Комплексный анализ флор луговых степей Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………………….5

1 Природные условия изучаемых регионов. Материалы и методы исследований……………………………………………………………………………...8

1.1 Рельеф и геологическое строение…………………………………………8

1.2 Материал и методы исследования………………………………………..15

2 Комплексный анализ флор луговых степей Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей…………………………………………………....28

2.1 Систематический анализ………………………………………………….28

2.2 Анализ степени общности локальных лугово-степных флор…………..32

2.3 Комплексный анализ растительности луговых степей Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей…………………………………….44

ЗАКЛЮЧЕНИЕ…………………………………………………………….60

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ…………………………..61

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Степной биом Европы почти полностью уничтожен человеком, а такой его компонент, как луговые степи сохранился только в резерватах. Интерес к изучению флоры и растительности луговых степей не пропадал никогда, хотя выполнение исследований в этом направлении, в связи с деградацией и уничтожением их фитоценозов стало затруднительным. Особое значение подобные работы приобрели в последнее десятилетие, когда в 1995 году в Российской Федерации была ратифицирована «Конвенция о биологическом разнообразии», принятая на конференции ООН в 1991 году.

Луговые степи - выделяющийся большой видовой насыщенностью тип растительного сообщества. На фоне возрастающего синантропного пресса, они ведут себя динамично и изучение их видового и таксономического состава имеет особую актуальность и значимость. Исследования в области биоморфологического, геоэлементного строения, динамики и хозяйственной ценности луговых степей представляют также большое практическое и теоретическое значение для сохранения этих уникальных растительных сообществ.

Одной из наименее изученных проблем, касательно объектов данной работы, является сравнительное исследование их флористической и фитоценотической характеристик, как располагающихся на широтно-удаленных ландшафтах. Интересно сравнение зонального и азонального (высотно-поясного) вариантов луговых степей лесостепных ландшафтов. Так же, значительный научный и практический интерес представляют малоизученные вопросы происхождения этих объектов.

Предположения об определенной общности луговых степей, занимающих разное географическое положение (Возвышенность Северного Казахстана, Среднерусская возвышенность) высказывались ранее (Алехин, 1931; Камышев, Хмелев, 1972). Однако специального изучения этой проблемы до сих пор сделано не было. Это обстоятельство в известной мере определяет актуальность, а так же теоретическую и практическую значимость проведенных исследований.

Поскольку луговые степи, к настоящему моменту, на территории России, Украины и восточной окраине Западной Европы принадлежат к рангу редких и исчезающих, то заслуживает особого внимания изучение их состояния (жизненность, обилие) в природе, а возможно, в ряде случаев перевод их в категорию охраняемых. Особенно это касается популяций и подвидов, входящих в состав лугово-степных сообществ.

Следует также принять во внимание то, что в сложившейся в настоящее время социальной обстановке в нашей стране, наблюдается использование части площадей ранее выделенных заказников под другие нужды (бессистемный выпас, распашка, выкос). А это грозит не только потерей отдельных видов, местных популяций, но и биоценозов в целом. Луговые степи в этом отношении не исключение.

Цель и задачи исследований. Основной целью исследования является комплексное изучение современного состояния флоры и растительности луговых степей Северного Казахстана Среднерусской возвышенностей как широтно-удаленных территорий и их сравнительный анализ.

Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Проведение инвентаризации видового состава и составление списков флор изучаемых луговых степей.
2. Проведение сравнительного систематического анализа локальных лугово-степных флор Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей.
3. Проведение сравнительного географического анализа изучаемых флор.
4. Проведение сравнительного биоморфологического анализа флор.
5. Выявление общности флор, используя математические методы.
6. Сравнение одноименных ассоциаций изучаемых луговых степей по доминантам и субдоминантам, а так же состава ассоциаций с использованием математического анализа.
7. Анализ динамики растительности луговых степей на примере Среднерусской луговой степи.
8. Изучение вариабельности луговых степей на примере обоих регионов.
9. Фитосозологический анализ изучаемых сообществ.
10. Анализ перспектив практического использования генофонда луговых степей.

Научная новизна. Впервые проведен подробный сравнительный ботанико-географический анализ сходства и различия флор двух широтно-удаленных луговых степей ландшафтов Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей и установлена степень их общности. Впервые проведен сравнительный анализ растительности лугово-степных ассоциаций этих двух регионов.

Составлен список лугово-степных флор регионов Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей. Расширен список видов лугово-степных формаций, подлежащих охране, пересмотрены статусы состояния ряда видов, предложены меры в направлении оптимизации охраны флористических объектов.

Сделана попытка анализа происхождения локальных флор изучаемых объектов и их генетических и географических связей.

Теоретическое и практическое значение. Список лугово-степных флор пополняет сведения о локальных флорах Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей.

Материалы дипломной работы могут быть использованы при составлении региональных, общероссийских, международных флор и сводок. Для составления региональных и федеральных сводок редких и охраняемых видов, Красной книги Северного Казахстана, Красной книги Липецкой области, Красной книги России, а так же выделения охраняемых территорий (заповедников и заказников). Ряд материалов использован при проведении практических занятий по курсу «Биогеография». Список флор может быть использован в образовательных и исследовательских целях студентами и школьниками.

Апробация. Материалы исследования докладывались на конференциях: VIII научно - практическая конференция Краевой экологической школы «Экологические проблемы Северного Казахстана»; IX научно - практическая конференция Краевой экологической школы «Экологические проблемы Северного Казахстана».

Структура и объем работы. Дипломная работа состоит из введения, трех глав, заключения, списка использованных литератур. Она изложена на 61 страницах машинописного текста, включает 12 таблиц, 2 рисунка. Список сипользованной литературы содержит 62 источника, из них 3 на иностранных языках.

1 Природные условия изучаемых регионов. Материалы и методы исследований

1.1 Рельеф и геологическое строение

Изучаемые регионы - Северный Казахстан и Среднерусская возвышенности расположены на примыкающих друг к другу Русской и Предкавказской равнинах

Для возвышенности Северного Казахстана основной тектонической структурой является эпигерцинская Скифская плита, территориально соответствующая Предкавказью. На севере по Манычскому грибену она граничит с более древней Восточно-Европейской платформой. В предкавказской части Скифской плиты центральное место занимает Ставропольский свод, выраженный в рельефе возвышенности Северного Казахстана. Он представляет собой крупное гетерогенное поднятие с залеганием складчатого фундамента на глубинах от 650-800 м в южных частях, до 2-2,5 км в западном, северном и восточном крыльях. Скифской плите свойственна тектоническая гетерогенность. Перепады глубин залегания складчатого фундамента достигают в ней 5-5,5 км и соизмеримы с относительной высотой Кавказа. Под осадочным чехлом здесь фактически погребены глыбовые горы (Годзевич, 1996).

По данным Б.Л. Годзевича (1996), Возвышенность Северного Казахстана крупная сложная морфоструктура, возникшая в процессе сводовой деформации осадочного чехла и блоковых движений фундамента платформы и состоящая из совокупности частных морфоструктур. В плане она имеет форму вытянутого в субширотном направлении неправильного овала, размером около 140x280 км. На юго-западе возвышенность Северного Казахстана по тектоническому уступу граничит с Кубано-Суркульской предгорной депрессией, с остальных сторон она окружена низменностями. Гипсометрически и морфологически возвышенность разделяется на высокую и пониженную части. Высокая часть, или Центральное поднятие Северного Казахстана расположена на юге возвышенности и имеет форму треугольника, расширяющегося на юго-запад. Она сложена глинами, реже известняками и песками миоцена при незначительном развитии четвертичных континентальных отложений и имеет высоту водоразделов более 350 м. Эта возвышенная часть включает все самые крупные морфологические элементы Возвышенности Северного Казахстана: горы Стрижамент (831 м), Бабу (622 м), Недреманный хребет (665 м), высоты Северного Казахастана (до 659 м), остан-цевые горы Холодную и Сейну (663 м). Рельеф возвышенности здесь меняется от расчлененного платообразного низкогорья к более сглаженному возвышенному рельефу по периферии поднятия.

Пониженная периферическая часть Возвышенности Северного Казахстана в виде неправильного полукольца, расширяющегося к северо-востоку, обрамляет ее высокую часть. Она сложена мощным (до 50-70 м) чехлом четвертичных эоловых и эллювиально-деллювиальных суглинков и супесей с дресвой и щебнем, подстилаемых неогеновыми морскими глинами, песками, галечниками, известняками.

Тектоническая активность Возвышенности Северного Казахстана к настоящему времени не прекратилась и является одним из важных рельефообразующих факторов. Большую роль в формировании рельефа возвышенности играют оползневые процессы. Их развитию способствует широкое распространение глинистых грунтов и расчлененность рельефа речными долинами, балками и оврагами.

Возвышенность Северного Казахстана бедна подземными водами. Наиболее безводные - пониженные участки возвышенности с выходом толщ водоупорных майкопских и сарматских глин - Янкульская степь, район Сенгеле-евского озера, долины рек Калауса, Егорлыка и его притоков.

В пределах плато наиболее богаты не напорными водами возвышенные участки гор - останцев с водоносными песчано-известняковыми ярусами неогеновых отложений: горы Северный Казахстан, Стрижамент, Холодная и др. Наиболее крупным озером является Сенгелеевское, ныне превращенное в водохранилище.

Среднерусская возвышенность расположена в северной части обширного выступа докембрийского фундамента Восточно-Европейской (Русской) платформы Воронежской антеклизы. Она находится на водоразделе рек Красивая Меча (бассейн Дона), Плава и Зуша (бассейн Оки) до 310 м. Возвышенность асимметрична, имеет слабовыраженные уклоны на запад-юго-запад и восток-юго-восток (Мильков, 1950). Возвышенность сильно расчленена глубокими речными долинами и оврагами и характеризуется преобладанием долинно-балочного и овражно-балочного типов рельефа. На южном и юго-западном скатах возвышенности ее рельеф увалистый с выпуклыми и вогнутыми склонами увалов, на севере - холмисто-увалистый с выпуклыми склонами. Долины рек широкие и асимметричные. Их левые борта террасированные и пологие, а правые крутые, высокие. К речным долинам приурочены грандиозные и живописные обнажения известняков. Выступающие на левом склоне долины р.Воргол наклонные пласты известняков имеют специфическое местное название «кичи». Их образование связано с рядом причин. С одной стороны, существенную роль в их формировании играет повышенная трещиноватость известняков, направленность трещин, разработанных эрозией и карстом, параллельно участкам речной долины. С другой стороны, здесь проходит граница территорий с различными амплитудами и знаками тектонических движений. Высокие обрывистые берега с выходами известняков до самого русла реки или с близким их залеганием к поверхности именуется в пределах рассматриваемого региона горами. Галичья, Морозова, Сокольская, Липовская горы возвышаются над Доном на 50-60 м.

Абсолютные высоты водоразделов 220-286 м, распространенные высоты 220-250 м (Ахтырцев, Ахтырцев, 1993).

Наряду с древними, на возвышенности много молодых эрозионных форм, доминируют пологие и длинные склоны балок и долин. Характерны овраги. Особенно интенсивно овражная эрозия развита на правобережье Дона (показатель овражности 1,0-1,5 км/кв. км). Хорошо развиты среднеовраж-ные (0,5-1 км/кв. км) и слабоовражные (менее 0,5 км/кв. км) районы. Они приурочены к главному водоразделу, а так же к юго-западному и западному склонам возвышенности. На склоне балок и долин встречаются формы открытого карста в виде котловин и воронок. На поверхности речных террас эоловые бугры, гряды и котловины.

Геологическим фундаментом Среднерусской возвышенности является докембрийский кристаллический фундамент. В строении территории четко обособляются два комплекса отложений, слагающих верхний и нижний структурные этажи. Нижний структурный этаж сформирован сложнодислоцированными метаморфическими образованиями, формирующими докембрийский кристаллический фундамент. Верхний этаж выполнен мощным осадочным чехлом разновозрастных пород от палеозоя и мезозоя до четвертичных. Они с угловым несогласием налегают на толщи докембрийского фундамента. Над докембрийским фундаментом располагаются толщи морских осадочных образований эйфельского и живетского ярусов, на которые повсеместно накладываются толщи верхнего девона. Обнажения толщ девонских известняков составляют специфику геологического строения региона. Почти повсеместно распространены юрские отложения, фундаментом которых служат верхнедевонские известняки и местами каменноугольные отложения. Отложения четвертичного периода распространены повсеместно. Они представлены серией континентальных осадков, связанных с материковым оледенением. Так же встречаются флювиогляциальные отложения (водораздел Дон Воронеж), ледниковые отложения, аллювиальные отложения.

