ДРОБЛЕНИЕ И ОБРАЗОВАНИЕ БЛАСТУЛЫ

Реферат

Содержание

1. Общая характеристика процессов дробления

2. Типы дробления

3.Особенности дробления олиголецитальных и алецитальных яйцеклеток

4. Типы бластул и их строение

5.Некоторые сведения по генетике и биохимии дробления. Регуляционные и мозаичные яйца

Литература

1. Общая характеристика процессов дробления

После того, как произойдет оплодотворения яйцеклетки, последняя получает возможность перейти к процессам многократных клеточных делений, получившим название – дробление. Дробление осуществляется с помощью митоза, слагаемого из кариокенеза (деление ядра) и цитокенеза (деление цитоплазмы). Однако митотическое деление оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) имеет определенные особенности по сравнению с митотическим делением тканевых клеток. Среди таких особенностей процесса дробления зиготы можно выделить следующие:

1. При делении зиготы не происходит роста разделившихся клеток. Зигота многократно делится на все более и более мелкие клетки. Уменьшение размеров клеток происходит за счет уменьшения объема цитоплазмы, тогда как размеры ядер клеток вследствие удвоения числа хромосом не уменьшаются в размерах. Такую последовательность деления зиготы, не сопровождающуюся ростом клеток и в целом зародыша, называют дроблением. Клетки, которые образуются в процессе дробления, называют бластомерами, а разделяющие их плоскости – бороздами дробления. Борозды дробления могут проходить в различных направлениях – меридиональном, экваториальном, широтном (параллельно экватору), тангенциальном (параллельно поверхности зародыша).

2. Митотический цикл (онтогения бластомеров) при дроблении имеет малую продолжительность. Сокращение митотического цикла бластомеров происходит в результате отсутствия при дроблении зиготы постмитотического и премитотического периодов интерфазы. Сразу же после митоза, бластомеры переходят в синтетический период, во время которого происходит интенсивный синтез ДНК, гистонов и других белков из веществ, накопленных во время оогенеза.

3. Каждое последующее деление зиготы не сопровождается расхождением образовавшихся бластомеров. Бластомеры остаются связанными друг с другом в пределах зародыша.

Дробление завершается образованием бластулы, которая представляет собой шар, состоящий из большого количества клеток и полости.

Дробление, как этап зародышевого развития, выполняет следующие биологические функции:

1. Дробление приводит к образованию многоклеточного организма, состоящего у разных животных от нескольких сотен до нескольких тысяч клеток.

2. В процессе дробления происходит восстановление ядерно-плазменного отношения в бластомерах. Известно, что для нормального функционирования клетки необходимо определенное соотношение между объемом ядра и объемом цитоплазмы. Это соотношение оказывается нарушенным в яйцеклетках и несовместимо с нормальной жизнедеятельностью зародышевой клетки. Поэтому ядероно-плазменное отношение должно восстановиться на время дробления и соответствовать ядерно-плазменному отношению соматических клеток. Например, в яйцеклетке морского ежа ядерно-плазменное отношение составляет 1 : 550, а к концу дробления яйцеклетки – 1 : 6.

2. Типы дробления

Тип дробления обычно постоянен и характерен для каждого данного вида животных. Морфология дробления животных различается у разных групп животных. Одним из главных факторов, определяющих эти различия, является количество желтка, содержащегося в яйцеклетке, и распределение его по цитоплазме. При отсутствии или при малых и средних количествах желтка в яйцеклетке, в процессы дробления вовлекается все ее содержимое. В яйцеклетках с большим количеством желтка дробится только небольшая часть, свободная от желтка цитоплазмы. Таким образом, в зависимости от желтка по цитоплазме различают два типа дробления: полное (голобластическое) частичное (меробластическое).

