ПИЩЕВАРЕНИЕ В КИШЕЧНИКЕ

Лекция 2

ПИЩЕВАРЕНИЕ В КИШЕЧНИКЕ

СОСТАВ И СВОЙСТВА ПАНКРЕАТИЧЕСКОГО СОКА.

Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы заключается в образовании и выделении в двенадцатиперстную кишку 1,5-2,0 л панкреатического сока. В состав поджелудочного сока входят вода и сухой остаток (0,12%), который представлен неорганическими и органическими веществами. В соке содержатся катионы Na+, Са2+, К+, Мg2+ и анионы Cl-, SO32-, HPO42-. Особенно много в нем бикарбонатов, благодаря которым рН сока равна 7,8-8,5. Ферменты поджелудочного сока активны в слабо-щелочной среде. Панкреатический сок обладает очень богатым набором ферментов для переваривания питательных веществ.

Протеолитические ферменты: трипсин, химотрипсин, эластаза, карбоксипептидазы А и В.

Гликолитический фермент: альфа-амилаза.

Липолитический ферменты. Панкреатическая липаза гидролизует жир на моноглицериды и жирные кислоты. Эффективность гидролиза жира резко возрастает после его эмульгирования желчными кислотами и их солями.

Под влиянием холестеразы холестериды расщепляются до холестерина и жирных кислот. Фосфолипиды подвергаются гидролизу с помощью панкреатической фосфолипазы А2, которая активируется трипсином. Конечными продуктами гидролиза являются жирная кислота и изолецетин.

Нуклеазы панкреатического сока. Рибонуклеазы и дезоксирибонуклеазы расщепляют РНК и ДНК пищевых веществ до нуклеотидов.

Активаторы и ингибиторы секреции поджелудочного сока

Активаторы:	Ингибиторы:
Вазоинтестинальный пептид (ВИП) Секретин Холецистокинин Инсулин Бомбезин Субстанция Р Гастрин Соляная кислота Ацетилхолин Серотонин Продукты гидролиза	Соматостатин Кальцитонин Глюкагон Панкреатический полипептид Норадреналин Энкефалины

Блуждающий нерв усиливает секрецию поджелудочной железы. Симпатические нервы уменьшают количество секрета, но усиливают синтез органических веществ (бета-адренергический эффект). Снижение секреции происходит также и за счет уменьшения кровоснабжения поджелудочной железы путем сужения кровеносных сосудов (альфа-адренергический эффект). Напряженная физическая и умственная работа, боль, сон вызывают торможение секреции.

Секретин стимулирует выделение сока, богатого бикарбонатами, ХЦК-ПЗ — богатого ферментами.

Выделяют 3 фазы панкреатической секреции:

1) сложно-рефлекторную

2) желудочную

3) кишечную

ПЕЧЕНЬ

Основные функции печени:

желчеобразовательная и желчевыделительная

барьерная и защитная

обезвреживающая и биотрансформации

метаболическая

гомеостатическая

депонирующая

регуляторная

Желчеотделение происходит непрерывно и желчь накапливается в желчном пузыре, а желчевыделение — только во время пищеварения (через 3-12 мин после начала приема пищи). При этом желчь сначала выделяется из желчного пузыря, а затем из печени в двенадцатиперстную кишку. Различают печеночную и пузырную желчь. За сутки отделяется 500 - 1500 мл желчи. Она образуется в печеночных клетках - гепатоцитах, которые контактируют с кровеносными капиллярами.

Компоненты	Концентрация
Na+ K+ Ca2+ Mg2+ Cl- HCO3- Желчные кислоты Холестерин Фосфолипиды Желчные пигменты	132- 165 ммоль/л 4,2 - 5,6 ммоль/л 1,2 - 4,8 ммоль/л 1,3 - 3,0 ммоль/л 96 – 126 ммоль/л 17 – 55 ммоль/л 3 – 45 ммоль/л 1,6 – 8,3 ммоль/л 0,3 – 11,0 ммоль/л 0,8 – 3,2 ммоль/л

Функции желчи:

1. Эмульгирует жиры, делая водорастворимыми жирные кислоты.

