Структурно-функциональные показатели организмов почвенной мезофауны в лесных и открытых биотопах долины р.Позимь
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«УДМУРТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
БИОЛОГО-ХИМИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ
Кафедра экологии и природопользования
Специальность 013100 - Экология
ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА
на тему
«Структурно-функциональные показатели организмов почвенной мезофауны в лесных и открытых биотопах долины р.Позимь.»
Работу выполнил Студент …..группы Воронцов Я.А.
Научный руководитель Старший преподаватель Кафедры общей экологии Д.А. Адаховский
Зав. кафедрой
к.б.н., доцент кафедры общей экологии
(решение о допуске)
Рысин И.И. « » 2015 г.
Ижевск - 2015 г.
Содержание
Введение 3
- Обзор литературы
1. 1 Почвенная мезофауна, как объект биондикации 5
- Особенности морфологии дождевых червей 9
- Экология и биология дождевых червей 11
1. 4 Закономерности распределения дождевых червей 14
1. 5 Биологическое значение дождевых червей 17
1.6 Влияние природных и антропогенных факторов на численность
дождевых червей 18
1. 8 Влияние мелиоративных мероприятий на численность и видовой
состав почвенной мезофауны 20
1. 9 Видовой состав дождевых червей Удмуртии 21
- Физико-географическая характеристика района исследования 24
- Методика и материалы 26
3. 1 Методы исследования почвенной мезофауны 26
- 2 Материалы и объём исследований 30
- Результаты исследований и их обсуждение 32
- 1 Биогеоценотическая структура изучаемых территорий 32
4. 2. Анализ полученных данных по различным показателям 35
Выводы 39
Заключение 40
Список литературы 41
Приложение 44
Введение
Река Позимь является левым притоком реки Иж. Река не судоходна, её бассейн характеризуется высокой сельскохозяйственной освоенностью. Правобережье в устьевой части попадает под застройки Первомайского района г. Ижевска. Река используется для хозяйственно-бытового водоснабжения, любительского рыболовства. В левобережье у деревни Болгуры находится ландшафтный памятник природы - урочище «Болгуры».
Очевидно, сама река и долина Позими имеет большое рекреационное природоохранное и водоохранное, значение для Удмуртской Республики.
Однако на сегодняшний день освоение данной территории является следствием ряда экологических проблем. В частности в долине широко проводятся работы по осушению пойменных лугов, что непосредственно влияет на естественные биотопы.
В связи с этим, одной из важных задач является защита долины от антропогенного воздействия, сохранение почв биологически активными и плодородными.
При осуществлении всестороннего контроля за состоянием окружающей среды большое значение имеет использование широкого спектра биологических индикаторов. К их числу относится богатый в качественном и количественном отношении мир почвенных животных [12].
Комплекс почвообитающих беспозвоночных весьма разнообразен по набору функционально-ценотическнх групп как по типу питания, так и по формам деятельности (влияние на минеральный грунт, накопление массы, стимулирующий эффект для других компонентов и т. д. Однако наиболее характерная часть почвенного комплекса сапрофаги, на долю которых приходится основная масса почвенных животных. В гумидных районах от тундр до лесостепи 30-90 % зоомассы составляют дождевые черви. Данные организмы чувствительны к изменениям окружающей среды, поэтому экологические сведения о них могут быть использованы в целях мониторинга или при изучении изменений структуры фауны в естественных биотопах [7; 9].
Таким образом долина реки Позимь выбрана как удобный объект ландшафтного уровня по комплексному изучению показателей биоты и оценки антропогенного воздействия. В силу этого предпринята работа по изучению почвенных компонентов в основных типах биотопов.
Цель дипломной работы является установление основных,численных,видовых и биомассовых показателей организмов почвенной мезофауны в важнейших типах лесных,луговых и залежно-полевых местообитаниях долины р.Позимь.
Для достижения этой цели были поставлены и решались следующие задачи:
1.сбор и обработка почвенных проб во вне пойменных и пойменных лесных биотопах долины: смешанные леса и сосновые посадки.
2.сбор и обработка почвенных проб пойменных, луговых местообитаний: лугов высокого,среднего и низкого уровня.
3.сбор и обработка почвенных проб во вне пойменных и пойменных агроценозах и залежей.
4.сравнение полученных данных и уточнение общей картины распределения почвенной мезофауны в различных биотопах и экотопах долины р. Позимь с учетом проделанной ранее работы.
1. Обзор литературы
1.1 Почвенная мезофауна, как объект биондикации.
Почва принадлежит к той категории «природных тел», которые относятся к биокосным, т.е. к таким, все свойства которых зависят не только от неорганических компонентов и климатических условий, но и от населяющих их организмов. Поэтому естественно, что по населяющим почву организмам можно судить с большей и меньшей степенью уверенности и о характере почвы, ее свойствах. Также, свойства почвы, определяемые деятельностью организмов, зависят не только от тех форм, которые в данное время населяют почву, но и от тех, которые прежде участвовали в ее формировании.
Поэтому индикационное значение почвенных организмов при определении типа почвы, ее свойств и режима очень велико. В то же время сама почва представляет как бы зеркало тех природных условий, в которых она формировалось и формируется.
На не нарушенных деятельностью человека землях известна взаимосвязь типа растительного покрова и типа почвы. Известна и индикационная роль отдельных видов растений для суждения об отдельных свойствах почвы. Однако растительный покров на значительных территориях изменен деятельностью человека настолько, что геоботанические данные уже недостаточно убедительны для характеристики почвенных условий, поэтому данные по почвенным животным дают более убедительные материалы для характеристики лесорастительных условий и почв.
Большое значение для почвообразования имеет комплекс микроорганизмов. Но для микроорганизмов характерно то, что большинство форм может находить благоприятные для себя условия в самых разных типах почв в разных зонах в отдельных небольших объемах почвы. Поэтому комплекс микроорганизмов с успехом можно применять для характеристики зональных типов почвы и закономерностей в разных климатических зонах, но
такие характеристики недостаточны как критерии для диагностики почв [2; 9; 29].
Из населяющих почву организмов наиболее перспективны для диагностики почв и для индикации отдельных их свойств почвенные беспозвоночные. В почве обитает огромное число видов, относящихся ко многим группам беспозвоночных. Для многих почвенных беспозвоночных почва среда их постоянного обитания, или же, как у многих насекомых, в ней протекает значительная часть их жизненного цикла. У почвенных животных их зависимость от условий окружающей среды проявляется особенно четко в связи с тем, что они менее способны к перемещению на значительные расстояния в поисках подходящих условий. Это позволяет использовать встречаемость отдельных видов как для диагностики почвенных типов и разностей, так и для индикации отдельных факторов почвенной среды и характеристики изменений процесса почвообразования в том или ином направлении. Особенно показательным бывает одновременное присутствие в почве целого комплекса видов или их отсутствие, каждый из которых или сочетание которых характерно для определенного типа почвы [22; 27].
Основные понятия, встречающиеся в индикационной почвенной зоологии это, прежде всего, индикаторы, индикация и индикационные признаки. Индикаторами называют виды или сообщества почвенных беспозвоночных, связанные с определенными экологическими условиями настолько, что данные условия могут быть распознаны по присутствию этих видов млн сообществ [11].
Определение экологических условий по присутствию тех или иных индикаторов носит название почвенно-зоологической индикации. Индикационными признаками называются особенности видов или сообществ, которые могут быть показателями определенных условий среды, хотя сами эти организмы и сообщества не являются индикаторами этих условий: так, например, смещение сроков развития отдельных фаз беспозвоночных под влиянием некоторых факторов или морфологические признаки беспозвоночных, их жизненные формы. Каждый вид в пределах ареала встречается только в тех местообитаниях, в которых сочетание экологических факторов отвечает определенным физиологическим требованиям данного вида. При этом нельзя забывать, что индикационное значение тех или иных видов или сообществ имеет относительный, географически обусловленный характер и что один и тот же вид в разных частях своего ареала характеризуется разным диапазоном требований в отношении режима почв, и выделение индикаторов носит чисто региональный характер [10; 14]. беспозвоночных, их жизненные формы. Каждый вид в пределах ареала встречается только в тех местообитаниях, в которых сочетание экологических факторов отвечает определенным физиологическим требованиям данного вида. При этом нельзя забывать, что индикационное значение тех или иных видов или сообществ имеет относительный, географически обусловленный характер и что один и тот же вид в разных частях своего ареала характеризуется разным диапазоном требований в отношении режима почв, и выделение индикаторов носит чисто региональный характер [10; 14].