Полное дробление характерно всем яйцеклеткам алецитального, олиголецитального и мезолецитального типа. Погое дробление подразделяется на равномерное и неравномерное. Полное равномерное дробление свойственно яйцеклеткам с малым содержанием желтка (олиголецитальные) и с равномерным его распределением по цитоплазме (гомолецитальные или изолецитальные).

Типичным примером полного равномерного дробления является дробление яйцеклетки ланцетника, впервые изученное А.О. Ковалевским. Такое же дробление наблюдается у голотурий (класс иглокожих). Первая борозда дробления проходит в меридиональном направлении от анимального к вегетативному полюсу, деля зиготу на два бластомера. Вторая борозда также проходит в меридиональном направлении, но в плоскости перпендикулярной плоскости первой борозды, приводя к образовании. 4-х бластомеров. Третья борозда дробления пройдет экваториально, но в плоскости перпендикулярной двум первым плоскостям дробления, деля зародыш на 8 бластомеров. Бластомеры, образующиеся при таком дроблении, имеют приблизительно одинаковые размеры. Дальнейшее чередование борозд дробления в меридиональном и экваториальном направлениях, приводит к расположению бластомеров в виде рядов, соответствующих радиусам шара. Дробление с таким расположением бластомеров называется радиальным. Заканчивается дробление образованием бластулы, которая имеет вид полого шара (Рис. 1).

Рис. 1. Последовательные стадии полного равномерного дробления (А-Е)

яйца голотурий: Е- целобластула; бл – бластоцель (по Коршельту и Гейдеру).

На первых этапах дробления все бластомеры делятся одновременно (синхронно). При синхронном дроблении число клеток удваивается: 2, 4, 8, 16 и т.д. С течением времени развития синхронность дробления нарушается и становится асинхронным. При асинхронном дроблении темпы деления бластомеров анимального и вегетативного полюсов становятся различными. Продолжительность синхронного и асинхронного периодов у разных животных неодинаковы.

Полное неравномерное дробление характерно яйцеклеткам амфибий, некоторых круглоротых и хрящевых рыб. Рассмотрим этот тип дробления на примере дробления яйцеклетки амфибий. Первые две борозды дробления проходят меридианально, образуя 4-е одинакового размера бластомера. Третья борозда проходит в широтном направлении, ближе к анимальному полюсу и разделяет зародыш на 8 бластомеров не одинаковых размеров. В анимальной части зародыша образуются 4-е мелких бластомера, В дальнейшем происходит чередование меридианальных и широтных борозд дробления, Позднее, у амфибий возникают тангенциальные борозды дробления, деля бластомеры в плоскости, параллельной поверхности зародыша. На заключительном этапе процесса дробления образуется бластула с небольшой полостью, смещенной к анимальному полюсу (Рис. 2.)

Рис.2. Последовательные стадии дробления (А - Е) яйца лягушки

(по Балинскому)

Частичное дробление характерно для полилецитальных яйцеклеток. При частичном дроблении делятся только те части ооплазмы, которые более или менее свободны от желтка, тогда как заполненная часть яйца желтком не подвержена дроблению. В зависимости от распределения желтка в яйцеклетке частичное дробление подразделяется на дискоидальное и поверхностное.

Частичное дискоидальное дробление характерно для телолецитальных яйцеклеток с большим количеством желтка. Такой тип дробления свойственен костистым рыбам, рептилиям и птицам. В процесс дробления вовлекается лишь участок свободной от желтка ооплазмы анимального полюса, где расположено ядро, а другая ее часть, богатая желтком не вовлекается в процесс дробления. Участок активной цитоплазмы яйцеклетки, имеющий форму диска, получил название зародышевого диска. Поэтому и дробление получило название дискоидального. Дискоидальное дробление зародышевого диска начинается с появления меридианальных борозд, которые разделяют зародышевый диск на несколько бластомеров. После этого проходит тангенциальная борозда дробления. Последующие борозды дробления проходят в различных направлениях, и зародышевый диск превращается в многослойную пластинку, которая называется бластодермой. Бластодерма располагается над желтком и отделяется от него узкой щелью – подзародышевой полостью, соответствующей бластоцелю. В результате дробления формируется бластула (Рис. 3).