Климат

Обе изучаемые территории относятся к атлантико-континентальной области (Алисов, 1956).

Лесостепная территория Возвышенности Северного Казахстана, согласно принятому агроклиматическому делению, относится к четвертому району, характеризующемуся хорошим увлажнением, где ГТК = 1,4, а сумма температур за вегетационный период составляет 2400 - 2600°.

По многолетним данным (табл. 1) среднегодовая температура равняется 9,0°. Наиболее холодным месяцем является январь со средней температурой -4,-5°. Абсолютная минимальная температура -31° (табл. 2). Продолжительность безморозного периода составляет 174 дня с колебаниями от 142 до 213 дней. Число дней со снежным покровом 70 — 90. Лето жаркое, максимальная температура +37°. Самым теплым месяцем является июль.

Таблица 1

Многолетние данные температуры воздуха и суммы осадков

Месяцы	Осадки, мм.	Температуры воздуха, °С
	Возвышенность Северного Казахстана	Среднерусская возвышенность	Возвышенность Северного Казахстана	Среднерусская возвышенность
I	32,0	67,2	-3,7	-7,8
II	27,0	42,5	-3,0	-10,8
III	34,0	25,8	1,6	-2,4
IV	53,0	30,7	8,6	9,2
V	70,0	37,2	15,1	14,4
VI	60,0	108,9	19,0	18,4
VII	.50,0	38,7	21,9	21,3
VIII	53,0	42,9	21,5	21,1
IX	54,0	45,2	16,0	11,2
X	43,0	22,4	10,1	6,5
XI	46,0	42,2	3,3	1,4
XII	41,0	45,4	-1,1	-5,0
Годовая	563,0	548,5	9,0	6,4

среднемесячной температурой 21,9°. Годовая сумма атмосферных осадков составляет 563 мм, из них на теплый период (апрель — октябрь) приходится 340 мм, а на холодный (ноябрь - март) - 223 мм.

Таблица 2

Спектр климатических параметров изучаемых территорий

Средние климатические параметры	Возвышенность Северного Казахстана	Среднерусская возвышенность
Годовая температура, °С	9,0	6,4
Температура июля, °С	21,9	21,3
Температура января, °С	-3,7	-7,8
Мах температура, °С	36,2	32,0
Min температура, °С	-25,0	-27,3
Количество осадков, мм.	563	549
Скорость ветра, м/с	3,2	4,3
Количество туманных дней	70-80	70-80
Продолжительность снежного покрова, дней	70-90	100-120

Cтавропольская возвышенность лежит на рубеже постоянного взаимодействия воздушных масс, идущих с запада и востока. Здесь часто развиваются сложные фронтальные процессы в атмосфере, быстро и неожиданно меняющие погоду. Ветры на Возвышенности Северного Казахстана часто имеют направление, связанное с направлением долин и гряд возвышенностей. Это горно-долинные ветра, особенно часто наблюдающиеся в летнее время. Весной и зимой в долинах они сменяются теплыми падающими ветрами. Несомненно в тесной связи с общим расчленением рельефа возвышенности находится и резкое преобладание юго-восточных ветров. Ветры западные и юго-западные редки и мало - продолжительны. Сила ветра на Возвышенности Северного Казахстана очень быстро и неожиданно изменяется. В Северном Казахстане средняя годовая скорость ветра равна 3,2 м/сек (Гниловской, Панов, 1946).

Климат Среднерусской возвышенности также умеренно-континентальный, но с достаточным увлажнением. Так как она находится на водоразделе, то имеет свойственные такому местоположению особенности температурного режима, распределения осадков, частоты повторяемости метеоявлений (Мильков, Двуреченский, Дроздов, 1990).

По многолетним данным среднегодовая температура 6,4°. Наиболее холодным месяцем является февраль со среднемесячной температурой -10, -11°. Абсолютная минимальная температура -40°, средняя минимальная - -27,3°. Продолжительность безморозного периода составляет 154 дня. Число дней со снежным покровом - 100-120. Лето достаточно жаркое, средняя максимальная температура 32,0°. Самый теплый месяц июль, со среднемесячной температурой 21,3°. Годовая сумма осадков составляет 549 мм. Из них на теплый период приходится от 304мм, а на холодный 245 мм.

В таблицах использованы данные, опубликованные в работах Ф.Н. Милькова, В.Н. Двуреченского, К.А.Дроздова и др. (1990), В.Н. Тихомирова (Флора Липецкой области, 1996), А.Л. Иванова (1998), данные, полученные метеостанцией заповедника «Галичья гора». Разность температур между изучаемыми регионами составляет 3-4 градуса. Климат Среднерусской возвышенности более холодный, с продолжительным снежным покровом. Оба региона характеризуются хорошим увлажнением.

Почвы

Изучаемые территории характеризуются преобладанием черноземных почв разной мощности. Все разнообразие почв связано с эволюцией территорий, изменениями литологического состава подстилающих пород и местными климатическими условиями.

Наиболее высокая часть Возвышенности Северного Казахстана Ставропольские высоты, выделяется своими предгорными черноземными почвами, мощностью до 1,5-2 м. Здесь отмечаются следующие типы почв: выщелоченные черноземы, деградированные черноземы, тучные черноземы, черноземы склонов. В западных частях возвышенности встречаются солонцеватые черноземы, развивающихся на соленосных неогеновых и палеогеновых глинах. Также распространенны предкавказские карбонатные черноземы. Восточная часть Возвышенности Северного Казахстана, благодаря большому расчленению поверхности, имеет пестрый состав почв. На выходах соленосных глинистых отложений развиваются глинистые солонцеватые черноземы. Они чередуются с участками солонцов и солончаков. Нередко встречаются почвы каштанового типа (Глиновской, Панов, 1946; Антыков, Стомарев, 1970).

На Среднерусской возвышенности, в условиях пересеченного рельефа и достаточно влажного климата, распространены серые оподзоленные лесные почвы и выщелоченные черноземы. Почвенный покров так же характеризуются непостоянством и пестротой зависящей от форм рельефа и подпочв. Закономерным является приуроченность наиболее оподзоленных почв лесостепи к возвышенным районам с резко пересеченным рельефом (Мильков, 1950). Почвообразующими породами на территориях не покрывавшихся днепровским ледником служат лессовидные суглинки элювиально - делювиального происхождения. Мощность их колеблется от 2-5 м на водоразделах и до 10-15 м - на склонах речных долин и балок. На территориях, покрывавшихся днепровским ледником (восточная окраина возвышенности), почвы сформировались преимущественно на покровных лессовидных глинах, подстилаемой мореной днепровского оледенения, мощностью 1-10 м. Мощность покровных лессовидных глин колеблется от 3 до 15 м (Ахтырцев, Ахтырцев, 1993).

Объект наших исследований - луговые степи связаны преимущественно с выщелоченными черноземами суглинистыми и глинистыми по механическому составу. В меньшей степени они встречаются на оподзоленных черноземах, черноземах осадочно-карбонатных щебневатых и сильно щебнистых.

По многочисленным мелким, часто заболоченным западинам, развиваются луговые и лугово-болотные почвы, под колками-солоди. Вокруг крупных озер имеется узкая кайма солончаков. В южной части распространены легкосуглинистые и супесчаные среднегумусные черноземы, приуроченные к повышенным водораздельным пространствам. На плоских недренированных участках распространены солонцеватые черноземы. Комплексность здесь выражена слабее и приурочена в основном к приколковым участкам. Это район развитого земледелия. В настоящее время его территория в значительной степени распахана. Комплексные участки с большим количеством солонцов и засоленные почвы используются как пастбища и сенокосы, но при коренных улучшениях некоторые участки могут быть распаханы под зерновые культуры.

Основным источником загрязнения почв в районе золоотвала является пыль, выбрасываемая в атмосферный воздуха с поверхности сухих пляжей и осаждающаяся на поверхность. Наибольшие объемы пыли выбрасываются в атмосферный воздух в летний период. В весеннее – осенний период из-за обилия осадков и относительно низких температур поверхности пляжей золоотвала увлажнены, что препятствует пылевыделению. В зимний период объемы выбросов пыли уменьшаются, так как поверхности пляжей золоотвала перекрыты снегом. Выбросы пыли в этот период связаны в основном с небольшими открытыми участками, образованными за счет выдувания снега сильными ветрами.

В зимний период, в соответствии с розой ветров, основной объем пыли переносится в северо-восточном направлении. Сильные ветры способствуют переносу пыли на большие расстояния и высокому рассеиванию. В летний период основной объем пыли переносится в юго-западном и западном направлении. Слабые ветры обусловливают, относительно к зимнему периоду, низкое рассеивание и перенос пыли на небольшие расстояния. Основные объемы пыли составляют золы-уноса.

В летний период пыль осаждается на поверхность почв, а в зимний - на поверхность снегового покрова. Наиболее интенсивно загрязнения происходит на площади санитарно-защитной зоны, так как здесь осаждается основной объем золы-уноса, содержащей тяжелые металлы в более высоких концентрациях, чем микросферы. Зольные микросферы переносятся на большие расстояния. По данным мониторинга проведенного в 2002 году в почвах зафиксированы зольные микросферы на расстоянии 5 км. от границы золоотвала.

Рассмотрим состав и свойства почв, встречающихся под луговыми степями.

Для выщелоченных черноземов характерна темная окраска в горизонте А, относительно растянутый профиль по вертикали, хорошо выраженная комковато-зернистая структура в горизонте А, наличие аллювиального красно-бурого горизонта ВС и отсутствия вскипания от соляной кислоты в почвенной толще. Вскипание у них наблюдается в горизонте С. Выщелоченные черноземы характеризуются богатым содержанием гумуса, основная часть которого сосредоточена в верхних горизонтах. С глубиной количество гумуса постепенно снижается. Содержание его в слое 95-105 см составляет 2,47%.

По морфологическим признакам, составу и свойствам оподзоленные черноземы являются переходными образованиями между серыми лесными почвами и черноземами. Мощность гумусового горизонта 60-70 см, окраска его темно-серая, структура комковато-пылеватая. В нижней части горизонта А появляется кремнеземистая присыпка и ореховатая структура. Переходный горизонт ВС имеет буроватый оттенок, вследствие меньшей гумуссированности структура его комковатая с некоторой ореховатостью. Карбонаты в виде псевдомицелия залегают на большой глубине. Оподзоленные черноземы по мощности гумусового горизонта относят к среднемощным (мощность гумусового горизонта 50-70 см). По содержанию гумуса они относятся к тучным черноземам (содержание гумуса 9%).

На профилях пункты опробования располагаются на расстоянии 100, 200, 300, 500, 1000, 2000, 3000, 4000м от основания золоотвала. Всего 16 групповых проб. В каждом пункте наблюдений отбирались по 5 точечных геохимических проб конвертным способом: из углов и центральной части квадрата площадью 25м2. Опробование проводилось из поверхностного слоя глубиной 0 – 10 см. Вес проб 350 - 400 гр. Точечные пробы объединялись в 1 групповую пробу весом около 1 кг. При формировании групповых проб материал просеивался через сито сечением 0,1см. Из этого же материала отбирались пробы на водные вытяжки. Отбор проб сопровождался геологическое описание почв и кратким описанием рельефа местности в журналах документации.

Характерными особенностями черноземов осадочно-карбонатных являются: малая мощность гумусового горизонта 40-60 см, большое количество известнякового щебня, вскипание от соляной кислоты по всей толще. По мощности гумусового горизонта черноземы остаточно - карбонатные относятся к маломощным (мощность гумусового горизонта 20-40 см) и к средне-мощным (мощность - 40-60 см). По содержанию гумуса - к среднегумусным (содержание гумуса 6-9%) и к тучным (более 9%).

В природных условиях изучаемых возвышенностей присутствуют черты сходства и различия, что определяет особенности растительного покрова этих территорий.

