Общая характеристика рецепторов растений

Реферат

Восприятие внешнего сигнала у растений осуществляется с помощью рецепторов. Рецепторы растений – это молекулы или молекулярные комплексы, воспринимающие внешние или внутренние сигналы физической, механической, химической, электрохимической, осмотической или иной природы, трансформирующие эти сигналы и передающие их структуре, обеспечивающей формирование ответной реакции.

Рецепторы растений можно охарактеризовать, по крайней мере, двумя особенностями. Во-первых, они способны реагировать на физические и молекулярные сигналы, а также могут быть расположены в цитоплазме, органоидах, на мембранах, причем как с наружной поверхности мембран (в этом случае они сходны с гликокаликсом животных клеток), так и с внутренней, и т.д. Так, рецепторы ауксина обнаружены, по меньшей мере, в трех пространственно разделенных частях клетки: на плазмолемме (влияние на протонные насосы), в ядре (влияние на активность промоторов) и на рибосомах (активность синтеза белка).

Рецепторные системы растений и животных

Рецепторная система	Растения	Животные
Специализированные рецепторные клетки	нет	есть
Гликокаликс на внешней поверхности клетки	есть	есть
Рецепторы, расположенные внутри или на внутренней стороне мембраны	есть	есть
Цитоплазматические рецепторы	есть	есть
Рецепторы, связанные с геномом	есть	есть

Вторая особенность рецепторов растений характеризуется тем, что у них есть системы дублирующих, параллельных рецепторов, воспринимающих сходные по природе сигналы, причем каждый из таких рецепторов имеет специфическую точку приложения, куда передается трансформированный сигнал. Так, фотосинтетическое и нефотосинтетическое восприятие света осуществляется большим число рецепторов: хлорофиллами, флавоноидами, фитохромом и др.

У растений имеются следующие рецепторы:

фоторецепторы: хлорофиллы, каротиноиды, аминолевулиновая кислота, фитохром;

хеморецепторы: Н+, ОН- - рецепторы, трофорецепторы, рецепторы гормонов, О2, СО2, Н2О - рецепторы, прочие рецепторы;

механорецепторы;

гравирецепторы;

рецепторы, осуществляющие рецепцию биологических объектов: распознавание носителей чужеродной генетической информации;

экзотические рецепторы.

Фоторецепторы

Фоторецепторы делятся на две группы: а) рецепторы-пигменты, обеспечивающие становление и функционирование системы восприятия света фотосистемами и включения энергии фотона в процессы фотосинтеза; б) фотоморфогенные рецепторы, участвующие в трансформации светового сигнала в фотоморфологические реакции, в том числе рецепторный контроль фототропизмов.

Рецепторы-пигменты представляют собой молекулы, селективно воспринимающие разные участки фотосинтетически активной радиации в диапазоне 350–800 нм. Общее число различных пигментов в растениях велико – несколько сотен, причем пигменты различаются по широте распространения в растительном мире – одни присущи всем растениям другие могут быть видоспецифичными или появляться при определенных экологических условиях.

Хлорофиллы – это основные пигменты, которые определяют зеленый цвет растений и обеспечивают основное поглощение солнечной энергии. В настоящее время известно около 10 хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению среди живых организмов. У высших растений и водорослей обнаружены хлорофиллы a, b, c, d. Все фотосинтезирующие растения, включая все группы водорослей, а также цианобактерии, содержат хлорофиллы группы а. Хлорофилл b представлен у высших растений, у зеленых водорослей и эвгленовых. У бурых и диатомовых водорослей вместо хлорофилла b присутствует хлорофилл с, а у многих красных водорослей – хлорофилл d. В фотосинтезирующих бактериях, осуществляющих фоторедукцию, найдены различные бактериохлорофиллы.