Рис.3. Последовательные стадии дискоидального

дробления (А - Г) яйца курицы. Вид на зародышевый

диск сверху (по Белоусову).

Частичное поверхностное дробление характерно центролецитальным яйцеклеткам членистоногих. Дробление центролецитальных яиц происходит таким образом, что после нескольких делений дра, образовавшиеся ядра начинают мигрировать к поверхности яйца. Здесь они располагаются в один ряд, образуя синцитиальный слой. Затем наступает процесс сегментации поверхностного слоя ооплазмы яйцеклетки. В результате поверхностный слой ооплазмы разделяется на бластомеры, образуя бластодерму. Дробление заканчивается образованием бластулы (Рис. 4).

Рис.4. Последовательные стадии (А – Г) поверхностного дробления

жука. Ядра дробления постепенно выходят на поверхность яйцеклетки,

образуя перибласт (по Белоусову).

Для понимания особенностей разных типов дробления большое значение имеют два правила клеточных делений С. Гертвига и Ю. Сакса.

Согласно первому правилу Гертвига и Сакса ядро яйцеклетки располагается в центре свободной от желтка ооплазмы. Согласно второму праилу, веретено деления ядра располагается в направлении наибольшей протяженности свободной от желтка цитоплазмы. Применимость этих правил для объяснения дробления можно проиллюстрировать на примере дробления яйцеклетки амфибий.

В соответствии с первым правилом Гертвига и Сакса в телолецитальных яйцеклетках амфибий ядро будет располагаться аксцентрично, т.е. смещено к анимальному полюсу яйца. Согласно второму правилу веретено первого деления дробления располагается в широтном направлении (параллельно экватору) яйцеклетки, а борозда дробления в этом случае пройдет перпендикулярно ему. Веретена двух вторых делений яйца будут располагаться в той же плоскости, как и первое, в направлении наибольшей протяженности свободной от желтка цитоплазмы, но под прямым углом к первому веретену. Поэтому в каждом бластомере вторая борозда дробления пройдет перпендикулярно второму веретену деления ядра, т.е. в меридианальном направлении и под прямым углом к плоскости первого дробления. Две меридианальные борозды разделяют зиготу на четыре бластомера. Наибольшая протяженность свободной от желтка цитоплазмы в каждом из них оказывается, теперь в направлении анимально-вегетативной оси и веретена третьих делений дробления будут располагаться в этом направлении (меридианальном), а борозды дробления пройдут в широтной плоскости, перпендикулярно веретанам деления ядра. Последующие борозды дробления будут чередоваться то в меридианальном, то в широтном направлении.

Правила Гертвига и Сакса применимы не только для объяснения процесса дробления яиц амфибий, но и для всех других яйцеклеток телолецитального и центролецитального строения. Однако эти правила не применимы к дроблению алецитальных и олиголецитальных яйцеклеток.

3.Особенности дробления олиголецитальных и алецитальных яйцеклеток

Характер дробления определяется не только количеством желтка и распределением его в ооплазме, но и другими причинами, связанными в первую очередь, с взаимодействием и поведением бластомеров. Эти свойства бластомеров в частности, их активное перемещение в периоде дробления оказывают существенное влияние на пространственное расположение бластомеров в зародыше. Характер дробления олиголецитальных и алецитальных яйцеклеток в первую очередь определятся этими свойствами бластомеров. В зависимости от расположения бластомеров в зародыше различают несколько типов дробления: радиальное, спиральное, билатеральное и анархическое.

Радиальное дробление свойственно олиголецитальным яйцеклеткам кишечнополостных, иглокожих и многих хордовых животных. При радиальном дроблении плоскости последовательных дроблений проходят через зиготу перпендикулярно друг к другу, и образующиеся бластомеры располагаются вокруг анимально-вегетативной оси яйца по принципу радиальной симметрии. При этом бластомеры разных широтных рядов (ярусов) располагаются точно один над другим (Рис.5).

