Мышца
6 МЫШЦА
6.1 Виды и основные функции мышц
Мышцы у всех высших животных являются важнейшими исполнительными (рабочими) органами – эффекторами.
Все виды произвольных движений – ходьба, бег, плавание, речь, письмо, мимика, а также движения глазных яблок и слуховых косточек, дыхание и глотание основаны на способности скелетных мышц быстро сокращаться, приводя в движение соединенные с ними кости или другие структуры (глазное яблоко, кожу).
Все виды непроизвольных движений – сокращения сердца, перистальтика желудка и кишечника, изменение тонуса кровеносных сосудов, сохранение пластического тонуса мочевого пузыря обусловлены сокращением, соответственно, сердечной и гладких мышц, а также мышц нейрального происхождения – суживающих и расширяющих зрачок.
6.2 Скелетные мышцы
6.2.1 Иннервация скелетных мышц
Иннервация скелетных мышц осуществляется -мотонейронами спинного мозга или передних отделов ствола головного мозга. Аксон мотонейрона проходит в составе периферических нервов до мышцы, внутри которой разветвляется на множество концевых веточек. Каждая концевая веточка контактирует на одном мышечном волокне, образуя нервно-мышечный холинергический синапс. Результатом выброса его медиатора (ацетилхолина) является возникновение электрического потенциала концевой пластинки, способного перерастать в ПД мышечного волокна.
Комплекс, включающий один мотонейрон и иннервируемые ими мышечные волокна, сокращающиеся одновременно, называют двигательной единицей (ДЕ).
У человека двигательные единицы включают от 13-20 волокон (в мышцах кисти, глаза) до 1500-2500 волокон (икроножные мышцы, мышцы спины). В свою очередь, несколько мотонейронов, иннервирующих одну и ту же мышцу, образуют мотонейронный пул. В его состав могут входить мотонейроны нескольких соседних сегметов. В связи с тем, что возбудимость мотонейронов одного пула неодинакова, при слабых раздражениях возбуждается только часть из них. Это влечет за собой сокращение лишь части мышечных волокон (неполное сокращение мышцы). С усилением раздражения в реакцию вовлекаются все большее количество двигательных единиц и в итоге все мышечные волокна мышцы сокращаются (максимальное сокращение).
6.2.2 Классификация двигательных единиц
По морфофункциональным свойствам двигательные единицы делятся на 3 типа:
1. Медленные неутомляемые ДЕ. Мотонейроны имеют наиболее низкий порог активации, способны поддерживать устойчивую частоту разрядов в течение десятков минут (т.е. неутомляемы). Аксоны обладают небольшой толщиной, низкой скоростью проведения возбуждения, иннервируют небольшую группу мышечных волокон. Мышечные волокна развивают небольшую силу при сокращении в связи с наличием в них наименьшего количества сократительных белков – миофибрилл. Это так называемые «красные волокна» (цвет обусловлен хорошим развитием капиллярной сети и небольшим количеством миофибрилл). Скорость сокращения этих волокон в 1,5 – 2 раза меньше, чем быстрых. Они неутомляемы благодаря хорошо развитой капиллярной сети, большому количеству митохондрий и высокой активности окислительных ферментов.
2. Быстрые, легко утомляемые ДЕ. Имеют наиболее крупный мотонейрон, обладающий наиболее высоким порогом возбуждения, не способны в течение длительного времени поддерживать устойчивую частоту разрядов (утомляемые). Аксоны толстые, с большой скоростью проведения нервных импульсов, иннервирует много мышечных волокон. Мышечные волокна содержат большое число миофибрилл, поэтому при сокращении развивают большую силу. Благодаря высокой активности ферментов скорость сокращения высокая. Эти волокна быстро утомляются, т.к. содержат меньше, по сравнению с медленными, митохондрий и окружены меньшим количеством капилляров.
3. Быстрые, устойчивые к утомлению. Сильные, быстро сокращающиеся волокна, обладающие большой выносливостью благодаря возможности использования аэробных и анаэробных процессов получения энергии. Волокна 2 и 3 типов называются «белыми волокнами» из-за большого содержания миофибрилл и низкого – миоглобина.
Сравнение медленных и быстрых мышечных волокон
Скелетная мышца человека состоит из волокон 3 типов, однако их соотношение может значительно отличаться в зависимости от функции мышцы, а также врожденной и приобретенной индивидуальности. Чем больше в мышцах белых волокон, тем лучше человек приспособлен к выполнению работы, требующей большой скорости и силы. Преобладание красных волокон обеспечивает выносливость при выполнении длительной работы.
6.2.3 Строение скелетной мышцы
Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, которые расположены пучками в общем соединительнотканном футляре и крепятся к сухожилиям, связанным со скелетом. Каждое мышечное волокно – это тонкое (от 10 до 100 мкм) вытянутое в длину (от 5 до 400мм) многоядерное образование – симпласт.
