Биогеоценология гидросферы

Контрольная работа

Содержание

Введение

Факторы водной среды

Особенности водных биоценозов

Морская среда и ее население

Среда континентальных водоемов и их население

Литература

Введение

Биогеоценология - это наука о комплексах живых и косных компонентов природы, находящихся в причинно-следственных взаимоотношениях и в совокупности образующих сложные биокосные системы, которые В.Н.Сукачев назвал биогеоценозами. Иными словами, биогеоценология - это наука о биогеоценозах в биогеосфере, или в биогеоценотическом покрове Земли. Все население нашей планеты обитает в трех оболочках: газообразной - атмосфере; твердой - литосфере и жидкой - гидросфере. Последняя из них представляет собой наиболее обширную зону жизни. Из общей площади поверхности нашей планеты, равной 510 млн. км2, более 70,5% приходится на долю водного зеркала. Кроме того, в отличие от атмосферы и литосферы, водная оболочка заселена во всей толще, измеряемой тысячами метров.

Население гидросферы, гидробиос, играет в жизни человека очень важную роль. В водной оболочке сосредоточены значительные пищевые ресурсы, по ней проходят важнейшие транспортные артерии, в конечном итоге в нее попадают почти все отходы цивилизации, поэтому изучение водных биоценозов становится все более и более актуальным. Задачу такого изучения взяла на себя созданная в конце XIX века наука гидробиология.

Факторы водной среды

Организмы не могут существовать без окружающей среды, в то время как последняя может легко обходиться без живых тел. Среда - это совокупность элементов внешнего мира, с которыми организм связан приспособительными отношениями. Элементы среды, оказывающие непосредственное влияние на существование организмов, называется факторами. В природе различают абиотические, биотические и антропогенные факторы. Амплитуда фактора, которую может выдержать организм, называется экологической валентностью. Виды, с широкой экологической валентностью называются эврибионтными, с узкой - стенобионтными. Виды, существующие при высоких значениях фактора, получают в названии окончание -филы или -бионты. Виды, жизненный оптимум которых находится в области низких значениях фактора, получают окончание -фобы (галофобы, термофилы, оксибионты и др.).

Вода - основа гидросферы. Она дает опору для гидробионтов, приносит кислород, углекислый газ, биогены, пищу, уносит продукты метаболизма. К основным факторам абиотической среды гидросферы относятся физико-химические свойства воды и грунта, растворенные и взвешенные вещества, температура, свет, течения.

Молекулы воды по изотопному составу атомов водорода и кислорода могут иметь 56 разновидностей, из которых в природе встречаются 9. Основная масса воды представлена молекулами Н12О16 - 99,73%. В значительно меньшем количестве (0,20 мольных%) встречаются молекулы Н12О18 и еще реже (0,07 мольных %) те, в состав которых входит дейтерий, тритий и тяжелые изотопы кислорода. По своим физическим свойствам тяжелая вода заметно отличается от обычной. Она замерзает при 3,3С, плотнее на 10,8%, имеет на 23% большую вязкость.

Благодаря дипольному расположению атомов в молекуле воды, она полярно заряжена. Такие диполи в сочетании с растворенными ионами солей создают структурную упорядоченность воды, которая усиливается при охлаждении, а также замерзании и разрушается при нагревании. Отсюда вытекает ряд важных для существования гидробионтов следствий. Есть сведения, что специфические для жизни функции вода может выполнять лишь в структурированном состоянии, которое исчезает при температуре 40о. Наибольшая плотность воды, равная 1,0 г/см3, достигается при 4оС и давлении 760 мм рт.ст. При повышении и понижении температуры плотность воды может снижаться на 0,0002-0,005 г/см3. Но при этом замерзшая вода остается на поверхности, препятствует дальнейшему охлаждению водоемов и, тем самым, сохраняет в них жизнь. Плотность воды возрастает с увеличение солености и давления. Благодаря этому обстоятельству гидробионты, плотность тела которых немного выше единицы, всегда могут найти подходящий для своего удельного веса горизонт, где они бы могли «зависнуть» в водной толще.