При спиральном дроблении, характерном моллюскам, кольчатых и ресничных червей, борозды дробления проходят не под прямым углом, как это имеет место при радиальном дроблении, а под углом в 45о к меридиану и экватору. При этом типе дробления бластомеры верхнего яруса располагаются между бластомерами нижнего яруса, как бы вклиниваясь между ними.

В зависимости от направления смещения мелких бластомеров по отношению к крупным бластомерам спиральное дробление подразделяется на дексиотропное (смещение бластомеров осуществляется по часовой стрелке) и леотропное (смещение бластомеров против часовой стрелки). Известно, что направление этих поворотов определяется исключительно геномом матери (Рис.6).

Анархическое дробление обнаружено у некоторых низших беспозвоночных – кишечнополостных и паразитических плоских червей. Анархическое дробление впервые было описано И.И. Мечниковым у гидромедуз. Дробление начинается с появления на анимальном полюсе яйца борозды дробления, которая распространяется в меридианальном направлении. В том же направлении проходи и вторая борозда. После третьего дробления и в дальнейшем порядок взаимного расположения бластомеров все больше изменяется и приобретает хаотический характер.

Рис.5. Спиральное дробление

А, В, Д, Е, Ж - стадии гомоквадрантного; Б, Г – гетероквадрантного

дробления;А, Б – стадии двух бластомеров; В1, В2, Г – стадии четырех

бластомеров; В1 – декстральное, В2 - синестральное дробление; Д1 –

стадия восьми бластомеров при декстральном, Д2 – при синестральном

дроблении; Е – стадия восьми бластомеров; Ж – стадия 16 бластомеров.

I, II, III означают номера бород дробления: черточки на В, Г. Д. Е. Ж

отмечают сестринские бластомеры (по Ивановой – Казас).

Бластомеры при этом дроблении слабо связаны между собой и располагаются вначале в виде неправильных цепочек. Позже в результате движения бластомеров они объединяются друг с другом, образуя морулу.

Пространственная организация бластомеров при описанных выше типах дробления олиголецитальных яйцеклеток определяется, главным образом, движением бластомеров. Например, в случае спирального дробления наблюдаются движения бластомеров в анафазу митоза, а при билатеральном дроблении – в период интерфазы митотического цикла.

Весьма, своеобразное дробление характерно также для алецитальных яйцеклеток млекопитающих. Дробление у млекопитающих полное, неравномерное и с самого начала асинхронное. Дробление протекает гораздо медленнее, чем у других позвоночных. Бластомеры в зародыше связаны довольно слабо и способны поворачиваться один относительно другого. В результате определенного числа деления дробления образуется плотный шар, состоящий из 16 – 32-х бластомеров. Зародыш, имеющий такое строение, называется морулой. Морула у млекопитающих представлена двумя типами клеток – светлыми, расположенными снаружи и темными, расположенными внутри зародыша. Из наружных клеток впоследствии развивается трофобласт, с помощью которого будет устанавливаться связь зародыша с материнским организмом, а из внутренних – эмбриобласт, из которого будет формироваться зародыш и его провизорные органы. В конце процесса дробления в моруле образуется бластоцель. Зародыш, находящийся на этой стадии, называется бластоцистой. Бластоциста состоит из стенки (трофобласт) и зародышевого узелка (эмбриобласт), прикрепленного к внутренней поверхности трофобласта. Внутри бластоцисты находится обширная, наполненная жидкостью полость – бластоцель.

