Поденки (Insecta: ephemeroptera) заказника «Камышанова поляна» и сопредельных территорий

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

(ФГБОУ ВПО «КубГУ»)

Кафедра зоологии

КУРСОВАЯ РАБОТА № 2

поденки (Insecta: ephemeroptera) заказника «Камышанова поляна» и сопредельных территорий

Работу выполнила______________________________________ О.А. Рубанова

(подпись, дата)

Факультет биологический курс 4

Направление 020200.62 Биология

Научный руководитель,

д–р. биол. наук, проф. ________________________________ Г.К. Плотников

(подпись, дата)

Нормоконтролёр,

канд. биол. наук, доц. ________________________________ С.Ю. Кустов

(подпись, дата)

Краснодар 2013

РЕФЕРАТ

Курсовая работа выполнена на 35 листах машинописного текста, состоит из введения, 4–х глав и заключения. Содержит 8 рисунков, 2 таблицы. Библиографический список включает 31 литературный источник, в том числе 4 на иностранных языках.

Ключевые слова: ПОДЁНКИ (ephemeroptera), ЗАКАЗНИК «КАМЫШАНОВА ПОЛЯНА», фауна, ЧИСЛЕННОСТЬ, ЭКОЛОГИЯ.

Цель работы: провести эколого–фаунистическое исследование поденок на территории заказника «Камышанова Поляна» и сопредельных с ним территорий.

СОДЕРЖАНИЕ

Введение 4

1 Аналитический обзор 6

1.1 История изучения отряда Ephemeroptera 6

1.2 Морфологический очерк отряда Ephemeroptera 11

2 Природно – климатическая характеристика заказника «Камышанова Поляна» 16

3 Материал и методы исследования 19

3.1 Материал исследования 19

3.2 Методы исследования 20

4 Видовой состав Ephemeroptera 23

Заключение …………………………..…………………………............. 32

Библиографический список…..……………..….…….. 33

ВВЕДЕНИЕ

Биологическое разнообразие является не только биологическим понятием, но и глобальной системой, характеризующей состояние среды обитания человека. В связи с этим была принята Международная Конвенция о биологическом разнообразии, в которой подчёркивается его большое значение для эволюции и сохранения систем жизнеобеспечения в биосфере. С этого момента задача изучения и сохранения биоразнообразия приобрела государственное значение. Во всем мире состоянию водоемов как одной из составляющих жизнеобеспечения придается большое значение. Многоцелевое назначение делает воду незаменимым экологическим фактором, что определяет необходимость разработки систем, контролирующих и поддерживающих естественные параметры состояния водотоков в оптимальных пределах.

Среди обитателей водных экосистем бентосные беспозвоночные и, в первую очередь, личинки амфибионтных насекомых, составляющие основную массу гидробионтов в водотоках, играют важную роль в поддержании устойчивости этих экосистем, участвуя в процессах на всех уровнях трофической пирамиды. Одной из важнейших групп амфибиотических насекомых являются представители отряда Ephemeroptera. Поденки с давних пор привлекали внимание исследователей. Уже в 1675 г. Швамедам [Swammerdam, 1675] посвятил свою работу детальному изучению биологии и анатомии Ephemerорtera. Поденки известны из карбона и перми и являются одним из древнейших представителей крылатых насекомых. Превращение поденок неполное. Личинка развивается в воде. Они единственные среди насекомых имеют две крылатые формы – субимаго и имаго. Взрослые поденки не питаются и живут от 1–2 часов до нескольких дней. Большую часть жизни поденки проводят в водной среде в стадии яйца или нимфы. Нимфальная стадия может длиться от 3–4 недель до 3–х лет. Распространены подёнки по всему земному шару, кроме Гавайских островов в Тихом океане и острова Святой Елены в Атлантическом океане. Изучение подёнок неравномерное. Среди поденок насчитывается около 2000 видов, которые группируются приблизительно в 200 родов и 19 семейств.

В связи с изложенным выше, целью данной работы стало провести эколого–фаунистическое исследование поденок на территории заказника «Камышанова Поляна» и сопредельных с ним территорий. Для выполнения цели в курсовой работе №2 сформулированы следующие задачи: 1) определить видовой состав подёнок; 2) выявить закономерность распределения подёнок в исследуемых водоёмах; 3) определить численность особей разных видов.

1 Аналитический обзор

История изучения отряда Ephemeropter

Изучение поденок на территории России было начато еще в начале XIX века, данные об Ephemeroptera были крайне неполны и отрывочны, рассеяны в списках локальных фаун насекомых. Единственным новым видом, описанным из России (Кавказ), была Ephemera fuliginosa (Boeberin Georgi, 1802). Заслуживает упоминания работа Ламперта (1900) о нахождении на Кавказе поденок Palingenia fuliginosa, Baetisbio culatus, Cloeon dipterum, Ametropus sp.

Большой вклад в познание фауны поденок Кавказа внесла О.А. Чернова. Для быстрых горных рек она указывает 6 семейств поденок Heptageniidae, Ametropodidae, Baetidae, Leptophlebiidae (к которому относит единственный кавказский вид), Ephemerellidae, Prosopistomatidae. При этом она отмечает, что семейства Heptageniidae и Baetidae остаются слабо изученными.

Исследование семейства Heptageniidae на Кавказе началось с публикации работы [Чернова, 1938], в которой она описала 3 новых вида рода Ecdyonurus: E. znojkoi, E. frater, E. ornatipennis и 1 вид рода Iron: I. znojkoi, для которого были описаны самец и самка известный по самцам имаго. В первоначальном описании последний вид был отнесен к роду Cinygma. В 1974 г. [Чернова, 1958]пересмотрев родовые признаки имаго всех палеарктических и ориентальных родов семейства Heptageniidae, отнесла названный вид к роду Iron. В дальнейшем и остальные виды сведены в синонимы или перенесены в другие роды. Так Е. znojkoi, E. Frater отнесены к роду Rhithrogena [Клюге, 1986]; виды I. caucasicus, I. znojkoi – отнесены к роду Epeorus подроду Caucasiron [Клюге, 1997].