Существенных изменений валовых содержаний элементов в почвах на границе СЗЗ с 2011 года по 2014 год не произошло. Определенной закономерности в распределении валовых содержаний тяжелых металлов в зависимости от удаления не отмечается. Концентрация элементов, за исключением меди, не превышает ПДК почв. Валовые ПДК меди в почвах в Республике Казахстан 23мг/кг, что значительно ниже фоновых содержаний меди в почвах Северного Казахстана (60 мг/кг). В меди в нейтральных почвах 120мг/кг.

Содержания подвижных форм тяжелых металлов определялось на профилях, отходящих от секции 2. На расстоянии до 2км отмечаются повышенные концентрации подвижных форм меди, никеля, кобальта и мышьяка.

При расчете суммарного коэффициента загрязненности в качестве фона для валовых содержаний марганца, ванадия и хрома прияты значения определенные при выполнении мониторинга почв. Фоновые содержания меди, никеля и кобальта рассчитаны по данным мониторинга 2011 года на золоотвале и на пульпопроводе. Для подвижных форм мышьяка приняты его минимальные содержания в почвах.

В соответствии с розой ветров наиболее интенсивный вынос пыли происходит на южном, юго-восточном и восточном направлении. В направлении Северного Казахстана и Среднерусской возвышенности вынос пыли значительно слабее. Профили 5 и 6 ориентированны в направлении максимального выноса пыли в летний период.

Растительность

В соответствии с ботанико-географическим районированием, принятым в сводной работе «Растительность европейской части СССР» (1980), обе изучаемые территории входят в состав Евразиатской степной области.

Возвышенность Северного Казахстана относится к Приазовско-Причерноморской подпровинции Причерноморской степной провинции. Преобладающими типами растительности являются лесостепные формации составленные южными широколиственными лесами и луговыми степями, а так же степные формации включающие разнотравно—ковыльные и типчако-во-ковыльные степи и их модификации.

По данным А.Н. Гвоздецкого (1963)., в лесостепных равнинных участках степь занимает в основном плакорные пространства, в понижениях и долинах произрастают широколиственные, преимущественно дубовые леса.

В лесостепи юго-западной части Возвышенности Северного Казахстана широколиственные леса занимают долины и балки, нередко поднимаясь по крутым склонам до верхнего уровня водораздельных трапециевидных плато (окрестности Северном Казахстанеоля, Стрижамент). Это дубово-ясенево-грабовые леса с примесью Acer, Ulmus, Pyrus, Malus (Кононов, 1971; Танфильев, Дударь, 1977; Иванов, 1998).

Степи, на основной части территории возвышенности, распаханы, отдельные участки сохранились в пересеченных возвышенных местностях, на крутых склонах, используемых под выпас. К выщелоченным черноземам лесостепи приурочены луговые степи. Характерным для них является пышный, почти сомкнутый высокий травостой, с богатым флористическим составом, где обильно представлены двудольные, местами преобладающие над злаками. Из дерновинных злаков типичны Stipapennata и Phleum phleoides. Так же характерна большая или меньшая примесь луговых, горно-луговых, а иногда лесных элементов, например, Festuca pratensis, Filipendula Svulgaris, Securig-era varia и других. Встречаются представители субальпийских лугов (Galega orientalis), единично присутствуют кустарники (Rosa, Prunus, Crataegus) (Гроссгейм, 1948).

На разнотравно-ковыльных степях, приуроченных к предкавказским карбонатным черноземам, доминируют Stipa capillata, S. tirsa, S. lessingiana, S.ucrainica. К ним примешиваются Festuca valesiaca, Koeleria gracilis. Из разнотравных элементов - Paeonia tenuifolia, Adonis vernalis, и др. На восточном склоне Возвышенности Северного Казахстана эти степи переходят в типчаково-ковыльные. Далее - в типчаковые (в результате сбоя), затем в типчаково-полынные и пырейною-полынные сухие степи (Гвоздецкий, 1963). На западных склонах возвышенности помимо ковыльно-типчаковых степей со Stipa capillata и S. ucrainica широко распространены ковыльно-бородавчевые степи из Stipa capillata и Botriochloa ischaemum с примесью Artemisia marschal-liana и A. taurica (Шифферс, 1953).

Среднерусская возвышенность принадлежит к Среднерусской подпровинции Восточно-Европейской лесостепной провинции. Преобладающими типами растительности являются широколиственно-сосновые и широколиственные леса на серых лесных почвах, луговые степи на выщелоченных черноземах, оподзоленных черноземах и осадочно-карбонатных черноземах, разнотравно-типчаково-ковыльные и типчаково-ковыльные степи на черноземах обыкновенных и южных. На песчаных террасах рек встречаются лесостепные и степные сосновые леса и разнотравно-типчаково-ковыльные степи. В поймах рек имеются различные типы эколого-динамических рядов пойменных сообществ (Растительность европейской части СССР, 1980). К настоящему времени целинная степная растительность в основном уничтожена. Лучше сохранились леса и растительность пойм (Ахтырцев, Ахтырцев, 1993). На восточной части Среднерусской возвышенности прилегающей к Дону наиболее представлены дубовые и березовые леса с Quercus robur и Betula pendula. Подлесок сложен следующими видами: Rhamnus cathartica, Sambu-cus racemosa, Euonimus verrucosa, Malus praecox, Frangula alnus, Acer tatari-cum, Padus racemosa, Cerasus fruticosa, Prunus spinosa и др. В травостое дубрав часто доминирует Aegopodium podagraria, преобладают Lathirus vernus, Geum urbanum, Carex michelli, Clinopodium vulgare и др. В травостое березняков доминируют Dentaria, Trifolium litwinowii, обильны Carex rhizina, Poa nemoralis, Primula и другие. (Камышев, Хмелев, 1972). Для восточной части Среднерусской возвышенности характерны кустарниковые и полукустарниковые сообщества. К ним относятся вишарники (Cerasus fruticosa), миндальники (Amigdalus папа), терновники (Prunus spi-nosd) и др.

Полукустарниковые сообщества представлены полынниками {Artemisia austriaca, A. dracunculus и др.) и встречаются по берегам рек, озер, глинистым склонам балок. Степная растительность сохранилась к настоящему времени лишь на небольших заповедных участках. Луговые степи Среднерусской возвышенности характеризуются господством двудольных, из злаков преобладают высокорослые виды Bromopsis riparia, Poa pratensis, то есть злаки корневищного типа с широкими листьями. Бедно представлены клубневые и луковичные растения. Из ковылей характерны Stipa pennata и S. capillata. Из разнотравья преобладают Seseli libanotis, Thymus dimorphus, Euphorbia virgata, Bupleurum falcatum и другие виды. На территории луговых степей часто встречаются единичные кустарники (Rosa, Cerasus, Spired) и некоторые древесные породы (Acer tataricum).

Луговые степи очень красочны, в течение вегетационного периода их облик многократно меняется. Ковыльные и типчаковые степи более однообразны и сравнительно монотонны (Алехин, 19256).

1.2 Материал и методы исследования

Материалом исследований являлся лугово-степной компонент лесостепных ландшафтов Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей, его флора и растительность.

Рисунок 1 Карта-схема расположения объектов исследования на Средне-русской возвышенности

В ходе исследований собран значительный гербарный материал, около 2000 гербарных листов, основная часть которых находится в гербарии заповедника «Гальчья гора», часть передана заповедником Московскому государственному университету, около 150 листов находится в Северном Казахстане государственном краеведческом музее им. Г. Прозрителева и Г. Праве, 150 листов переданы Северном Казахстанеольскому государственному университету.

Помимо собственных сборов проработаны материалы гербария Заповедника «Галичья гора», гербария Северном Казахнеольского ботанического сада, отдела природы Северного Казахстанского краеведческого музея им. Г. Прозрителева и Г. Праве, гербария кафедры ботаники Северного Казахстанского университета.

Определение растений проведено по пособиям, имеющим отношение к исследуемым регионам.

При оценке географических элементов флоры изучаемых луговых степей использовалась классификация Н.Н. Портениера (1993, 2000) переработанная и дополненная А.Л. Ивановым (1998). Виды распределялись по географическим элементам на основании данных об их распространении (Флора СССР, 1934-1964; Флора Европейской части СССР, 1974-1994). Анализ жизненных форм проводился по системе К. Раункиера (1934).

Для оценки сходства флор использованы коэффициенты общности Съеренсена-Чекановского, Жаккара, коэффициент флористической дискриминации Стугрена-Радулеску, критерий Фишера (Зайцев, 1984)

Коэффициент общности Съеренсена-Чекановского измеряет отношение числа общих видов к среднему арифметическому числу видов в обеих флорах.

Коэффициент вычисляется по формуле:

Ksc=2c/a+b,

где а и b - число видов в 1 и 2 регионах, с - число общих видов.

Коэффициент Жаккара - измеряет отношение числа общих видов Kj числу видов в объединенной флоре:

Kj =c/a+b-c,

где а и b - число видов в 1 и 2 регионах,с - число общих видов.

Но для этих коэффициентов не разработана методика вычисления ошибки и критерия достоверности различия. Поэтому был использован критерий Фишера (Зайцев, 1984).

F=(Pl-p2)2/(l/a+l/b)(l-Ksc)Ksc,

где F - критерий Фишера, рій рг - доли общих видов в двух сравниваемых регионах, pi=c/a, P2=c/b,

а - число видов в первом районе,

b - число видов во втором районе.

Если вычисленное значение критерия превышает табличное, то сравниваемые районы не сходны по флористическому составу.

Нами также был использован коэффициент дискриминации р, вычисляемый по формуле Стугрена-Радулеску.

p=x+y-z/x+y+z,

где х — число таксонов обнаруженных в районе А, но отсутствующих в районе В;

у - число таксонов обнаруженных в районе В, но отсутствующих в районе А;

z - число таксонов наиденных в обоих районах.

Данный коэффициент может изменяться от +1 (при отсутствии общих видов) до -1 (при 100% их совпадения). Коэффициент был использован В.Н. Кононовым для сравнения флор Северном Казахстанеольской и Бессарабской возвышенностей (Кононов, 1971).

Названия таксонов приведены в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995).

По данным приведенным в работе Ю.А. Дударя, В.Н. Кононова, В.В. Скрипчинского и В.Г. Танфильева «Исследование флоры Северного Казахстана» (1964), первые научные сведения о растительном покрове изучаемых территорий были получены во второй половине XVIII века в результате комплексных академических экспедиций С.Г. Гмелина (И, 1784, 1985), И.А. Гюльденштедта (Guldenstadt, И, 1787, 1791), П.С. Палласа (И, 1777, 1800), Маршалл-Биберштейна (Bieberstein, И, 1798, 1800). Но систематическое изучение флоры и растительности этих территорий началось позднее, во 2-й половине XIX века.Начало детального изучения флоры Возвышенности Северного Казахстана положили исследования ботаников-любителей. А.П. Норманн (1881), изучая окрестности г. Северном Казахстанеоля, собрал значительный гербарий - более 1000 видов. Перечень этих видов полностью был опубликован М.В. Бржезицким и П.И. Нагорным (1913). Флора Минеральных Вод в тот же период изучалась А.Е. Ризенкампфом (1882), который опубликовал список 1244 видов. Оба эти исследования внесли существенный вклад в изучение флоры Возвышенности Северного Казахстана.

Первым профессиональным ботаником, серьезно изучавшим флору этого региона и собравшим обширный гербарий, около 2000 видов, стал И.Я.Акинфиев (1894, 1899).

В начале XX века систематическое изучение растительного покрова Возвышенности Северного Казахстана начал И.В. Новопокровский. Он совершил с 1901 по 1949 гг. несколько экспедиций и дал первое подробное описание растительности бывшей Северном Казахстанеольской губернии в работе «Растительность Северного Казахстана» (1927).

Определенный вклад в изучение флоры и растительности региона внесли сотрудники Северном Казахстанеольской опытной станции СТ. Колмаков (1928), И.С. Амелин (1926).

Продолжением списка видов флоры Северного Казахстана явилась работа В.Н. Кононова (1941). Автор так же опубликовал ряд статей посвященных растительности и флоре окрестностей города Северном Казахстанеоля (Кононов, 1940, 1950, 1953, 1960, 1971, 1980).