2. Способствует всасыванию триглицеридов и образованию мицелл и хиломикронов.

3. Активирует липазу

4. Стимулирует моторику тонкого кишечника

5. Инактивирует пепсин в двенадцатиперстной кишке

6. Оказывает бактерицидное и бактериостатическое действие на кишечную флору

7. Стимулирует пролиферацию и слущивание энтероцитов

8. Усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов

9. Стимулирует желчеобразование и желчевыделение

Регуляция желчеобразования и желчевыведения:

Желчеобразование в печени происходит непрерывно. Во время приема пищи образование желчи усиливается. Продолжительность латентного периода секретного рефлекса варьирует от З до 12 мин. После приема пищи темпы желчеобразования возрастают и достигают максимума при переваривании углеводистой пищи через 2—3 ч, белковой — через З ч, жирной — через 5—7 ч.

Рефлекторные стимулирующие влияния на желчеобразование реализуются через блуждающий нерв в ответ на раздражение рецепторов всех отделов пищеварительного тракта, а тормозные — через симпатические нервы.

Емкость желчного пузыря у взрослого человека равна 50—60 мл, но за счет сгущения желчи резервируется ее объем, выделенный печенью за 12—14 ч.

Начинается желчевыведение в ответ на комплекс условных и безусловных раздражителей, связанных с приемом пищи. Реализуется этот рефлекс через эфферентные волокна блуждающего нерва, возбуждение которых стимулирует моторику желчного пузыря и общего желчного протока, но расслабляет сфинктер Одди.

Желчевыделение стимулируется ХЦК-ПЗ, гастрином, секретином, бомбезином, ацетилхолином, гистамином. Некоторые пищевые продукты, такие как желтки, молоко, жирная пища, хлеб, мясо, стимулируют желчеобразование и желчевыделение. Тормозят желчевыделение глюкагон, кальцитонин, ВИН, ПП.

СОСТАВ И СВОЙСТВА КИШЕЧНОГО СОКА:

Кишечный сок представляет собой секрет желез, расположенных в слизистой оболочке вдоль всей тонкой кишки (дуоденальных, или бруннеровых желез, кишечных крипт, или либеркюновых желез, кишечных эпителиоцитов, бокаловидных клеток, клеток Панета). У взрослого человека за сутки отделяется 2—3 л кишечного сока, рН от 7,2 до 9,0. Сок состоит из воды и сухого остатка, который представлен неорганическими и органическими веществами. В кишечном соке находится более 20 ферментов, обеспечивающих конечные стадии переваривания всех пищевых веществ. Это энтерокиназа, пептидазы, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, фосфолипаза, амилаза, лактаза, сахараза. Ферменты, связанные с мембраной энтероцитов, имеют высокую активность. Олигосахаридазы и дисахаридазы завершают гидролиз углеводов превращая их в моносахариды. Аминопептидазы и дипептидазы осуществляют расщепление пептидов до аминокислот. Моноглицеридлипазы завершают гидролиз жиров.
Таким образом, в процессе полостного пищеварения в тонкой кишке образуются олигомеры молекул пищевых веществ.

Регуляция деятельности желез тонкой кишки осуществляется: 1) местными нервно-рефлекторными механизмами, 2) гуморальными влияниями и 3) ингредиентами химуса. Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает выделение жидкого секрета с малым содержанием ферментов. Местное раздражение слизистой кишки продуктами переваривания белков, жиров, соляной кислотой, панкреатическим соком вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами. Усиливают кишечное сокоотделение ГИП, ВИП, мотилин. Гормоны энтерокринин и дуокринин, выделяемые слизистой оболочкой тонкой кишки, стимулируют соответственно секрецию либеркюновых и бруннеровых желез. Тормозное действие оказывает соматостатин.