В 1973 г. Н.Д. Синиченкова описала по имаго новые виды Rhithrogena decolorata и Rh. stackelbergi. В 1976 г. [Синиченкова, 1979] впервые описаны личинки рода Iron с Кавказа: I. znojkoi и I. caucasicus, кроме того установлены 2 новых вида по личинкам (I. fuscus, I. nigripilosus) из бассейна р.Терек. В работе приведены определительные таблицы личинок. Как полагает в своей работе [Синиченкова, 1973] первые два вида описанных ею нимф соответствуют двум видам поденок в состоянии имаго, которые в свое время были описаны [Чернова, 1941] под названиями «Ecdyonurus znojkoi» и «Cinygma caucasicus». В этой же работе она говорит о самостоятельности рода Iron, считая, что статус подрода для поденок Iron, входящего в род Epeorus [Чернова, 1964] обоснован нечетко. В 1979 г. Н.Д. Синиченкова описала новый вид поденки Rh. excisa (имаго и субимаго самца) из Азербайджана, который отличается от всех других видов Rhithrogena глубоким вырезом стилигера. В 1979 г. [Синиченкова, 1979] впервые описывает личинок Rh. decolorata, Rh. excisa и новые виды: Rh. zhiltzovae и Rh. laciniosa, для первого было описано имаго и личинка, другой вид описан по личинке. Здесь же она отмечает, что фауна поденок рода Rhithrogena с Кавказа обнаруживает большую степень эндемичности. Из описанных 6 видов лишь 1 является общим с фауной Европы – Rh. iridina, причем на Кавказе обитает эндемичный подвид Rh. iridinakownackii, который обнаружен в северных отрогах Большого Кавказа. В 1995 г. [Клюге, 1995] По основным чертам строения, как личинок, так и имаго кавказские виды ближе всего к западноевропейским видам и резко отличаются от среднеазиатских и дальневосточных.

В 1977 г. [Zimmermann, 1977] описан вид Rh. teberdensis по имаго и личинкам. Р. Сова, Р. Зосидзе [Sowa, 1973] описали новый вид поденки Oligoneuriellatskhomelidzei из Аджарии по нимфам самки, которая сопоставляется с нимфой О. rhenana из Европы и О. kashmirensis из Пакистана. В том же году в работе "К вопросу исследований европейских видов рода Oligoneuriella (Ephemeroptera, Oligoneuriidae) приводит определительные таблицы для нимф шести палеарктических видов вышеуказанного рода. В 1983 г. [Клюге, 1983] описывает два новых вида рода Ecdyonurus: Е. braaschi (Крым) и Е. zimmermanni (Западный Кавказ).

Целая серия новых видов нимф описана Д. Браашем. В 1978 г. Д. Браашем описал личиноку 1–го вида: Epeorus znojkoi и новый вид — Iron magnus. В том же году по личинкам описаны новые виды: Е. sguamatus, E. kuraensis, E. azerbajdsanicus из Азербайджана и Грузии, отмечено, что все виды литобионты.

В 1979 г. Д. Браашем по имаго самца и личинкам описан новый вид I. sinitshenkovae с Центрального Кавказа (бассейн Терека, с. Ларе). В том же году Д. Браашем описаны личинки новых видов Е. znojkoi, I. magnus, Rh. expectata, Rh. potamalis, Rh. caucasica, Rh. dagestanica, а также личинки Rh. iridina и самец Rh. expectata. Следующая работа содержит описание 3 новых видов: Rh. klausnitzeriana, Rh. lucida, Rh. umbrosa. Впервые описан самец Rh. caucasica.

Д. Брааш описывает новые виды I. alpestris, I. soldani по материалам с Центрального Кавказа. Описаны самцы Iron nigripilosus, Iron fuscus сведен в синоним к Iron caucasicus. [Braasch, Soldan, 1982]. В 1980г. описаны личинки Ecdyonurus ornatipennis. (Малый Кавказ) и Е. pseudqffinis. D. Braasch (1980) описал с Кавказа новые виды: Е. antumnalis, E. monticolis, E. Meyi.

В 1986 г. вышла работа Н.Ю. Клюге [Клюге, 1993], в которой проведена ревизия рода Habroleptoides Schonemund, 1929. Впервые описаны 4 новых и переописаны 7 известных ранее видов. Всех Habroleptoides он объединил в 7 групп по признакам имаго. В группу "caucasica" были включены виды: Н. caucasica, H. pauliana, H. filipovicae.

В 1994 г. [Клюге, 1994] опубликована работа, в которой автор рассматривает филогению Leptophlebiidae и описывает нимф и имаго кавказских видов Habroleptoide spontica и Н. caucasicа. Новый вид Habroleptoides pontica сильно отличается по строению гениталий от Н. caucasica, однако по остальным параметрам оба вида очень схожи, что позволило объединить их в группу "caucasica"[Braasch, 1978]. В работе 1997г. дано описание 3–х новых подродов, среди которых – подрод Caucasiron subgen п. рода Epeoruss (Heptageniidae), который включает некоторые кавказские и среднеазиатские виды прежде относящиеся к подроду (или роду) Iron: E. caucasicus ; Е. znojkoi; Е. alpestris; Е. magnus; Е. soldani Е. guttatus.

Вторым по значимости в структуре литореофильных биоценозов Кавказа является семейство Baetidae, которое долгое время оставалось слабо изученным. В 1938г. О.А. Чернова описала Baetis petrovi из Армении. В 1972г. А.Г. Касымов в составе пресноводной фауны для всего Кавказа указывает только 2 вида В. rhodani, В. niger. Однако уже с 1978 года список кавказских видов значительно пополнился. Ф. Путц указывает в «Лимнофауна Европы» виды В. fuscatus, В. vernus, В. muticus. В 1977 описал В. baksan; Якоб Циммерманн в этом же году описал В. ilex, B. joosti .

В 1981 г. выходит работа Циммерманна [Zimmermann, 1977], в которой обобщены сведения о распространении поденок Baetis на Кавказе. В основу работы положены сборы материала, которые велись на протяжении 11 лет (1967-1978 гг.) во время 12 отдельных поездок по Кавказу. Циммерманн с коллегами обследовал около 60 пунктов на северных склонах Большого Кавказа, в Грузии и Армении. Всего же им установлено 11 видов. Впервые указал присутствие еще 3 видов (В. luteri, В. digitatus, В. fuscatus).

Н.Ю. Клюге по материалам экспедиционных поездок на Кавказ описал ряд видов [Клюге, 1995], многие из которых описаны по имаго и личинкам ассоциированным путем выведения: Е. ornatus, Rh. binerva, Rh. eugeniae, B. kodori, B. stipposus, В. petrovibotanicus, B. digigradlis, B. hexabranchis; им также подтверждена правильность определения следующих видов: Rh. caucasica., Rh. joostia , Rh. antumnalis, E. ornatipennis, E. sguamatus, E. expectata.

