайность, скороплодность, высокое качество плодов.

Недостатки сорта: слабая засухоустойчивость и зимостойкость деревьев.

Сорт широко используется в селекции [Бурмистов, 1981].

Бере Боск. Самый распространенный осенний сорт груши.

Плоды выше средние или крупные, массой 150-220 г, привлекательные на вид, удлиненно-бутылочной формы, однако зачастую на одном и том же дереве встречаются плоды, отличающиеся по форме. Кожица тонкая, желтовато-коричневая, сплошь оржавленная, шероховатая, при созревании золотисто-ржавая. Плодоножка длинная, изогнутая, толстая; воронка почти отсутствует, углубление у чашечки плоское, узкое, стенки его слегка складчатые, чашечка открытая. Семенное гнездо большое, луковицеобразное, верхнее; семена мелкие, широкие, коротко-кувшинообразные, темные, выполненные.

Плоды транспортабельны, завязываются парами и тройками, но прочно удерживаются на дереве и даже при созревании не осыпаются, созревают неодновременно [Колесников, 1966].

В пору плодоношения деревья вступают на 6-7 год после посадки в сад. Средняя урожайность в центральной части Кубани в возрасте 16-19 лет – 80-100 ц/га, в юго-восточной подзоне предгорной зоны в возрасте 24-29 лет – 160-180 ц/га.

К почвенным условиям дерево малотребовательное, хорошо растет и плодоносит при достаточном орошении на легких по механическому составу почвах. Размножается лишь на семенных подвоях груши лесной или сеянцах культурных сортов, при прививке на айву необходима промежуточная вставка.

Зимостойкость недостаточная в условиях Краснодарского края, за исключением черноморского побережья и предгорной зоны. Засухоустойчивость невысокая. Сорт Бере Боск в Молдавии относится к группе самых не зимостойких. Сорт слабо поражается паршой.

Достоинства сорта: привлекательность и отличное качество плодов, неосыпаемость и хорошая их транспортабельность. Относительная устойчивость к парше.

Недостатки сорта: слабая зимостойкость и невысокая засухоустойчивость деревьев.

Бере Боск широко использовался в селекции [Бурмистов, 1981].

Старкримсон. Плоды крупные — 180-200 г, отдельные 260-280 г, грушевидные. Кожица желтая, почти полностью покрыта размытым темно-бордовым румянцем, который при созревании плодов становится красным (4,7-4,9 балла). Мякоть белая, сочная, тающий, кисло-сладкий, высоких вкусовых качеств (4,6 балла). Плоды по привлекательности превосходят сорт Любимая Клаппа, а по вкусовым качествам несколько уступают ей.

Сорт летнего срока созревания. Плоды снимают в конце июля, как только начинают желтеть (за 5-7 дней до их созревания). Хранятся они недолго — 8-10 дней. Транспортабельность средняя.

Преимущества: хорошая зимостойкость, привлекательные и высоких вкусовых качеств плоды.

Недостатки: позднее вступление в пору плодоношения деревьев. Короткий период хранения плодов, склонность к их осыпанию [Бурмистов, 1981].

Кюре. Цветение раннее. Плоды выше средней величины (масса 160-190 г) или крупные (200-250 г), удлиненно-грушевидной формы, несколько неравнобокие. К чашечке плод сужается в виде усеченного конуса. Кожица гладкая, плотная, толстая, матовая, при съеме зеленая, при созревании светло-желтая, иногда со слабым розоватым румянцем и множеством мелких, слабо заметных подкожных точек. У некоторых плодов имеется характерная для сорта ржаво-коричневая полоска, которая тянется от чашечки к плодоножке. Плодоножка длинная, средней толщины с утолщением в месте прикрепления ветки, слабоизогнутая, косопосаженная, прочно прикреплена к плоду и как бы переходит в этом месте в мясистый бугорок. Углубление у чашечки мелкое, широкое, гладкое, часто слегка оржавленное. Чашечка большая, открытая, с крупными удлиненными чашелистиками в виде звездочки. Семенное гнездо небольшое, удлиненное, окружено многочисленными грануляциями. Семенные камеры яйцевидные, тесные, малосеменные. Семена желто-бурые, удлиненные [Капичникова, 2005].