Хлорофиллы хорошо растворимы в этиловом спирте, бензоле, хлороформе, ацетоне, этиловом спиртее, не растворимы в воде. Очень слабо поглощают оранжевый и желтый свет, не поглощают зеленые и ИК лучи. Раствор хлорофилла а в этиловом эфире имеет сине-зеленый цвет, хлорофилла b – желто-зеленый. Содержание хлорофилла а в листе примерно в три раза больше по сравнению с хлорофиллом b.

Характеристика	Хлорофилл а	Хлорофилл b
Макс. поглощения в красной части спектра, нм	650–680	642–644
Макс. поглощения в синей части спектра, нм	428–430	452–455

Основные химические формулы хлорофилла – хлорофилл а (С55Н72O5N4Mg) и хлорофилл b (С55Н70O6N4Mg). Кроме того, хлорофиллы образуют «спектральные формы» с различающимися максимумами поглощения: хлорофилл а в разных фотосистемах может иметь максимумы 650, 663, 669, 673, 677, 680, 684 нм. Эти ряды пигментов обеспечивают передачу энергии от «коротковолновых» к «длинноволновым» в антенных комплексах фотосистем I и II.

Каротиноиды выполняют две основные функции в процессе фотосинтеза: а) участвуют в поглощении света как дополнительные пигменты в сине-фиолетовой и сине-зеленой части спектра (400–550 нм); б) защищают молекулы хлорофилла от фотоокисления.

Каротиноиды – жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого и красного цвета. Образуют следующие группы:

каротины – С40Н56, оранжевые и красные, хорошо растворимы в хлороформе, бензоле, сероуглероде, ацетоне, петролейном и диэтиловом эфире. Не растворимы в метиловом и этиловом спирте;

ксантофиллы – С40Н56О7 и С40Н56О4, желтые, хорошо растворимы в хлороформе, бензоле, сероуглероде, ацетоне, метиловом и этиловом спирте. Плохо растворимы в петролейном эфире.

каротиновые кислоты – продукты окисления каротиноидов.

Каротиноиды (от лат. carota – морковь) входят в состав нефотосинтезирующих частей растений, а также синтезируются бактериями и грибами. Не синтезируются животными. Производным каротиноидов является витамин А, а также АБК-подобное соединение ксантоксин и другие физиологически активные соединения.

Защитная фотопротекторная функция каротиноидов заключается в том, что они улавливают активизированный кислород, а также снимают возбуждение с молекул хлорофилла. Таким образом, каротиноиды проявляют антиоксидантную активность.

К группе фенольных соединений относятся флавоноидные пигменты – антоцианы, флавоны и флавонолы. Спектр поглощения антоцианов из различных растений охватывает коротковолновую часть спектра – сине-фиолетовую (400-420 нм) и зеленую (510–550 нм), поэтому предполагается, что спектр поглощения антоцианов является дополнительным к спектру поглощения хлорофиллов и каротиноидов.

Как указывает А.А. Шахов (1993), антоцианы, поглощающие и преобразующие энергию сине-фиолетовых и зеленых лучей, влияют на световой внутриклеточный режим и способствуют более производительному использованию солнечной энергии в условиях пониженной температуры. Установлено, что антоцианы предохраняют растения не только от пониженных, но и от повышенных температур. На примере гречихи с бордовыми листьями показано, что высокоантоциановые сорта обладают высокой устойчивостью к повышенной температуре воздуха: даже в самые знойные часы их листья увядают крайне слабо.

В последние годы антоцианы рассматриваются как эндогенные регуляторы энергетического обмена хлоропластов. Показано, что антоцианы стимулируют электронный транспорт в хлоропластах.

Фотоморфогенные рецепторы. К этой группе рецепторов относятся фитохром (рецептирует красный (660 нм) и дальний красный (730 нм ) свет), криптохром (рецептирует синий (320–490 нм) свет), а также фоторецептор УФ излучения (290–320 нм).