В 1988 г. [Клюге, 1987] описал из Армении новый вид поденок рода Ephemera – Е. romantzovi по имаго самца и самки. Таксономия поденок Кавказа разработана недостаточно – это проявляется в резко противоречивых взглядах на видовую самостоятельность описанных форм, поэтому целесообразно анализировать материалы по всему списку существующих на сегодняшний день таксономических описаний кавказских поденок.

Морфологический очерк отряда Ephemerоptera.

Амфибиотические насекомые: личинки всех видов поденок развиваются в пресных водоемах и дышат растворенным в воде кислородом, крылатые стадии развития (имаго и субимаго) обитают в воздушной среде.

Строение личинок: пара фасеточных глаз и три простых глазка всегда развиты. Антены щетинковидные, с неопределенным числом члеников. Ротовой аппарат либо грызущий, [Байкова, 1972] либо в той или иной степени модифицирован.

Зачатки крыльев направлены вершинами назад, верхней стороной дорсально и костальным краем латерально (в отличие от личинок стрекоз и прямокрылых). Зачатки задних крыльев не менее чем вдвое меньше зачатков передних крыльев, либо отсутствуют; могут быть видны сверху только у молодых личинок, а у личинок последнего возраста всегда скрыты под зачатками передних крыльев. Лапка подвижно сочленена с голенью, нерасчленена; иногда видны следы слияния 5 члеников. Каждая лапка имеет лишь один коготок (который у личинок Behningia редуцирован).

Брюшко состоит из десяти явных сегментов. На 1–7–м сегментах брюшка имеется по паре подвижно причлененных придатков – тергалий (трахейные жабры, или жаберные листки). Тергалии обычно причленяются на дорсальной стороне по бокам заднего края тергита (лишь у Behningia и на первом сегменте брюшка у Oligoneuriinae их основания смещены на вентральную сторону, а на задних сегментах Ephemeridae и Caenoidea – в переднюю половину тергита) [Мамаев, Медведев, Правдин, 1976].

Сзади от десятого сегмента брюшка отходят три длинные хвостовые нити, состоящие из неопределенного числа мелких члеников: пара церков и непарный парацерк; церки развиты у всех видов поденок, а парацерк развит у личинок большинства поденок (в том числе в тех таксонах, где у имаго парацерк редуцирован), но у личинок некоторых специализированных реофильных видов и родов парацерк укорочен или рудиментарный (одночлениковый).

Хвостовые нити могут быть опушены первичными плавательными волосками: это расположенные в одной горизонтальной плоскости волоски, образующие по одному продольному ряду на внутренней стороне каждого церка и пару продольных рядов на боковых краях парацерка. Иногда бывают развиты также вторичные плавательные волоски (на наружных сторонах церков), либо мутовки волосков на вершине каждого членика, либо иное опушение.

Личинки самцов обычно (кроме Caenidae и многих Baetidae) отличаются от личинок самок формой заднего края 9–го стернита брюшка (несущего зачатки гоностилей); обычно также (кроме Caenidae) более крупными глазами; у личинок самцов Baetidae и некоторых других медиальнее глаз имеется пара зачатков тюрбанных глаз, имеющихся у имаго.

По образу жизни и связанному с ним биологическому облику личинок поденок можно разбить на 4 группы:

1. Роющие формы, которые зарываются в грунт водоемов либо делают длинные ходы в берегах рек и ручьев. Форма их тела вполне отвечает такому образу жизни и немного напоминает тело медведки: сжатое туловище, сильные роющие конечности, голова с развитыми челюстями.

2. Формы быстро текущих вод, так называемые «реофильные» формы, которые живут на камнях и обладают соответствующими приспособлениями, чтобы не быть сорванными течением. Они обладают плоским расширенным телом, такой же головой и плоскими, чрезвычайно цепкими конечностями, которыми удерживаются за неровности камней. Хвостовые нити этих личинок почти лишены опушения волосками, так как им не приходится плавать в открытой воде.

1 Palingenia longicauda; 2 Polymitar cisvirgo; 3 Ephemera vulgata; 4 Potamanthus luteus

Рисунок 1 – Роющие личинки подёнок

1 Oligoneuriella rhenana; 2 Ecdyonurus forcipula; 3 Torleya belgica; 4 Habrophlа bialauta

Рисунок 2 – Личинки поденок из текущих вод [Леванидова, 1982]

3. Ползающие формы, которые передвигаются по дну спокойных стоячих водоемов и по водным растениям. Тело их часто бывает покрыто песком или илом, что служит для них очень полезной маскировкой и спасает от хищников. У этих личинок ноги приспособлены для ползания по субстрату и хвостовые нити также лишены волосков.

1 Ephemerella ignita; 2 Caenis macrura; 3 Choroter pespicteti; 4 Paraleptophlebia submarginata

Рисунок – 3 Ползающие личинки поденок

4. Плавающие формы, имеющие стройное подвижное тело, обладающее, как правило, сильными плавательными приспособлениями. Хвостовые нити несут мощный покров волосков. Плавание обусловливается либо изгибанием всего тела, как это имеет место у рыб, либо движением сильно развитых жаберных листков.

Полет осуществляется четырьмя перепончатыми густо–сетчатыми, крыльями. Кишечник подёнки заполнен воздухом и играет роль аэростатического приспособления. У подёнки, вследствие ненужности для неё во взрослом состоянии пищи, пищеварительный канал перестал выделять пищеварительные соки и взял на себя другую функцию – облегчать этому насекомому полет в воздухе, то есть в функциональном отношении стал органом, [Хаберман, 1953] обслуживающим движение, хотя по внешности сохранил все черты типичного анатомического строения.

Воздушные танцы подёнок являются их брачным полётом – в это время они спариваются. На летающую самку набрасываются несколько самцов, и одному из них удается схватить её; самец при этом помещается под самкой. Он держит её за переднегрудь своими длинными передними ногами, а генитальными щипцами за кончик брюшка; [Бродский К.A. 1930] хвостовые нити самца находятся в это время между крыльями самки. Во время спаривания летит только самка, самец пассивно висит на ней; самке трудно нести самца и пара во время своего полёта несколько снижается. Копуляция обычно продолжается всего несколько секунд; у некоторых видов дольше – минут 6–7. Самки на лету опускаются на поверхность воды, куда и сбрасывают выступающие из заднего конца брюшка комочки яиц. Некоторые виды подёнок (Baetis) для той же цели ныряют под воду и откладывают яйца на нижнюю поверхность камня [Синиченкова, 1976]. При этой операции они дышат под водой воздухом, который уносят с собой при погружении.