Съемная зрелость наступает в условиях Кубани 25 сентября – 8 октября.

Плоды чаще всего завязываются пучками и крепко держатся на дереве. В лежке созревают через 15-20 дней после съема, продолжительность хранения – от одного до двух месяцев. Транспортабельность хорошая.

Плоды используются для потребления в свежем виде и для переработки. В консервировании (компоты) дают посредственную продукцию – 3,5 балла.

Лучшие опылители: Вильямс, Любимица Клаппа, Оливье де Серр

Кюре относится к триплоидам, имеет стерильную пыльцу.

В пору плодоношения вступает на 5-6 год, на айве – на 4-5 год после посадки в сад. Отличается высокой продуктивностью. Средняя урожайность в центральной части Кубани в возрасте 17-20 лет – 150-180 ц/га, в предгорной зоне в возрасте 24-26 лет – 200-250 ц/га. Хорошо растет и плодоносит как на подвое груша лесная, так и на айве. На подвое айвы деревья хорошо растут и часто переходят на свои корни. К условиям произрастания сорт относительно мало требователен, может расти на всех почвах, но лучше удается на легких, достаточно увлажненных. Отличается повышенной требовательностью к теплу; в годы с прохладным летом плоды не набирают достаточной сахаристости.

Дерево достаточно зимостойкое и засухоустойчивое. При подмерзании деревья быстро и хорошо восстанавливаются и продолжают обильно плодоносить.

Достоинства сорта: периодичная, но высокая урожайность, зимостойкость деревьев, нетребовательность к условиям произрастания [Колесников, 1966].

Нарт. Прекрасный сорт груши для Юга России. Сорт среднерослый.

Плоды достигают съемной зрелости в октябре. Лежкость плодов хорошая, 2-3 месяца. Урожайность высокая.

Сорт Нарт - самобесплодный. Лучшие опылители: Бере Арданпон, Пасс-Крассан.

Зимостойкость и засухоустойчивость средняя. Сорт устойчив к парше, но поражается вредителями. Сорт очень крупноплодный. Вес плодов 220-420г. Форма плодов ромбовидно-грушевидная. Окрас плодов зеленовато-желтый с румянцем, в процессе лежки меняется на лимонно-желтый с пурпурным румянцем. Мякоть кисло-сладкого вкуса, с характерным, т.н. киффероидным вкусом.

Достоинства сорта: устойчивость к парше, хорошие консервные качества плодов.

Недостатки сорта: поражается вредителями [Овсянников, 1979].

Киффер. Сорт цветет очень рано и нуждается в опылителях.

Плоды среднего, иногда крупного размера, бочонковидные, бугристые. Кожица толстая, сухая, шероховатая на ощупь; при съеме светло-зеленая, при созревании золотисто-желтая, с многочисленными крупными разбросанными по всему плоду ржавыми точками. Иногда на солнечной стороне буро-красноватый румянец. Воронка узкая, мелкая, с бугорками по краям. Плодоножка прямая, короткая, толстая с утолщениями на обоих концах. Углубление у чашечки небольшое, мелкое, бугристое, часто оржавленное. Чашечка открытая, средней величины, чашелистики небольшие.

Съемная зрелость плодов наступает 20-30 сентября.

Плоды завязываются по несколько штук в соцветии и прочно держатся на дереве. Транспортабельность хорошая.

В пору плодоношения вступает с 5-6 лет. Урожайность сорта ежегодная и очень обильная. В центральной части Кубани в возрасте 16-19 лет деревья этого сорта дают 180-200 ц/га, в предгорной зоне в возрасте 24-26 лет средняя урожайность 200-250 ц/га, а при хороших агротехнических условиях отдельные взрослые деревья дают до 300 кг плодов.

Сорт Киффер отличается устойчивостью к парше и засухоустойчивостью, однако зимостойкость недостаточно высокая. Восстановительная способность средняя.

Достоинства сорта: нетребовательность к почвенным условиям, высокая урожайность, скороплодность деревьев, устойчивость к болезням.

Недостатки сорта: слабая зимостойкость деревьев, посредственный вкус плодов.

Сорт широко используется в селекции как источник устойчивости к болезням [Овсянников, 1979].