К середине XX века был собран значительный гербарный материал по флоре Возвышенности Северного Казахстана. Помимо уже отмеченных гербариев А.П. Норманна и И.Я. Акинфиева, известны сборы В.В. Скрипчинского, который с 1930 года собрал более 1000 видов в районе г. Северном Казахстанеоля, верховий Кубани, Теберды, Маныча; сборы В.Г. Танфильева в районе Возвышенности Северного Казахстана и других территорий - до 1500 видов, а так же сборы Ю.А. Дударя - более 1000 видов сосудистых растений.

Из работ, охватывающих более обширные территории и в том числе описывающие Северном Казахстанеольскую флору и растительность необходимо упомянуть труды В.И. Липского (1892, 1899), И.Ф. Шмальгаузена (1895, 1897), Г. Радде (1901; Radde, 1899), Н.И. Кузнецова, Н.А. Буша и А.В. Фомина (1901-1916). В более позднее время - работы А.А. Гроссгейма (1928-1934, 1936, 1939-1952, 1948, 1949).

В 1959-1961 гг. на базе Северном Казахстанеольского отделения Всесоюзного Ботанического общества проводились экспедиции с целью изучения флоры и сбора гербарного материала на территории Северного Казахстана. В экспедициях принимали участие В.Г. Танфильев, В.В. Скрипчинский, Ю.А. Дударь, В.Н. Кононов, Вл.В. Скрипчинский, В.Г. Гниловской. В результате исследований собран значительный гербарный материал - 12000 листов.

В период с 1968-1974 гг. под руководством В.Г. Танфильева также предприняты многочисленные экспедиции. В работе участвовали: Л.И. Пешкова, В.В. Кравцов, Ю.А. Дударь, Д.С. Дзыбов, Г.Т. Шевченко, (Растительность природных сенокосов и пастбищ, 1977). Были изучены различные типы растительности, в том числе луговая степь (Танфильев, Дударь, 1977).

В последующие годы, важный вклад в исследование растительного покрова Возвышенности Северного Казахстана внесли: А.И. Галушко (1976, 1978, 1980), В.Г. Танфильев, В.Н. Кононов (1979), Д.С. Дзыбов (1983, 1988), Е.С. Немирова, В.Г. Данилевич (1995), Ю.А. Дударь (1961, 1976, 1978, 1993, 1995, 2000), Ю.А. Дударь, Е.А. Гердт, Т.А. Прощайло (2002), Ю.А. Дударь, Г.Т. Пешкова (1974), Ю.А. Дударь, Вл.В. Скрипчинский, (1972), Ю.А. Дударь, Вл.В. Скрипчинский, В.Г. Танфильев (1971), А.Л. Иванов (1991, 1995, 1997, 1998, 2001), А.А. Иванов (2000, 2001,2002, 2003).

К настоящему времени флора на уцелевших природных участках Возвышенности Северного Казахстана изучена достаточно полно, более детального изучения требует растительность.

Систематическое изучение флоры и растительности Среднерусской возвышенности началось несколько раньше, чем Северном Казахстанеольской. В 1844 году вышла «Отдельная флора Тамбовской губернии...» К.А. Мейера (Meyer, 1844), в которой содержались данные о восточной части современной Липецкой области. Немного позже, в работе П.П. Семенова (1851) «Придонская флора в ее соотношениях с географическим распространением в Европейской России» опубликованы сведения о северных и восточных районах, помещен список 1420 видов, намечены некоторые экологические группы: растения болот, водоемов, песков, солонцов.

Последующие работы, на протяжении довольно длительного времени, были посвящены «локальным флорам» (Флора Липецкой области, 1996).

В процессе работы над «Флорой Средней России» профессор Московского госуниверситета В.Я. Цингер широко использовал гербарные коллекции ботаников-любителей. Путешествуя по бывшему Елецкому и Липецкому уездам, В.Я. Цингер и Д.И. Литвинов в 1822 году открыли для науки уникальное ботаническое урочище - Галичью гору. Растительный покров которой включает лесные, степные, лугово-степные, луговые, скальные, рудеральные и прибрежные элементы. Несмотря на незначительную площадь (240 га) к настоящему времени здесь зарегистрировано более 650 видов сосудистых растений (Тихомиров, 1996).

На Галичьей горе впервые в Средней России были обнаружены скальные и горно-степные виды, такие как Asplenium ruta-muraria, Schivereckia ро-dolica, Potentilla pimpinelloides и др. В настоящее время урочище Галичья гора является своего рода эталонным участком известнякового севера Среднерусской возвышенности. В последующие годы, в его исследовании приняли участие: В.Н. Хитрово (1904, 1907, 1913, 1925, 1971), Б.М. Козо-Полянский (1931), Ф.С. Марфин (1940), Н.П. Виноградов, СВ. Голицын (1949, 1954, 1956, 1958, 1960), СВ. Голицын, А.Я. Григорьевская (1971), В.И. Данилов (1970, 1971), А.Я. Григорьевская (1971, 1972, 1986, 1987), А.Я. Григорьевская, М.В. Казакова (1986), В.Н. Тихомиров, А.Я. Григорьевская, М.В. Казакова (1988), Н.С Камышев (1934, 1956, 1957, 1963, 1970), Н.С Камышев, К.Ф. Хмелев (1972), В.Н. Тихомиров, А.В. Щербаков, Л.В. Денисова (1995) и многие др.

В ходе исследований накоплен богатый гербарный материал, который послужил основой создания «Гербария Среднерусской возвышенности и сопредельных территорий». По данным инвентаризации 1985-1987 гг. коллекция насчитывала более 36 тысяч гербарных листов, в ней представлено 1800 видов сосудистых растений Среднерусской возвышенности.

Открытие Галичьей горы послужило отправной точкой Д.И. Литвинову для создания «реликтовой гипотезы», которая явилась важным достижением отечественной ботанической науки. «Реликтовая гипотеза» породила широкую дискуссию (Флора Липецкой области, 1996), не затихающую до сих пор и привлекла пристальное внимание ученых к изучению флоры и растительности Среднерусской возвышенности. Ботанические исследования стали более интенсивными. Первую попытку обобщить все материалы по флоре бывшего Липецкого уезда предпринял П.С. Белов (1924). Его рукопись «Растительность Липецкого уезда Тамбовской области» содержит список 838 видов.

Систематического изучения растительности до начала XX века не проводилось. Необходимо было исследовать степную растительность, так как степи быстро распахивались. В.В. Алехин во главе группы учеников развернул широкий фронт исследований луговых степей (Алехин, 1915, 1916, 1918, 1921,1924, 1934; Кожухова-Величко, 1931).

Активное участие в изучении флоры и растительности данного региона принимал наш госуниверситет. Своеобразным итогом его экспедиционных работ стала монография Н.С. Камышева, К.Ф. Хмелева «Растительный покров Северного Казахстана».

С начала 80-х гг. XX века усилиями ученых Московского педагогического университета, Липецкого педагогического института и заповедника «Галичья гора» начаты систематические и целенаправленные исследования. Собраны значительные гербарные коллекции и составлены описания урочищ заповедника «Галичья гора» и прилегающих заказников. Опубликован список флоры заповедника, включающий 877 видов (Тихомиров, Григорьевская, Казакова, 1988). В 1996 году вышел коллективный труд «Флора Липецкой области» под редакцией профессора В.Н. Тихомирова (Александрова, Казакова, Новиков, Ржевуская, Тихомиров, 1996).

В настоящее время систематическое изучение территорий Среднерусской возвышенности продолжается соединенными усилиями Воронежского и Липецкого университетов и заповедника «Галичья гора».

Выяснение природы, происхождения и состава растительного покрова луговых степей тесно связано с изучением всего лесостепного комплекса растительности России.

Интерес к ландшафтному изучению лесостепи как уникального зонального подразделения со свойственными только ему чертами растительности, особенностями климата, почв, геологического строения, истории развития возник сравнительно недавно. Представление о переходном характере растительности лесостепи тормозило развитие знаний об этом предмете (Буш, 1936).

Луговые степи являются плакорными группировками лесостепной полосы (Карта растительности европейской части СССР, 1950; Растительность Европейской части СССР, 1980). Вопрос о природе и происхождении луговых степей, их геоботанической классификации и эколого-биологических признаках до сих пор не решен. К сожалению, все исследователи, работающие в этом направлении, наблюдали значительно измененные хозяйственной деятельностью остатки растительности. Поэтому мы не имеем достоверного представления о флоре и растительности первобытных луговых степей.

Впервые название «луговые степи» встречается в работе А.И. Бекетова (1874). Но автор не дает их четкого определения. Оно было сделано с развернутой характеристикой СИ. Коржинским (1888, 1891). Им же предложено название «луговая степь». Дальнейшее расширение и углубление характеристики луговых степей наблюдается в работах В.В. Алехина (1934), Б.А. Келлера (1931), И.В. Новопокровского (1927, 1931), М.А. Буша (1936), Е.Ш. Лавренко (1940, 1950), Т.И. Голубева (1962, 1965), A.M. Семеновой-Тян-Шанской (1966, 1972), В.Н. Кононова (1968, 1971), В.Г. Танфильева (1971, 1980), В.Г. Танфильева и Ю.А. Дударя (1977) и др.

СИ. Коржинский связывает распространение луговых степей исключительно с лесостепной зоной. С ним соглашаются большинство исследователей: В.В. Алехин (1915, 1934), Б.А. Келлер (1923), И.В. Новопокровский (1931), Е.В. Шифферс (1953) и др.

Различные исследователи вкладывают в понятие луговых степей разное содержание, они не единодушны относительно трактовки природы этого типа растительных сообществ. Часть исследователей относят луговые степи к луговому типу растительности, другая часть - к степному.

СИ. Коржинский (1891) считал, что в составе растительности луговых степей главная роль принадлежит двудольным растениям. Злаки {Stipa capillata, S. pennata) играют подчиненную роль и местами отсутствуют.

Чтобы отметить принадлежность луговых степей к степному типу растительности В.В. Алехин (1925, 1926) предложил термин «северные степи». Для северных луговых степей он дает следующие характерные признаки:

1. Чередование красочных аспектов, сменяющих друг друга с весны до осени.
2. Господство красочных разнотравных видов растений, среди которых немало влаголюбивых.
3. Преобладание широколиственных видов среди злаков, господство их рыхлокустовых и корневищных типов.
4. Из ковылей характерны: Stipa pennata и Stipa Ursa.
5. Господство многолетников.
6. Присутствие сплошного покрова Thuidium abietinum.
7. Почти полное отсутствие луковичных и клубневых растений.
8. Незначительное число растений, типа перекати-поле (Буш, 1936).

Б.А. Келлер (1923, 1931) разделяет луговые степи на два типа разнотравно-луговые и дерновинно-луговые, в основном, по соотношению разнотравья и плотнокустовых злаков.

Е.М. Лавренко (1940, 1956) характеризует луговые степи по отношению к влаге. Он расчленяет, единые для других авторов, луговые степи на остепненные луга и собственно луговые степи, принадлежащие к разным типам растительности - луговому и степному.

Географически «остепненные луга» Е.М. Лавренко соответствуют разнотравно-луговым степям Б.А. Келлера. Они связаны в своем распространении на плакоре преимущественно с выщелоченными черноземами, суглинистыми и глинистыми по механическому составу.

Для остепненных лугов характерно преобладание мезофильного разнотравья, мезофильных, преимущественно корневищных злаков, а также осок, в меньшем количестве дерновинных луговых злаков. Обычна примесь дерно-винных злаков.

Собственно луговые степи Е.М. Лавренко (дерновинно-луговые степи Б.А. Келлера) связаны с выщелоченными черноземами, обычно суглинистого и глинистого механического состава. Для них характерно преобладание мезоксерофильных и ксерофильных злаков, преимущественно дерновинных (в более южных широтах) и корневищных, а также обильного, преимущественно мезофильного разнотравья. Обычно (особенно в северных широтах) выражен покров мхов (Лавренко, 1956).

В.Н. Голубев (1965) считает такую классификацию травянистой растительности не приемлемой, так как экологические подразделения Е.М. Лавренко экспериментально не обоснованы, особенно для собственно луговых степей. Обычно в их выделении руководствуются субъективными соображениями. Все выше упомянутые ученые, кроме Е.М. Лавренко, относят луговые степи к степному типу растительности.