Развитие: яйца откладываются в воду. Личинка 1–го возраста не имеет тергалий, ее жгутики антенн, церки и парацерк состоят из небольшого числа члеников. Со второго или более позднего возраста появляются тергалии; при этом форма тергалий, их относительные размеры и количество могут существенно различаться у личинок разных [Шарова, 2003] возрастов (в определительных таблицах указано лишь строение тергалий личинок последних возрастов). Число личиночных линек большое, иногда неопределенное. Развитие личинки продолжается обычно один или несколько месяцев, у некоторых видов – два года. Личинка последнего возраста превращается в крылатое насекомое.

Рисунок 4 – Цикл развития подёнок

В отличие от всех прочих насекомых, имеющих только одну летающую стадию (имаго), поденки имеют две летающие стадии развития, разделенные линькой – субимаго (неполовозрелые) и имаго (половозрелые). По размерам и форме крыльев субимаго не отличается от имаго. Крылья субимаго покрыты микротрихиями (отчего выглядят замутненными), у имаго крылья голые. У субимаго и имаго [Кустарева, 1984] поденок антенны короткие, щетинковидные; ротовой аппарат не развит; крылья в покое не складываются, подняты вверх или распростерты в стороны; задние крылья не более 1/2 длины передних или отсутствуют; лапки расчленены, с двумя коготками; сзади от X сегмента брюшка отходит пара многочлениковых церков (обычно церки длиннее тела, лишь у субимаго и самок Caenidae и некоторых других короче тела), иногда бывает такой же парацерк.

2 Физико–географическая характеристика заказника «Камышанова Поляна»

Границы заказника совпадают с внешними границами образующих его лесных кварталов, поэтому на значительном протяжении они условны, а на севере и на юге территории, к тому же субширотны и идеально прямолинейны. Только там, где кварталы очерчиваются естественными образованиями (русло Курджипса, опушки леса, участки юго–восточного эскарпа хребта Азиштау), контуры заказника совпадают с естественными рубежами. Заказник располагается на пологом северо–западном склоне хребта Азиштау и, малой частью, – на правом, крутом борту глубоковрезанной долины Курджипса (Лагонакское нагорье, Западный Кавказ). Территория заказника в целом расположена в среднем горном поясе на высотах 800-1450 м над ур. м. и подразделяется на две основные морфодинамические ландшафтные структуры: вершинные поверхности наклонных плато на моноклинальных структурах, бронированных карбонатными породами, ландшафты глубоко врезанных крутосклонных долин, буковых с кленами, разнотравных, папоротниковых, выработанных в известняково–доломитовой и песчано–глинистой толщах. В настоящее время имеют место антропогенные ландшафты.

Климат района умеренно–континентальный с повышенной влажностью. Среднегодовая температура +10,5°С. Температура января –14°С –18°С, июля до +30°С. Число дней со снежным покровом 40-50, безморозный период составляет 185-195 дней. Несмотря на хорошую увлажненность, могут наблюдаться засухи до 65 дней.

Годовое количество осадков колеблется от 800 до 1900мм, максимум приходится на летне–осенний период. Зима умеренно мягкая, с частой сменой ветров, что вызывает изменчивость температур. Высота снежного покрова достигает 2м. Максимальная температура летом. В весенне–летний период господствуют южные и юго–западные ветры, в осенне–зимний период ветры северных и северо–восточных направлений.

Ландшафты заказника представляют собой оригинальное сочетание лесных, опушечных и полянных сообществ, что позволяет организовывать места отдыха рекреантов и временные стоянки отдыхающих. Ландшафты богаты родниками, чистыми ручьями. Практически отсутствуют заболоченные места. Территорию заказника пересекает автотрасса на плато Лагонаки и проселочная дорога к поселку Мезмай. С конца минувшего столетия Апшеронский район стал активно формировать инфраструктуру рекреационного и спортивного отдыха, приуроченную к единственному асфальтовому шоссе, пересекающему ООПТ на хребте Азиштау.

На территория заказника находится много горных ручьев, родников, временных прудов и озёр.

Речные долины охватывают хребет Азиш–Тау с юга, запада и севера, Река Мезмай и не большие притоки Курджипса разрезают хребет. Питание рек осуществляется за счет карстовых источников. Для рек характерны значительные уклоны. Реки имеют многочисленные водопады. Самый крупный водопад это – Университетский, расположен в предустьевой части реки Мезмай–Горелой балке. Высота водопада составляет 60 метров, имеются несколько уступов.

Вода в реках слабо минерализирована. В половодье она содержит до 200-300 мг/л растворимых солей. Вода мягкая и обладает хорошими питьевыми качествами.

На территории заказника «Камышанова Поляна» выделяется 7 зон с различным режимом использования территории: Заповедная зона, где запрещена любая хозяйственная деятельность и разрешена только учебно–научно–исследовательская деятельность (занимает около 50% площади заказника), особо охраняемая зона, где обеспечиваются условия для сохранения природных комплексов и объектов и, на территории которой, допускается строго регламентированное посещение (занимает 30% территории), зона экстенсивного природопользования, куда входят поляны и леса, сданные в аренду (занимает ориентировочно 5% территории), зона интенсивного природопользования, или линейно–транспортная зона, которая включает дорогу Каменомостский – Мезмай с ответвление на биостанцию Кубанского государственного университета «Камышанова Поляна» и прилегающие к дороге линейные площади и участок автодороги Каменомостский – турбаза Лагонаки (площадь 2%), зона рекреации, предназначенная для активного массового и стационарного отдыха с развитой инфраструктурой обслуживания (зона обслуживания посетителей) (площадь до 10%), зона познавательного туризма, предназначенная для организации экологического просвещения и ознакомления с достопримечательными объектами (2%) и административно–хозяйственная зона, признанная осуществлять хозяйственную деятельность, необходимую для обеспечения функционирования заказника. В нее входит территория биостанции Кубанского государственного университета «Камышанова Поляна».

3 Материал и методы исследования

Материал исследований

Объектами исследования выбраны бентосные амфибионтные насекомые из отряда подёнки водных потоков горных рек и ручьев заказника «Камышанова Поляна» и его окрестностей. Под амфибионтными насекомыми понимаются те виды, у которых пред имагинальные фазы (яйцевая и личиночная) развиваются в водной среде, а имаго (взрослая фаза) обитает на суше.