Мембраны мышечного волокна сходна по строению с нервной, но она дает регулярные Т-образные впячивания. Внутри мышечного волокна параллельно мембране располагается разветвленная замкнутая система трубочек – саркоплазматический ретикулум – внутриклеточное депо Ca2+. Т-система и прилегающий к ней СР – аппарат передачи возбуждения с мембраны мышечного волокна на сократительные структуры (миофибриллы). В саркоплазме мышечного волокна можно увидеть поперечные чередующиеся светлые и темные участки – соответственно, J- (изотропные) и А-(анизотропные) диски. В соседних миофибриллах одноименные диски расположены на одном уровне, что придает волокну поперечную исчерченность. Комплекс из одного темного и двух прилежащих к нему половин светлых дисков, ограниченных поперечными Z-пластинками, называют саркомером.
Каждая миофибрилла состоит их множества параллельно лежащих толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) белковых нитей – миофиламентов. По сечению волокна толстые и тонкие нити располагаются высокоорганизованно в узлах гексагональной решетки. Каждая толстая нить окружена шестью тонкими, каждая из тонких нитей частично входит в окружение трех соседних толстых. Миозиновые нити имеют отходящие от них поперечные выступы с головками, состоящими примерно из 150 молекул миозина. Актиновая нить состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек (подобно скрученным ниткам бус) молекул актина. На нитях актина расположены молекулы тропонина, а в желобках между двумя нитями актина лежат нити тропомиозина.
6.2.4 Механизм сокращения мышечного волокна
В 1954 г. Г.Хаксли и Н.Хэнсон обнаружили, что актиновые и миозиновые филаменты не изменяют своей длины при укорочении или удлинении саркомера и вывели теорию скольжения нитей: мышечное сокращение происходит при последовательном связывании нескольких центров миозиновой головки поперечного мостика с определенными участками на актиновых филаментах.
В покоящихся мышечных волокнах молекулы тропомиозина в покое располагаются так, что предотвращают прикрепление поперечных мостиков миозина к актиновым нитям (мышца расслаблена).
Возникающий в области аксо-соматического синапса ПД распространяется по системе Т-трубочек вглубь волокна, вызывая деполяризацию цистерн саркоплазматического ретикулума (депо Са2+). При активации мембраны СР происходит открытие Са-каналов и выход Са2+ по концентрационному градиенту.
При повышении в миоплазме концентрации ионов Са2+ он соединяется с тропонином, последний конформируется и отодвигает нить тропомиозина, открывая для миозиновой головки возможность соединения с актином. Соединение головки приводит к резкому «сгибанию» мостика и перемещению нити актина на 1 шаг (20 нм или 1% длины актина) к середине саркомера с последующим разрывом мостика.
При отсутствии повторного возбуждения концентрация Са2+ благодаря работе Са-насоса падает. Поэтому Са2+ отсоединяется от тропонина и тропомиозин снова блокирует актин. При этом на одно рабочее движение одного мостика тратится энергия 1 молекулы АТФ, еще одной – на возврат 2 ионов Са2+ в цистерны.
Все это приводит к расслаблению мышцы вплоть до момента прихода очередного потока нервных импульсов, когда описанный выше процесс повторяется.
Совокупность процессов, обуславливающих распределение ПД вглубь мышечного волокна, выход ионов Са2+ из саркоплазматического ретикулума, взаимодействие сократительных белков и укорочение мышечного волокна называется электромеханическим сопряжением.
6.2.5 Механика мышцы. Физические свойства и режимы мышечных сокращений
Физические свойства скелетных мышц
1. Растяжимость - способность мышцы изменять свою длину под действием растягивающей ее силы.
2. Эластичность - способность мышцы принимать свою первоначальную длину после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы.
3. Сила мышцы. Она определяется максимальным грузом, который мышца в состоянии поднять. Удельная сила - максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения.
4. Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Работа мышцы постепенно увеличивается с увеличением груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, т. к. снижается высота подъема груза. Следовательно, максимальная работа мышцей производится при средних величинах нагрузок (закон средних нагрузок).
Режимы мышечных сокращений
Различают изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения мышц.
При изотоническом сокращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не перемещает груз. В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращений являются сокращения мышц языка.
При изометрическом сокращении длина мышечных волокон остается постоянной, меняется напряжение мышцы. Такое сокращение мышцы можно получить при попытке поднять непосильный груз.
В целом организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническим или изометрическим, они всегда имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим если преобладает укорочение.
Одиночное мышечное сокращение
При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредовано через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы:
• латентный период - время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции;
• фаза сокращения (фаза укорочения);
• фаза расслабления.