Е.В Шифферс (1953), описывала остепненные луга и луговые степи Северного Кавказа, приводя два значения этих терминов. С одной стороны, она называет так остепненные варианты мезофильных луговых формаций, образующиеся при внедрении в луговой травостой примеси степных или лугово-степных элементов. С другой стороны, это ксеро-мезофильные формации, в которых эдификаторами являются ксеро-мезофильные травянистые растения, несколько отклоняющиеся от мезофильного лугового типа в сторону ксерофильного степного. Наиболее распространенными эдификаторами таких формаций на Северном Кавказе являются Brachypodium pinnatum, Bromopsis riparia и Carex humilis.

Е.В. Шифферс выделяет также остепненно-злаково-разнотравные луга образованные мезофильными луговыми злаками - Festuca pratensis, Agrostis alba, Phleum pratense, Dactylus glomerata в сочетании с обильным разнотравьем. Из вышеизложенного следует, что Е.В. Шифферс относит луговые степи не к степному, а к луговому типу растительности.

A.M. Семенова-Тян-Шанская (1966), вслед за Е.М. Лавренко и Е.В. Шифферс, относит луговые степи и остепненные луга к луговому типу растительности (на примере степей Центрально-Черноземного заповедника), оспаривая мнение Г.И. Дохмана (1960, 1968), В.И. Голубева (1962, 1965) и других о принадлежности их к степному типу растительности.

А.Н. Гвоздецкий (1963), говоря о луговых степях, называет их «малый мезофильный вариант степи».

Н.С. Камышев выделял луговые степи, называя их разнотравными. Являясь сотрудником Воронежского университета, он изучал растительный покров Восточной части Среднерусской равнины (Камышев, Хмелев, 1972). Н.С. Камышев приурочивает разнотравные степи к водоразделам, говорит об их высоком видовом разнообразии (на 1 кв. м — 45 видов, на аре - 90 видов).

В настоящее время большинство исследователей относят луговые степи к степному типу растительности, неразрывно связанному с лесостепной зоной.

В.Н. Кононов (1968, 1971) описывал луговые степи Возвышенности Северного Казахстана, относя их к мезофильным злаково-болоторазнотравным степям, не признавал за ними право называться луговыми степями. По В.Н. Кононову, луговые степи имеются в предгорьях Северного Кавказа, а не на Возвышенности Северного Казахстана. Предгорные степи отличаются от Северном Казахстанеольских тем, что в них обилие и видовое разнотравье горно-луговых и степных растений бывает настолько уравновешенно, что трудно определить, луг это или степь. Он называет такие фитоценозы горно-луговыми или предгорными луговыми степями. В отличие от них степи Возвышенности Северного Казахстана характеризуются господством типичных степных растений. В.Н.Кононов (1968) предлагает называть их дуговидными степями и упоминает, что по классификации Е.М.Лавренко они относятся к луговым степям. В.Н.Кононов считает, что название «луговые степи» и «остепненные луга» неточны не только для мезофильных растительных формаций Возвышенности Северного Казахстана, но и для «северных степей», мотивируя это утверждение, значительными отличиями их друг от друга по флористическим особенностям, происхождению и другим признакам. В.Н. Кононов (1968) пишет: «...выражения «луговая степь» или «остепненный луг» носят общий смысл и не дают ясного представления, о каких луговых элементах в степи идет речь: пойменных, суходольных или горных».

В.Г. Танфильев (1971, 1980) и его ученики так же относят луговые степи к степному типу растительности. Они считают, что наиболее важным и тонко реагирующим показателем принадлежности растительных формаций к лугово-степным являются ступени увлажнения Л.Г. Раменского (1956), вычисленные на основании состава растительности, включая все виды растений и их обилие (Танфильев, Дзыбов, Дударь, 1977). Ступени увлажнения свойственные луговым степям - 47-53.

Расхождения во мнениях ученых о природе и характерных особенностях лугово-степных сообществ можно отнести за счет географических различий луговых степей, на которых разными авторами проводились исследования, различий подходов к проблеме, а так же объяснить степенью изменения этих растительных формаций под влиянием хозяйственной деятельности человека.

Истории возникновения и формирования степей посвящен ряд исследований, подробные обзоры которых приводятся в работах Н.Г. Голубева (1965), А.А. Чибилева (1998), А.Л. Иванова (1998).

А.А. Чибилев (1998) в своем географическом очерке о степях Северной Евразии утверждает, что размеры и конфигурация ареалов степных и лесостепных ландшафтов свидетельствует о внутриконтинентальном их происхождении. В результате дифференциации климатов по тепловому режиму и по степени увлажненности на крупных массивах суши существует промежуточная зона (между лесом и пустыней) с неустойчивым сезонным климатом, являющимся важнейшим условием для возникновения лесостепных и степных ландшафтов. Наилучшие возможности для их дальнейшего развития и совершенствования в Евразии возникли в палеогене (Чибилев, 1998).

Другие авторы: В.Я. Цингер (1885), Д.И. Литвинов (1891), Б.М. КозоПолянский (1931), Н.С. Камышев (1934), Ф.И. Мильков (1950), Т.И. Дохман (1960), В.Н. Тихомиров (Флора Липецкой области, 1996) также упоминают о существовании на Русской равнине лесостепной и степной растительности в доледниковый период около 20-25 млн. лет назад. В отложениях на территории Нижнего Дона, Кубани и Северного Казахстана, имеющих возраст 10-7 млн. лет, присутствует значительное количество пыльцы травянистых и кустарниковых растений. Это говорит об остепненности юго-востока и юга Русской равнины.

Большинство авторов сходятся во мнении об окончательном формировании в неогеновом периоде степей северного полушария, которые затем, подвергаются в четвертичное время чередующимся оледенением и межледниковым периодам. Они способствовали колебательному изменению границ степей и сыграли определенную роль в формировании природных ландшафтов.

Согласно реконструкциям М.Н. Грищенко (1952), Н.И. Николаева (1962), Ф.Н. Милькова (1982), И.В. Фурсиковой (1984) в плиоцене в результате неотектонических подвижек обособилась Среднерусская возвышенность и Окско-Донская низменность. Среднерусская возвышенность претерпела медленное поднятие, в результате чего амплитуда относительных высот достигла 50-100 м до оледенения. В плиоцене существовал сквозной сток из бассейна Средней Оки в Дон. В верхнеплиоценовых отложениях, открытых на территории Липецкой области обнаружены многочисленные роды и виды древесных хвойных и широколиственных пород. В верхних слоях плиоцена в этом разрезе спектр пыльцы травянистых растений содержит многочисленных представителей современных или близких к современным родов и видов из семейств Chenopodiaceae, Asteraceae, Rosaceae, Cyperaceae, Ranunculaceae, Cucurbitaceae и др. Таким образом, уже в неогене, в связи с изменением климатической обстановки произошло замещение полтавской флоры. На протяжении плейстоцена эта флора претерпела дальнейшую трансформацию и по составу приблизилась к современной (Флора Липецкой области, 1996).

Большинство исследователей относят покровное оледенение к среднему плейстоцену. Считают, что территории современной Липецкой области достигал лишь донской язык днепровского оледенения. Среднерусская возвышенность оставалась свободной от ледника. Она имела тогда вид полуострова, окруженного с трех сторон севера, запада и востока льдами (Мильков, 1950).

В послеледниковое время, на Среднерусской возвышенности был развит лесостепной ландшафт, растительность постепенно менялась в сторону формирования современной дубравной лесостепи. Полынно-дерновиннозлаковые степи, характерные, по-видимому, для древнего и раннего голоцена, постепенно потеряли ландшафтообразующую роль и сменялись разнотравно-злаковыми степями. В более теплые и влажные эпохи (особенно в атлантическое время) на территории центра Русской равнины устремились миграционные потоки европейских видов, периоды с более холодным климатом способствовали проникновению на юг бореальных элементов. Таким образом, флора Среднерусской возвышенности сравнительно молода и имеет миграционный характер (Гроссгейм, 1936; Городков, 1946, Флора Липецкой области, 1996).

Формирование Возвышенности Северного Казахстана и ее ландшафтов происходило, в основном, в неоген-четвертичное время (Шальнев, 1966). Сарматское поднятие, захватившее Предкавказье, привело к образованию Северном Казахстанеольского полуострова, который уже никогда не покрывался морскими водами. Полуостров с юга соединялся с горной системой Большого Кавказа.

Находки гиппариновой фауны в сарматских отложениях этого региона и аналогичные находки в меотических отложениях указывают на существование в пределах Северном Казахстанеольского полуострова обширных степных пространств (Верещагин, 1959; Алексеева, 1959). Центральные и южные области Северном Казахстанеольского полуострова были заняты лесостепным типом растительности с широколиственными породами.

В плиоцене поднятие продолжалось, оно способствовало продолжению регрессии морского бассейна. Эта регрессия, в свою очередь, привела к соединению (впервые) Предкавказья с Русской равниной.

Колебания климата и изменения границ морских бассейнов Каспийского и Черного морей ледниковых и межледниковых эпох четвертичного периода оказали большое влияние на формирование растительного покрова Предкавказья. Иссушение климата в период днепровского оледенения, а затем увлажнением климата в днепровско-валдайский межледниковый период привело к смене растительного покрова (Клеопов, 1941) и обогащению его новыми видами, мигрирующими на юго-западный склон Возвышенности Северного Казахстана по долине реки Кубани. В это время по данным М.И. Ней-штадта (1957) на Северном Казахстанеольскую возвышенность проникли клены, а так же представители травянистой мезофильной флоры. К этому периоду относят и миграцию части Средиземноморских видов в южную часть Возвышенности Северного Казахстана.

Долина реки Кубань и в голоцене продолжала служить миграционным «трактом» для растительности.

На протяжении всего четвертичного периода в пределах Возвышенности Северного Казахстана хорошо прослеживается лесостепной, степной и полупустынный ландшафт, к концу ледникового периода на территории Возвышенности Северного Казахстана образовались ландшафты близкие к современным. (Шальнев, 1966).

Из вышеуказанного можно сделать вывод, что формирование флоры Возвышенности Северного Казахстана происходило как под влиянием растительности Большого Кавказа, так и растительности Русской равнины. Кавказ и Предкавказье в свою очередь так же оказывали влияние на формирование растительного покрова центральной части Русской равнины.

По утверждению А.Г. Елиновской (1997), связи степной расы Средней России с кавказскими центрами происхождения видов очевидны.

По мнению А.А. Гроссгейма (1936), в ледниковые эпохи существовал непосредственный контакт кавказской и северной восточно-европейской приледниковой флоры. Ледники оттесняли флору и фауну гребневой части Большого Кавказа к его подножию и на равнины Предкавказья. В это же время ледяные покровы Русской равнины оттеснили флору и фауну ее северных и средних областей к югу (Гвоздецкий, 1963).

А.Л. Иванов (1998), обсуждая возможные пути миграции флор на Северном Казахстанеольскую возвышенность, считает, что одним из таких мог быть путь из «Южно-Русской равнины и Северного Прикаспия» через Кумо-Манычскую впадину. «Этим путем в Предкавказье пришли евроазиатские и туранские виды...» (Иванов, 1998). После освобождения Восточно-Европейской равнины от последнего ледникового ига порядок ландшафтных зон приобрел современные черты (Чибилев, 1998).

Важную роль в формировании современного растительного покрова Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей сыграла человеческая деятельность. Воздействие человека на природу лесостепи началось еще в неолите (Комаров, 1951). К настоящему времени естественная растительность сохранилась лишь на неудобных землях и в заповедниках. На изучаемых территориях преобладают культурные и агрокультурные ландшафты, природных ландшафтов, как таковых не сохранилось, их сменили культурно-природные ландшафты (Шальнев, 2002).

2 Комплексный анализ флор луговых степей Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей.

2.1 Систематический анализ

В работе использованы следующие термины:

Северный Казахстан флора - выявленная флора луговых степей Возвышенности Северного Казахстана;

среднерусская флора - выявленная флора луговых степей восточной части Среднерусской возвышенности;

- общая флора - виды, встречающиеся на луговых степях обеих

территорий. Сравнение локальных флор луговых степей Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей - важный элемент научных исследований растительного покрова (Флора Липецкой области, 1996). Таким путем можно подойти к пониманию некоторых флорогеографических закономерностей.

В список выявленных лугово-степных флор включены все растения, обнаруженные на участках луговой степи, в том числе сорные, адвентивные, прижившиеся в лугово-степных фитоценозах. А так же, возможно, случайные виды для фитоценоза, в последствии быстро выпадающие.