Сборы проводились в период с 11 июня по 25 июля 2013 года. В водоёмах заказника «Камышанова Поляна» (ручей на Шанхае, родник Камышановой поляны) а так же в реках Курджипс, Мезмай, правый приток реки Горелая Балка, были взяты пробы с Малого и Университетского водопадов, обследованы стоячие водоемы – лесные озера и мочаки, расположенные в различных местах заказника. Всего было собранно более 400 личинок подёнок различных видов.

Для изучения видового состава подёнок всех этих водоёмов использовали качественные сборы. Для этого применяли сачки, промывалки, а так же осуществлялся ручной сбор.

Методы исследований

Отбор проб путем сбора макробентоса с отдельных валунов по методу Шредера – Жадина недобирают некоторой части бентоса за счет инфауны, обитающей в грунте под основанием валуна, но дает реальное представление о величине биомассы бентоса на участках рек, дно которых почти полностью образовано валунами [Леванидова 1989]. Для учета бентоса по методу Шредера – Жадина, проводят сбор камней на участке реки, каждый из которых вынимают из воды в сачок и помещают в ведро или таз. При работе сборщик становится лицом против течения, подносит сачок к камню, затем одной рукой приподнимает камень, а другой подносит сачок под камень, таким образом, изымая его из воды с меньшими потерями животных. Камень тщательно отмывается в ведре или тазу. Животных фильтруют через сачок и фиксируют 4% формалином.

Для пересчета собранных животных на определенную площадь, необходимо учитывать площадь проекции камней. Для этого камень укладывают на плотную бумагу так же, как он лежал на грунте, и обводят его карандашом. Затем проекция камня вырезается и взвешивается. Зная вес применяемой бумаги, определяется площадь проекции камня и проводится расчет количества собранных организмов на 1 м2 площади дна.

При сопоставлении количественного и качественного состава бентоса, собранного с помощью бентометра и методом Шредера–Жадина на одной из модельных рек, получены весьма близкие величины среднегодовой биомассы: 19.1 и 18.0 г/м2, соответственно [Леванидов, 1977].

Количественные пробы бентоса на крупных реках проводят дночерпателями различных конструкций и разной площадью захвата. Обычно используется стандартная модель дночерпателя Петерсена, имеющего площадь захвата 0,025 м2. На каждой точке отбирается не менее 2–х проб. При работе на катере спуск и подъем прибора проводится вручную.

После захвата дночерпателем грунта прибор поднимают, помещают в таз, в который затем освобождают пробу. При взятии проб на плотных песчаных и галечных грунтах используют штанговые дночерпатели Заболоцкого или Мордухай–Болтовского. Площадь захвата этих приборов составляет 0,01 м2. В каждой точке при работе со штанговыми дночерпателями отбирается по четыре пробы.

Пробы, собранные дночерпателем, перед фиксацией, как правило, отмучивают порциями в ведре или тазу. Для этого часть пробы помещают в ведро или таз, наполняя его на 1/3 водой и вращательными движениями взмучивают. Взмученную фракцию сливают в сачок–промывалку. Процесс отмучивания повторяется до тех пор, пока вода, которой промывают пробу, не становится прозрачной.

Для выявления видового разнообразия водотока необходимо дополнительно с количественными пробами проводить отбор качественных и имагинальных материалов.

Отбор качественных проб осуществляется с помощью стандартных гидробиологических орудий: сачков, скребков, дрифтовых ловушек, выбор которых зависит от размера водотока, его глубины и скорости течения. Сбор имагинального материала проводится методом кошения прибрежной растительности и с помощью световых ловушек.

Затем личинки подёнок фиксировались 4% раствором формалина, проводилось этикитирование.

Этикетка изготавливается из плотной бумаги или матовой кальки. Надписи делали острым карандашом. На этикетке должна быть отражена следующая информация: название животного, место поимки (так, чтобы можно было найти на карте); Где именно был встречен объект (камень, коряга, ил, поверхность воды); дата; имя и фамилия.

Этикетка помещается в банку вместе с материалом или приклеивается скотчем снаружи.

Основные места проведения исследований показаны на рисунке 5. Обозначения: 1 – 18 – заказник «Камышанова Поляна»: 1 – водопад Большой; 2 – родник на поляне Длинная; 3 – родник на территории биостанции; 4 – водопад Малый; 5 – лесное озеро 1; 6 – р. Горелая Балка, правый приток; 7 – р. Горелая балка, левый рукав левого притока; 8 – р. Горелая Балка, правый рукав левого притока; 9 – р. Горелая балка, левый приток; 10 – родниковый водоем возле Базов; 11 – Лесное озеро 3; 12 – Лесное озеро 2; 13 – мочак по дороге на водопад Малый; 14 – мочак возле Лесного озера 1; 15 – мочак возле биостанции; 16 – р. Мезмай при спуске с Шанхая; 17 – р. Курджипс; 18 – ручей на правобережье р. Курджипс. 19 – 21 – Кавказский государственный природный биосферный заповедник: 19 – верховья р. Курджипс; 20 – ручей щели Инструкторская; 21 – верховья р. Белая.

Рисунок 5 – Места проведения исследований подёнок на территории заказника «Камышанова Поляна» (пояснения в тексте)

4 Видовой состав Ephemeroptera

В процессе проведения исследований на территории заказника нами были обследованы различные типы водоемов, которые располагались в разных условиях (на полянах, в лесу), на различных высотах и экспозициях горных склонов, с различающимися условиями – проточность, температура воды, тип дна.

Первая точка – Большой водопад. Большой университетский водопад расположен на ручье Горелая Балка, длина водопада более 20 м. Малооблачно, температура воздуха 18°С, температура воды 5С. Собрано 20 особей на 5 м2. Комментарии: дно каменистое, в месте сбора глубина составила 0,45 м. Сбор проводили ручной и сачком. Место сбора освещено. В результате было обнаружено 35 представителей данного отряда.

Вторая точка – родник на территории биостанции. Родник на биостанции «Камышанова Поляна». Безоблачно, температура воздуха 18°C, температура воды 4°С. Комментарии: поймано 50 особей с 5 м2. Водоём освещён частично, вода проточная, дно каменистое, встречаются крупные камни, вода прозрачная, глубина в месте сбора 15 см. Сбор производили ручной. Были найдены представители данного отряда, в количестве 31 особь.