Фитохром – хромопротеид, который может образовывать две взаимообратимые формы, поглощающие красный свет и дальний красный свет. Для перехода из одной формы в другую достаточно освещения светом низкой интенсивности, что приводит к переходу от неактивной формы Ф660 в активную форму Ф730, которая вызывает фотоморфогенез. Обратный переход Ф730 в Ф660 происходит в темноте или при ДКС. На уровне клетки фитохром регулирует некоторые быстрые процессы: движение устьиц, хлоропластов, настии, уровень мембранного электрического потенциала и проницаемость мембран и более медленные: синтез пигментов – хлорофиллов и каротиноидов, синтез de novo ферментов и гормонов(гибберелины, цитокинины и, возможно, ауксины). Фитохром стимулирует прорастание семян, рост листьев, растяжение междоузлий, переход к цветению и другие эффекты. Имеются данные об участии в регуляции дыхания и окислительного фосфорилирования.

Одной из первых реакций, индуцируемых красным светом, является возрастание концентрации кальция в цитоплазме растительных клеток при участии фитохрома. Никтинастические движения листьев контролируется фитохромом через регуляцию мембранного транспорта кальция и его уровня в цитоплазме.

Множественные эффекты, вызываемые фитохромом, могут определяться также влиянием на биосинтез новых молекул (ферментов, гормонов) через активацию генетического аппарата или через постсинтетическую активацию молекул либо сочетанием этих процессов.

Криптохром – группа фоточувствительных веществ, в которую входят специфические производные флавинов и каротиноиды (рибофлавин и -каротин), возможно, функционально связанные с цитохромом b5. Синий свет (СС) рецептируется флавиновым компонентом окислительно-восстановительных реакций (редокс-цепей) на мембранах. СС влияет на ионные потоки (в частности, кальция) и величину мембранного потенциала. СС вызывает фототаксисы, перегруппировку хлоропластов, а также биосинтез хлорофиллов, каротиноидов и антоцианов. На уровне целого растения криптохром может влиять на транспирацию, в том числе и раскрытие устьиц, сдвиги циркадных ритмов, различные фотоморфогенетические изменения: положительные и отрицательные ростовые изгибы; торможение или стимуляцию роста корней, фотоконтроль цветения.

Фоторецептор УФ света (УФС) также может влить на биосинтез пигментов (антоцианов) и ряд морфогенетических процессов, связанных, в частности, с выживанием растений в высокогорьях, где спектральный состав света содержит значительно больше УФС, чем на равнинах.

Хеморецепторы

У растений к хеморецепторам относятся системы восприятия самых разных химических веществ – от низкомолекулярных элементов минерального питания до гормонов и гормоноподобных соединений. Эти рецепторы бывают двух типов: связанные с мембранной и растворимые белки, локализованные в цитоплазме или ядре.

Самые распространенные хеморецепторы воспринимают градиент химических веществ. Воспринимается реакция на ионы водорода и гидроксил-ионы, трофические факторы (минеральные соединения и органические вещества), у корней наблюдается рецепция кислорода и углекислого газа, а также восприятие градиента увлажненности.

Механорецепторы

Механорецепция связана с механическим воздействием на чувствительные клетки. Механические воздействия, воспринимаемые растениями, бывают двух типов: воспринимающие касание к какой-либо поверхности (тигморецепция, например у насекомоядных растений) и воспринимающие сотрясение (сейсморецепция, например у стыдливой мимозы – Mimosa pubica). Результатом механорецепции бывает, как правило, какое либо движение растений.

Гравирецепторы

Гравирецепция определяет направление роста растений по отношению к силе тяжести, т.е. направление основной оси дифференциации растений, в результате которой вершки оказываются наверху, а корешки – внизу.

Согласно статолитной теории, возникшей еще в начале прошлого века, у большинства растений восприятие геотропического сигнала корнями сопровождается перемещением крахмальных зерен (статолитов) в специализированных клетках корневого чехлика, а в наземных органах – в клетках, окружающих сосудистые пучки. Главная особенность статолитов в том, что они «тонут» в цитоплазме и давят на лежащие ниже структуры.