В результате исследований на территории луговых степей обоих регионов выявлено всего 558 видов сосудистых растений, относящихся к 263 родам и 63 семействам (табл. 3). В исследуемой флоре подавляющее большинство составляют покрытосеменные растения, что характерно для умеренных флор Голарктики (Тахтаджян, 1978).

Таблица 3

Количественные характеристики объединенной флоры

Таксоны	Число видов	%от обще го кол-ва видов	Число родов	%от обще го кол-ва родов	%от обще го кол-ва сем-в	Пропорции	Родовой коэффициент
Equisetophyta Polypodiophyta Ephedrophyta Magnoliophyta	1 1 1 555	0,18 0,18 0,18 99,5	1 1 1 260	0,4 0,4 0,4 98,9	1,6 1,6 1,6 95,2	1:1:1 1:1:1 1:1:1 1:4,3:9,3	1 1 1 2,16
в том числе:
Magnoliopsida Liliopsida	465 90	83,3 16,1	219 41	82,5 15,9	74,6 20,6	1:4,6:9,9 1:3,2:6,9	2,2 2.15
Всего	558	100,0	263	100,0	100,0	1:4,2:8,9	2,12

Споровые и голосеменные составляют всего 0,53% (3 вида, относящиеся к 3 родам и 3 семействам). Среди покрытосеменных преобладают двудольные, их 465 видов (83,3%) принадлежащие к 219 родам и 47 семействам. Однодольных - 90 видов (16,1%), они принадлежат к 41 роду и 13 семействам.

Представители споровых: хвощевидные и папоротниковидные, отмечены нами только для Среднерусской возвышенности. Equisetophyta представлены Equisetum arvense, относящимся к семейству Equisetaceae. Он является мезофильным видом, часто заходящим на луговые степи. Для Предкавказья этот вид так же обычен, но на луговых степях не отмечался. Polypodiophyta представлены Asplenium ruta-muraria (сем. Aspleniaceae). Этот евроазиатский горно-лесной вид (Флора Липецкой области, 1996) встречается в среднерусской степи на скальных выходах известняка, на так называемых «сниженных альпах». На территории южных луговых степей он отмечен так же на известняковых скалах, но в лесу (Танфильев, Кононов, 1987).

Голосеменные представлены порядком Ephedrophyta, видом Ephedra distachya.. Этот вид встречается в лугово-степных формациях обеих территорий.

Основу флоры луговых степей составляют покрытосеменные растения, в большей степени двудольные. Magnoliophita составляют 555 видов, относящихся к 260 родам и 60 семействам.

Луговые степи Возвышенности Северного Казахстана включают 420 видов сосудистых растений, относящихся к 224 родам и 54 семействам (табл. 4). Из них двудольных 345 видов (82,1% от общего количества Северном Казахстанеольской флоры), принадлежащих к 188 родам и 44 семействам. Однодольных - 74 вида (17,6%), принадлежащих к 35 родам и 9 семействам.

Луговые степи восточной части Среднерусской возвышенности включают 392 вида сосудистых растений, относящихся к 218 родам и 56 семействам (табл. 4). В том числе двудольных 332 вида (84,7% среднерусской флоры), принадлежащих к 186 родам и 42 семействам. Однодольных 57 видов (14,5%), принадлежащих к 29 родам и 11 семействам.

Крупнейших семейств с числом видов более 7 - пятнадцать.

Состав ведущих семейств типичен для флор Голарктики. Спектр крупных семейств отражает наличие элементов и бореальной, и средиземноморской флор. Наиболее выражены закономерности присущие средиземноморским флорам.

На первом месте по количеству видов располагается семейство Asteraceae. По этому показателю оно в два раза превышает следующие за ним семейства Роасеае и Fabaceae для Северном Казахстанеольской флоры; и более чем в два раза - для среднерусской флоры. Высокая численность видов этих трех семейств (табл. 5) 38,6% для Северном Казахстанеольской флоры и 36,8% видов среднерусской флоры. Положение на втором месте семейства Роасеае говорит о проявлении бореальных черт в изучаемых флорах.

Высока численность видов семейств Rosaceae, Caryophyllaceae, Lamiaceae, что подчеркивает черты древнесредиземноморья в исследуемых флорах. Богато представлены семейства Scrophulariaceae, Brassicaceae, Apiaceae и Boraginaceae. Эти семейства типичны для средиземноморских флор. Обилие видов семейства Brassicaceae так же велико в арктической флоре.С севера на юг наблюдается незначительное уменьшение в лугово-степных флорах роли семейств Rosaceae, Cariophyllaceae, Brassicaceae и увеличение роли семейств Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Scrophulari-aceae, Apiaceae.

Семейств, содержащих от 3 до 6 видов - семь (табл. 6). Четыре из вышеприведенных семейств представлены полиморфными родами (А1Н-aceae, Cyperaceae, Euphorbiaceae, Linaceae). Семейство Orchidaceae представленно только в Северном Казахстанеольской флоре. В среднерусских луговых степях виды этого семейства не отмечены. Ранее Gymnadenia conopsea отмечалась на Среднерусской возвышенности для лесных и луговых местообитаний (Камышев, Хмелев, 1972; Флора Липецкой области, 1996). Orchis militaris в настоящее время встречается на сырых лугах в окрестностях г. Елец (Флора Липецкой области, 1996).

Для Северном Казахстанеольской флоры численность видов семейств с небольшим количеством видов - 33, родов 11. Для среднерусской флоры - 24 и 10 соответственно.

Таким образом, крупных и семейств с небольшим количеством видов для Северном Казахстанеольской флоры - 22 (40,7% от общего количества семейств Северном Казахстанеольской флоры), они включают 184 рода (82,1%) содержащих 366 видов (87,1%).

Среднерусская флора включает 21 аналогичное семейство (37,5% от общего количества семейств среднерусской флоры). В свою очередь, указанные семейства содержат 178 родов (81,7%) и 341 вид (87,0%).

Из вышеизложенного следует, что около 82% лугово-степной флоры широтно-удаленных территорий состоит из представителей 22 крупных и семейств с небольшим количеством видов.

Семейств, представленных одним видом, для Северном Казахстанеольской флоры 17 (27,0% от всех семейств Северном Казахстанеольской флоры). Среднерусская флора содержит 22 подобных семейства (34,9%).

Показателем автохтонных и аллохтонных тенденций так же служит видовой состав родов.

Северный Казахстан флора включает 224 рода, среднерусская флора — 218 родов. В таблице 7 приведены наиболее крупные роды, насчитывающие от 3 и более видов в одной из флор. Таких родов в Северном Казахстанеольской флоре 22, в среднерусской — 21. Для Северном Казахстанеольской флоры количество видов крупных родов составляют - 114 (27,1% от общего количества видов Северном Казахстанеольской флоры), для среднерусской флоры - 121 вид (30,9% от общего количества видов среднерусской флоры).

Наибольшее количество видов лугово-степных флор отмечено для родов Centaurea, Campanula, Veronica и Viola. А так же полиморфных родов: Artemisia, Hieracium, Potentilla.

Число родов, представленных одним видом всего 147. Для Северном Казахстанеольской флоры таких родов — 130 (58,0% от общего количества родов Северном Казахстанеольской флоры), для среднерусской — 140 (64,2% от общего количества родов среднерусской флоры).

Таким образом число монотипных родов (представленных одним видом) составляет более половины всех выявленных родов для локальных лугово-степных флор.

Большинство крупных родов относятся к крупным семействам. К семейству Asteraceae относятся роды Artemisia, Centaurea, Hieracium, Inula; к семейству Cariophyliaceae — роды Dianthus, Silene; к семейству Fabaceae - роды Astragalus, Vicia; к семейству Poaceae - роды Роа и Stipa, к семейству Rosaceae - Potentilla, Rosa. К крупным семействам Rubiaceae, Scrophulariaceae, Polygonaceae, Violaceae относятся по одному крупному роду: Galium, Veronica, Rumex и Viola, соответственно.

Другие роды, не принадлежащие к крупным семействам, такие как Allium, Campanula, Carex, Euphorbia, Linum отличаются большим полиморфизмом.

Показательным является родовой коэффициент (табл. 3, 4). Разница между его значениями для исследуемых флор (Северный Казахстан флора - 1,9, среднерусская - 2,0) говорит об условиях формирования флор. Меньший родовой коэффициент свойственен флорам, формировавшимся в условиях однообразного климата и рельефа, во флорах равнинных, молодых и северных (Галушко, 1976); более высокий флорам, прошедшим длительный путь развития в разнообразных физико-географических условиях (Иванов, 1998).

Родовые коэффициенты локальных флор луговых степей отличаются незначительно, это говорит о схожих условиях их формирования.

Систематический спектр изучаемых луговых степей соответствует закономерностям голарктико-средиземноморско-бореальных флор.

Наиболее показательным при сравнении флор является анализ общих видов. Наибольшее количество общих семейств представлено в Северном Казахстанеольской флоре, а наибольшее количество общих родов и видов — в среднерусской флоре. Важной закономерностью во всех случаях является увеличение общности с возрастанием таксономических рангов.

Таблица 4

Флористический состав и степень сходства изучаемых флор

	Северный Казахстан флора	Среднерусская флора	Общая флора
	семейств	родов	видов	семейств	родов	видов	семейств	родов	видов
Количество таксонов	54	224	420	56	218	392	47	179	254
% общей флоры	87,0	79,9	60,5	83,9	82,1	64,8

Рассмотрим основные пропорции общей флоры. Здесь, так же как в локальных флорах по численности преобладают покрытосеменные растения, а именно - двудольные. Родовой коэффициент, в целом, значительно ниже чем в вышеупомянутых флорах, но для Liliopsida он заметно выше, чем для других таксонов.

Пятнадцать крупных семейств, включают 210 общих видов, что составляет 82,7% от общих видов. Как наиболее представленное здесь можно выделить семейство Asteraceae, включающее 54 общих вида (более половины всех представленных в семействе видов) принадлежащих к 89,7% выявленных в семействе родов. Сходные пропорции мы наблюдаем в двух следующих семействах: Роасеае и Fabaceae (30 видов - 73,9% родов семейства и 24 вида -78,9% родов семейства, соответственно).

Вышеизложенное еще раз подтверждает принадлежность исследуемых флор к голарктическим.

Ведущие 21 род включают 70 общих видов. Один ведущий род общих видов не имеет, это род Rosa. Количество общих видов ведущих родов составляет более чем половину видов этих родов в локальных лугово-степных флорах.

На основании спектров крупных семейств и родов общей флоры можно говорить о значительном сходстве изучаемых локальных флор.

2.2 Анализ степени общности локальных лугово-степных флор

Для более объективного подхода к установлению степени взаимосвязи между изучаемыми локальными флорами, использовали несколько коэффициентов общности: формулу Стугрена-Радулеску, коэффициенты Съеренсе на-Чекановского и Жаккара, а также критерий Фишера (Зайцев, 1984), который более точен, так как позволяет вычислить ошибку и критерий достоверности. Формулу Стугрена-Радулеску использовал В.Н Кононов (1971). В нашем случае коэффициент флористической дискриминации, вычисляемый по этой формуле равен:

для видов р = 0,09;

для родов р = -0,36;

для семейств р = -0,49.

Коэффициент р показывает для всех таксонов довольно высокую общность. Наибольшее сходство наблюдается для более высоких рангов таксонов.

Коэффициенты общности, рассчитанные по формуле Съеренсена-Чекановского и Жаккара, так же свидетельствуют о значительном сходстве, сохраняется отмеченная выше тенденция:

Кс видов =0,63; Кс родов = 0,81; Кс семейств = 0,85.

Kj видов =0,46; Kj родов =0,68; Kj семейств = 0,75. Критерий Фишера также подтверждает вышеизложенное: -F видов = 2,3; F родов = 0,29; F семейств = 0,78.

PF Все значения F меньше табличного для луговых степей 3,84.

Таким образом, исходя из коэффициентов общности, наблюдаем значительное сходство изучаемых локальных лугово-степных флор Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей и заметную тенденцию увеличения сходства с возрастанием рангов таксонов.

Географический анализ

Неотъемлемой составной частью анализа флоры является изучение географических закономерностей распространения слагающих ее видов.