Моторная функция тонкой кишки:

1) Ритмическая сегментация (сокращение пучков циркулярных мышц, которые вызывают в разных участках кишки глубокие перетяжки шириной 1—2 см)

2) Маятникообразные сокращения (ритмические сокращения в основном продольных пучков мышечных волокон участка кишки, который, укорачиваясь, приводит к перемещению химуса «вперед—назад»)

3) Перистальтические сокращения (распространяются в каудальном направлении и продвигают химус вдоль по кишке)

4) Тонические сокращения (вызывают повышение тонуса кишки)

Регуляция моторики ЖКТ:

1) Миогенные механизмы (способность миоцитов реагировать сокращением на растяжение). При сокращении продольных мышечных пучков происходит растяжение циркулярных мышечных волокон.

2) Нервные интрамуральные влияния на миоциты (при локальном раздражении рецепторов слизистой оболочки кишки возникает сокращение циркулярных мышц выше места стимуляции и их расслабление ниже места раздражения, что способствует перемещению химуса в каудальном направлении. При этом возбуждение от раздраженных рецепторов передается к сенсорным нейронам подслизистого сплетения, а по их аксонам — к промежуточным нейронам межмышечного сплетения. Интернейроны передают возбуждение к исполнительным нервным клеткам).

3) Центральная нервная система (возбуждение блуждающего нерва вызывает, как правило, усиление сократительной активности мускулатуры кишки, а возбуждение адренергических волокон чревных нервов — торможение. Электростимуляция передних и средних ядер гипоталамуса, сигмовидной извилины коры больших полушарий усиливает моторику кишки, а раздражение задних ядер гипоталамуса и орбитальной извилины коры — тормозит. Центры регуляции моторики располагаются также в продолговатом и спинном мозге).В естественных условиях работы ЖКТ центральные структуры регуляции включаются в ответ на раздражение различных рефлексогенных зон, что и определяет характер вызываемых рефлексов. Различают две группы рефлексов — моторные и тормозные.

К возбуждающим рефлексам относятся: пищеводно-кишечный, желудочно-кишечный и кишечно-кишечный, к тормозным — кишечно-кишечный, ректоэнтеральный, а также рецепторное торможение тонкой кишки (рецепторная релаксация) во время еды, которое затем сменяется усилением ее моторики.

4) Гормоны энтерального и неэнтерального происхождения (гастрин, мотилин, гистамин, ХЦК, серотонин, вещество Р, вазопрессин, брадикинин и окситоцин усиливают электрическую и двигательную активность миоцитов, а секретин, ВИП и ГИП — тормозят.)

Всасывание различных веществ.

Высокая эффективность всасывания в тонком кишечнике обеспечивается огромной суммарной поверхностью и сопряжением процессов гидролиза и всасывания на апикальной мембране энтероцитов. Сокращение ворсинок способствует оттоку лимфы, а расправление ворсинки создает присасывающее действие, облегчающее всасывание. Перистальтика способствует всасыванию, повышая внутриполостное давление. В процессе пищеварения резко усиливается кровото через слизистую кишечника (до 500-600мл). Всасывание обеспечивают механизмы пассивного осмоса, диффузии и активного энергозависимого транспорта.

ВСАСЫВАНИЕ ВОДЫ И ЭЛЕКТРОЛИТОВ:

В пищеварительный тракт за сутки с пищей и питьем поступает 2,0—2,5 л воды, остальные 6—7 л воды выделяются в составе слюны, желудочного, панкреатического и кишечного соков. Таким образом, в полость желудочно-кишечного тракта за сутки поступает до 9,5 л воды. Незначительная часть воды всасывается в желудке, а большая часть — в тонком и особенно в толстом кишечнике.

Вода всасывается в основном пассивно за счет осмотического градиента, создаваемого активным транспортом натрия между просветом кишечника и межклеточным пространством. Все факторы, влияющие на транспорт Na+ изменяют и всасывание воды.