Давление в воде увеличивается с глубиной на 1 атмосферу каждые 10 м. В океанских глубинах развивается колоссальное давление более 1000 атмосфер. При этом вода существенно сжимается. Подсчитано, что если бы этого не происходило, то современный уровень воды был бы на десятки метров выше. Организмы, способные существовать в широком диапазоне давлений воды, называются эврибатными, а не выдерживающие больших колебаний значений этого фактора - стенобатными. Например, голотурии Elpidia и Myliotrochus встречаются на глубинах от 100 до 9000 м. В то же время пузырные сифонофоры, в отличие от своих беспузырных родственников не занимают больших глубин. Эксперименты показали, что возможности гидробионтов переносить высокие давления не беспредельны. Бактерии E.cоli выдерживают гидростатическое давление в 1000 атм., коловратки Phylodina roseola -1600 атм., рачки циклопы начинают проявлять беспокойство после 100 атм. При повышении давления увеличивается вязкость цитоплазмы и, вследствие сдвига равновесия зольгель, появляются необратимые изменения в структуре, несовместимые с жизнью. Животные могут лучше переносить гидростатическое давление при увеличении температуры. Так при повышении температуры воды на 10С, простейшие выдерживают давление на 30-40 атм. больше.

На значительных глубинах особи одного и того же вида становятся крупнее, чем на мелководье. Этот феномен можно объяснить тем, что с увеличением давления замедляется темп клеточного деления, клетки дольше растут и достигают бльших размеров.

Гидробионты имеют органы для восприятия давления, обычно это газовые пузырьки с рецепторами, и часто могут довольно точно определять глубину (до 0,01 атм., или 10 см у литоральных рачков).

Вязкость воды, свойство оказывать сопротивление при сдвиге слоев, приводит к появлению разнообразных приспособлений гидробионтов, например, к парению и перемещению в толще воды. Единицей вязкости является пуаз (пз). Обычно для обозначения вязкости воды используют сотые доли пуаза - сантипуаз (сп). Так, вязкость воды с температурой 10С равна 1,31 сп. Вязкость увеличивается с глубиной и повышением солености. С повышением температуры до 30С вязкость воды уменьшается до 0,87 сп. Колебания вязкости существенно меняют условия передвижения, особенно мелких гидробионтов, локомоторные органы которых весьма маломощны. Увеличение вязкости снижает скорость погружения организмов, лишенных собственных органов движения.

Термические свойства воды. По сравнению с почвой и воздухом вода отличается большей термостабильностью: диапазон колебаний температур в Мировом океане, например, составляет 30-40С, в то время как в почве и на воздухе может достигать 120-140С. Поддержанию термостабильности воды способствует ее крайне высокая теплота парообразования (539 кал/г) и плавления (80 кал/г). Когда вода нагревается, возрастает испарение, и за счет этого повышение температуры задерживается. Количество тепла, отдаваемого гидросферой за год вследствие испарения, в 400 раз превышает всю техногенную энергию.

Вода обладает сравнительно низкой теплопроводностью. При отсутствии течений или других перемешивающих факторов, сами по себе температурные градиенты из-за таких аномальных свойств воды не исчезают, и возникает так называемая температурная стратификация.

Движения в воде в подавляющем большинстве случаев происходят по вине гравитационных сил. Это и течение рек, и ежедневные приливы и отливы в океане, и опускание более плотных охлажденных масс воды вглубь. Действие ветра также вызывает заметные возмущения в водной среде: сгонно-нагонные явления, волны, океанические течения. Многие животные способны вызывать движения в воде, например, двустворчатые моллюски активно прогоняют воду через мантийную полость, отфильтровывая кормовые компоненты.

Все движения в гидросфере проявляются либо в форме течений, при которых водные массы перемещаются в определенном направлении, и в форме волн, когда частицы воды ритмично уклоняются от исходного положения с последующим возвратом в исходное состояние. Значение движений воды для гидробионтов огромно. Это и прямой перенос пелагических форм в горизонтальном и вертикальном направлении, и вымывание бентосных форм из грунта с последующим сносом в новые районы обитания. Движение воды может оказывать и косвенное воздействие на водных обитателей: доставка пищи, кислорода, биогенов, перенос половых продуктов и унос метаболитов.