Славянка. Сорт выведен И. В. Мичуриным путем скрещивания Антоновки х Ренетом ананасным. Привлекает садоводолюбителей хорошим качеством плодов, скороплодностью и высокой устойчивой урожайностью. Деревья обладают сдержанным ростом, хорошо ветвятся, рано начинают плодоносить. Их нетрудно сформировать в виде пальметты. Сорт зимостойкий, довольно устойчивый к парше. Плоды средней величины, усеченноокруглые, с жирной кожицей, желтые, в лежке золотисто - желтые. Мякоть снежно-белая, сочная, ароматная, очень хорошего винносладкого вкуса. Плоды созревают в третьей декаде сентября, прочно удерживаются на ветках. Они хранятся на два месяца дольше Антоновки [Капичникова, 2005].

Лучистая. Дерево зимостойкое, среднерослое, скороплодное, высокоурожайное. Плоды средней массой 120г, короткогрушевидные, интенсивно окрашенные, хорошего вкуса. Плоды используются для приготовления компотов. К гибридным болезням, в том числе к парше устойчив. За годы изучения поражения не наблюдалось [Капичникова, 2005].

Бере ранняя Мореттини. Плоды выше средней величины, широкогрушевидной формы. Кожица тонкая, гладкая, блестящая, слегка маслянистая на ощупь, в период съемной зрелости плодов зеленовато-желтая, в потребительской светло-желтая со слабым розовым размытым румянцем на солнечной стороне, покрывающим приблизительно треть плода. Подкожные точки мелкие, зеленоватые или светло-коричневые. Съемная зрелость наступает в конце июля - начале августа. Лежкость 7-10 дней. В пору плодоношения вступает на пятый год после посадки в сад. Урожайность средняя. Хорошо растет и плодоносит на груше лесной и айве. Дерево засухоустойчивое, но недостаточно зимостойкое. Устойчивость к парше хорошая.

Достоинства сорта: среднерослость дерева, совместимость с айвовым подвоем, привлекательные, высоких вкусовых качеств плоды.

Недостатки сорта: слабая засухоустойчивость деревьев [Потапова, 2000].

Изучаемую коллекцию сортов груши анализировали по следующим признакам листа:

Длина (см),

Ширина (см),

Площадь (см2),

Длина черешка (см),

Коэффициент величины листа, рассчитанный по формуле:

К= а х b

где К - коэффициент величины листам (см);

а – длина листа (см);

b – ширина листа (см),

Урожайность (кг).

Статистическая обработка результатов исследований проведена методами дисперсионного и корреляционного анализа [Лакин, 1990]. Все необходимые вычисления выполнены на IBM PC с помощью пакета программ STATISTICA 6.1 [Боровиков, 2001].

3 Сопряженная изменчивость морфологических признаков листа и урожайности у сортов груши

Известно, что листовой аппарат очень лабилен и быстро реагирует на внешние воздействия, изменяя структуру своих тканей, поэтому необходимо изучить такие морфометрические показатели листа, как длина, ширина, площадь листовой пластинки, длина черешка листа. Вследствие неблагоприятных почвенно-климатических условий у растений быстрее прекращается процесс нарастания площади листа [Колесников, 1966].

Изучение структуры изменчивости селекционных значимых признаков в исходном материале означает, прежде всего, количественную оценку эффектов, разнообразных генотипов и условий среды. Такая задача традиционно решается с использованием тех или иных моделей дисперсионного анализа и в терминах этого анализа формулируется как разложение полной дисперсии признаков на компоненты: генотипическую, взаимодействие «генотип х среда», средовую (модификационную) [Туз, 1983].

Исследование было начато с двухфакторного дисперсионного анализа для количественной оценки влияния генотипа (сорта) и среды (года выращивания) на урожайность груши (таблица 1).

Таблица 1 – Результаты дисперсионного анализа признака «урожайность» коллекции сортов груши.

Изменчивость	Степени свободы	Средний квадрат	Критерий Фишера	Дисперсия	Доля влияния, %
Между сортами	13	6102,00	11,40**	347,90	15,20
Между годами	6	23371,00	43,60**	713,63	31,10
«Сорт х год»	78	2133,00	3,90**	699,13	30,50
Остаточная	126	535,00	–	535,00	23,30

Как видно из таблицы 1, влияние всех факторов признанно статистически достоверным. В общей дисперсии доля фактора «сорт» составила 15,2%, фактор «год» - 31,1%, взаимодействие «сорт х год» - 30,5%. Как и ожидалось средовая компонента оказалась весьма существенной.