Однако дальнейшие исследования показали, что геотропический сигнал может рецептироваться и без статолитов. Поэтому в 80-х – начале 90-х годов прошлого столетия констатировалось, что перемещение статолитов не может служить первичным механизмом рецепции и трансдукции гравитационного воздействия. Таким образом, просуществовавшая почти век, статолитная гипотеза была «закрыта».

В 20-х годах прошлого века индийский ученый Джагеш Чандра Бос отметил, что под влиянием силы тяжести нижняя часть осевого органа приобретает положительный заряд. Позже, независимо друг от друга, Холодный и Вент предположили, что анион ИУК должен перемещаться в сторону положительно заряженной части растения, т.е. вниз. Это приводит к усилению роста нижней части горизонтально расположенного стебля и его геотропическому изгибу вверх. У корней же, у которых чувствительность к ауксину значительно выше, увеличение концентрации ИУК в нижней части тормозит рост и корни изгибаются вниз.

Однако имеются данные, не согласующиеся с этой гипотезой. Оказалось, что для электрической поляризации необходимо присутствие ауксина, а сама поперечная электрополяризация является, по-видимому, не причиной, а следствием перераспределения ИУК. В связи с этим было высказано предположение, что специфическое действие ауксина в корне объясняется индукцией синтеза ингибитора роста этилена. Однако работы, проведенные сравнительно недавно на корнях кукурузы, показали, что соответствующие представления о механизме геотропизма следует пересмотреть и что в этом механизме, по-видимому, участвует АБК. В настоящее время полагают, что АБК синтезируется в корневом чехлике и транспортируется обычным путем по сосудистым тканям в базипетальном направлении. Однако если корень расположить в горизонтальном направлении, то АБК транспортируется под действием силы тяжести в нижнюю часть, где и подавляет рост. Поскольку рост верхней части корня при этом не подавляется, происходит искривление корня вниз. Об этом свидетельствуют следующие данные: 1) нарушение геотропической чувствительности при удалении корневого чехлика 2) при удалении половинки корневого чехлика ведет к изгибу корня в том направлении, где оставлена половина чехлика, 3) АБК была экстрагирована из корневых чехликов, причем известно, что она в них синтезируется, 4) при нанесении АБК на поверхность корня в концентрации 10-6–10-4 рост подавляется, 5) асимметричное нанесение АБК на поверхность корня вызывает изгиб в ту сторону, на которую была нанесена АБК.

Рецепция биологических объектов: распознование носителей чужеродной генетической информации

Распознавание – главная проблема рецепции непосредственного, контактного взаимодействия двух биологических объектов: растений и фитопатогенов, растений и грибов при формировании микоризы, растений и растений-паразитов и др.

Распознавание пыльцы пестиком является одним из наиболее четких примеров способности растительной ткани отличить свое от чужого. Показано, что определяющая роль в этом процессе принадлежит поверхностным белкам гликопротеидной природы, так называемым S-белкам, которые являются продуктами S-генов.

Присутствие патогенов выявляют элиситоры –либо выделяемые, либо расположенные на поверхности паразита вещества, которые первыми соприкасаются с поверхностью растения. Эти вещества распознаются растениями, сигнализируя о необходимости включения системы защитных реакций.

Элиситорами могут быть такие соединения, как хитин, хитозан, глюканы, гликопротеины, липолисахариды, липогликопротеиды, пектолитические и протеолитические ферменты. Как правило, большинство элиситоров содержат в своем составе углеводы, хотя бывают и исключения.

Процесс распознавания патогенов становится возможным благодаря специальным поверхностным рецепторам. Поверхность каждой клетки представляет собой мозаику из таких рецепторов. Рецепторы, в большинстве своем имеющие гликопротеидную природу (но встречаются и просто белки), представляют собой специализированные участки, которые могут избирательно связываться с определенными молекулами, находящимися в свободном состоянии, либо на поверхности других клеток. С одними молекулами рецепторы реагируют, другие – игнорируют. Обо всех событиях, происходящих на границе, поверхность клетки быстро сообщает в центр, где и принимается соответствующее решение – принять или отторгнуть. Таким образом, исход от соприкосновения растительной клетки с клеткой патогена будет зависеть от взаимодействия поверхностных молекул, синтезируемых одним организмом, с малекулами на поверхности другого.