Оптимальный рН для всасывания воды — 6,8. Наркоз (эфир, хлороформ) и ваготомия тормозят всасывание воды, которое зависит также от степени гидратации тканей. АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, тироксин стимулирует всасывание воды. Некоторые гастроинтестинальные гормоны (гастрин, секретин, ХЦК-ПЗ, ВИП, бомбезин, серотонин) тормозят всасывание воды.

Всасывание натрия осуществляется различными путями: 1) пассивно по градиенту концентрации, 2) активно за счет работы натриевых и 3) натрий-калиевых насосов, а также путем персорбции через межклеточные щели. За одни сутки в ЖКТ всасывается более 1 моля натрия хлорида. Основное всасывание Na+ происходит в подвздошной и толстой кишке.

Хлориды всасываются в желудке и подвздошной кишке по типу активного и пассивного транспорта. Всасывание хлора связано с транспортом Na+, Ca2+ и К+. Всасывание кальция происходит очень медленно с помощью специального переносчика — кальцийсвязывающего белка, синтез которого контролируется витамином D3.

Железо всасывается в тонком кишечнике путем активного транспорта. В энтероцитах содержится специальный переносчик железа, который транспортирует его внутрь клетки. Там он связывается со специфическим белком, который доставляет двухвалентное железо в кровь. В крови есть белок трансферритин, связывающий и доставляющий железо к месту его действия.

Водорастворимые витамины всасываются в дистальном отделе тощей кишки и проксимальном отделе подвздошной кишки.

Всасывание жирорастворимых витаминов A, D, Е, К происходит в средней части тощей кишки и целиком зависит от всасывания жиров, нарушение которого препятствует транспорту витаминов из кишечника в лимфу и кровь. Витамин А образует эфиры с жирными кислотами и поступает в лимфу в составе хиломикронов. Для всасывания жирорастворимых витаминов важно наличие желчных кислот.

Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии, витамин В , в комплексе с внутренним фактором Касла, всасывается в подвздошной кишке.

ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ ГИДРОЛИЗА УГЛЕВОДОВ:

Углеводы всасываются в кишечнике только в виде моносахаридов. Наиболее интенсивно всасываются глюкоза и галактоза (гексозы), пентозы всасываются медленнее. Основной путь всасывания глюкозы и галактозы — активный транспорт, сопряженный с переносом натрия. Без натрия эти моносахариды всасываются в 100 раз медленнее, а против градиента концентрации транспорт глюкозы полностью прекращается.

Аккумулируясь на наружной стороне мембраны энтероцита, обращенной в полость кишечника, глюкоза в присутствии натрия связывается с переносчиком, который по электрохимическому градиенту для натрия диффундирует к внутренней стороне мембраны.

В цитоплазме он высвобождает натрий и глюкозу. Затем переносчик и натрий транспортируются снова к наружной стороне мембраны энтероцита, а накопившаяся в цитозоле глюкоза удаляется из клетки в сосуд по градиенту концентрации. Концентрация натрия поддерживается за счет работы энергозависимого Na-K насоса.

Парасимпатическая нервная система стимулирует, а симпатическая — тормозит всасывание углеводов. В тощей кишке скорость всасывания глюкозы в три раза выше, чем в подвздошной. Глюкокортикоиды, гормоны гипофиза, щитовидной железы, серотонин, ацетилхолин усиливают всасывание, а гистамин и особенно соматостатин — замедляют.

ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ ГИДРОЛИЗА БЕЛКОВ:

В двенадцатиперстной кишке всасывается 50—60% белков пищи и 30% — по мере прохождения химуса до подвздошной кишки. У новорожденных цельные белки матери (глобулины) поступают из кишечника прямо в кровь ребенка. Предполагается, что именно это обстоятельство обеспечивает иммунитет ребенка сразу после рождения.