Компоненты географической среды, для определения которых применяются индикаторы, носят название объектов индикации [11].
Наибольшую индикационную ценность при характеристике почв, их типов и разновидностей, а также нагрузки на них имеют крупные беспозвоночные. Прокладывая ходы в почве, они входят в непосредственный контакт с минеральными частицами почвы, оказывающими на них неодинаковое воздействие в зависимости от размеров и агрегатного состояния частиц.
Они находятся в постоянном контакте с почвенной водой и растворенными в ней солями и другими соединениями. Те из них, которые питаются разлагающимися органическими веществами, реагируют на характер гумуса. На более крупных почвенных беспозвоночных непосредственно сказывается и гидротермический режим почвы. Все это делает представителей этой размерной группы наиболее ценными для диагностики почв. Крупные почвенные беспозвоночные удобны для индикационных работ в почвоведении, поскольку их ареалы и экологические особенности, требования к условиям среды лучше изучены, и они не столь убиквисты, как простейшие, и не столь космополитичны, как многие микроартроподы. Многие виды могут быть хорошими показателями солевого режима почв.
В общем же каждый вид заселяет почвы с определенными амплитудами тех колебаний их режима, которые способен выносить данный вид. При этом одни виды более чувствительны к механическому составу, другие к солевому режиму, а третьи к содержанию гумуса [2].
Поэтому, определенный общий режим почвы, отражающий направление почвообразовательного процесса наиболее явственно отражается во всей структуре почвенного яруса биогеоценоза. Для сравнения разных почв в условиях диагностики их типов наиболее пригодны сапрофаги и хищники, а из фитофагов широкие полифаги. Растительноядные специализированные виды обычно имеют небольшую индикационную ценность для характеристики почвенных условий, чем их кормовые растения. В целом комплексы почвенных беспозвоночных, медленнее меняющиеся под антропогенными воздействиями, чем растительный покров, имеют большее значение для диагностики почв. [7; 29; 35].
1.2 Особенности морфологии дождевых червей
Под названием «дождевые черви» объединены семейства крупных почвенных олигохет. Эта группа не представляет таксономической единицы в строгом смысле слова, а выделена, исходя из особенностей экологии и некоторых морфологических признаков, включенных в нее семейств [28; 38],
Тело олигохет сильно вытянуто, более или менее цилиндрическое. На переднем конце находится небольшая подвижная головная лопасть, лишенная глаз, антенн и пальп. Сегменты туловища внешне одинаковы. Каждый сегмент, кроме самого переднего, несущего ротовое отверстие, снабжен маленькими щетинками. Кожный эпителий, образующий на поверхности тонкую эластичную кутикулу, очень богат слизистыми железистыми клетками. Под эпителием лежат хорошо развитые слои кожно- мускульного мешка - наружный кольцевой и более мощный внутренний продольный. Пищеварительная система состоит из хорошо дифференцированных отделов - глотки, пищевода, мускульного желудка, средней и задней кишки. У дождевых червей в пищевод впадают три пары особых известковых желез, которые служат для удаления карбонатов, накапливающихся в крови.
Дыхание совершается всей поверхностью тела. Кровеносная система представлена переходящим один в другой спинным и брюшным сосудами, соединяющимися кольцевыми сосудами в каждом сегменте тела, она замкнута. Выделительная система состоит из метанефридиев. Кроме нефридиев функцию выделения выполняют хлорагогенные клетки, которые накапливают соли, продукты обмена веществ. Нервная система слагается из пары надглоточных ганглиев и брюшной нервной цепочки. Органы чувств представлены органами осязания и химического чувства, равновесия [2; 13].
Олигохеты являются гермафродитами, и их половая система локализована в небольшом числе половых сегментов. Дождевые черви размножаются обычно в течение всего теплого времени года, в условиях умеренного климата с весны до осени. Размножение прекращается только на время зимовки и засухи, когда черви перестают питаться и уходят в глубокие слои почвы.органов в одной особи, оплодотворение обычно у червей перекрестное. Могут наблюдаться случаи девственного размножения. Откладке яйцевых коконов обычно предшествует спаривание. Спаривание происходит на поверхности земли, хотя может у некоторых видов совершаться и внутри грунта. Два червя сближаются ротовыми концами и, двигаясь навстречу друг другу, плотно соприкасаются брюшными сторонами в области передних 30-40 сегментов. Долгое время (до 1 часа) у обоих партнеров наблюдаются скольжения вперед назад и обильное слизеотделение.
Яйца дождевых червей откладываются в яйцевых коконах. Образование коконов не зависит от процесса спаривания и происходит в самом пояске. Этот кокон в виде белого толстого кольца, некоторое время находится у переднего края пояска, а затем начинает довольно быстро перемещаться к переднему концу тела. При прохождении кокона через 12 сегмент в его белок поступают из яйцеводов зрелые яйца, а при прохождении кокона через сегменты с порами семяприемников туда впрыскивается семенная жидкость, полученная при спаривании от другой особи. Затем кокон сбрасывается через голову. Весь процесс образования кокона занимает 3-4 минуты.
На воздухе оболочка кокона быстро темнеет и твердеет. Форма кокона у разных видов варьирует, окраска может быть зелено-желтой, желтой, коричневой и бурой. Цвет кокона характеризует не только вид, но и возраст кокона: с течением времени его поверхность несколько светлеет. Размеры коконов в длину колеблются от 2 до 6 мм. У большинства видов внутри кокона содержится не более 2-3 яиц. Оплодотворение яиц совершается в коконе уже после его откладки. Яйца ряда видов дождевых червей могут развиваться без оплодотворения. Этот вариант полового размножения называется девственным размножением. Свойство яиц развиваться без оплодотворения облегчает червям заселение незанятых ими территорий. Известно, что зародыши дождевых червей на стадиях дробления могут делиться пополам и давать начало однояйцевым близнецам [2; 38].
1.3 Экология и биология дождевых червей
Дождевые черви имеют большое и разностороннее значение в экономике природы. Ими питаются самые разнообразные животные от беспозвоночных до млекопитающих. При этом они могут способствовать распространению гельминтов, вызывая у животных различные заболевания [15]. Но гораздо более важна роль дождевых червей в процессе почвообразования. Для оценки почвообразовательной роли дождевых червей необходимо располагать сведениями об их количественном распределении, видовом разнообразии и экологических особенностях наиболее массовых видов. Они широко распространены, многочисленны, и следы их деятельности нетрудно заметить [2; 17; 38].
Первым ученым, обратившим свое внимание на обилие дождевых червей в почвах, занявшимся изучением образа их жизни и пришедшим к выводу об очень большой их роли в процессах почвообразования был Чарльз Дарвин. Впервые он сообщил о своих наблюдениях над их деятельностью в небольшой статье, опубликованной еще в 1837 году, а подробно описал результаты своих многолетних исследований над ними в отдельной книге, вышедшей за год до его смерти, в 1881 году [33].
«Дождевые черви в истории образования земной коры играли гораздо более важную роль, пишет Дарвин, нежели это может казаться большинству с первого взгляда. Почти во всех влажных местностях они необыкновенно многочисленны и сравнительно с их величиной обладают весьма значительной мускульной силой. Во многих местностях Англии на площадь в акр ежегодно выбрасывается более 10 тонн сухой земли, прошедшей через их тело, так что весь поверхностный слой растительной земли в течение нескольких лет проходит через их тело. Вследствие опадения стенок старых норок червей растительный слой находиться хотя и в медленном, но постоянном движении, причем составные частицы перетираются друг о друга. В силу этих явлений, свежие поверхностные слои постоянно подвергаются действию углекислоты, содержащейся в почве, и гумусовых кислот, роль которых в разрушении горных пород является еще более значительной.
... Черви наилучшим образом приготавливают почву для произрастания эастений с мочковатой системой и для всякого рода семенных растений. Они периодически подвергают растительную землю действию воздуха, просеивают ее так, что в ней не остается ни одного камушка крупнее тех, которые они могут заглотить. Листья, стаскиваемые в норки червей на пищу, после того как разорваны на мельчайшие кусочки, отчасти переваренные, отчасти смоченные жидкими выделениями кишечного канала и мочевыми выделениями, перемешиваются с большим количеством земли. Эта земля образует тогда тот темный, плодородный гумус» [9; 13].
Книга Дарвина дала толчок новым исследованиям, число которых продолжает увеличиваться.