Следует подчеркнуть, что при работе с плодовыми культурами для интерпретации результатов оценки взаимодействия «генотип х среда» имеются все необходимые основания. Сорта здесь являются клонами, и, поэтому, «сортовой» генотип практически совпадает с индивидуальным. С генетической позиции это наиболее удобная ситуация для анализа взаимодействия, которая изучается в целях оценки экологической пластичности образцов. Однако, выявление достоверности влияния фактора «урожайности» еще не даёт ответа на вопрос какой из анализируемых сортов имеет наибольшую урожайность и достоверно отличается от других сортов. Это можно выяснить при проведении сравнений средних значений. Для выявления достоверных различий между средними был использован t-критерий Стьюдента. Результаты сравнения показали статистически достоверные различия между сортами представленными в таблице 2.

Таблица 2 – Ранговый тест средних значений признака «урожайность» сортов груши.

Сорт	Урожай	Ранговый тест
Старкримсон	34,2	*
Бере ранняя Мореттини	43,5	* *
Лучистая	62,5	* *
Хостинская	65,7	* *
Южанка	69,3	* * *
Сочинская крупноплодная	69,6	* * *
Яснотка	70,2	* *
Киффер	70,4	* * *
Бере Боск	74,6	* * *

Продолжение таблицы 2.

Сорт	Урожай	Ранговый тест
Славянка	80,5	* * *
Бергамот сочинский	84,8	* * *
Вильямс	87,8	* * *
Нарт	92,8	* *
Кюре	111,6	*

Примечание: здесь и в других таблицах рангового теста средних значений, расположение **** на разных вертикалях отражает достоверное отличие, на одной – недостоверное.

Результаты сравнения показывают статистические достоверные отличия шести групп сортов груши друг от друга по признаку «урожайность». Как видно из таблицы 2 наибольшая урожайность установлена для трех сортов: Вильямс, Нарт, Кюре. Наибольшей урожайностью обладает сорт – Кюре, средняя урожайность которой составляет 111,6 кг. с дерева. Незначительная урожайность зафиксирована у двух сортов: Старкримсон и Бере ранняя Мореттини, которая составила 34,2 – для Старкримсона; 43,5 – для Бере ранней Мореттини.

Изучение изменчивости признака листа не даёт возможности прогнозировать будущую урожайность растения, но анализ изменчивости его признаков обеспечивают определенную оценку уровня генетического разнообразия в пределах изучаемой коллекции сортов или их гибридов. Тем самым открываются возможные оценки уровня генетического разнообразия как основной характеристики перспективности исходного материала для селекции можно прогнозировать наследование хозяйственно - ценных признаков у изучаемых сортов и гибридов [Колесников, 1966].

Таблица 3 – Результаты дисперсионного анализа признака «длина листа» коллекции сортов груши.

Изменчивость	Степени свободы	Средний квадрат	Критерий Фишера	Дисперсия	Доля влияния, %
Между сортами	13	1,03	36,27**	0,03	48,80
Между годами	2	0,10	3,64*	0,01	0,70
«Сорт х год»	26	0,06	2,34**	0,01	5,90
Остаточная	385	0,02	–	0,03	44,60

Как видно из таблицы 3, влияние фактора «сорт» и фактора «сорт х год» являются статистически достоверными. В общей дисперсии доля фактора «сорт» составила 48,8%, взаимодействие «сорт х год» - 5,9%.

Влияние фактора «год» признанно недостоверным и в общей дисперсии доля этого фактора составила 0,7%.

Выявление достоверности влияния фактора «длины листа» еще не даёт ответа на вопрос какой из анализируемых сортов имеет наибольшую длину и достоверно отличается от других сортов. Это можно выяснить при проведении сравнений средних значений. Для выявления достоверных различий между средними был использован t-критерий Стьюдента. Результаты сравнения показали статистически достоверные различия между сортами представленными в таблице 4.