Третья точка – Малый водопад. Расположен на р. Мезмайка. Координаты: 44°10'813"N и 40°03'28"Е. Высота 1100 метров. Безоблачно, температура воздуха 16°С, температура воды 8°С. Комментарии: дно каменистое, наблюдаются валуны, течение достаточно быстрое. Сбор ручной. Был собран материал в количестве 34 особи.

Четвертая точка – Лесное озеро№1. Водоём заболочен, заросший растительностью. Глубина незначительная. Температура воды 9°C. Температура воздуха в момент забора пробы 20°C. Представители отряда Ephemeroptera не обнаружены.

Пятая точка – река Горелая Балка, правый приток. Очень полноводный приток, уровень воды непостоянный. Из–за дождей становится полноводной. Температура воды 5°C, температура воздуха в момент забора пробы 16°C. Дно каменистое. Вода слегка мутная. Координаты: высота 1082 м, 44°11'047"N и 40°02'395"Е. Было обнаружено 44 особи.

Шестая точка – река Горелая балка, левый рукав левого притока. Река Горелая балка – левый приток реки Мезмайки, представляет собой небольшой ручеек. Дно – каменистое. Температура воды 5°C. Температура воздуха в момент забора пробы 19°C. В результате исследований было найдено 34 представителя отряда поденок.

Седьмая точка – река Горелая Балка, правый рукав левого притока. Пасмурно. Температура воды 5°C , температура воздуха в момент забора пробы 16°C. Дно – каменистое. Вода прозрачная. В результате исследований было найдено 32 представителя отряда поденок.

Восьмая точка – река Горелая балка, левый приток. Река Горелая балка – левый приток реки Мезмайки. Дно – каменистое. Температура воды 5°C. Температура воздуха в момент забора пробы 17°C. В результате исследований было найдено 38 представителей отряда поденок.

Девятая точка – родниковый водоем возле Базов. Водоем полностью освещён. По берегам растут ситник лягушачий, рогоз. Дно илистое. Температура воды 12°C, температура воздуха в момент забора пробы 16°C. Максимальная глубина 100 см. Метод отбора – сачок. В результате проведённых исследований, материал не обнаружен, т.к. экологические условия не характерны для представителей данного отряда.

Десятая точка – Лесное озеро№2. Координаты: 44°11'363"N и 40°02'023"Е. Малооблачно температура воздуха 14°С, температура воды 12°С, материал не обнаружен. Комментарии: озеро практически не проточное, вода на момент сбора была мутной, сбор осуществляли с помощью гидробиологического сачка. В результате проведённых исследований, материал не обнаружен, т.к. экологические условия не характерны для представителей данного отряда.

Одиннадцатая точка – ручей, выходящий из Лесного озера №2. Водоём освещён частично. Грунт – каменистый. Вода прозрачная. Глубина в месте сбора до 20 см. Температура воды 5°C, температура воздуха в момент забора пробы 16°C. Были обнаружены данные представители отряда в количестве 32 особей.

Двенадцатая точка – мочак по дороге на водопад Малый. Мочак слабо освещен. Вода стоячая, загрязненная. Дно – илистое. В результате проведённых исследований, материал не обнаружен, т.к. экологические условия не характерны для представителей данного отряда.

Тринадцатая точка – мочак возле Лесного озера. Вода стоячая, загрязненная. Дно – илистое. Мочак окружен растительностью. Температура воды 12°C. В результате проведённых исследований, материал не обнаружен, т.к. экологические условия не характерны для представителей данного отряда.

Четырнадцатая точка – мочак возле биостанции. Дно – илистое. Вода не проточная, загрязненная. Высота 1240 метров. В результате проведённых исследований, материал не обнаружен, т.к. экологические условия не характерны для представителей данного отряда.

Пятнадцатая точка – ручей на Шанхае. Малооблачно, температура воздуха 18°С, температура воды 7°С. Комментарии: ручей не постоянный, во время отсутствия дождей пересыхает, дно каменисто–илистое. Протяженность ручья 250-300 метров. Средняя ширина ручья 40 см. Было отмечено 3 категории участков: в дистальной части – заболоченный участок, затем проточная часть и пересыхающий участок. Были исследованы все три категории ручья. Сбор проводили ручной, в результате было обнаружено 13 особей.

Шестнадцатая точка – река Курджипс. Река берёт своё начало в районе горного массива Лагонаки, является левым приток реки Белой. Это горная, быстротечная, крутопадающая река, протекающая по северному склону Главного хребта Большого Кавказа. Температура воздуха в момент забора пробы 20°C, температура воды 7°C. В результате исследований было найдено 36 представителей отряда подёнок.

Семнадцатая стация – ручей на правобережье реки Курджипс. Первые правобережные скальные стены поросли лесом. Вода проточная. Дно – каменистое. Температура воздуха в момент забора пробы 20°C. Температура воды 7°C. Было найдено 34 представителя отряда поденки.

Восемнадцатая точка – верховья реки Курджипс. Это горная, быстротечная река, протекающая по северному склону Главного хребта Большого Кавказа. Температура воздуха в момент забора пробы 20°C, температура воды 7°C. В результате исследований было найдено 41 представитель отряда поденок.

Девятнадцатая точка – ручей щели Инструкторская. Ориентиры начала ущелья вверху — широкий ручей. При спуске он сужается. Вода чистая, проточная. Была исследована самая узкая часть ручья, вследствие чего было найдено 15 представителей отряда поденок.

Двадцатая точка – верховья реки Белая. В месте исследований – проточная, слегка мутная вода. Температура воды 5°C. Дно – каменистое. В результате исследований было найдено 35 представителей отряда поденок.

Авторские фотографии различных водоемов – местообитаний Epemeroptera на исследуемой территории, показаны на рисунках 6-7.

Рисунок 6– река Курджипс в месте Рисунок 7– левый приток р. Гор. Балки

сбора материала

В результате проведенных исследований нами был выявлен видовой состав поденок, включающий 6 видов:

1. Ecdyonurus venosus (Fabricius, 1775)

2. Heptagenia fuscogrisea (Retzius, 1783)

3. Heptagenia flava Rostock 1878

4. Heptagenia sulphurea (Mller, 1776)

5. Baetis rhodani (Pictet, 1845)

6. Ephemerella ignita (Poda, 1761)

Семейство Heptageniidaе семидневные поденки представлено родами: Ecdyonurus, Heptagenia. Распространение Heptagenia fuscogrisea (Retzius, 1783) центральная Англия, Шотландия, Украина, Кавказ; Heptagenia flava Rostock 1878 Австрия, Чехия, Дания, Франция, Нидерланды, Румыния; Heptagenia sulphurea (Mller, 1776) Австрия, Чехия, Дания, Франция, Нидерланды, Румыния, Люксембург, Норвегия, Словения, Великобритания; Ecdyonurus venosus (Fabricius, 1775) Австрия, Чехия, Дания, Франция, Нидерланды, Румыния, Италия, Люксембург, Норвегия, Словения, Великобритания, Ирландия.