Для восприятия движений у гидробионтов существуют самые различные рецепторы. У рыб это органы боковой линии, у моллюсков - рецепторы на краях мантии. У гребневиков имеются виброрецепторы в эпителии, у гидромедуз - по краям манубриума. Насекомые воспринимают вибрацию с помощью щетинок и волосков, а раки с помощью вееровидных органов в специальных углублениях на поверхности тела.

Эдафический фактор водной среды связан с физико-химическими свойствами грунта. По гранулометрическому составу различают глинистый грунт (пелит) с наименьшей величиной частиц, <0.01мм. Илистый грунт (алеврит) составлен из частиц размером 0,01-0,1 мм, песок имеет размер составляющих его частиц 0,1-1,0 мм. Если величина компонентов грунта равна 1-10 мм, то это гравий, 10-100 мм - галька, 100-1000 мм - валуны, больше метра - глыбы. Обычно грунт имеет смешанный состав (гравийно-песчаный, глинисто-илисто-галечный и т.п.).

По отношению к грунтам различают стен- и эвриэдафические формы. Стенобионтные организмы обычно имеют устойчивые предпочтения к тому или иному типу грунта. На глинах обитают аргиллофилы, на илах пелофилы, на камнях - литофилы, на песке псаммофилы.

На неподходящем грунте гидробионты быстро погибают. Например, на крупном песке погибает 88% таких аргиллофилов как личинки комара Chironomus dorsalis, а на иле всего 16%. Особенностью мелкозернистых грунтов является их способность уплотняться. Излишнее переуплотнение препятствует закапыванию роющих животных, в то же время на мягких полужидких грунтах недостаточно выражена опорность, и это может приводить к сносу прикрепляющихся организмов.

Для характеристики грунта также важно присутствие органических веществ, так как многие животные питаются, пропуская грунт через кишечник. Так полихеты, например, пропускают за год весь грунт на глубину 20-30 см. Однако, кроме присутствия органических веществ, для экологической оценки грунтов важна еще степень их разложения. На последних стадиях разложения питательная ценность органического вещества невелика. Например, битумы и гуминовые кислоты, из которых на треть состоит органическое вещество океанического ложа, а также хитин и клетчатка животными практически не усваиваются.

Донные отложения тесно взаимодействуют с водой. В воду из грунта поступают минеральные вещества, твердые фракции, встречный поток приносит в грунт органические вещества, кислород. Этот обмен между ложем водоема и его водной толщей очень важен для гидробионтов.

Растворенные и взвешенные вещества в воде в значительной степени определяют условия существования водного населения. Одним из самых важных процессов является инвазия кислорода из атмосферы через водную поверхность. При температуре 0С и давлении 760 мм ртутного столба в воде растворяется 10,29 мл/л кислорода (1 мл весит 1,43 мг). Для сравнения: в воздухе в одном литре содержится 210 мл кислорода, т.е. в 20-30 раз больше чем в воде. Проникновению кислорода из атмосферы способствуют перемешивание воды, волновая эрозия. Помимо атмосферной инвазии кислород образуется в воде в результате фотосинтеза. Для аэрации грунта существенное значение имеет переход окислов марганца в закись с выделением кислорода. Закиси растворяются, поступают в водную толщу и вновь окисляются в ней, превращаясь в нерастворимые окислы, которые оседают на дно. Выравнивание содержания кислорода между водными слоями происходит в водоемах медленно, в 320 000 раз медленней, чем в атмосфере. В тех случаях, когда поверхностные и глубинные слои резко отличаются между собой, говорят о кислородной дихотомии. Равномерное распределение кислорода во всей толще называется гомооксигенией.