Таблица 4 – Ранговый тест средних значений признака «длина листа» сортов груши.

Сорт	Длина листа	Ранговый тест
Бере ранняя Мореттини	6,1	*
Вильямс	6,5	* *
Хостинская	6,6	* *
Кюре	6,7	* *
Бергамот сочинский	6,7	* *
Южанка	6,9	* * *
Яснотка	7,0	* * * *
Славянка	7,2	* * *
Старкримсон	7,3	* *
Сочинская крупноплодная	7,4	* *
Лучистая	7,5	*
Киффер	7,5	*
Бере Боск	8,1	*
Нарт	8,3	*

Результаты сравнения показывают статистически достоверные отличия шести групп сортов груши друг от друга по признаку «длинна листа». Как видно из таблицы 4 наибольшая длина листа установлена для четырёх сортов: Лучистая, Киффер, Бере Боск, Нарт. Наибольшая длина листа установлена для сорта Нарт, средняя длина которого составляет 8,3 см., незначительная длина листа установлена у двух сортов: Бере ранняя Мореттини, Вильямс, которая составила 6,1 - для Бере ранняя Мореттини;6,5 – для Вильямса.

Таблица 5 – Результаты дисперсионного анализа признана «ширина листа» коллекции сортов груши.

Изменчивость	Степени свободы	Средний квадрат	Критерий Фишера	Дисперсия	Доля влияния, %
Между сортами	13	8,02	7,09**	0,23	13,70
Между годами	2	10,79	9,55**	0,07	4,10
«Сорт х год»	26	3,36	2,97**	0,22	13,33
Остаточная	385	1,13	–	1,13	68,81

Как видно из таблицы 5, влияние всех факторов признанно статистически достоверным. В общей дисперсии доля фактора «сорт» составила 13,7%, фактор «год» - 4,1%, взаимодействие «сорт х год» - 13,3%.

Известно, что листовой аппарат очень лабилен и быстро реагирует на внешние воздействия, изменяя структуру своих тканей. Выяснено, что условия года не существенно влияют на ширину листовой пластинки.

Выявление достоверности влияния фактора «ширины листа» еще не даёт ответа на вопрос какой из анализируемых сортов имеет наибольшую ширину и достоверно отличается от других сортов. Это можно выяснить при проведении сравнений средних значений. Для выявления достоверных различий между средними был использован t-критерий Стьюдента.

Результаты сравнения показали статистически достоверные различия между сортами представленными в таблице 6.

Таблица 6 – Ранговый тест средних значений признака «ширина листа» сортов груши.

Сорт	Ширина листа	Ранговый тест
Славянка	3,8	*
Бергамот сочинский	3,9	*
Вильямс	4,1	* *
Бере ранняя Мореттини	4,3	* *
Киффер	4,3	* *
Старкримсон	4,4	* *
Лучистая	4,5	*
Яснотка	4,6	* *
Хостинская	4,8	* *
Нарт	5,0	*
Кюре	5,1	* *
Бере Боск	5,4	* *
Южанка	5,5	*
Сочинская крупноплодная	5,7	*

Результаты сравнения показывают статистически достоверные отличия семи групп сортов груши друг от друга по признаку «ширина листа». Как видно из таблицы 6 наибольшая ширина листа установлена для трёх сортов: Сочинская крупноплодная, Южанка, Бере Боск. Наибольшая ширина листа установлена для сорта Сочинская крупноплодная, средняя длина которого составляет 5,7 см., незначительная длина листа установлена у двух сортов: Славянка и Бергамот сочинский, которая составила 3,8 – для сорта Славянка; 3,9 – для Вильямса.

Таблица 7 – Результаты дисперсионного анализа признака «площадь листа» коллекции сортов груши.

Изменчивость	Степени свободы	Средний квадрат	Критерий Фишера	Дисперсия	Доля влияния, %
Между сортами	13	10,05	27,08**	0,32	42,50
Между годами	2	1,32	3,58*	0,01	0,92
«Сорт х год»	26	0,92	2,50**	0,05	7,00
Остаточная	385	0,37	–	0,37	49,60

Как видно из таблицы 7, влияние фактора «сорт» и фактора взаимодействия «сорт х год» являются статистически достоверными. В общей дисперсии доля фактора «сорт» составила 42,5%, взаимодействие «сорт х год» - 7,0%.