Экзотические рецепторы

А) Рецепторы, воспринимающие космические излучения. Например, Г.С. Розенберг в своей научной работе указал на периодические колебания роста одного из видов кедра на Тянь-Шане, которые регулируются колебаниями излучения космического объекта, расположенного за миллионы световых лет от нашей галактики и различаемого на всех участках электромагнитного спектра только с помощью мощнейшей техники.

Б) Фитопсихорецепторы. В конце 60-х годов был описан «эффект Бакстера». Советником нью-йорской полиции, специалиста по детекторам лжи Н. Бакстером были проведены следующие эксперименты.. В комнату, где находилось как минимум два растения входил некто и причинял вред одному из растений: жег зажигалкой, обрывал листья и совершал прочие негодяйства. Затем подключали датчики биоэлектрического потенциалов к «растениям-свидетелям», которых злоумышленник не трогал. После этого перед растениями проходили сотрудники лаборатории, среди которых был и «злодей». При прохождении «невинных» сотрудников мимо «жертвы» и «свидетелей» биоэлектрические потенциалы были спокойны. Появление «злодея» вызывало волны потенциалов действия. Эти опыты позволили предположить, что между растениями существует что-то вроде телепатической системы оповещения друг друга об опасности.

В лаборатории эвристики Научно-исследовательского института общей психологии Российской Академии педагогических наук изучалась возможность информационной связи между человеком и растением. В этих исследованиях изучалась электрофизиологическая реаакция растения на изменения в психическом состоянии человека. В нескольких шагах от сидящего в кресле испытуемого ставили комнатное растение, к различным точкам которого присоединялись электроды. Разность потенциалов между точками записывалась на бумажной ленте. С помощью гипноза участника эксперимента вводили в определенное эмоциональное состояние, у него вызывались положительные или отрицательные эмоции. Приборы зафиксировали когда происходила перемена в психологическом состоянии человека, растения изменяли величину электрических импульсов. Если гипнотезер направлял внимание испытуемого на одно из стоящих рядом растений, то самописец регистрировал, что отреагировал на это вспышкой потенциала действия лишь этот цветок. Соседние растения оставались как бы «безучастными».

В) Рецепторы, реагирующие на звуки. Поэты и писатели гораздо раньше ученых подметили связь между птичьм пением развитием растений. Так, поэт Николай Рыленков в стихотворении «Шумлив напор весенних вод» высказал по этому поводу следующее:

Чтоб зацвести, земля должна

Услышать голос соловья

Тончайший знаток природы М.М. Пришвин в миниатюре «Лесной ручей» писал: «... и чудится, будто травы растут под музыку».

В древнем кахетинском предании «Лоза и соловей» сказано: «Однажды соловей с таким пылом свистел и заливался, что у лозы от страсти быстро стали расти ее зеленые усики».

Первые научные опыты по влиянию звуков музыкальных инструментов на рост растений были поставлены в 1917 г. индийским ученым Д.Боссом. Им было обнаружено, что звучание скрипки вызывало заметное ускорение движения цитоплазмы в клетках гидриллы – растения из семейства водокрасовых. Через несколько минут после прекращения исполнения музыки скорость перемещения цитоплазмы восстановилась до первоначальной величины.