Семейство Baetidae Баетис представлен родом Baetis, видом Baetis rhodani (Pictet, 1845) распространен Австрия, Чехия, Дания, Франция, Нидерланды, Румыния, Италия, Люксембург, Норвегия, Словения, Великобритания, Ирландия, Бельгия, Португалия, Россия–Кавказ.

Семейство Ephemerellidae представлен одним родом Ephemerella, в Московской области Ephemerella ignita (Poda, 1761), Распространение Австрия, Чехия, Канада, Великобритания, Кавказ.

Три из шести видов принадлежат к роду Heptagenia, и по одному виду относятся к родам Ecdyonurus, Baetis и Ephemerella. В сравнении с фауной поденок всего Кавказа, насчитывающей 59 видов, выявленный нами видовой список составляет 10% от фауны Кавказа.

Основные показатели водоемов, в которых велись исследования, и абсолютная численность собранных личинок поденок, показаны в таблице 1.

Таблица 1 – Абсолютная численность поденок в водоёмах заказника «Камышанова Поляна»

Место сбора материала	Основные параметры водоема: проточность, высота над ур.м.	Вид и его численность
		Heptagenia fuscogrisea	Ecdonurus venosus	Heptagenia flaga	Heptagenia sulfura	Baetis rhodani	Ephemerella ignita
1.Большой водопад	проточный,	13	5	5	6	0	6
2. Родник на территории биостанции	проточный,	11	7	0	7	0	6
3. Малый водопад	проточный, 1240	15	0	3	6	0	10
4. Лесное озеро№1	слабопроточный,	0	0	0	0	0	0
5. Горелая Балка, правый приток	проточный,	21	12	0	2	0	10
6. Горелая балка, левый рукав левого притока	проточный,	10	0	8	3	4	9
7. Горелая Балка, правый рукав левого притока	проточный,	15	0	0	0	3	14
8. Горелая балка, левый приток	проточный, 1190	8	7	0	7	5	8
9. родниковый водоем возле Базов	стоячий,	0	0	0	0	0	0
10. Лесное озеро№2	стоячий,	0	0	0	0	0	0
11. Ручей, выходящий из Лесного озера	проточный,	12	5	0	0	7	8
12. Мочак по дороге на водопад Малый	стоячий, 1160	0	0	0	0	0	0
13. Мочак возле Лесного озера	стоячий, 1200	0	0	0	0	0	0
14. Мочак возле биостанции	стоячий,	0	0	0	0	0	0
15. Ручей на Шанхае.	слабопроточный,	3	5	1	0	0	4
16. Река Курджипс	проточный,	18	6	4	3	0	5
17. Ручей на правобережье реки Курджипс	проточный,	13	6	0	3	0	12
18. Верховья реки Курджипс	проточный,	23	7	0	0	5	6
19. Ручей щели Инструкторская	проточный,	8	0	3	0	0	4
20. Верховья реки Белая	проточный,	15	0	5	8	0	7

Для сравнения данные по численности поденок в каждом из исследованных нами водоемов были сопоставлены и графически изображены на рисунке 8 в виде гистограммы.

Рисунок 8 – Показатели абсолютной численности различных видов поденок в исследованных водоемах

Максимальной численностью характеризуются виды Heptagenia fuscogrisea, Ephemerella ignita, Ecdyonurus venosus – они встречаются в большинстве водоемов: Большой и Малый водопады; реки Мезмай, Курджипс, Горелая Балка с притоками, Белая. В таких водоемах, как мочак по дороге на водопад Малый, мочак возле Лесного озера, мочак возле биостанции, а так же в родниковом водоеме возле Базов, Лесное озеро№2 поденки отсутствуют полностью, все они характеризуются стоячей водой, илистым дном, заросшими травой берегами, температура воды в данных водоёмах в среднем составляет 10°С-12°С, данные параметры в совокупности обеспечивают неблагоприятные условия для жизни представителей.

Абсолютные данные по численности были обработаны математически с целью определения средних показателей численности для каждого вида и величины ошибки среднего. В целом, в водоемах исследуемой территории преобладает вид Heptagenia fuscogrisea численность которого составляет 9,250+ 1,700. Минимальной средней численностью характеризуется Baetis rhodani – составляет 1,200 + 0,501 особей.

Таблица 2 – Средняя численность поденок в исследуемых водоемах

Вид	Число набл.	Среднее с ошибкой	Минимальное значение	Максимальное значение
Ecdyonurus venosus	20	3,00+0,824	0,00	12,00
Heptagenia fuscogrisea	20	9,25+1,700	0,00	23,00
Heptagenia flava	20	1,45+0,531	0,00	8,00
Heptagenia sulphurea	20	2,25+0,656	0,00	8,00
Baetis rhodani	20	1,20+0,501	0,00	7,00
Ephemerella ignita	20	5,45+0,985	0,00	14,00

В соответствии с рисунком 8, по принципу отсутствия подёнок, точки сбора материала 4, 9, 10, 12-15 – это объединение включило водоемы одного типа. Все они являются стоячими или слабо проточными – мочаками или лесными озерами. В этих водоемах поденки не встречены. Высокая степенью сходства поденок в различных притоков рек Горелая Балка и Курджипс, которые объединяются на расстоянии объединения 5 км. Более значительные различия имеют проточные водотоки родников и ручьев заказника, а также примыкающая р. Белая.

Отличается фауна поденок Большого водопада, которая имеет сходство с притоками р. Горелая Балка, так как Большой водопад расположен на р. Горелая Балка после слияния всех ее притоков.

Отсутствие материала в мочаках свидетельствует о том, что экологические условия не соответствуют, условиям необходимым для существования поденок, отсутствие достаточного количества кислорода, проточность, низкой температуры.