На территории России эта группа олигохет представлена почти исключительно семейством Lumbricidae. Семейство Lumricidae имеет обширный ареал, охватывающий почти весь земной шар, что свидетельствует об исключительном приспособлении дождевых червей. Они являются животными-геобионтами, весь жизненный цикл которых проходит в почве.
Все люмбрициды сапрофаги, и по всем показателям являются основной группой среди сапрофагов. Долгое время дождевых червей рассматривали как группу экологически однородную. Но позже были обнаружено, что одни из них используют в пищу переработанный растительный материал | Aporrectodea caliginosa, Octolasium lacteum), другие отмершие растительные остатки, неподвергшиеся деструкции (виды Lumbricus, Dendroboena octaedra). Эти различия в питании разных видов Lumbricidae дали основание разделить их на «гумусообразователей», питающихся слаборазложившимися растительным материалом, и «гумусопотребителей», которые, питаясь почвенным перегноем, включаются в процессы переработки растительных остатков на более поздних стадиях их разложения. Также имеются морфо-экологические группы, связанные с их вертикальным распределением в почве.
Существует следующая классификация жизненных форм дождевых червей:
1. Морфо-экологический тип питающиеся на поверхности почвы:
- поверхностнообитающие или подстилочные (Dendrodrillus rubidus tenneus);
- почвенно-подстилочные (Lumbricus rubellus, Eisenia nordenskioldi);
- норники (Lumricus terrestis);
2. Морфо-экологический тип питающиеся почвенным перегноем или собственно-почвенные:
- верхнеярусные (Octoiasium lacteum);
- среднеярусные (Eisenia uralensis);
- нижнеярусные (Aporrectodea caliginosa).
К первому морфо-экологическому типу отнесены дождевые черви, использующие в пищу опад и слаборазложившиеся растительные остатки.
Они имеют интенсивную пурпуровую либо бурую пигментацию, уплощенный конец тела и более подвижную, полностью отграниченную от первого сегмента головную лопасть, с помощью которой способны подтягивать к отверстию хода кусочки пищи. Эти формы более подвижны, что обеспечивается перистым типом расположения мышечных волокон в продольной мускулатуре стенки тела. Их отличает более высокая интенсивность обменных процессов и более совершенная нервная регуляция.
Ко второму типу принадлежат люмбрициды использующие почвенный перегной. Они не пигментированы либо очень слабо пигментированы и имеют цилиндрическую форму тела. Головная лопасть плохо отграничена. Они менее подвижны и имеют более примитивный пучковатый тип расположения мышечных волокон в продольной мускулатуре стенки тела [2; 20; 28].
Разделение дождевых червей на морфо-экологические группы делает возможным точно охарактеризовать их рать в обменных процессах, совершающихся в биогеоценозах.
1.4 Закономерности распределения дождевых червей
Исследование почвенной фауны в различных типах почвы важно для более глубокой характеристики свойств почвы. Дождевые черви являются животными - геобионтами, весь жизненный цикл которых проходит в почве. Для усвоения пищи они пропускают через пищеварительные органы большое количество почвы, поэтому дождевые черви благоприятно влияют на плодородие почвы и протекающие в ней процессы [34; 36].
Знание состава и количественного соотношения видов дождевых червей, обитающих в почве, может быть успешно использовано для характеристики режима влажности, дает представление о кислотности почвы, о ходе разложения растительных остатков и даже в некоторых случаях о характере почвообразовательных пород. Также на количество червей большое влияние оказывает способ использования почвы и характер растительности. Наименьшая численность червей установлена под черным паром, большая под однолетними культурами, самая высокая под залежью и многолетними травами [1; 2].
Под влиянием эрозии на различных частях склона численность дождевых червей бывает неодинакова. На верхней, наиболее сильно смытой части склона, червей в 1,5-3 раза меньше, чем на средней или у подножья [2].
Приведем еще несколько примеров диагностики свойств почвы по наличию той или иной жизненной формы. Например, норники лучше приспособлены к перенесению периодического пересыхания почв, но могут обитать лишь в хорошо дренированном грунте. Почвенно-подстилочные виды более влаголюбивы и лучше мирятся с переувлажнением, населяя даже заболоченные почвы. Норники и почвенно-подстилочные люмбрициды могут рассматриваться как взаимозамещающие, так как крайние условия увлажнения, в которых представители той или иной из них могут быть встречены, резко различаются по режиму влажности. Так, норники могут обитать в районах со средиземноморским климатом, а почвенно-1.4 Закономерности распределения дождевых червей
Исследование почвенной фауны в различных типах почвы важно для более глубокой характеристики свойств почвы. Дождевые черви являются животными - геобионтами, весь жизненный цикл которых проходит в почве. Для усвоения пищи они пропускают через пищеварительные органы большое количество почвы, поэтому дождевые черви благоприятно влияют на плодородие почвы и протекающие в ней процессы [34; 36].
Знание состава и количественного соотношения видов дождевых червей, обитающих в почве, может быть успешно использовано для характеристики режима влажности, дает представление о кислотности почвы, о ходе разложения растительных остатков и даже в некоторых случаях о характере почвообразовательных пород. Также на количество червей большое влияние оказывает способ использования почвы и характер растительности. Наименьшая численность червей установлена под черным паром, большая под однолетними культурами, самая высокая под залежью и многолетними травами [1; 2].
Под влиянием эрозии на различных частях склона численность дождевых червей бывает неодинакова. На верхней, наиболее сильно смытой части склона, червей в 1,5-3 раза меньше, чем на средней или у подножья [2].
Приведем еще несколько примеров диагностики свойств почвы по наличию той или иной жизненной формы. Например, норники лучше приспособлены к перенесению периодического пересыхания почв, но могут обитать лишь в хорошо дренированном грунте. Почвенно-подстилочные виды более влаголюбивы и лучше мирятся с переувлажнением, населяя даже заболоченные почвы. Норники и почвенно-подстилочные люмбрициды могут рассматриваться как взаимозамещающие, так как крайние условия увлажнения, в которых представители той или иной из них могут быть встречены, резко различаются по режиму влажности. Так, норники могут обитать в районах со средиземноморским климатом, а почвенно-
подстилочные формы заходят далеко на север, населяя заболоченные почвы тайги [27].
Примером мониторинга почв по признаку соотношения разных групп почвенных беспозвоночных, своей деятельностью определяющих тот или иной тип разложения опада и вовлечение его в почву, накопление гумуса, может служить распознавание серых лесных почв и лесных буроземов.
В серых лесных почвах крупные сапрофаги (дождевые черви Lumbricus terrestris, Octolasium lacteum) связаны с минеральными слоями и непосредственно вовлекают опад в более глубокие слои, где и происходит перемешивание органического вещества с минеральными частицами. В серых лесных почвах дождевые черви основные потребители подстилки [1; 18; 27].
Одним из факторов обуславливающих численность дождевых червей является pH почвенной влаги. Например, D.octaedra встречается при pH почвы от 3 до 7, A.caliginosa 3-8 , L. Terrestris 5-8. Среднее количество дождевых червей в каждом типе почвы больше при pH 6-8. Степень кислотности почвы обратно пропорциональна содержанию в ней кальция и поэтому связь встречаемости и численности почвенных животных с величиной pH чаще бывает не прямой, а косвенной. В частности в лесной зоне дождевые черви встречаются в почве при значениях pH от 3 до 8 и их численность нарастает от кислых почв к щелочным [18].
При одинаковой кислотности их количество зависит от механического состава почвы. В песчаных почвах с pH 4-8 среднее число дождевых червей на 1м колеблется в пределах 1,4-17,3, в супесчаных 10,6-41,3, в суглинках 40,7-61,3. По видам соотношение следущее: на песчаных почвах преобладают A. caliginosa, L terrestris; супесчаные A.caliginosa, L. rubellus; суглинки E. rosea, A. caliginosa; торфяные почвы D. octaedra, O. lacteum [28; 35].
У многих видов можно проследить некоторую закономерность в их распределении по типам почв. Например, на подзолистых доминируют A.caliginosa, L. rubellus, на дерново-карбонатных A.caliginosa, Е.rosea,
L. rubellus, на аллювиальных преобладают Е.rosea, A.caliginosa и на торфяно- болотных встречаются E.tetraedra, O.octaedra, О. lacteum. В подзолистых типичных песчаных почвах, на дюнах, где растут сосняки различного бонитета, численность дождевых червей в этом почвенном подтипе неодинакова. Средняя численность равна 3-8 экз./м2.
Численность дождевых червей зависит от степени развития почвы.