В сравнении с наземной средой, водное население постоянно испытывает напряженность в обеспечении кислорода. По отношению к кислороду гидробионты делятся на стен- и эвриоксидные формы. Такие олигохеты как Tubifex tubifex, живородка Viviparus viviparus способны обитать в широком диапазоне этого фактора. К стеноксибионтам можно отнести ресничных червей Planaria alpine, рачков Mysis relicta и других животных, не выдерживающих падение кислорода ниже 3-4 мл/л.

Углекислый газ является для гидробионтов следующим по значимости после кислорода. Он ядовит для животных и необходим для жизнедеятельности растений. Так, взрослые рачки Artemia salina погибают при концентрации углекислого газа, равного 57 мл/л. Поступает углекислый газ в воду из атмосферы, в результате дыхания живых организмов и растворения угольной кислоты. Избыток угольной кислоты связывается в щелочной среде в нерастворимый углекислый кальций, в кислой среде из последнего выделяется углекислый газ:

СО2 атмосферы СО2 в воде Н2СО3 Са(НСО3)2 СаСО3

Таким образом, в воде создается буферная система, которая при наличии карбонатов кальция и углекислого газа в атмосфере предупреждает заметные колебания рН среды. При растворении карбоната кальция среда подкисляется, а при связывании угольной кислоты кальцием или магнием - подщелачивается.

Сероводород образуется в самих водоемах исключительно биогенным путем за счет деятельности десульфирующих бактерий (Microspira aestuaria) в условиях застаивания придонных слоев морской воды или с помощью гнилостных бактерий при разложении белковых тел в пресной воде. Для многих организмов сероводород смертельно опасен даже в небольших концентрациях. Обитающая в чистой воде дафния не выдерживает следов этого газа в воде. Однако, некоторые формы, живущие среди гниющего ила, намного терпимее к сероводороду. Полихеты Nereis zonata или черви Pollydoce tuberculata способны выдерживать несколько дней с концентрацией Н2S 10-20 мл/л.

Метан образуется за счет разложения клетчатки в пресных водоемах. При этом его концентрация в воде может достигать 6,1 мл/л. В пузырьках газа, поднимающегося со дна водоема 80% метана.

Температурные условия в водоемах определяются рядом факторов: географическим положением, глубиной, особенностями циркуляции. Температура в воде является неустранимым фактором. Организмы могут либо приспособиться к ее колебаниям, расширяя свою температурную толерантность, либо найти подходящие условия. Температура оказывает как прямое, повышается активность ферментов, так и косвенное действие, - например, уменьшается концентрация кислорода. Температура может служить сигналом к миграции у животных.

По отношению к температуре различаются эвритермные и олиготермные организмы. Например, диатомовая одноклеточная Nitschia обитает в диапазоне от -11 до +30С, моллюск Bythinella dunkeri - от 2 до 35С. В то же время стенотермные и термофильные кораллы выдерживают колебания всего в 0,5С. Глубоководные офиуры обитают при температуре не выше 1С. В целом пресноводные виды более эвритермны чем океанические.

Гидробионты способны к температурным адаптациям. Например, если инфузория-туфелька культивируется при температуре 12-13С, то температуру в 40С она выдерживает в течение 6 минут, а если при 24 - 26С, то в 5-7 раз дольше.

С нагреванием воды ускоряются все химические процессы. Поэтому виды, способные поддерживать согласованный ход биохимических процессов при высоких температурах более конкурентоспособны. Иметь оптимум в верхних отрезках температурного интервала выгодно. Более термоустойчивые виды географически распределены в соответствии с термическими зонами.

Кроме повреждающего действия, избыток тепла заметно ухудшает в воде кислородный режим. Так у речного рака избыток тепла вызывает тепловое оцепенение, но смерть наступает от удушья.

По правилу Вант-Гоффа с повышением температуры на 10С химические процессы ускоряются в 2-3 раза в соответствии с формулой V2=V1Q10(t2-t1)/10, где V2 и V1 - это скорости химических процессов при t2 и t1, а Q10 - это температурный коэффициент. Однако в разных температурных интервалах коэффициент Q10 неоднозначен: в интервале 2-5С Q10 =10, а в интервале 26-30С Q10=2. Эту особенность следует учитывать при сравнении данных об ускоряющем действии тепла.