4. Типы бластул и их строение

Процессы дробления приводят к образованию многоклеточного зародыша, называемого бластулой (от греч. Blastos – зачаток). Строение бластулы зависит от типа дробления зиготы, но, несмотря на это, зародыш на стадии бластулы характеризуется рядом общих основных черт строения. У одних животных бластула представляет собой полый шар. Стенку бластулы, представленную бластомерами, называют бластодермой, а полость – бластоцель (первичная полость тела). У некоторых животных в процессе дробления образуется также зародыш, но без полости внутри. Зародыш таких животных похож на тутовую ягоду и называется морулой. Морула свойственна некоторых гидроидным полипам и млекопитающим.

В зависимости от типа дробления зиготы различают, кроме морулы еще шесть типов бластул: целобластулу, стерробластулу, амфибластулу, дискобластулу, перибластулу и плакулу.

При полном равномерном дроблении олиголецитальных яйцеклеток образуется целобластула, которая состоит из однослойной бластодермы и обширного бластоцеля, занимающего центральное положение. Такого строения бластула характерна некоторым кишечнополостным и хордовым, а также иглокожим.

Бластула с однослойной бластодермой и очень маленьким бластоцелем, расположенным также в центре, называется стерробластулой. Стерробластула характерна некоторым кишечнополостным, моллюска и членистоногим.

Амфибластула характерно амфибиям, некоторым круглоротым и хрящевым ганоидам. Такого типа бластула образуется в результате полного неравномерного дробления. Амфибластула отличается от целобластулы тем, что ее бластодерма состоит из нескольких рядов клеток и представлена клетками разных размеров, а бластоцель смещен к анимальному полюсу (Рис. 6).

В результате частичного дискоидального дробления полилецитальных клеток рыб, пресмыкающихся образуется дискобластула. Бластодерма такой бластулы состоит из нескольких рядов клеток, имеет форму диска и лежит на нераздробленной

вегетативной части ооплазмы, наполненной желтком.

Рис. 6. Типы бластулы

А - целобластула (морской еж), Б - амфибластула (амфибии),

В - дискобластула (костистые рыбы), Г – дискобластула (птицы),

Д – перибластула (насекомые). 1 – бластоцель; 2 – бластомеры;

3 – желток; 4 – подзародышевая полость.(по Голиченкову).

При частичном поверхностном дроблении центролецитальных яйцеклеток насекомых формируется перибластула, состоящая из бластодермы и нераздробленной массы желтка. Бластоцеля у перибластулы нет.

Плакула относится к своеобразному типу бластул и отличается от всех других типов бластул тем, что напоминает собой раздробленную с обех поверхностей пластинку. Плакула образуется в результате того, что бластомеры при дроблении располагаются лишь в двух параллельных плоскостях, благодаря чему и образуется два пласта, сближенных между собой клеток. Такой тип бластул характерен для наземных олигохет.

5.Некоторые сведения по генетике и биохимии дробления. Регуляционные и мозаичные яйца.

Бластомеры, образующиеся в процессе дробления зиготы, у многих беспозвоночных и всех позвоночных животных, отличаются высокой пластичностью в отношении своей морфогенетической судьбы. Классические эксперименты, продемонстрировавшие эти способности бластомеров зародышей к регуляционному развитию, были осуществлены Г. Дришем (1891), Шпеманом (1901), Зейделем (1960).

Г. Дришем были проведены опыты по разделению первых двух бластомеров у зародышей иглокожих путем их встряхивания в бескальциевой морской воде. Эти опыты показали, что каждый из бластомеров в отдельности способен развиваться в полноценный организм.

Г. Шпеман в своих экспериментах на зародышах тритона отделил друг от друга два первых бластомера путем наложения лигатуры и наблюдал, что каждый из них развивался в совершенно нормальный организм.

Ф. Зейделем была осуществлена изоляция бластомеров у зародышей кролика. На стадии двух бластомеров автор раскаленной иглой убивал один из бластомеров, а другой – живой бластомер помещал в матку беременной крольчихи и из этого бластомера развивался нормальный крольчонок.