1.5 Биологическое значение дождевых червей
Роль дождевых червей в развитии почвы колоссальна. Перемешивая слои почвы и прокладывая много ходов, они взрыхляют почву, способствуя ее аэрации и проникновению корней в глубину. Работой червей почва медленно, но беспрерывно вспахивается, причем нижние слои почвы извлекаются на поверхность, а верхние, обогащенные гумусом, уносятся в глубокие горизонты. Питаясь, они пропускают сквозь свой кишечник разлагающуюся органику с большим количеством земли, которая в пищеварительных органах подвергается химическим воздействиям. Их экскременты называются копролитами, в которых размножаются многие почвенные организмы, увеличивается количество ферментов, подвижного фосфора, калия и азота [1; 35].
В почве содержатся многие биологические активные вещества, в том числе и витамины. Витамины группы В содержатся в каждом организме. Поэтому в почве немало витаминов группы В, оставшихся от погибших почвенных беспозвоночных. Установлено, что в присутствии дождевых червей в почве возрастает количество микроорганизмов, что и является фактором, обогащающим почву витаминами группы В. Различные виды дождевых червей Е. rosea, A. caliginosa, L. rubellus почти одинаково влияют на накопление витаминов данной группы.
Дождевые черви наибольшее влияние оказывают на развитие спорообразующих бактерий в почве, на увеличение численности актиномицетов, а также положительно действуют на развитие микроскопических грибов [1; 2]
I 6 Влияние природных и антропогенных факторов на численность и видовой
состав дождевых червей
1 Естественные факторы: 1) абиотические факторы
Деятельность червей не одинакова в разные сезоны. При наступлении неблагоприятных погодных условий они опускаются глубоко в почву и впадают в пассивное состояние: перестают питаться, сворачиваются в клубок, все их жизненные функции приостанавливаются. Слизистые выделения их кожных желез образуют толстую пленку; если почва высыхает, то эта пленка превращается в твердую оболочку и червь оказывается заключенным в капсулу. Расширения подземных ходов червей, в которых они переживают стадию покоя, называются камерами, причем можно различать зимние и летние камеры. В таком состоянии черви могут оставаться в течение многих месяцев. Глубина, на которой происходит зимовка и перенесение засухи дождевыми червями, зависит от промораживания почвы и от степени засухи; кроме того, разные виды обладают различной способностью к лробуравливанию глубоких слоев почвы. Вертикальные перемещения дождевых червей не всегда связаны с полным прекращением их активной деятельности. На значительной глубине черви могут продолжать заглатывать почву, содержащую органические вещества, и делать ходы, но деятельность их при этом становится менее интенсивной [38].
Особенно важным условием для жизни червей является достаточная влажность. Если содержание воды на долгое время остается ниже 30-35% по объему, то многие черви скручиваются, и их общая численность снижается или они впадают в состояние диапаузы. Содержание воды в теле дождевых червей очень высоко 80-85%. Черви переносят длительное затопление, если кислорода достаточно [38].
На полях без растительного покрова многие черви погибают при ранних осенних заморозках. В это время года даже близкие к нулю температуры оказываются летальными, тогда как зимой черви могут переносить без ущерба температуры на несколько градусов ниже нуля. Особенно губительной может оказаться засушливая весна после очень холодной зимы.
От засухи и от холода черви спасаются, уходя в более глубокие слои почвы. Так же они избегают и высоких температур.
На видовой состав и численность дождевых червей влияет тип почвы. Так, в суглинистых, легких суглинистых и супесчаных почвах численность червей максимальна, в глинистых значительно меньше, и в кислых почвах наименьшей. Если у видов Lumbricus и Octolasium не установлена зависимость от pH почвы, то большинство видов Aporrectodea более чувствительны к кислой реакции почвы, а виды Dendroboena, наоборот, предпочитают кислые почвы или, по меньшей мере, хорошо переносят их. Черви чувствительны к засолению почв [1; 19].
2) биотические факторы
Дождевых червей уничтожают их многочисленные враги. Для некоторых птиц, таких, как чибисы, грачи, скворцы, дрозды, а также для жаб, землероек и кротов они служат основной пищей. В организме червей обитают многие паразиты. Очень часто в них находят нематод, среди простейших имеются некоторые эндопаразиты, обитающие в полостях тела, в половых органах и в кишечнике. На дождевых червях паразитируют личинки мясных мух [13; 38].
2. Антропогенная деятельность: влияние загрязнения почв.
Почва загрязняется и в промышленных районах, и в придорожных зонах [14]. Тяжелые металлы в повышенных концентрациях обладают высокой токсичностью, выступают в качестве мутагенных и канцерогенных факторов. Хорошим индикатором загрязнении окружающей среды тяжелыми металлами является содержание их в организме почвенных беспозвоночных.
Повсеместно наиболее чувствительной группой к воздействию загрязнений являются дождевые черви. Они достаточно точно отражают концентрацию металлов в почве и накапливают металлы в 3-5 раз больше, чем их содержится в почве, также происходит сильное снижение численности. Дождевые черви в значительной степени концентрируют магний, железо, медь, свинец, марганец, цинк. Также численность и видовой состав данной группы животных в различных биоценозах используется как показатель загрязнения почв нефтепродуктами, радионуклидами [10; 19]..
1. 8 Влияние мелиоративных мероприятий на численность и видовой
состав почвенной мезофауны
Осушительная мелиорация пойменных лугов в большинстве случаев приводит к резким колебаниям влажности почвы и дефициту ее в летний период на мелиорированных землях. При этом в комплексах почвенной мезофауны за счет сокращения численности и активности сапрофагов наблюдаются переход с детритного типа переработки первичной продукции мезофауной на пастбищный, накопление напочвенных фитофагов, появление сухолюбивых групп беспозвоночных, уменьшение разнообразия и количественных характеристик мезофауны, что в ландшафтном аспекте свидетельствует о процессах ксерофилизации и остепнения территории. На осушенных участках возрастает численность не только растительноядных почвенных форм, особенно щелкунов, но также появляются в существенных количествах чернотелки, являющиеся индикаторами ксерофилизации и остепнения ландшафта и не встреченные на ненарушенных участках. Таким образом трансформация сообществ почвенной мезофауны под влиянием осушительной мелиорации, выражается в ландшафтном аспекте в нарастающих процессах ксерофилизации и остепнения как в пойменных, так и в прилегающих лесных экосистемах [39].
1.9 Видовой состав дождевых червей Удмуртии
Численность и видовой состав дождевых червей зависят от видового состава древостоев, типа почв, их механического состава и влажности и иных биоценотических характеристик. В настоящее время на территории республики установлено распространение 10 видов дождевых червей.
1) Dendrodrillus rubidus tenuis. Длина 20-55 мм, толщина 3 мм, число сегментов 90-105. Окраска передней части тела коричнево-красная, в средней и задней части красная. Голова эпилобическая, поясок с 25, 26 по 31 сегмент. Пубертатных валиков может и не быть. Обычен в лесах, на поймах, около гниющей древесины. Держится около поверхности. Морфо-экологический тип подстилочный [13; 28; 38].
2)Dendroboena octaedra (Восьмигранная дендробоена). Длина 25-40 мм,
2-4 мм, число сегментов 80-100. Окраска от темно красной до етово-коричневой, с металлическим блеском. Форма тела за пояском игранная. Головная лопасть эпилобическая, открытая. Щетинки не сены, поясок с (27, 28) 29 по 33 (34) сегменты. Пубертатные валики с 31 35 сегмент. На территории Удмуртии встречается в почвах различного ического состава, чаще в песчаных и супесчаных почвах. Настолько -сгерен для хвойных лесных биотопов, что его нередко называют жным червем». Держится он главным образом под сырыми опавшими ями, в лесной подстилке, и широко распространен. Морфо- жалогический тип подстилочный [13; 28; 38].
3) Lumbricus rubellus (Красный малый червь). Длина 50-100 мм, ширина 4- 6 мм, число сегментов 70-150. Пигментация пурпуровая. Хвостовой конец 1 “лощён, головная лопасть танилобическая, щетинки сильно сближены лопарно. Поясок занимает 27-32 сегменты, пубертатные валики с 27, 28 по 30- 5 '.,32 сегмент. Встречается в сырой земле, богатой перегноем, Сырых лесах ~ л гнилыми листьями. Практически во всех типах почв. Ускоряют пзложение растительных остатков. Морфо-экологический тип почвенно- “гдстилочный [13; 28; 38].