Влияние фактора «год» признанно недостоверным и в общей дисперсии доля этого фактора составила 0,9%.

Вследствие неблагоприятных почвенно-климатических условий у растений быстрее прекращается процесс нарастания площади листа [Колесников,1966].

Выявление достоверности влияния фактора «площадь листа» еще не даёт ответа на вопрос какой из анализируемых сортов имеет наибольшую площадь и достоверно отличается от других сортов. Это можно выяснить при проведении сравнений средних значений. Для выявления достоверных различий между средними был использован t-критерий Стьюдента. Результаты сравнения показали статистически достоверные различия между сортами представленными в таблице 8.

Таблица 8 – Ранговый тест средних значений признака «площадь листа» сортов груши.

Сорт	Площадь листа	Ранговый тест
Бергамот сочинский	18,2	*
Бере ранняя Мореттини	18,7	*
Вильямс	18,8	*
Славянка	19,2	*
Хостинская	22,1	*
Старкримсон	22,3	*
Киффер	22,5	*
Яснотка	22,6	*
Лучистая	23,2	*
Кюре	24,1	* *
Южанка	26,4	* *
Нарт	28,4	* *
Сочинская крупноплодная	28,9	* *
Бере Боск	30,0	*

Результаты сравнения показывают статистически достоверные отличия пяти групп сортов груши друг от друга по признаку «площадь листа». Как видно из таблицы 8 наибольшая площадь листа установлена для трёх сортов: Бере Боск, Сочинская крупноплодная, Нарт. Наибольшая площадь листа установлена для сорта Бере Боск, средняя площадь которого составляет 30,0 см2, незначительная площадь листа установлена у двух сортов: Бергамот сочинский, Бере ранняя Мореттини, которая составила 18,2 – для сорта Бергамот сочинский; 18,7 – для Бере ранняя Мореттини.

Таблица 9 – Результаты дисперсионного анализа признака «длина черешка листа» коллекции сортов груши.

Изменчивость	Степени свободы	Средний квадрат	Критерий Фишера	Дисперсия	Доля влияния, %
Между сортами	13	10,10	10,85**	0,30	22,43
Между годами	2	0,93	1,00*	0,00	0,00
«Сорт х год»	26	2,09	2,25*	0,00	0,00
Остаточная	385	0,93	–	0,93	75,60

Как видно из таблицы 9, статистически достоверным признан фактор «сорт» и в общей дисперсии доля фактора составила 22,4%.

Влияние фактора «год» и взаимодействие «сорт х год» признаны недостоверным и в общей дисперсии доля этих факторов составила 0,0%.

При помощи t-критерия Стьюдента проводим сравнения средних значений, чтобы выяснить какой из анализируемых сортов имеет наибольшую длину черешка листа и достоверно отличается от других сортов.

Результаты сравнения показали статистически достоверные различия между сортами представленными в таблице 10.

Таблица 10 – Ранговый тест средних значений признака «длина черешка листа» сортов груши.

Сорт	Длина черешка листа	Ранговый тест
Киффер	3,6	*
Вильямс	3,9	* *
Бере ранняя Мореттини	4,1	* * *
Бере Боск	4,2	* * *
Бергамот сочинский	4,3	* * *
Славянка	4,5	* * * *

Продолжение таблицы 10.

Сорт	Длина черешка листа	Ранговый тест
Нарт	4,6	* * * *
Южанка	4,6	* * * *
Яснотка	4,8	* * * *
Лучистая	4,8	* * * *
Сочинская крупноплодная	5,0	* * *
Хостинская	5,1	* *
Кюре	5,3	*
Старкримсон	5,4	*

Результаты сравнения показывают статистически достоверные отличия семи групп сортов груши друг от друга по признаку «длина черешка листа». Как видно из таблицы 10 наибольшая длина черешка листа установлена для трёх сортов: Старкримсон, Кюре, Хостинская. Наибольшая длина черешка листа установлена для сорта Старкримсон, средняя площадь которого составляет 5,4 см., незначительная площадь листа установлена у двух сортов: Киффер, Вильямс, которая составила 3,6 – для сорта Киффер; 3,9 – для Вильямса.