И на базе полученных данных выделение географических элементов,т.е. подразделение исследуемой флоры на группы видов, имеющих сходное распространение. Все это позволяет обобщить и систематизировать имеющиеся знания о географическом распространении видов растений, выявить характерные фитогеографические особенности формирования (Портениер,1993, 2000) региональной флоры, а так же осветить некоторые моменты ее истории.

Для фитогеографического анализа лугово-степных флор регионов мы использовали систему географических элементов, разработанную Н.Н. Портениером (1993, 2000) и дополненную А.Л. Ивановым (1998). Эта система выбрана нами из множества других, так как она детально разработана и отражает объективные тенденции распространения флор. За основу выделения географических элементов здесь принят подход, базирующийся на концепции фитохорионов (Braun-Blauquet, 1919, 1923; Eug, 1931), на принципе соответствия распространения видов выделам флористического районирования А.Я. Тахтаджяна (1978) (Иванов, 1998).

Система географических элементов Портениера - Иванова является достаточно гибкой и позволяет выявить характерные диагностические признаки флор фитохорионов. Она, как нельзя более полно, решает одну из наших основных задач - проанализировать закономерности распределения видов и их географические связи.

1. Плюрирегиональный элемент. Включает виды, ареалы которых выходят за пределы Голарктического царства. Таких видов в исследуемой Северном Казахстанеольской флоре - 7 (1,7% от общего количества видов Северном Казахстанеольской флоры), в среднерусской флоре - 9 (2,3%» от общего количества видов среднерусской флоры) и в общей флоре 7 (2,8% от общего количества видов общей флоры). Все они, без исключения, сорно-полевые растения (Камышев, Хмелев, 1972): Amaranthus retroflexus, Bidens tripartita, Cerastium holosteoides, Capsella bursa-pastoris и др.

1. Голарктический элемент. Виды охватывают территории не менее 3 подцарств Голарктики. Всего таких видов в Северном Казахстанеольской флоре - 17 (4,0%), в среднерусской флоре - 22 (5,6%) и общих видов - 14 (5,5%). К Голарктическим относятся следующие лугово-степные виды: Asplenium ruta-muraria, Erysimum cuspidatum; Arenaria serpyllifolia, Cerastium arvense; степной вид Koeleria cristata; луговые - Poa pratensis, Rumex crispus, Thalictrum minus, сорно-полевые - Chenopodium hybridum, Centaurea cyanus и др.
2. Палеарктический элемент. Ареалы видов, составляющие этот геоэлемент, охватывают умеренные и субтропические области Голарктического царства в пределах Старого Света без явной приуроченности к одному из подцарств. В изучаемых флорах таких видов: в Северном Казахстанеольской флоре 113 (26,9%), в среднерусской флоре 140 (35,7%), в общей флоре 92 (36,2%). К этому геоэлементу относятся следующие лугово-степные виды: Falkaria vulgaris, Carduus nutans, Helichrysum arenarium; степные виды — Erophila verna, Silene wolgensis; луговые виды - Taraxacum officinale, Barbarea vulgaris, Carex caryophyllea; сорно-полевые — Artemisia absinthium, Carduus crispus и др.

4. Панбореальный элемент. Виды, относимые сюда, распространены во всех или почти во всех областях Бореального подцарства, включая Западное полушарие. Этот геоэлемент насчитывает для Северном Казахстанеольской флоры 5 видов(1,2%), для среднерусской флоры 3 вида (0,8%») и для общей флоры 3 вида (1,2%). Это следующие виды: Arabis sagittata, Draba nemorosa, Stachysrecta, Cologlossum viride и Campanula glomerata.

1. Евро-Сибирский элемент. Включает широко распространенные бореальные виды, отсутствующие в Новом Свете. Их ареалы охватывают евроазиатскую часть Циркумбореальной области (Тахтаджян, 1978).Сюда относятся в Северном Казахстанеольской флоре 45 видов (10,7%), в среднерусской флоре 62 вида (15,8%), в общей флоре 38 видов (15,0%). Основная часть представлена мезофитами, такими как Pimpinella saxifraga, Astragalus officinalis, Adonis vernalis, Leontodon autumnalis, а так же ксеромезофитами: Helictotrichon pu-bescens, Berteroa incana, Campanula bononiensis и др.
2. Евро-Кавказский элемент. Ареалы, относимых сюда видов, ограничены группой провинций: Кавказской, Евксинской, Европейской Евро-Сибирской области. Эта область в основном соответствует Европейской широколиственной области (Лавренко, 1950; Исаченко, Лавренко, 1980), или Среднеевропейской (Толмачев, 1974). Северный Казахстан и среднерусская флоры включают по 19 видов данного геоэлемента каждая (4,5% и 4,8% соответственно). Общая флора - 13 видов (5,1%). Это такие лугово-степные виды как Bupleurum falcatum, Hieracium pilosella, сорно-полевые виды — Carduus acanthoides, Bunias orientalis и др.
3. Европейский элемент. Этот геоэлемент включает виды, произрастающие в основном в умеренных частях европейских провинций А.Л.Тахтаджяна (1978) - Атлантическо-Европейской, Центрально-Европейской и Восточно-Европейской, проникая в Кавказскую провинцию. Северный Казахстан флора содержит - 30 видов (7,1%), среднерусская — 49 видов (12,5%) и общая - 22 вида (8,7%). Сюда относятся незначительное количество сорно-полевых видов, например Cirsium arvense, лугово-степные виды -Alyssum gmelini, Schivereckia podolica, Carex hirta, лесо-луговые виды - Carex michelli, Pirethrum corymbosum и др.
4. Кавказский элемент. Включает виды, основной ареал которых ограничен Кавказской провинцией, но иногда выходящий за ее пределы. Представители этого элемента встречаются только в Северном Казахстанеольской флоре - 16 видов (3,8%). Сюда относятся такие лугово-степные виды (Танфильев, Кононов, 1987) как Pastinaca pimpinellifolia, Anthemis dumetorum, краснокнижный вид, эндемик - Hylotelephium caucasicum и др.

9. Понтическо-Южносибирский элемент. Включает виды, распространенные в Понтической провинции А.Л. Тахтаджяна (1970), Евроазиатской степной области Е.М. Лавренко (1950, 1970). Виды этого элемента являются характерными представителями степной и лесостепной зон Евро-Сибирской области. Составляют основное ядро степной и лугово-степной флор. Являются эдификаторами, доминантами и характерными видами (Иванов, 1998а). Геоэлемент составляет: для Северном Казахстанеольской флоры - 46 видов (11,0%), для среднерусской флоры - 40 видов (10,2%), для общей флоры - 33 вида (13,0%). В качестве примера можно привести лугово-степные виды: Stipa dassyphylla, Bromopsis riparia, Euphorbia stepposa и др.

10 Понтический элемент. Этот элемент объединяет степные и лесостепные Европейские виды, их распространение на восток ограничено Поволжьем, реже бассейном р. Урал.. Северный Казахстан флора включает 20 видов данного геоэлемента (4,8%), среднерусская - 7 видов (1,8%), общая - 4 вида (1,6%»). Понтический геоэлемент объединяет такие виды как: Allium рас геоэлемента широко представлены, по крайней мере, в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях Древнего Средиземноморья без явного предпочтения одного из них. Северный Казахстан флора включает 11 видов (2,6%), среднерусская флора - 3 вида (0,8%), общая флора - 1 вид (0,4%): Torilis lepto-phylla, Alyssum calicinum, Arabis recta И др.

1. Западнодревнесредиземноморский элемент. Объединяет виды, ареалы которых охватывают Средиземноморскую область или ее основную часть и заходят в западную часть Ирано-Туранской области. Северный Казахстан флора включает 8 видов (1,9%) данного геоэлемента, среднерусская и общая флоры - по 1 виду (0,3% и 0,4% соответственно). В основном это степные и лугово-степные виды, такие как Jnula oculus-christi, Ajuga orientalis, Linum austriacum, Orobanche alba и др.

Все последующие Древнесредиземноморские геоэлементы содержат виды только Северном Казахстанеольской флоры.

1. Средиземноморский элемент. Включает виды с ареалами, охватывающими 2 и более провинций Средиземноморской области и составляющие ее флористическое ядро. Этот геоэлемент включает только 4 вида Северном Казахстанеольской флоры (0,7% и 1,0% соответственно): Silene italica, Sedum hispani-cum, Sideritis camosa, Asperula arvensis.
2. Крымско-Новороссийский элемент. Ареалы видов этого геоэлемента ограничены Крымско-Новороссийской провинцией и сопредельными территориями. Геоэлемент включает 1 вид - Gypsophilla glomerata, произрастающий на песчаных, каменистых и известняковых склонах (по 0,2% для обеих флор).
3. Восточнодревнесредиземноморский элемент. Объединяет виды, распространенные в Переднеазиатской и Центральноазиатской подобластях Ирано-Туранской области и широко иррадирующие. В Северном Казахстанеольской хлоре он представлен 5 видами (0,9% и 1,2% соответственно): Bupleurum exaltatum, Alyssum tortuosum, Brisa elatior, Koeleria albovi, Lolium multiflorum.
4. Ирано-Туранский элемент. Включает характерные для Ирано-Туранской области виды, распространенные в 2 и более ее провинциях. Элемент представлен 3 видами (0,7%): Allium albidum, Lappula barbata, Rhamnus pallasii.
5. Армено-Иранский элемент. Ареалы видов этого геоэлемента приурочены к Армено-Иранской провинции. В Северном Казахстанеольской флоре геоэлемент представлен 1 лесолуговым видом (по 0,2%) -Chaerophyllum aureum.
6. Туранский элемент. Центр тяжести ареалов входящих сюда видов находится в Туранской провинции. Так же представлен 1 видом (0,2%) - Сепtaurea arenaria.
7. Евро-Средиземноморский элемент. Группа связующих видов между Циркумбореальной и Средиземноморской областями. Ареалы видов этой группы охватывают Европейскую часть Циркумбореальной области и западную часть Средиземноморья. Геоэлемент представлен для Северном Казахстанеольской флоры 1 видом (0,2%), для среднерусской флоры 5 видами (1.3%), общей флоры - 1 видом (0,4%). Это лугово-степные виды: Serratula licopifolia, Hylotelephium maximum,Salvia pratensis, Chamaecytisus ruthenicus (общий вид) и лесостепной вид Lathyrus lacteus.
8. Субсредиземноморский элемент. Объединяет виды распространенные в юго-западных районах Евро-Сибирской области и северных и северо-восточных районах Средиземноморской области. Северный Казахстан флора включают 13 видов (3,1%) данного геоэлемента, среднерусская и общая флоры - по 5 видов (1,3% и 2,0% соответственно). К этому геоэлементу относятся следующие виды: Tragopogon dubius, Stipa tirsa, Hypochoeris maculate и др.
9. Восточно-субсредиземноморский элемент. Включает разнородную группу связующих видов, ареалы которых охватывают зону контакта 3 областей - Циркумбореальной, Средиземноморской и Ирано-Туранской. Сюда относится всего 1 вид, участвующий в Северном Казахстанеольской флоре (0,2%) -Hordeum bulbosum.
10. Субкавказский элемент. Объединяет связующие виды ареалы которых охватывают Кавказскую провинцию и часто Эвксинскую провинцию Евро-Сибирской области, а также Армено-Иранскую провинцию Ирано-Туранской области. Северный Казахстан флора включает 22 вида (5,2%) данного геоэлемента, среднерусская - 3 вида (0,8%), общая - 2 вида (0,8%). К этой группе принадлежат лугово-степные виды Seseli libanotis, Veronica dentate и др.
11. Субпонтический элемент. Ареалы относимых сюда связующих видов распространяются на степные и лесостепные районы Восточно-Европейской и преимущественно западные районы Иллирийской, Центрально Антолийской и Восточно-Средиземноморской провинций Средиземно-морской области. Северный Казахстан флора включает 12 видов (2,9%) данного геоэлемента, среднерусская - 7 видов (1,8%), общая — 6 видов (2,4%). Сюда относятся: Vincetoxicum hirundinaria, Carduus hamulosus, Acer tataricum, Allium rotundum и др.
12. Субтуранский элемент. Включает связующие виды, ареалы распространения которых охватывают лесостепную и степную часть Восточно-Европейской и Западно-Сибирской провинций Евро-Сибирской области и Туранскую провинцию Ирано-Туранской области. Северный Казахстан флора содержит 11 видов (2,6%) данного элемента, среднерусская флора - 13 видов (3,3%), общая - 8 видов (3,1%). В качестве примера приведем следующие виды: Centaurea ruthenica, Gypsophila paniculata, Euphorbia sequiriana и др.
13. Адвентивный элемент. Включает заносные виды, появление которых в региональных флорах не связано с естественным ходом флорогенеза. В основном все выделяемые нами в данный геоэлемент виды Северо-Американского происхождения и все занесены на исследуемые территории сравнительно недавно. Северный Казахстан флора содержит 8 видов этого элемента (1,9%), среднерусская и общая флоры - по 4 вида (1,0% и 1,6% соответственно). Сюда относятся: Acer negundo, Conyza canadensis, Oenothera biennis, Setaria pumila и другие виды.