4) Eisenia nordenskioldi (Эйзения Норденшельда). Размеры варьируют 60- 100 мм, ширина 2,5-8 мм, число сегментов 80-125. Пигментация темно-пурпуровая, реже бурая, иногда ослаблена вплоть до полного отсутствия. На боковых сторонах 9-11 сегментов белые пятна. Головная лопасть эпилобическая, щетинки сближены попарно. Поясок с 26 (27) по 33 сегменты. Пубертатные валики занимают 3 сегмента, с 28, 29 по 31, 32 сегмент. Распространен на южном Урале, в Поволжье, Сибири. На территории Удмуртии встречается в почвах разного типа, очень обычен в пойменных дугах, но встречается также в лесных биотопах. Морфо-экологический тип почвенно-подстилочный [13; 28; 38].
5) Eisenia tetraedra (Эйзениелла четырехгранная). Длина тела 30-70 мм, 2-4 мм, число сегментов 80-100. Пигментация желтовато-бурая. Форма тела за пояском четырехгранная. Головная лопасть эпилобическая. Щетинки сильно сближены попарно. Поясок с 22 23 по 26, 27 сегмент пубертатные валики с 23 то 25, 26 сегмент. Распространен повсеместно, но встречается в сравнительно небольших количествах. Морфо-экологический тип почвенно- подстилочный [13; 28; 38].
6) Lumbricus terrestris ( Большой красный червь). Длина 90-300 мм, толщина 6-9 мм. число сегментов 110-180. Пигментация спинной стороны темно- красная, сзади светлее, по средней линии спинной стороны темная полоса.В средней части тела щетинки тесно сближены попарно. Задний конец широкий и плоский. Широко распространенный вид. Обитает в земле, богатой перегноем, преимущественно в почвах, усиленно удобряемых, т.е. в парниках, огородах, старых свалках. Морфо-экологический тип норник [13; 28; 38].
7) Octalasium lacteum (Молочный октолазий). Длина 30-40 100-180 мм, ширина 3-8 мм, число сегментов 90-173. пигментация отсутствует или почти нет, окраска голубовато-серая, реже имеется слабая бурая пигментация.Форма тела цилиндрическая, за пояском слегка уплощенная. Головная лопасть эпилобическая, щетинки сближены попарно. Поясок с 30 по 35 сегмент, пубертатные валики четко ограничены, узкие, с 30, 31 по 34, 35 сегменты. На территории Удмуртии встречается в сырых местах в почве, богатой перегноем, на луговых поймах, под камнями и т.д. Водится всюду, но в небольших количествах. Черви этого вида особенно активно содействуют перемешиванию слоев почвы. Морфо-экологический тип собственно¬почвенный [13; 28; 38].
8) Eisenia rosea (Эйзения розовая). Длина 25-80 мм, толщина 3-4 мм, число сегментов 120-150. Окраска розовая, поясок при жизни часто ярко окрашен красный, розовый, желтый. Боковые края его с валиками зрелости сильно выдаются в стороны. Пигментации отсутствует. Головная лопасть эпилобическая, щетинки сильно сближены попарно. Пубертатные валики с 29 по 31 сегменты, поясок с 24, 25 или 26 сегмента по 31, 32 или 33. Распространен повсеместно, особенно в поймах рек. Морфо-экологический тип собственно-почвенный [13; 28; 38].
9) Eisenia uralensis (Эйзения уральская). Длина 50-110 мм, ширина 4-5 мм, число сегментов 96-134. Пигментация отсутствует, тело слабо уплощено в спинно-брюшном направлении. Головная лопасть эпилобическая, щетинки сильно сближены попарно. Поясок с 26, 27 по 33, 34 сегменты, пубертатные валики с 30 по 32 сегмент, слегка заходят на 29 и 33 сегменты. Распространен на юго-востоке европейской части России в поймах рек. Морфо-экологический тип собственно-почвенный [13; 28; 38].
10) Aporrectodea caliginosa caliginosa (Пашенный червь). Длина 60-170 мм, ширина 4-7 мм, число сегментов 100-240. Пигментация отсутствует либо имеется бурая окраска. Головная лопасть эпилобическая, щетинки сближены попарно. Поясок с 27 по 34-35 сегмент, вместо пубертатных валиков у этого подвида на пояске имеется 2 пары бугорков зрелости. Обитает в различных типах почв, особенно богаты червями этого вида глинистые почвы. Найдены даже в кислых почвах, где виды других дождевых червей не встречаются. Держится обычно в толще почвы, на глубине 5- 15 см, где и питается главным образом почвенным перегноем. На поверхность ее могут выгнать только сильные дожди. Тяготеет к открытым биоценозам. Морфо-экологический тип собственно-почвенный [13; 28; 38].
2. Физико-географическая характеристика района исследования
Удмуртская Республика находится на востоке Русской равнины в междуречье Камы и Вятки, в среднем Предуралье. Территория республики представляет ряд возвышенностей, разделённых речными долинами и низменностями. Климат умеренно континентальный с продолжительной, холодной и многоснежной зимой, тёплым летом и хорошо выраженными переходными сезонами: весной и осенью.
По территории Удмуртии проходит граница между подзоной южной тайги и зоной хвойно-широколиственных смешанных лесов.
Исследуемая территория представляет собой долинный ландшафт и находится на границе южной тайги и хвойно-широколиственных лесов, на северной границе сарапульской возвышенности. В границах прикамского подтаёжного возвышенно равнинного района. Средние высоты района от 150 до 200 метров. Почвообразующие породы района представлены отложениями нижнетатарского яруса и продуктами их распада. В поймах рек представлены красно бурые суглинки и глины, древние и современные элювиальные отложения.
Среднегодовая температура воздуха в многолетнем режиме составляет примерно + 2 °С; средние t января - 14.2; - 14.5 °С; средние t июля +18.2;
+ 18.4. Сумма акт t 1910-2000, продолжительность безморозного периода 130- 135 дней, сумма осадков 500-550 мм.
Объект исследования долина реки Позимь. Река Позимь - левый приток Ижа, приток Камы второго порядка. Берёт начало у деревни Верхнепозимь Боткинского района. Длина 52 километра; площадь водосборного бассейна 796 км; средний уклон 1.9м/км. Ширина русла в нижнем течении 8-Юм.; глубина 0.8-1.5м; иногда до 2-2.6м; средняя скорость течения - ок. 0.2м/с.
Долина реки выделяется в отдельный тип ландшафта - Кенско- Позьмьский, представляющий слабо расчленённую равнину. Долина характеризуется большой шириной и хорошей разработанностью, что
невозможно объяснить современной деятельностью реки Позимь.
Особенности долины сформировались в плейстоценовую эпоху. В эпоху средне-неоплейстоценовых оледенений на месте современной долины Позими находилась кварсинская ложбина стока, по которой проходил сброс воды из верхнего течения Камы. Этим явлением объясняется большая ширина долины. Также процессами, происходящими в плейстоценовую эпоху в перигляциальных условиях, объясняется другая особенность долины: асимметрия склонов, с более крутым правым - северным склоном и более пологим левым - южным. Климатическая асимметрия склонов речных долин характерное явление для районов на территории которых существовали или существуют поныне перигляциальные условия.
В схеме геоботанического районирования Удмуртии территория относится к южному району, восточному (ижско - камскому) подрайону.
Зональная растительность района представлена подтаёжными сообществами: елово - пихтово-широколиственными лесами, широколиственно-еловыми и широколиственными лесами. Средняя залесённость 30-50% [3].
Правый склон длины практически на всём протяжении сильно преобразован (значительно более чем левый). Крупных лесных массивов практически не осталось. В верхнем и среднем течении пойма и склон долины заняты луговыми сообществами, немногочисленные участки леса сочетаются с садовыми участками. В нижнем и среднем течении в пойме встречаются участки колочных лесов. Достаточно ненарушенные лесные массивы встречаются только в верхнем течении до впадения реки Июль.Левый склон долины и пойма менее нарушены. Достаточно крупные лесные массивы сохранились на протяжение всей долины. Степень нарушености неодинаковая. Наибольшая сохранность биоценозов в верхнем течении, наименьшая в нижнем течении.
Растительность долины представлена тремя типами сообществ: лесными, луговыми и болотными.
Лесные сообщества: смешанные леса, мелколиственные леса, колочные леса (с преобладанием вяза) [3; 8; 16; 37].