Возбудимость мышцы во время одиночного сокращения изменяется в соответствии с фазами ПД. Амплитуда одиночного сокращения мышцы зависит от количества сократившихся миофибрилл, порог чувствительности которых различен. Так, пороговое раздражение вызывает сокращение лишь наиболее возбудимых мышечных волокон, амплитуда такого сокращения минимальна. При увеличении силы раздражающего тока в процесс возбуждения последовательно вовлекаются и менее возбудимые группы мышечных волокон, амплитуда сокращений суммируется и растет до тех пор, пока в мышце не останется волокон, не охваченных процессом возбуждения. В этом случае регистрируется максимальная амплитуда сокращения, которая при дальнейшем наращивании силы раздражения не увеличивается.
В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы, а серия импульсов, следующих друг за другом с определенными интервалами (менее 0, 11 с), на которую мышца отвечает длительным сокращением. Такое длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение получило название тетанического сокращения или тетануса. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.
Если каждый последующий импульс возбуждения поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе укорочения, то возникает гладкий тетанус, а если в фазу расслабления - зубчатый тетанус.
Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного мышечного сокращения. Н.Е.Введенский объяснил это явление с точки зрения состояния возбудимости мышцы, введя понятие об оптимуме и пессимуме частоты раздражения.
6.2.6. Энергетика мышцы. Системы восстановления АТФ, коэффициент полезного действия и тепловой выход мышцы
Источником энергии мышечного сокращения служит энергия гидролитического расщепления АТФ с помощью фермента миозин-АТФ-фазы до АДФ и неорганического фосфата (3 молекулы АТФ на 1 «гребок»). Расщепление 1 моля АТФ обеспечивает около 48 кДж. 50-60% этой энергии превращается в тепло и лишь 40-50% идет на работу мышц, причем лишь 20-30 % превращается в механическую энергию, остальное идет на работу ионных насосов и окислительного восстановления АТФ.
Системы восстановления АТФ
Восстановление АТФ осуществляется сразу же после ее расщепления до АДФ. Этот процесс осуществляется при участии 3 энергетических систем.
1) фосфогенная система, где используется энергия креатинфосфата (система АТФ-КрФ). Эта система обладает наибольшей скоростью действия, мощностью, но незначительной емкостью, поэтому используется в самом начале работы или при работе максимальной мощности (но не более 5 с). Это анаэробный процесс, т.е. он протекает без участия кислорода.
2) система окислительного фосфорилирования разворачивается по мере удлинения времени работы (через 2-3 мин). Если интенсивность работы мышц не максимальна, то их потребности в кислороде удовлетворяются полностью. Поэтому работа может выполняться на протяжении многих часов. Необходимая для ресинтеза АТФ энергия поступает в результате окисления жиров и углеводов, причем чем больше интенсивность, тем меньше вклад жиров. Это аэробный процесс.
3) гликолитическая система, где восстановление АТФ идет за счет энергии анаэробного расщепления углеводов (гликогена, глюкозы) до молочной кислоты. Во время этой реакции скорость образования АТФ в 2-3 раза выше, а механическая работа в 2-3 раза больше, чем при длительной аэробной работе. Однако, емкость гликолитической системы в тысячи раз меньше, чем окислительной (хотя в 2,5 раза больше фосфогенной. Поэтому такая система может обеспечивать работу на время от 20 с до 1-2 мин. и заканчивается она значительным накоплением молочной кислоты.
Коэффициент полезного действия
Необходимо заметить, что и хемомеханическая реакция в системе актомиозиновых мостиков, и все последующие процессы идут с потерей энергии в форме теплоты. Коэффициент полезного действия (КПД) мышцы как механи ческой машины (здесь надо оговориться, что мышца не только механическая машина, но и основной обогреватель организма, поэтому ее тепловой выход не бесполезен) может быть вычислен по формуле:
где А – совершаемая работа, а Q- тепловой выход мышцы.
Тепловой выход мышцы
Тепловой выход мышцы (Q) сложен. Во-первых, существует выход теплоты при изометрическом напряжении мышцы, при задержке ее сокращения стопо ром. Этот выход называют теплотой активации. Если на фоне этого состояния мышца с грузом освобождается от стопора и, сокращаясь, поднимает груз, то она выделяет дополнительную теплоту — теплоту укорочения, пропорциональную механической работе (эффект Фенна). По-видимому, пере мещение нитей с подключением в работу все новых (заряженных энергией) мостиков способствует высвобождению дополнительной энергии (и механиче ской, и тепловой).
В условиях свободного подъема груза теплота активации (соответстствующая фазе напряжения сухожилия) и теплота укорочения сливаются, образуя так называемое начальное теплообразование. После сокращения (одиночного или краткого тетануса) в мышце возникает задержанное теплообразование, которое связано с процессами, обеспечивающими ресинтез АТФ, оно длится секунды и минуты. Если рассчитывать КПД мышцы по начальному теплообра зованию, то он составит примерно 50-60% (для оптимальных условий стиму ляции и нагрузки). Если же вести расчет КПД исходя из видов теплопродук ции, связанных с данной механической работой, то КПД составит примерно 20-30% (КПД мышц млекопитающих падает при адаптации к холоду, что способствует усилению теплопродукции в организме).