Способность изолированных бластомеров продолжать развитие и путем регуляции дать начало полноценному зародышу была в последующем продемонстрирована на множестве других животных. Показано, что идентичные близнецы могут возникнуть в результате регуляций и нормального развития бластомеров, отделенных друг от друга на стадиях 4-х и 8-ми бластомеров. В других экспериментах было установлено, что при определенных условиях соматические клетки и комплексы клеток на стадии бластулы и ранней гаструлы способны развиваться в целый организм.

Развитие новых организмов из соматических клеток, находящихся на стадии эмбрионального развития, получило название полиэмбрионии. Полиэмбриония по своему механизму близка к бесполому размножению. Процесс полиэмбрионии наблюдается у кишечнополостных и позвоночных животных. Например, частичное или полное разделение в эксперименте эмбриобласта бластоцисты млекопитающих, приводит к развитию близнецов. У броненосцев в результате разделения бластоцисты обычно образуется в естественных условиях 4-е отдельных зародыша.

Способность части зародыша развиваться в целый организм, Дриш назвал эмбриональной регуляцией. Процессы регуляции лежат в основе идентичных (однояйцовых) близнецов у человека. У человека однояйцовые близнецы развиваются в результате разделения зародыша на ранних стадиях дробления на отдельные бластомеры, либо разделением эмбриобласта бластоцисты на клеточные группы.

Опыты по изоляции бластомеров у целых комплексов зародышевых клеток, а также другие эксперименты показали не только способность зародышей к регуляции, но и позволили сделать вывод, что ядра бластомеров сохраняют потенциальную способность обеспечить развитие в полном его объеме. Бластомеры на ранних стадиях дробления равноценны по своим генетическим потенциям. Каждый бластомер содержит все хромосомы, одинаковые гены. Бластомеры, находясь в системе целого зародыша и, подвергаясь взаимному влиянию, дифференцируются, но не теряют своих видовых свойств. Одна из первых попыток, выяснить, сохраняют ли ядра бластомеров потенциальную способность обеспечить развитие в полном его объеме, или же эти их способности со временем становятся ограниченными, принадлежит Г. Шпеману. Он перетягивал оплодотворенное яйцо тритона волосяной петлей так, чтобы в одной половине яйца оставалось ядро с небольшой частью цитоплазмы, а в другой только цитоплазма. В ядерной половине начиналось дробление, а безъядерная не дробилась. В момент, когда ядерная половина яйца достигала 16-ти бластомерной стадии, Шпеман ослаблял волосяную петлю и через расширенную часть осуществил переход одному из ядер во вторую половину яйца, состоящей из одной цитоплазмы. Эта часть цитоплазмы, которая получила ядро, приступила к развитию, которое завершилось формированием нормального зародыша. Это эксперимент показал, что ядро 16-бластомерного зародыша еще не утратило своей способности обеспечивать полноценное развитие.

В последующих экспериментах было показано, что ядра, взятые из клеток поздней бластулы или ранней гаструлы, могут после пересадки в энуклеированное яйцо обеспечить нормальное развитие зародыша. Даже из яиц, которым пересадили ядра, взятые на более поздних стадиях, например, из нервной пластинки или из ресничных клеток пищеварительного тракта плавающего головастика иногда развиваются нормальные зародыши.

Опыты, проведенные на яйцеклетках до начала дробления, показали, что отрыв или отсасывание значительной части яйцеклетки не препятствовало дальнейшему нормальному ее развитию в полноценный организм. Эти опыты свидетельствуют о том, что накопленные в оогенезе вещества не предраспределены в ооплазме яйца, каким-то единственно возможным образом. Яйцеклетки с лабильной формой организации, обладающие способностью к эмбриональным регуляциям, получили название регуляционных яйцеклеток. К регуляционным яйцеклеткам относят яйцеклетки многих беспозвоночных и позвоночных животных. Однако в проведенных экспериментах были обнаружены яйцеклетки, состоящие из жестко детерминированных участков цитоплазмы или бластомеров, не способных изменить ход своего развития, т.е. осуществить регуляцию. Яйцеклетки такого строения были названы мозаичными. Различные участки ооплазмы в мозаичных яйцах обладают разными потенциями к развитию.