Таблица 11 – Результаты дисперсионного анализа коэффициента величины листа коллекции сортов груши.

Изменчивость	Степени свободы	Средний квадрат	Критерий Фишера	Дисперсия	Доля влияния, %
Между сортами	13	456,00	15,75**	14,00	32,60
Между годами	2	64,50	2,23*	0,00	0,00
«Сорт х год»	26	79,00	2,72*	0,00	0,00
Остаточная	385	28,90	–	28,90	67,40

Как видно из таблицы 11, статистически достоверным признан фактор «сорт» и в общей дисперсии доля фактора составила 32,6%.

Выявление достоверности влияния фактора «коэффициент величины листа» еще не даёт ответа на вопрос какой из анализируемых сортов имеет наибольший коэффициент величины листа и достоверно отличается от других сортов. Это можно выяснить при проведении сравнений средних значений. Для выявления достоверных различий между средними был использован t-критерий Стьюдента.

Результаты сравнения показали статистически достоверные различия между сортами представленными в таблице 12.

Таблица 12 – Ранговый тест средних значений признака «коэффициент величины листа» сортов груши.

Сорт	Коэффициент величины листа	Ранговый тест
Бергамот сочинский	26,2	*
Бере ранняя Мореттини	26,9	*
Вильямс	27,2	*
Славянка	27,7	*
Хостинская	32,1	*
Старкримсон	32,5	*
Киффер	32,7	*
Яснотка	32,8	*
Лучистая	33,8	*
Кюре	35,1	* *
Южанка	38,5	* *
Нарт	41,7	* *
Сочинская крупноплодная	42,4	* *
Бере Боск	44,1	*

Результаты сравнения показывают статистически достоверные отличия пяти групп сортов груши друг от друга по признаку «коэффициент величины листа». Как видно из таблицы 12 наибольший коэффициент величины листа установлен для трёх сортов: Бере Боск, Сочинская крупноплодная, Нарт. Наибольший коэффициент величины листа установлен для сорта Бере Боск, средний коэффициент величины которого составляет 44,1, незначительный коэффициент величины листа установлен у двух сортов: Бергамот сочинский, Бере ранняя Мореттини, который составил 26,2 – для сорта Бергамот сочинский; 26,9 – для Бере ранняя Мореттини.

Коэффициент величины листа вычислили по формуле: «длина листа» х «ширина листа».

Установлено, что размеры листа и их форма не влияют на урожайность.

Так, для сорта груши Вильямс характерна высокая урожайность 87,8 кг. с дерева, который имеет небольшие размеры листа, а сорт груши Кюре высокую урожайность 111,6 кг. с дерева, но он имеет средние размеры листа.

Таблица 13 – Матрица парных корреляций морфологических признаков листа и урожайности груши.

	Урожай-ность	Длина листа	Ширина листа	Площадь листа	Длина черешка	Коэффициент величины
Урожайность		0,11	0,12	0,14	-0,07	-0,02
Длина листа			0,34	0,72	-0,05	0,31
Ширина листа				0,89	0,36	-0,77
Площадь листа					0,23	-0,41
Длина черешка						-0,39
Коэффициент величины

Из таблицы 13 видно, что при достаточно тесной корреляции между отдельными морфологическими признаками листа связь их с признаком «урожайность» статистически недостоверна.

Так, ширина и длина листа тесно коррелирует с его площадью (0,89 и 0,72), коэффициент корреляции между признаками «ширина листа» и «коэффициент величины» установлена отрицательная корреляция (-0,77), т.е. с увеличением ширины листа уменьшается коэффициент величины.

Исследование позволило рекомендовать наиболее перспективные сорта груши для производственного использования: Кюре, Нарт, Вильямс. Сорта сочетают высокую продуктивность и качество плодов.

Наибольшая урожайность установлена для трех сортов : Вильямс, Нарт, Кюре.

Сорт Кюре – средняя урожайность составляет 111,6 кг. с дерева, у сорта Нарт – 92,8 кг. с дерева, сорт Вильямс – 87,8 кг. с дерева.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По результатам проведенной работы можно сделать следующие выводы:

1. Изучаемые сорта груши достоверно различаются по многим морфологическим признакам листа.