3. Методика и материалы
3.1 Методы исследования почвенной мезофауны
Основной этап любого полевого почвенно-зоологического исследования - определение численности изучаемых почвенных животных (с точностью, позволяющей сравнивать численность изучаемых объектов на разных участках), выявление закономерностей распределения организмов. Такие данные необходимы для оценки почвообразовательной роли почвенных животных в разных ее аспектах (определение количества разрушителей растительных остатков, выявление численности животных, прокладывающих в почве ходы и, тем самым влияющих на скважность, водопроницаемость и аэрацию почвы, и т. д.). Необходимы они и для определения заселенности почвы вредными организмами (личинки чернотелок, хрущей, щелкунов, гусеницы подгрызающих совок и т. п.), а также численности тех насекомых, которые повреждают надземные части растений, но уходят в почву на зимовку или для окукливания (капустная совка, сосновые пилильщики, гусеницы лунки серебристой и многие другие вредители).
Наиболее универсален, технически прост и применим при работах на почвах с разным механическим составом и разной степени окультуренности метод послойной выкопки и разборки проб почвы. При раскопках во влажное время года и во влажных районах оптимальным размером пробы следует признать принятый у нас в практике почвеннозоологических исследований и применяемый при работах на службе учета вредных насекомых размер пробы 0,25 м2 (50 см х 50 см).
В связи с тем, что метод ручной разборки почвенных проб очень трудоемок, большое значение имеет вопрос о минимальном количестве проб, позволяющем, во-первых, полностью выявить видовой состав беспозвоночных исследуемой территории, во-вторых, получить репрезентативные данные по частоте их встречаемости, в-третьих, определить
уровни численности отдельных видов. Там, где позволяет глубина почвенного профиля и механический состав почвы, рекомендуется брать пробы площадью 25 х 25 см. При этом можно увеличить число проб с одного участка в 2 - 3 раза. Однако предварительно необходимо убедиться, что численность крупных животных (дождевые черви, личинки насекомых) в одной пробе значительно больше 1. Если при малой площади пробы в серии из одного участка в значительном количестве повторностей представители того или иного вида отсутствуют или встречаются единично, это может привести к искажению результатов определения численности животных.
Поскольку численность вертикально мигрирующих крупных почвенных беспозвоночных в конечном итоге рассчитывается на единицу поверхности (на 1 м2), а при раскопках определяется число беспозвоночных во всем столбе выкапываемой пробы, пробу приходиться брать до нижнего предела встречаемости почвенных животных.
Оптимальный размер пробных площадей для напочвенных беспозвоночных 0,25 м2. Меньшие площадки содержат мало крупных форм, а разборка больших площадок слишком трудоемка. После удаления разобранных растительных остатков приступают к выкапыванию почвы с площади пробы лопатой. Выбрасываемые, на разложенную рядом с пробой клеенку (или другую подстилку) небольшие порции земли тщательно перебирают руками, причем более крупные комья приходится разбивать, а сплетения корешков и дерновину - разрывать. Всю землю из разбираемого слоя порцию за порцией перетирают на весу между ладонями, тщательно следя за всей осыпающейся на клеенку землей и собирая падающих и легко при этом обнаруживаемых животных. Можно рассеивать над клеенкой горсти почвы, свободно лежащей на обращенной кверху ладони, или, распределив почву по поверхности клеенки тонким слоем, разгребать ее пинцетом.
Животных собирают отдельно из каждой пробы н слоя. Беспозвоночных для специальной сложной фиксации (дождевые черви, моллюски) или для опытов помещают в матерчатые мешочки или баночки с небольшим количеством взятой из пробы почвы. Хищники должны быть размещены поодиночке. Всех найденных при раскопках животных (в том числе и раздавленных, непригодных для фиксации, или убежавших) тут же записывают в дневник с той точностью определения, которая доступна на месте, или под условными наименованиями.
В дневнике дается подробная характеристика участка и места взятия пробы. В мешочки с червями, в баночки и пробирки кладут временную этикетку с номером пробы (и слоя). Если раскопки проводят послойно (что предпочтительнее), в этикетках числителем обозначают номер пробы, знаменателем номер или глубину слоя, например № 4/( 1020), с соответствующей записью в дневнике. Фиксацию живых объектов и консервацию собранного материала проводят в конце рабочего дня в камеральных условиях, о чем сказано ниже.
Для учета всех групп почвенных беспозвоночных (дождевые черви, многоножки, насекомые на разных стадиях развития и пр.) ручная разборка проб на месте в полевых условиях метод, дающий наиболее объективные данные о порядке численности и соотношении встречаемости отдельных таксонов и экологических групп. Именно данные, полученные при ручной разборке почвы, оказываются наиболее сопоставимыми при сравнительных зональных и региональных исследованиях.
Специально для учета дождевых червей применяется полив поверхности почвы (пробы) раздражающими покровы червей жидкостями, заставляющими их выходить на поверхность. Эванс и Гилд применили с этой целью раствор марганцевокислого калия. Этот метод обладает тем недостатком, что заставляет выходить на поверхность только виды с широкими постоянными ходами, как Lumbricus terrestris, Eisenia magnifica и др., большинство же более мелких собственно почвенных форм при применении этого метода с достаточной точностью не учитывается. В настоящее время этот метод не применяется. Для выгонки червей из почвы; был предложен полив учетной поверхности почвы раствором формалина. Этот метод тоже особенно эффективен в отношении видов с вертикальными, мало ветвящимися ходами и неэффективен по отношению к видам, обитающим в минеральных слоях почвы, особенно впадающим в состояние летнего покоя.
Рекомендуются растворы формалина крепостью от 0,14 до 0,5 %. Слабые растворы эффективны во влажных районах для выгонки таких видов, как Lumbricus terrestris, но позволяют учесть не более 50 % особей таких видов, как Aporrectodea rosea и Aporrectodea caliginosa. Применение раствора крепостью 0,5 % позволяет достаточно полно учитывать склонных к диапаузированию червей на участках с влажной и водопроницаемой почвой. Рекомендуется на пробу площадью 0,5 м2 выливать 3 раза по 10 л раствора. Эффективнее всего этот метод при температуре около 10 °С и при влажности суглинистой почвы около 40% [5].
Для определения видового богатства (биоразнообразия) используется индекс Шеннона, по формуле: Н' = - pi х In Рь где pi - относительное обилие i-ro вида (ni /N), (ш - количество особей i-ro вида в данной выборке).
Для определения индекса доминирования (выравненное™) используется индекс Бергера - Паркера, по формуле: d = Nmax/N, где N - общее число особей, a Nmax число особей самого обильного вида [24].
3.2 Материалы и объём исследований
Сбор полевого материала проводился в долине реки Позимь, в пределах Завьяловского района Удмуртии в июне - сентябре 2009 года, в наиболее благоприятный период.
Сбор материала был проведен на 11 участках. В каждом биогеоценозе было обработано 8 площадок по 0,25 м2 (приложение 2).
В ходе исследования было выявлено 14 представителей почвенной мезофауны:
Сем. Lumbricidae (Дождевые черви):
1) Dendrodrillus rubidus tenneus;
2) Lumbricus rubellus (Красный дождевой червь);
3) Lumbricus terrestris (Большой красный червь);
4) Octalasium lacteum (Молочный октолазий).
5) Eisenia uralensis (Эйзения уральская);
6) Aporrectodea caliginosa caliginosa (Серый пашенный червь); Определение дождевых червей проводилось по определителю [28],
7) Отр. Diptera (Двукрылые):
Личинки двукрылых (определение личинок двукрылых проводилось до отряда);
Отр. Coleoptera (Жесткокрылые, или Жуки):
8) Curculionidae (сем. Слоники, или Долгоносики);
9) Elateridae (сем. Щелкуны);
10) Carabidae (сем. Жужелицы);
>rp. Lepidoptera (Чешуекрылые, или Бабочки):
> Noctuidae (сем. Совки);
.Thilopoda:
12) Geofilidae (Геофилы, или Многоножки);
Отр. Diplopoda:
13) Juliformia (сем. Кивсяки);
Отр. Mecoptera (Скорпионовые мухи):
14) Panorpidae (Скорпионницы).
Определение личинок беспозвоночных проводилось по определителю
Общее количество экземпляров организмов почвенной мезофауны составило 1500.
Места сбора проб отмечены на карте в приложении 1.
4. Результаты исследований и их обсуждение
4. 1 Биогеоценотическая структура изучаемых территорий
Для оценки структуры биогеоценотического разнообразия организмов почвенной мезофауны, отбор и группирование проб производилось исходя из биогеоценотического профиля, охватывающего основное разнообразие биотопов долины реки Позимь (Рис. 1; Приложение 1).