6.3. Гладкие мышцы
6.3.1 Расположение и строение гладких мышц
Гладкие мышцы, формирующие мышечные слои стенок желудка, кишечника, мочеточников, бронхов, кровеносных сосудов и других полых внутренних органов, построены из веретенообразных одноядерных мышечных клеток. Отдельные клетки в гладких мышцах функционально связаны между собой низкоомными электрическими контактами - нексусами. За счет этих контактов потенциалы действия и медленные волны деполяризации беспрепятственно распространяются с одного мышечного волокна на другое. Поэтому несмотря на то, что двигательные нервные окончания расположены на небольшом числе мышечных волокон, вследствие беспрепятственного распространения возбуждения с одного волокна на другое в реакцию вовлекается вся мышца. Следовательно, гладкие мышцы представляют собой не морфологический, а функциональный синцитий.
6.3.2 Функциональные особенности гладких мышц
Особенностью гладких мышц является их способность осуществлять относительно медленные движения и длительные тонические сокращения. Медленные, имеющие ритмический характер, сокращения гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников и других органов обеспечивают перемещение содержимого этих органов. Длительные тонические сокращения гладких мышц особенно хорошо выражены в сфинктерах полых органов, которые препятствуют выходу содержимого этих органов. Гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, особенно артерий и артериол, также находятся в состоянии постоянного тонического сокращения. Изменение тонуса мышц стенок артериальных сосудов влияет на величину их просвета и, следовательно, на уровень кровяного давления и кровоснабжения органов.
Важным свойством гладких мышц является их пластичность, т. е. способность сохранять приданную им при растяжении длину. Скелетная мышца в норме почти не обладает пластичностью. Эти различия хорошо наблюдать при медленном растяжении гладкой и скелетной мышцы. При удалении растягивающего груза скелетная мышца быстро укорачивается, а гладкая остается растянутой. Высокая пластичность гладких мышц имеет большое значение для нормального функционирования полых органов. Благодаря высокой пластичности гладкая мышца может быть полностью расслаблена как в укороченном, так и в растянутом состоянии. Так, например, пластичность мышц мочевого пузыря по мере его наполнения предотвращает избыточное повышение давления внутри его.
Сильное и резкое растяжение гладких мышц вызывает их сокращение. Последнее обусловлено нарастающей при растяжении деполяризацией клеток, обусловливающих автоматию гладкой мышцы. Автоматия – это способность структуры к самопроизвольному возбуждению, т.е. способность к деполяризации в отсутствие специальных раздражителей. Сокращение, индуцируемое растяжением, играет важную роль в авторегуляции тонуса кровеносных сосудов, а также обеспечивает непроизвольное (автоматическое) опорожнение переполненного мочевого пузыря в тех случаях, когда нервная регуляция отсутствует в результате повреждения спинного мозга. Свойством автоматии обладают также гладкая мышца кишки, мочеточника, желудка и матки.
Механизм возбуждения гладкомышечных клеток сходен с таковым в скелетных мышцах и вызывает либо увеличение входа ионов кальция через мембрану клетки, либо высвобождение ионов кальция из внутриклеточных хранилищ. В результате повышения концентрации ионов кальция в саркоплазме активируются сократительные структуры. Так же как сердечная и скелетная мышца, гладкая мышца всегда пассивно расслабляется, если концентрация ионов кальция очень мала. Однако расслабление гладких мышц происходит более медленно, т. к. замедлено удаление ионов кальция.
6.4 Кардиомиоциты позвоночных
Сердце у позвоночных построено из вытянутых одноядерных мышечных клеток — кардиомиоцитов, обладающих поперечной исчерченностью. Важная особенность строения мышцы сердца заключается в том, что кардиомиоциты связаны между собой низкоомными электрическими контактами — запирающими фасциями (нексусами). Таким образом, масса кардиомиоцитов в конечном счете образует функциональную единицу, что важно для выполнения сердцем функции насоса.
Электрическое раздражение любой точки сердца в силу этих связей вызывает электрическую и сократительную реакцию всех его мышечных клеток. Поэтому сердце (в отличие от скелетной мышцы, включающей много независимых двигательных единиц) отвечает на электрическое раздражение как единица по правилу «все или ничего». Т.е сердечная мышца не отве чает на подпороговые раздражения, а на пороговое и надпороговое реаги рует как одиночное исчерченное мышечное волокно — сокращением мак симальной амплитуды.
Эти особенности строения обусловливают основные свойства сердечной мышцы – автоматию, возбудимость и сократимость.
Мышца