Свет является основой существования для фотосинтезирующих растений. Животные с помощью света ориентируются в пространстве. Кроме косвенного, свет может оказывать и прямое действие на биохимические процессы. Например, у коловраток Brachionus rubens после долгого пребывания в темноте под действием света партеногенетические особи становятся двуполыми. У прудовика недостаток освещенности снижает плодовитость, а у асцидий непрерывное освещение может подавить яйцекладку.

По отношению к свету различают эври- и стенофотные формы, а среди последних олиго-, мезо- и полифотные (тенелюбивые, предпочитающие среднюю освещенность и светолюбивые). К полифотным формам относятся многие обитатели поверхностной пленки - нейстона, а к олигофотным - обитатели дна океанов.

У многих животных сигнальное действие света проявляется в виде двигательной реакции в сторону света - положительный фототропизм, или от него - отрицательный фототропизм. Иногда знак фототропизма может меняться, например, у личинок Balanus balanoides в условиях холода положительный фототропизм сменяется на отрицательный. У большинства сидячих фотонегативных бентосных форм планктонные личинки, призванные способствовать расселению таких видов, имеют фотоположительную реакцию. Знак фототропизма может меняться в зависимости от условий среды и иметь приспособительное значение. Так в условиях дефицита кислорода, или химического загрязнения среды многие представители пресноводного бентоса из фотонегативных становятся фотопозитивными.

Фоторецепция у гидробионтов по сравнению с наземными животными развита слабо, что связано с быстрым угасанием света в воде. У большинства рыб, например, зона наиболее резкого видения лежит в пределах 0,1 - 5 см. Гидробионты имеют значительно более высокую чувствительность к свету. Многие рыбы, даже пресноводные, способны различать предметы при интенсивности света, равной 0,00001% от дневного. У глубоководных морских рыб светочувствительность фоторецепторов еще выше. Однако, у постоянно обитающих глубже 6 км животных, способность к восприятию света утрачивается.

Основным источником света в воде является падающая на ее поверхность солнечная радиация, в том числе отраженная луной. В зависимости от географической широты ее годовая энергия колеблется от 70 до 140 ккал/см2. Значительная часть солнечной радиации отражается. Это зависит от угла наклона солнечных лучей, от состояния водной поверхности. Например, при высоте стояния солнца в 35 от гладкой поверхности воды отражается 5% солнечного света, а при сильном ветре до 30%. Существенно ослабляет проникновение света ледяной покров.

Свет, проникающий в воду, очень быстро поглощается молекулами воды и взвешенными в ней частицами. Скорость затухания света выражается коэффициентом поглощения, выражающим отношение энергии, задержанной водой толщиной в один метр ко всей энергии, проникшей в нее. Коэффициент поглощения тем ниже чем выше прозрачность воды, измеряемая диском Секки. Коэффициент поглощения (К) и прозрачность воды (П) находятся между собой в соотношении К=1,7/П. В озерах и водохранилищах с прозрачностью 1-2 м на глубину 1 м проникает не более 5-10% энергии всей поступающей радиации.

Коэффициент поглощения неодинаков для разных частей солнечного спектра. Для красного света он равен 0,8, а для синего - 0,08. Поэтому с глубиной освещение приобретает синий оттенок. В связи с угасанием света с глубиной различают зоны эвфотическую, достаточную для фотосинтеза, дисфотическую, или сумеречную и афотическую, куда дневной свет не проникает.

У морских животных очень распространено свечение или биолюминесценция. К настоящему времени оно обнаружено у 50 видов простейших, 100 видов кишечнополостных, 150 видов моллюсков, 50 видов кольчатых червей, 140 видов ракообразных и 100 видов рыб. Биолюминесценция происходит в результате окисления кислородам молекул люцеферина в присутствии фермента люциферазы. Люминесценция применяется животными для привлечения половых партнеров, для защиты (световая завеса у каракатиц Sepioninae) или для приманивания добычи (рыбы семейства Ceratiidae). Из-за большого количества светящихся организмов в природе существует своеобразное явление - свечение моря. Максимальная интенсивность биолюминесценции наблюдается на глубине 50-200м. Обычно свечение усиливается при механическом раздражении. На практике это может служить помехой для скрытности военных судов, оставляющих светящийся след в ночное время. Светящаяся полоса прибоя может предупреждать корабли о близости берега или рифа.