Открытые биотопы
Пункт 1. Зарастающая сухотравная залежь на приводораздельном участке правого берега долины. Почвы: супечаные, лёгкие
Таксономические группы организмов |
Показатели почвенной мезофауны(1 м) |
|
Численность (экз.) |
Биомасса (гр.) |
|
Дождевые черви (Lumbricidae): Aporroctodea caliginosa Lumbricus rubellus Биомасса: |
73 1 |
30,74 |
Личинки беспозвоночных: Щелкуны (Elateridae) Пластинчатоусые (Scarabaeidae) Долгоносики (Curculionidae) Биомасса: |
3 6 1 |
14,93 |
Общая биомасса: |
45,67 |
Пункт 2. Зарастающая сухотравная залежь на левобережном приводораздельном участке долины.
Таксономические группы организмов |
Показатели почвенной мезофауны(1 м) |
|
Численность (экз.) |
Биомасса (гр.) |
|
Дождевые черви (Lumbricidae): Aporroctodea caliginosa Биомасса: |
20 |
13 |
Личинки беспозвоночных: Пластинчатоусые (Scarabaeidae) Чешуекрылые (Noctuidae) Биомасса: |
24 2 |
22,4 3,4 25,8 |
Общая биомасса: |
38,8 |
Пункт 3. Зарастающая залежь на участке центральной поймы левого берега долины
Таксономические группы организмов |
Показатели почвенной мезофауны(1 м) |
|
Численность (экз.) |
Биомасса (гр.) |
|
Дождевые черви (Lumbricidae): Aporroctodea caliginosa Lumbricus rubellus Биомасса: |
82 15 |
30,5 |
Личинки беспозвоночных: Жужелицы (Carabidae) Двукрылые (Diptera) Биомасса: |
5 1 |
0,3 - |
Общая биомасса: |
30,8 |
Пункт 4. Торфянистый луг на притеррасной пойме левого берега
Таксономические группы организмов |
Показатели почвенной мезофауны(1 м) |
|
Численность (экз.) |
Биомасса (гр.) |
|
Дождевые черви (Lumbricidae): Aporroctodea caliginosa Биомасса: |
55 |
33,7 |
Личинки беспозвоночных: Пластинчатоусые (Scarabaeidae) Биомасса: |
4 |
7,2 |
Общая биомасса: |
40,9 |
Пункт 5. Торфянистый луг на притеррасной пойме левого берега
Таксономические группы организмов |
Показатели почвенной мезофауны(1 м) |
|
Численность (экз.) |
Биомасса (гр.) |
|
Дождевые черви (Lumbricidae): Aporroctodea caliginosa Lumbricus rubellus Биомасса: |
85 5 |
40,7 |
Личинки беспозвоночных: Щелкуны (Elateridae) Долгоносики (Curculionidae) Биомасса: |
2 3 |
0,3 |
Общая биомасса: |
41 |
Пункт 6. Заболоченный пойменный луг на торфянистой почве
Таксономические группы организмов |
Показатели почвенной мезофауны(1 м) |
|
Численность (экз.) |
Биомасса (гр.) |
|
Дождевые черви (Lumbricidae): Aporroctodea caliginosa Lumbricus rubellus Биомасса: |
2 5 |
3,3 |
Личинки беспозвоночных: Двукрылые (Diptera), Слепни (Tabanidae) Биомасса: |
6 |
2,3 |
Общая биомасса: |
5,6 |
Пункт 7. Среднепойменный луг на центральной пойме
Таксономические группы организмов |
Показатели почвенной мезофауны(1 м) |
|
Численность (экз.) |
Биомасса (гр.) |
|
Дождевые черви (Lumbricidae): Aporroctodea caliginosa Биомасса: |
74 |
38,7 |
Личинки беспозвоночных: Двукрылые (Diptera) Биомасса: |
2 |
0,1 |
Общая биомасса: |
38,8 |
Пункт 8. Краткопойменный луг на центральной пойме
Таксономические группы организмов |
Показатели почвенной мезофауны(1 м) |
|
Численность (экз.) |
Биомасса (гр.) |
|
Дождевые черви (Lumbricidae): Aporroctodea caliginosa Биомасса: |
77 |
29,7 |
Личинки беспозвоночных: Щелкуны (Elateridae) Пластинчатоусые (Scarabaeidae) Двукрылые (Diptera) Биомасса: |
2 2 1 |
1,3 |
Общая биомасса: |
31 |
Пункт 9. Луга на высокой прирусловой пойме
Таксономические группы организмов |
Показатели почвенной мезофауны(1 м) |
|
Численность (экз.) |
Биомасса (гр.) |
|
Дождевые черви (Lumbricidae): Aporroctodea caliginosa Lumbricus terrestris Биомасса: |
147 15 |
92,7 |
Личинки беспозвоночных: Двукрылые (Diptera) Биомасса: |
3 |
0,1 |
Общая биомасса: |
92,8 |
Пункт 10. Луга на высокой пойме
Таксономические группы организмов |
Показатели почвенной мезофауны(1 м) |
|
Численность (экз.) |
Биомасса (гр.) |
|
Дождевые черви (Lumbricidae): Aporroctodea caliginosa Lumbricus terrestris Биомасса: |
108 6 |
55,13 |
Личинки беспозвоночных: Щелкуны (Elateridae) Двукрылые (Diptera) Долгоносики (Curculionidae) Биомасса: |
9 1 6 |
1,3 |
Общая биомасса: |
56,43 |
Лесные биотопы
Пункт 11. Сосновая посадка на приводораздельном левобережном склоне долины на лёгких сухих почвах
Таксономические группы организмов |
Показатели почвенной мезофауны(1 м) |
|
Численность (экз.) |
Биомасса (гр.) |
|
Дождевые черви (Lumbricidae): Aporroctodea caliginosa Lumbricus rubellus Биомасса: |
24 10 |
14,7 |
Личинки беспозвоночных: Щелкуны (Elateridae) Жужелицы (Carabidae) Двукрылые (Diptera) Биомасса: |
9 7 2 |
1,8 |
Общая биомасса: |
16,6 |
Пункт 12. Влажный ольшатник на притеррасной пойме левого берега
Таксономические группы организмов |
Показатели почвенной мезофауны(1 м) |
|
Численность (экз.) |
Биомасса (гр.) |
|
Дождевые черви (Lumbricidae): Aporroctodea caliginosa Lumbricus rubellus Биомасса: |
161 18 |
53,2 |
Личинки беспозвоночных: Жужелицы (Carabidae) Биомасса: |
3 |
0,6 |
Общая биомасса: |
53,8 |
Пункт 13. Внепойменный ельник с берёзой хвощёво-мелкотравный в нижней части коренного левобережного склона долины
Таксономические группы организмов |
Показатели почвенной мезофауны(1 м) |
|
Численность (экз.) |
Биомасса (гр.) |
|
Дождевые черви (Lumbricidae): Aporroctodea caliginosa Lumbricus rubellus Биомасса: |
54 30 |
30,9 |
Личинки беспозвоночных: Жужелицы (Carabidae) Двукрылые (Diptera) Биомасса: |
2 3 |
0,2 |
Общая биомасса: |
31,1 |
Пункт 14. Внепойменный ельник с липой и сосной мелкотравно-широкотравный в средней части левобережного коренного склона долины
Таксономические группы организмов |
Показатели почвенной мезофауны(1 м) |
|
Численность (экз.) |
Биомасса (гр.) |
|
Дождевые черви (Lumbricidae): Aporroctodea caliginosa Lumbricus rubellus Биомасса: |
74 54 |
39,6 |
Личинки беспозвоночных: Жужелицы (Carabidae) Двукрылые (Diptera) Щелкуны (Elateridae) Биомасса: |
2 2 1 |
1,2 |
Общая биомасса: |
40,8 |
Пункт 15. Приводораздельный липово-елово-пихтовый широкоравный лес левого берега долины
Таксономические группы организмов |
Показатели почвенной мезофауны(1 м) |
|
Численность (экз.) |
Биомасса (гр.) |
|
Дождевые черви (Lumbricidae): Aporroctodea caliginosa Lumbricus rubellus Биомасса: |
101 59 |
68, 8 |
Личинки беспозвоночных: Жужелицы (Carabidae) Двукрылые (Diptera) Биомасса: |
2 2 |
0,5 |
Общая биомасса: |
69,3 |
Пункт 16. Липово-еловый с осиной мелкотравно-широкотравный приводораздельный лес правого коренного склона долины
Таксономические группы организмов |
Показатели почвенной мезофауны(1 м) |
|
Численность (экз.) |
Биомасса (гр.) |
|
Дождевые черви (Lumbricidae): Aporroctodea caliginosa Lumbricus rubellus Биомасса: |
57 66 |
59,3 |
Личинки беспозвоночных: Жужелицы (Carabidae) Двукрылые (Diptera) Биомасса: |
1 4 |
0,8 |
Общая биомасса: |
61,1 |
Пункт 17. Нитрофильно-травяной ветляник с ольхой и черёмухой на притеррасной пойме правого берега долины
Таксономические группы организмов |
Показатели почвенной мезофауны(1 м) |
|
Численность (экз.) |
Биомасса (гр.) |
|
Дождевые черви (Lumbricidae): Aporroctodea caliginosa Lumbricus rubellus Биомасса: |
93 41 |
43,3 |
Личинки беспозвоночных: Двукрылые (Diptera) Биомасса: |
4 |
0,3 |
Общая биомасса: |
43,6 |
Пункт 18. Вязовник с черёмухой и ольхой серой на прирусловой пойме
Таксономические группы организмов |
Показатели почвенной мезофауны(1 м) |
|
Численность (экз.) |
Биомасса (гр.) |
|
Дождевые черви (Lumbricidae): Aporroctodea caliginosa Lumbricus rubellus Биомасса: |
83 15 |
38,5 |
Личинки беспозвоночных: Жужелицы (Carabidae) Щелкуны (Elateridae) Биомасса: |
2 1 |
0,2 |
Общая биомасса: |
38,7 |
Открытые типы биотопов
Биотопы |
Биомассовые и численные показатели проб организмов почвенной мезофауны (1 м) |
Общая биомасса (гр.) |
Биомасса дождевых червей (гр.) |
Биомасса прочих групп организмов (гр.) |
Численность дождевых червей (экз.) |
|
Внепойменные сухие залежи: Пункт 1 Пункт 2 |
45,67 38,8 |
30,74 13 |
14,93 25,8 |
74 20 |
Торфянистые луга: Пункт 4 Пункт 5 |
40,9 41 |
33,7 40,7 |
7,2 0,3 |
55 90 |
Переувлажнённые заболоченные луга: Пункт 6 |
5,6 |
3,3 |
2,3 |
7 |
Пойменные луга и залежи среднего увлажнения: Пункт 3 Пункт 7 Пункт 8 Пункт 9 Пункт 10 |
30,8 38,8 31 92,8 56,4 |
30,5 38,7 29,7 92,7 55,1 |
0,3 0,1 1,3 0,1 1,3 |
97 71 77 162 114 |
Лесные типы биотопов.