Условия года оказывали незначительное влияние на морфологические признаки листа груши. Доля влияния фактора составила от 13 % до 48 %.

Условия года оказывали значительное влияние на урожайность груши. Доля влияния фактора - 31 %.

Взаимодействие факторов «сорт х год» также весьма существенны, составляют 30% от общей дисперсии.

2. Корреляционный анализ показал, что при достаточно тесной корреляции между отдельными морфологическими признаками листа связь их с признаком «урожайность» статистически недостоверна.

3. Установлено, что размеры листа и их форма не коррелируют с урожайностью.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Бабина Р.Д., Мищенко А.Н. Самоплодность и взаимоопыляемость перспективных сортов груши. СПб., 1995. С. 38-39.
Бандурко И.А. Груша. Генофонд и его использование в селекции: автореф. Дисс. … д-ра с.-х. наук. СПб., 1998. 36 с.
Боровиков В.П. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере. СПб., 2001. 704 с.
Бурмистров А.Д. Молодой плодовый сад. Л., 1967. 288 с.
Вавилов Н.И. Дикие родичи плодовых деревьев азиатской части СССР и Кавказа и проблема происхождения плодовых деревьев. М., 1931. Т. 26. С. 85-107.
Витковский В.Л. Плодовые растения мира. СПб., 2003. 600 с.
Гущин М.Ю., Проценко Г.Д. Температурные показания сроков цветения яблони на Украине // Садоводство. 1972. С. 12-16.
Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., 1979. 416 с.
Драгавцев А.П., Трусевич Г.В. Южное плодоводство. М.,1970. 493 с.
Долматов Е.А. Селекция груши. Орел, 1997. 160 с.
Жуков О.С., Харитонова Е.Н. Селекция груши. М., 1998. 156 с.
Колесников В.А. Внешние факторы и их значение в росте и плодоношении плодовых растений / В книге: Плодоводство. М., 1966. 135 с.
Краснова Н.Г., Седов Е.Н. Интенсивное выращивание груши в средней полосе России // Садоводство и виноградарство. 1989. С. 26-30.
Капичникова Н.Г. Груша, яблоня. М., 2005. 120 с.
Киселева Н.С. Оценка адаптационного потенциала различных генотипов груши к стресс-факторам летнего периода, Сочи, 2013. 14 с.
Кузнецов А.А. Селекция груши в России и Ближнем Зарубежье. М., 2001. 35с.
Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. 352 с.
Лейне Р.Э., Квамме Х.А. Селекция плодовых растений. М., 1981. 75 с.
Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений. М., 1958. 559 с.
Мичурин И.В. Итоги шестидесятилетних работ. М.,1936. 490 с.
Москаленко Т.И., Киселева Н.С. Основные направления и методы селекции семечковых культур. 2001. С. 67-68.
Недорезков В.Д., Ганиев М.М. Защита плодовых и ягодных культур. М., 2006. С. 86-92.
Овсянников Н.П. Хозяйственная ценность сортов груши. СПб., 1979. 57 с.
Прусс А.Г. Груша. М., 1974. 80 с.
Попов В.Н. Садоводство России. СПб., 1994. 216 с.
Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. М, 1999. 17 с.
Программа селекционных работ по плодовым, ягодным, орехоплодным и цветочно-декоративным культурам союза селекционеров Северного Кавказа на период до 2010г. Краснодар, 2005. 13 с.
Потапова В. А., Пильщиков Ф. Н. Плодоводство. М., 2000. 440 с.
Рабушко Н.А. Плодовый сад. М., 2001. 58 с.
Седов Е.Н. Селекция груши в средней полосе РСФСР. Орел, 1977. 256 с.
Симиренко Л.П. Крымское промышленное плодоводство. М.,1975. 600с.
Туз А.С. Культурная флора СССР. М., 1983. 235 с.
Тупицын Д.И. Плодовые древесные растения умеренной климатической зоны Евразии и их использование. СПб., 2003. 87 с.
Яковлев С.П. Селекция и новые сорта груши. М., 1992. 200 с.
Яшин Н.П. Энциклопедия плодовых растений. СПб., 1995. 153 с.

СОПРЯЖЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЛИСТА И УРОЖАЙНОСТИ У СОРТОВ ГРУШИ