Аминокислоты всасываются с различной скоростью: быстрее всего всасываются аргинин, метионин, лецитин, медленнее — цистеин, фенилаланин, тирозин, а еще медленнее — аланин, серин, глютаминовая кислота. Некоторые иммуноглобулины всасываются путем пиноцитоза.

Основной вид всасывания белка — с помощью активного транспорта, т.е. с тратой энергии фосфоросодержащих макроэргов и с участием переносчиков.

Различные аминокислоты одной группы ингибируют перенос друг друга, конкурируя за один и тот же переносчик (конкурентное ингибирование).

На всасывание белков влияют: уровень белкового обмена, содержание аминокислот в крови, нервные и гуморальные факторы влияют на всасывание белков.

ПЕРЕВАРИВАНИЕ И ВСАСЫВАНИЕ ЖИРОВ:

Большинство жиров пищи – это триглицериды с длинной (16-18) цепью атомов углерода. Скорость их всасывания зависит не только от гидролиза, но и от эмульгирования. В тонком кишечнике образуется эмульсия с размерами частиц до 5нм. Для всасывания большое значение имеет длина цепи образующихся жирных кислот. Жиры с короткими и средними цепями (около 30% всех триглицеридов пищи) диффундируют в энтероциты, а затем в кровь в интактном состоянии. Поступая в печень, жирные кислоты служат основой синтеза в ней ЛПНП и ЛПВП.

Жирные кислоты с длинными цепями и холестерин проникают через апикальную мембрану внутрь энтероцита в виде мицелл. Для этого в химусе должно содержаться более 2-5 ммоль/л желчных кислот и тогда при рН 6,0-6,5 формируются мицеллы. Внутри клетки продукты распада жиров ресинтезируются в триглицериды, фосфолипиды, холестерин.

Усвояемость жиров пищи очень высокая. Основное их количество всасывается в лимфу . Парасимпатическая нервная система усиливает, а симпатическая нервная система тормозит всасывание липидов. Стимулируют всасывание гормоны коры надпочечников, гипофиза и щитовидной железы, а также гормоны APUD-системы — секретин и ХЦК-ПЗ.

Пищеварение в толстом кишечнике.

1) завершается гидролиз остатков пищевых веществ за счет ферментов, поступающих с химусом из подвздошной кишки, и ферментов, вырабатываемых слизистой оболочкой толстой кишки, и энзимов, выделяемых микрофлорой, населяющей толстую кишку

2) осуществляется всасывание воды, продуктов гидролиза пищевых веществ и микробного разложения остатков пищи

3) происходит также формирование каловых масс.

Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока (рН 8,5—9,0), который содержит в основном слизь, отторгнутые эпителиальные клетки и небольшое количество ферментов (пептидазы, липаза, амилаза, щелочная фосфатаза, катепсин, нуклеаза) со значительно меньшей активностью, чем в тонкой кишке. Однако при нарушении пищеварения вышележащих отделов пищеварительного тракта толстая кишка способна их компенсировать путем значительного повышения секреторной активности. Регуляция сокоотделения в толстой кишке обеспечивается местными механизмами. Механическое раздражение слизистой оболочки кишечника усиливает секрецию в 8 — 10 раз.

Моторная функция толстой кишки обеспечивает резервную функцию. Кроме того, моторная активность кишки способствует всасыванию воды. В толстой кишке наблюдаются следующие виды сокращений:

перистальтические,

антиперистальтические,

пропульсивные,

маятникообразные,

ритмическая сегментация.

Наружный продольный слой мышц находится в постоянном тонусе. Сокращения отдельных участков циркулярного мышечного слоя образуют складки и вздутия (гаустры). Обычно волны гаустрации медленно проходят по толстой кишке. 3-4 раза в сутки возникает сильная пропульсивная перистальтика, которая продвигает содержимое кишки в дистальном направлении.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В КИШЕЧНИКЕ