К мозаичным яйцеклеткам относят яйцеклетки гребневиков, ряда кольчатых червей и моллюсков.

Однако было показано, что существенных различий между регуляционными и мозаичными яйцеклетками не существует, а имеющиеся различия носят в основном временной и количественный характер.

В последние годы накоплен значительный экспериментальный материал по биохимическому и цитохимическому исследованию зародышей во время дробления. Полученные данные показали, что биохимическая активность в бластомерах зародышей зависит от количества желтка и других макромолекул в яйцеклетке.

В процессе дробления осуществляются многообразные биохимические процессы, однако, ограничимся лишь кратким описанием некоторых из них, связанных с синтезом различных видов РНК и ДНК, так как эти вещества имеют первостепенное значение для синтеза белка и осуществления митотического деления зиготы.

Различия, связанные с составом яйцеклеток, оказывают существенное влияние на время синтеза различных видов РНК. Известно, что у зародышей, развивающихся из мезолецитальных и полилецитальных яйцеклеток, синтез РНК начинается наиболее поздно – во время образования бластулы. До этого этапа развития, ядра бластомеров зародышей не активны и синтез РНК в них либо отсутствует, либо протекает на очень низком уровне. Раннее развитие зародыша может идти у этих животных и без ядра. В не активности ядер можно легко убедиться, если инактивировать ядро зиготы высокими дозами рентгеновских лучей или обработать зародыш актиномицином Д (ингибитором синтеза РНК). Однако эти взаимодействия не нарушают процессов дробления. В зародыше продолжается синтез белка. Результаты этого эксперимента позволяют сделать заключение, что для дробления и образования бластулы вполне достаточно той информации иРНК, которая была запасена во время оогенеза на материнском геноме и находится не в хромосомах ядра, а в ооплазме яйцеклетки. Это делает ооплазму относительно самостоятельной и способной определенное время обходиться без информации ядра. Однако, дойдя до стадии бластулы, развитие зародыша с инактивированными ядрами прекращается. Это свидетельствует о том, что той информации, которая была записана в оогенезе, уже не достаточно для дальнейшего развития зародыша.

При дроблении алецитальных и олиголецитальных яйцеклеток, синтез новых РНК начинается на ранних стадиях дробления. Например, у зародышей млекопитающих (мышей) синтез РНК начинается на стадии двух бластомеров и уже в стадии четырех бластомеров синтезируются все основные виды РНК. У морского ежа синтез РНК начинается несколько позже, на стадии 16-32-х бластомеров. Таким образом. У этих животных ядра начинают работать на ранних стадиях развития, неся не только материнскую, но и отцовскую информацию. Поэтому зародыши у этих животных уже на ранних стадиях дробления весьма чувствительны к ингибирующему действию актиномицина Д.

Что касается синтеза ДНК, то во время дробления он идет у зародышей всех животных весьма интенсивно. Это понятно, потому что увеличение числа клеток в течение дробления невозможно без соответствующего увеличения количества наследственного материала.

Литература

1. Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. – М.: МГУ, 2003. – 302с.

2. Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. – М.: МГУ; Наука, 2005. – 368с.

3. Голиченков В.А., Иванов Е.А., Никерясова Е.Н. Эмбриология – М.: Академия, 2006. – 219с.

4. Практикум по эмбриологии. Под ред. В.А. Голиченкова, М.И. Семеновой. М.: АСАDEMIA, 2004. – 205с.

5. Токин Б.П. Общая эмбриология. – М.: Высшая школа, 2007. – 479с.

ДРОБЛЕНИЕ И ОБРАЗОВАНИЕ БЛАСТУЛЫ