Биотопы |
Биомассовые и численные показатели проб организмов почвенной мезофауны (1 м) |
Общая биомасса (гр.) |
Биомасса дождевых червей (гр.) |
Биомасса прочих групп организмов (гр.) |
Численность дождевых червей (экз.) |
|
Внепойменные леса Пункт 11 Пункт 13 Пункт 14 Пункт 15 Пункт 16 |
16,6 31,1 40,8 69,3 61,1 |
14,7 30,9 39,6 68,8 59,3 |
1,8 0,2 1,2 0,5 0,8 |
34 84 128 160 123 |
Пойменные леса Пункт 12 Пункт 17 Пункт 18 |
53,8 43,6 38,7 |
53,2 43,3 38,5 |
0,6 0,3 0,2 |
179 134 98 |
Рис. 1. Биогеоценотический профиль изучаемых территорий.
I - Приводораздельный лес левого берега
1) Хвойно-широколиственный неморально-травяной приводораздельный
лес.
Расположен на северо-западе от деревни Новая Казмаска. Древостой образован елью, пихтой и липой. Подлесок составляют бересклет бородавчатый, жимолость лесная, рябина, крушина ломкая. Травяной покров состоит из папоротников, медуницы, копытня европейского, сныти лесной. Почва сухая дерново-подзолистая супесчаная.
II - Склоновые леса левого берега
Темнохвойно-широколиственные мелкотравно-широкотравные леса го участка склона:
2)Крупный массив леса, который находится также на северо-западе от ни Новая Казмаска, при переходе его от поймы к водоразделу, с присутствием серой ольхи, вяза и березы. Редкий подлесок представлен жимолостью лесной, ракитником русским, малиной лесной. В травяном ярусе небольшое количество видов: брусника, кошачья лапка двудомная, папоротник орляк. Почвы супесчаные слабооподзоленные.
3) Быдвайский лес. Лес расположен на левом берегу долины р. Позимь при переходе поймы к водоразделу. На нижнем экотопическом уровне присутствует заболачивание с формированием ольшаников вторичных заболоченных березняков. Основной лесной массив формируется за счет ели, пихты вторичных пород березы и осины. Подлесок и травяной ярус неморальный. В слаборазвитом подлеске присутствуют рябина и малина лесная. Травяной покров также редок, и состоит из папоротников, сныти лесной, копытня европейского. Почва супесчаная слабооподзоленная.
III - Притеррасные высокотравные заболоченные леса левого берега
4) Притеррасный высокотравный заболоченный лес.
Участок левого берега долины р. Позимь при переходе его к водоразделу в долине р. Казмаски у деревни Тихий Ключ. На нижнем экотопическом уровне есть остатки заболоченных сосняков с брусникой. Основу составляют ельники сложные мелкотравные. В подлеске присутствуют черёмуха, ива козья, смородина красная. Травяной ярус представлен снытью обыкновенной, крапивой двудомной, таволгой, недотрогой обыкновенной. Почва аллювиальная болотная.
5) Мартьяновская роща. Расположен восточнее русла р. Быдвайка на левом притеррасном участке долины р. Позимь. На нижнем экотопическом уровне лес заболочен с присутствием серо-ольшанников и вторичных березняков. В подлеске - рябина обыкновенная, малина лесная. Травяной покров - копытень европейский, папоротники, крапива двудомная, лесные злаки. Почвы подзолистые и дерново- подзолистые супесчаные.
IV - Пойменный луг левого берега
6) Разнотравно-злаковый луг центральной поймы холится в трёх километрах на восток от деревни Кабаниха. Имеет
о развитый травостой: лисохвост луговой, лютик едкий, тимофеевка
луговая, гравилат речной, клевер ползучий, щавель, клевер луговой. Почва аллювиальная дерново-подзолистая.
V - Пойменный прирусловой лес левого берега
7) Высокотравно- крупнотравный высококустарниковый прирусловой лес Колковый лес прирусловой поймы, расположенный в двух километрах на
восток от деревни Кабаниха. Основными составляющими породами является вяз гладкий, ольха. Во втором ярусе присутствуют различные виды ив. В травяном ярусе крапива, таволга, лютик едкий, борщевик сибирский, лисохвост, подмаренник. Почва аллювиальная дерново-подзолистая.
VI - Притеррасный заболоченный лес правого берега
8) Притеррасный заболоченный смешанный лес с ивой белой.
Расположен на юго-востоке от деревни Чемошур. Древостой состоит из
осины, ольхи, ели, ивы белой. Подлесок образуют ива, лещина. Травянистый покров занят хвощем, таволгой, крапивой, борщевиком сибирским. Почвы аллювиальные болотные, аллювиальные дерновые кислые.
VII - Пойменный прирусловой лес правого берега
9) Смешанный лес нижнего участка склона.
Участок расположен на юго-западе от посёлка Октябрьский.
Древостой образован елью, осиной. Подлесок представлен кустарниковой липой и лещиной. В травяном ярусе - крапива, таволга, лисохвост, подмаренник, бодяк. Почва серая лесная, слабооподзоленная.
VIII - Приводораздельные леса правого берега
10) Пойменный склоновый приводораздельный смешанный лес. Расположен юго-западнее посёлка Октябрьский. В древостое встречаются
ель, осина. В подлеске кустарниковая липа, крушина ломкая. В травяном ярусе крапива, таволга, бодяк. Почва серая лесная, слабооподзоленная.
11) Пойменный склоновый приводораздельный широколиственный лес с преобладанием осины. Находится южнее посёлка Октябрьский. Образован преимущественно осиной. Редкий подлесок состоит из рябины и черёмухи. В травостое небольшое количество видов. Почва дерново-подзолистая супесчаная.
4. 2 Анализ полученных данных по различным показателям
Для экотопических выделов, были оценены основные характеристики биоразнообразия и биомасса дождевых червей. Поскольку основу почвенной мезофауны составляли олигохеты, остальные представители из оценки исключались (таблица 1).
Структурно-функциональные показатели организмов почвенной мезофауны в лесных и открытых биотопах долины р.Позимь