Проанализировав выше сказанное, можно сказать о том, что на территории заказника «Камышанова Поляна» и сопредельных территорий поденки в большом количестве предпочитают водоёмы: проточные реки с быстрым течением и каменистым дном. Значительно меньше видовое разнообразие характеризуют загрязненные водоемы. Поденки не были встречены в водоёмах: слабопроточных и стоячих, илистым дном

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В 2013 г. нами было проведено изучение видового состава и особенностей экологии поденок в различных водоемах Лагонакского нагорья. Для изучения были использованы общепринятые методики проведения сборов личинок, ведения наблюдений, этикетирования, коллекционирования и обработки количественных данных. Результаты сформулированы в следующие выводы:

Видовой состав подёнок заказника «Камышанова Поляна» и сопредельных территорий насчитывает 6 видов, из трех семейств, и трех родов, что составляет 10% от общего числа видов Северо–Западного Кавказа.
В водоемах заказника «Камышанова Поляна» и сопредельных территорий преобладает вид Heptagenia fuscogrisea численность которого составляет 9,250+1,700. Минимальной средней численностью характеризуется Baetis rhodani – составляет 1,200 + 0,501 особей.
На территории заказника «Камышанова Поляна» и сопредельных территорий поденки в большом количестве предпочитают водоёмы: проточные реки с быстрым течением и каменистым дном. В водоемах с не проточной или слабопроточной водой, илистым дном, средней температурой воды 10°С поденки родов: Heptagenia, Ecdyonurus, Baetis и Ephemerella не встречаются, так как являются олигосапробами.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Байкова О.Я. К познанию поденок бассейн Амура II. Imagines (Rhiihrogena, Heptagenia). Изв. ТИНРО 77: 1972 С. 207-232.
Бродский К.A. К познанию Ephemeroptera Южной Сибири. Энтомол. Обозр. 1930. 24(1-2): С.31-40.
Клюге Н.Ю. Rhithrogena eugeniae п. (Ephemeroptera, Heptageniidae) из Таджикистана. 1983. Зоол. Журн. 62(1): С. 65-79.
Клюге Н.Ю. Систематика и филогения подсемейства Heptegeniinae (Ephemeroptera, Heptageniidae). Автореф. Дис. на соиск. Учен. Степ. Канд. Биол. Наук. Ленинград. 14с.
Клюге Н.Ю. Новый вид поденок (Ephemeroptera, Heptageniidae) из Закавказья. 1987. Зоол. Журн. 66(5): С. 775-777.
Клюге. H.Ю. Ревизия родов сем. Heptageniidae (Ephemeroptera). II. Филогения. 1993. Энтомол. Обозр. 72(1): С. 39-54.
Kluge N.Ju. Pterothorax structure of mayflies (Ephemeroptera) and its use in systematics. 1994. Bull. Soc. Entomol. France 99(1): С. 41-61.
Клюге H.Ю. Каталог типовых экземпляров коллекции Зоологического Института РАН. Поденок (Ephemeroptera). 1995. 52с.
Клюге Н.Ю. 1997. New subgenera of Holardtic mayflies (Ephemeroptera: Heptageniidae, Leptophlebiidae, Ephemerellidae). Zoosyst. Rossica 5: 233-235.
Клюге H.Ю. Отряд Поденки (Ephemeroptera). В кн.: Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 3. Паукообразные и Низшие насекомые. С.-Петербург, 1997. с. 439.
Кустарева Л.А. Поденки рода Iron Eaton, (Ephemeroptera, Heptageniidae) фауны Средней Азии (с описанием пяти новых видов). 1984. Энтомол. исслед. в Киргизии №. 17: 14-25.
Леванидов В.Я. Биомасса и структура донных биоценозов малых водотоков Чукотского полуострова // Пресноводная фауна Чукотского полуострова. Владивосток. 1976. С. 104-122.
Леванидова И.М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР. Наука. Ленинград. 1982. 214с.
Мамаев В.И., Медведев Л.Н., Правдин Ф.Н. Определитель насекомых Европейской части СССР. М.,1976. 303с.
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том 3. Паукообразные и низшие насекомые: Акариды, Орибатиды, Галакариды, Гидрахниды, Пауки, Ногохвостки, Поденки, Веснянки, Стрекозы, Клопы. СПб., 1997. - 448 с.
Синиченкова Н.Д. Личинки поденок палеарктичуских видов рода Rhithrogena Eaton (Ephemeroptera, Heptageniidae). 1973. Вестн. МГУ сер. 6 биол. почвовед. №. 5: С. 9-17.
Синиченкова Н.Д. Rhithrogena excisa sp. п. (Ephemroptera, Heptageniidae) Новый вид поденок фауны Кавказа. 1979. Тр. ВЭО 61: С. 7-9.
Синиченкова Н.Д. Поденки рода Rhithrogena Eaton (Ephemeropters, Heptageniidae) фауны Кавказа. 1979. Энтомол. Обозр. 58(4): С. 811-820.
Цалохин С.Я. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. 2001. Т 5.
Чернова О.А. К познанию поденок (Ephemeroptera) Восточного Закавказья. 1938. Тр. Зоол. ин-та Азерб. фил. АН СССР 7(42): С. 55-64.
Чернова О.А. Фауна поденок Европейского Севера СССР. 1941. Зоолгич. Журнал Вып. 2: С. 213-236.
Чернова О.А. Географическое распространение поденок (Ephemeroptera) и особенности фауны бассейна Амура. 1958. Энтомол. Обозр. 37(1): С. 64-84.
Чернова О.А. Отряд Ephemeroptera Поденки. В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР Т. 1, Москва-Ленинград: 1964. С. 110.
Хаберман X.М. Материалы по фауне поденок (Ephemeroptera) Эстонской ССР. Энтомол. Обозр. 1953. С. 214-225.
Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. М., 2003. 592 с.
Braasch D., T. Soldan. Neue Heptageniidae (Ephemeroptera) aus Asien III. Entomol. Nachr. 1982. С. 25-28.
Braasch D. Epeorus znojkoi Tschern, und Iron magnus n. sp. (Heptageniidae, Ephemeroptera) aus dem Kaukasus. Entomol. Nachr. 1978. С. 65-70.
Sowa R. Note sur quelques especes palearctiques de Rhithrogena Eaton (Ephemeroptera, Heptageniidae). 1973. Bull. l'Acad. Pol. Sc. Cl. II, 21, N 1: С. 21-26.
Zimmermann W. Rhilhrogena leberdensis n. sp. eine neue Heptageniidae (Ephemeroptera) aus dem Einzugsgebiet der Teberda (UdSSR, Westkaukasus). Entomol. Nachr. 1977. С. 17-27.

PAGE \* MERGEFORMAT35

Поденки (Insecta: ephemeroptera) заказника «Камышанова поляна» и сопредельных территорий