В экспериментах. Посталенных американскими учеными, 10-дневные проростки выращивались в камерах фитотрона, где с помощью автоматики поддерживалось на определенном уровне освещенность, влажность и температура. В первых контрольных камерах соблюдалась абсолютная тишина. Во вторых – звучала органная музыка Баха и индийские мелодии Рави Шанкара, в третьих – джазовая музыка ведущих американских композиторов, в четвертых – современная классическая музыка, и в остальных непрерывно играли ударные инструменты. Через три недели растения высушили и взвесили. Опыты показали, что в камерах, где проигрывались произведения Баха и индийская музыка, размер растений, их сухая масса оказалась наибольшими по сравнению с другими вариантами, причем подметили, что стебли тянулись к источнику звуков. А вот рок-музыка и непрерывное звучание барабанов сдерживали рост растений, их стебли отклонялись от источников интенсивных звуков.

Дело, разумеется, не в том, что одни растения «любят» фуги Баха и отрицательно относятся к поп-музыке. Скорее всего, они неодинаково реагируют на те или иные звуковые частоты, на интенсивность звуков. В самом деле, установлено, что на растения благотворно влияют звуки низкой частоты: рокот морских волн и грома, журчание рек, гудение шмеля. Бананы, например, лучше растут, если им по несколько часов в течение дня проигрывать музыку с преобладанием басовых нот. В опытах канадских ученых пшеница под влиянием басовой музыки дала в четыре раза больше боковых побегов по сравнению с той, которая росла в тишине. Высокие звуки оказались менее эффективны, хотя тоже повышали урожай. В то же время очень сильные звуки не только не стимулирует рост растений, но, напротив, угнетает его: обработка ими декоративных культур замедляет их рост на 47%. Когда шум достигал 100 децибел, некоторые растения даже увядали. Результаты этого опыта объясняют, почему рок-музыка отрицательно сказывается на темпах роста.

В настоящее время ученые большое внимание уделяют звуковой обработке семян с целью стимуляции роста растений. Так, сотрудники кафедры лесных культур Сибирского технологического института добились стимуляции роста растений с помощью обыкновенного автомобильного гудка. Низкий, около 100 герц, звук улучшал всхожесть семян, повышал морозоустойчивость растений, ускорил темпы их роста. Так реагировали на автомобильный гудок лиственницы сибирская и даурская, сосна обыкновенная, клен ясенелистный.

Литература

Беликов, П.С. Физиология растений: Учебное пособие. / П.С. Беликов, Г.А. Дмитриева. – М.: Изд-во РУДН, 2002. - 248 с.

Веретенников, А.В. Физиология растений; Учебник.-/А.В.Веретенников. –М.: Академический Проект. 2006. – 480 с.

Кретович, В.Л. Биохимия растений /В.Л. Кретович. – М.: Высшая школа, 2000. - 445 с.

Кузнецов, В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. – М.: Высшая школа, 2005. - 736 с.

Курсанов, А.Л. Транспорт ассимилятов в растении /А.Л. Курсанов. – М.: Наука, 1999. - 648 с

Лебедев, С.И. Физиология растений / С.И. Лебедев. – М.: Колос, 2008. - 544 с.

Либберт, Э. Физиология растений / Э. Либберт. – М.: Мир, 2006. - 580 с.

Медведев, С.С. Физиология растений: Учебник. / С.С. Медведев. - СПб.: Изд-во Санкт-Петерб. ун-та, 2004. - 336 с.

Плешков, Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений / Б.П. Плешков. – М.: Агропромиздат, 2007. - 494 с.

Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. – М.: Высшая школа, 2006. - 464 с.

Словарь терминов и понятий по физиологии и биохимии растений/ Уч. пособие. М.:ФГОУ ВПО РГАУ – МСХА им. К.А. Тимирязева. 2007. - 100с.

Третьяков, Н.Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. / Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др.; Под ред. Н.Н. Третьякова. – М.: Колос, 2000. - 640 с.

Физиология растений: Учебник для студентов вузов. / Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко и др.; Под ред. И.П. Ермакова. – М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 640 с.

Якушкина, Н.И. Физиология растений / Н.И. Якушкина, Е.Ю. Бахтенко. – М.: Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2005. - 463 с

Общая характеристика рецепторов растений