Особенности водных биоценозов

Вся совокупность биотических факторов реализуется в форме существования водных сообществ живых организмов или гидробиоценозов. Под гидробиоценозом понимается система популяций, находящаяся во взаимодействии с водной средой. Такие системы замкнуты по массообмену и существуют за счет поступления энергии извне. По сравнению с наземными сообществами гидробиоценозы имеют ряд крайне существенных отличий. К ним, прежде всего, относятся микроскопические размеры и быстрый темп возобновления подавляющего большинства продуцентов. Вследствие этого «пирамида масс» водных биоценозов имеет перевернутый вид. Так в Мировом океане биомасса животных (32 млрд. т) примерно в 19 раз выше фитомассы (1,7 млрд. т), а на суше растительная масса примерно в 1000 раз превышает животную.

В наземных биоценозах солнечная энергия накапливается в растениях, особенно в деревьях, а в море в консументах последнего порядка, в крупных млекопитающих, в рыбах. В отличие от наземных растений, микроскопические водоросли могут полностью использоваться водными животными, а наземные растения, особенно деревья лишь в небольшой степени.

Вторая особенность заключается в огромной роли биохимических межорганизменных связей. В воду выделяются и в ней содержатся самые различные продукты метаболизма, которые оказывают ингибирующее или стимулирующее влияние на особи своего и другого видов.

Водные биоценозы, в отличие от наземных, сильно стратифицированы по вертикали, так как водная толща может иметь многокилометровую толщину. Кроме того, для водной среды весьма характерны биоценозы неполного состава, в которых иногда полностью, иногда частично отсутствует автотрофный блок. Так функционируют биоценозы океанических глубин, подземных водоемов, куда не доходит солнечный свет. Они существуют за счет поступления готового органического вещества, формирующегося в поверхностном слое. В этом случае справедливей рассматривать поверхностные сообщества как фрагменты огромного, разорванного в пространстве, дизъюнктивного биоценоза. В зонах разломов океанического дна существуют и вполне самостоятельные биоценозы, первичным звеном которых являются хемосинтезирующие бактерии.

Гидробиоценозы представляют собой целостные биологические системы, неопределенно долгое время сохраняющие и воспроизводящие определенную структуру и специфическое взаимодействие между отдельными элементами. В гидробиоценозах различают трофическую, таксономическую, хорологическую и размерную структуры. Трофическая структура характеризует пищевые взаимоотношения и роль основных трофических уровней в биоценозе. Хорологическая структура отражает пространственное распределение элементов биоценоза. Таксономическая структура подчеркивает значение отдельных видов или других систематических групп в биоценозе. Размерная структура биоценоза зависит от величины организмов, образующих популяции продуцентов, консументов и редуцентов. От размера отдельных элементов зависит энергетический потенциал трофического уровня. С увеличением размера снижается темп размножения и численность организмов, повышается высота их организации, продолжительность жизни, абсолютная скорость передвижения.

Межпопуляционные отношения в гидробиоценозах, олицетворяющие биотические факторы среды, проявляются как топические, трофические, форические и фабрические. При топической форме связи одни особи видоизменяют физико-химические условия существования для других. Классический пример - насыщение кислородом воды при фотосинтезе. Трофическая форма связи включает в себя все виды пищевых взаимоотношений. Если особи одного вида используют представителей другого для создания своих сооружений, то имеется фабрическая связь, а если для перемещений, то форическая.

Для водных популяций характерны все типы взаимодействий, реализуемые и в наземных биоценозах, такие как конкуренция, хищничество, паразитизм, карпозы, комменсализм, аменсализм, мутуализм, протокооперация, ингибирование и стимуляция. Последние два особенно продуктивны в водной среде, легко переносящей метаболиты гидробионтов.

Морская среда и ее население