Таблица 5

Соотношение групп географических элементов лугово-степных флор

Группа геоэлементов	Ставро-польская флора	Среднерус-ская флора	Общая флора
	Кол-во видов	% видов	Кол-во видов	% видов	Кол-во видов	% видов
Плюригеональные	7	1,7	9	2,3	7	2,8
Общеголарктические	130	31,0	162	41,3	106	41,7
Бореальные	181	43,1	180	45,9	113	44,5
Древнесредиземно-морские	34	8,0	4	1,0	2	0,8
Связующие	60	14,3	37	9,4	22	8,7
Адвентивные	8	1,9	4	1,0	4	1,6

Соотношение количественного состава групп геоэлементов изучаемых лугово-степных флор приведено в таблице 5 и для большей наглядности, на рисунке 2.

Рисунок 2 Спектр групп географических элементов

Рассмотрим отдельно лугово-степные флоры изучаемых регионов.

Для Северном Казахнеольской флоры выделено 25 геоэлементов. На долю Плюрирегиональных элементов приходится 7 видов (1,7% от общего числа лугово-степных видов выявленной Северном Казахстанеольской флоры). На долю Общеголарктических элементов - 130 видов (31,0%). Наиболее представлен Палеарктический элемент - 113 видов (26,9%).

Группа бореальных элементов самая многочисленная. На их долю приходится 181 вид (43,1%). Преобладающими в группе являются ПонтЮжносибирский элемент - 46 видов (10,9%), Евро-Сибирский Элемент - 45 видов (10,7%) и Европейский элемент — 30 видов (7,1%). Доля Евро-Кавказских и Кавказских элементов так же значительна для данной флоры (по сравнению со среднерусской флорой) - 19 (4,5%) и 16 (3,8%) видов соответственно.

Достаточно хорошо представлена группа связующих элементов - 60 видов (14,3%). Для Северном Казахстанеольской лугово-степной флоры наиболее многочисленным в этой группе является Субкавказский геоэлемент включающий 22 вида (5,2%).

Немногочисленна группа Древнесредиземноморских элементов, сюда приходится всего 34 вида (8%). Количественно наиболее выражен Обще-древнесредиземноморский геоэлемент - 11 видов (2,6%). Из 8 других элементов 6 представлены только в Северном Казахстанеольской флоре.

Самым малочисленным является Адвентивный элемент, на его долю приходится всего 1,9% (8 видов) от общего количества видов Северном Казахстанеольской флоры.

Аналогичную картину по количественному распределению видов мы наблюдаем при географическом анализе среднерусской флоры. Для этой флоры нами выделено 17 географических элементов.

Наиболее представлены бореальная группа (180 видов - 45,9% от общего числа лугово-степных видов среднерусской флоры) и общеголарктическая группа (162 вида - 41,3%).

Плюрирегиональный элемент представлен 9 видами (2,3%).

Из бореальных элементов преобладают: Евро-Сибирский — 62вида (15,8%>), Европейский - 49 видов (12,5%) и Понт-Южносибирский - 40 видов (10,2%)) геоэлементы. Кавказский элемент совершенно не представлен. Евро-Сибирский и Европейский элементы более многочисленны по сравнению с аналогичными элементами Северном Казахстанеольской флоры.

Из Общеголарктических элементов преобладает, как и для Северном Казахстанеольской флоры, Палеарктический геоэлемент включающий 140 видов (35,7%), для среднерусской флоры он многочисленней.

Достаточно хорошо представлены Связующие элементы, они включают 37 видов (10,5%о). Но для Северном Казахстанеольской флоры эта группа более богата (на 40%)). Наиболее многочисленный в этой группе геоэлементов Субтуран-ский элемент, включающий 13 видов (3,3%).

Древнесредиземноморская группа геоэлементов самая малочисленная, всего 4 вида (1,0%), относящиеся к двум геоэлементам: Общедревнесредиземноморскому и Западнодревнесредиземноморскому. Остальные геоэлементы этой группы для среднерусской флоры не представлены. Возможно, это связано с современными климатическими условиями, а так же историей формирования флор.

Незначительно представлен Адвентивный элемент, всего 4 вида (1,0%).

Общие для изучаемых регионов виды распределяются по географическим элементам сходно.

Наиболее широко представлены бореальные и общеголарктические элементы, каждый включающие 113 и 106 видов (44,5% и 41,7% от всего количества общей флоры). Для Общеголарктической группы, как и в предыдущих случаях, богатством видов выделяется Палеарктический геоэлемент - 92 вида (36,2%). Для Бореальной группы: Евро-Сибирский - 38 видов (15,0%), Понтическо-Южносибирский - 33 вида (13,0%), Европейский - 22 вида (8,7%) геоэлементы.

Связующие элементы представлены менее значительно, всего 25 видов (9,8%).

Адвентивных видов в общей флоре 4 (1,6%).

Самая малочисленная группа геоэлементов — Древнесредиземноморская, всего 2 вида (0,8%).

Географиеский анализ локальных лугово-степны флор свидетельствует о преобладании в обоих флорах гемикосмополитных видов которые имеют широкие ареалы распространения. Наиболее богаты видами Евро-Сибирский, Европейский и Понтическо-Южносибирский элементы. Два первые элемента в среднерусской флоре представлены шире. Для Северном Казахстанеольской флоры богаче из вышеприведенных является Понтическо-Южносибирский элемент.

На втором месте общеголарктическая группа - 186 (33,3%). В этой группе палеарктический элемент самый многочисленный - 161 (28,9%). Для среднерусской флоры он представлен шире.

Связующие элементы находятся на 3 месте по богатству составляющих их видов. Наиболее представлен для обоих регионов в этой группе является Субтуранский геоэлемент, он содержит также наибольшее количество общих видов - 8 (3,1%). Субкавказский элемент богато представлен для Северном Казахстанеольской флоры (22 вида - 5,2%) и сравнительно бедно для среднерусской (3 вида - 0,8%). Субпонтический и Субсредиземноморский элементы представлены довольно хорошо, но наилучшим образом для Северном Казахстанеольской флоры.

Древнесредиземноморская группа довольно малочисленна, всего 36 видов (6,5%).

Адвентивная группа самая бедная - 8 видов (1,4%).

Географические спектр крупных семейств показывает, что геоэлементы по разному представлены в этих таксонах. В большенстве ведущих семейств (Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Scro-phulariaceae, Brassicaceae, Boraginaceae, Polygonaceae) количественно преобладает Палеарктический элемент. В семействе Rosaceae доминирует Европейский географический элемент. В семействах Caryophyllaceae, Сатрапи-laceae и Violaceae - Евро-Сибирский элемент. В семействе Apiaceae наиболее представлен Субкавказский геоэлемент. Палеарктический и Панбореальный элементы занимают одинаковые позиции в семействе Ranunculaceae. В крупных семействах представлены все выявленные геоэлементы.

В процентном отношении, наиболее значительными семействами, содержащими наибольшее количество Голарктических видов, являются Boraginaceae (71,4% от общего количества видов), Polygonaceae (60,0%), Brassicaceae (46,2%)), хотя в количественном отношении ведущим является Asteraceae. Самое европейское семейство, и в процентном и в количественном отношении, Rosaceae. Самым Евро-Сибирским семейством в процентном отношении является Campanulaceae (60,0%), в количественном - Asteraceae (13 видов). Семейство Apiaceae является самым Субкавказским (20,8%, 5 видов).

Среди 15 ведущих семейств явно преобладают Бореальные и Общеголарктические элементы.

Среди 21 ведущего род так же самым многочисленным является Палеарктический геоэлемент, в том числе род VeronicaiJ видов), в процентном отношении - род Vicia (80,0%).

Такое распределение локальных лугово-степных флор по географическим элементам свидетельствует о влиянии на их формирование в большей степени Южносибирского и Дальневосточного центров развития флоры Е.М. Лавренко, а в меньшей степени Центральноазиатского и Переднеазиатского центров. Влияние Арало-Каспийского и Карпатско-Балканского центров незначительно. Опираясь на генетическую систему Гроссгейма и систему географических элементов Портениера - Иванова, мы можем выделить наиболее представленные генетические элементы лугово-степных флор (Гроссгейм, 1948) Ими являются следующие генетические элементы: бореальный, евразийский степной, средиземноморско-голарктический. Из группы Кавказских генетических элементов наиболее представлен еврокавказский субэлемент.

Проведенный нами географический анализ позволяет считать лугово-степные флоры Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей бореально-общеголарктическими.

Биоморфологический анализ

Изучение биоморф различных фитоценозов способствует более глубокому познанию структуры, динамики, исторического развития растительных сообществ и их взаимосвязи со средой.

Биоморфы, или жизненные формы, являются адекватным выражением условий жизни организмов. Их изучение в ценозах - надежное средство экологической оценки местообитания (Gams, 1918). Изучение жизненных форм, часто имеющих различное географическое происхождение, позволяет проникнуть в историю и динамику развития данного типа растительности (Серебряков, 1964). По К. Раункиеру (Raunkiaer, 1934), биоморфы возникают в историческом развитии в результате приспособления растений к климатическим условиям страны. Поэтому биоморфы, свойственные тому или иному региону, могут в известной мере служить индикатором его климата.

Для биоморфологического анализа лугово-степных локальных флор Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей по классификации Раункиера выделено 5 биоморф.

Биоморфологический спектр локальных флор луговых степей Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей показывает, что доминирующей жизненной формой для луговых степей являются гемикриптофиты. Они составляют 69,8% Северном Казахстанеольской флоры (293 вида), 71,4% среднерусской флоры (280 видов) и 73,6% общей флоры (187 видов). При сравнении локальных флор видно, что количество гемикриптофитов в процентном отношении в обеих флорах отличается незначительно (в пределах 2%). Более высокий показатель принадлежит среднерусской флоре.

Количественно двулетние и многолетние гемикриптофиты распределяются в лугово-степных флорах следующим образом:

-в Северном Казахстанеольской флоре многолетних - 245 видов (83,6%), двулетних 48 видов (16,4%);

-в среднерусской флоре многолетних - 238 видов (85,0%), двулетних 42 вида (15,0%);Северный Казахстан флора среднерусская флора общая флора. Спектр биоморф лугово-степных флор.

-.в общей флоре многолетних гемикриптофитов 156 видов (83,4%),двулетних - 31 вид (16,6%).

Повсеместно преобладают многолетние гемикриптофиты.

Второе место в количественном отношении занимают терофиты. Северный Казахстан флора включает 56 видов (13,3%>), среднерусская флора - 51 вид (13,0%), общая флора - 30 видов (11,8%).

На долю криптофитов приходится: в Северном Казахстанеольской флоре - 25 видов (6,0%>), в среднерусской флоре -15 (3,8%) и в общей флоре - 7 видов (2,3%).

В целом травянистые растения составляют для Северном Казахстанеольской флоры 374 вида (89,0%)), для среднерусской флоры 346 видов (88,3%), для общей флоры - 224 вида (88,2%).

Из анализа травянистых видов следует, что наибольшую часть лугово-степных флор составляют гемикриптофиты, наименьшую - криптофиты. Для более северных широт число гемикриптофитов незначительно больше. Для южных широт число криптофитов значительно преобладает (в 2 раза) над аналогичной биоморфой для северных широт.

Исходя из анализа общей флоры, где преобладают гемикриптофиты, можно считать эту биоморфу типичной для луговых степей, на втором месте терофиты, на 3 месте криптофиты, их количество очень незначительно.

Деревья и кустарники в Северном Казахстанеольской и среднерусской флорах представлены 46 видами для каждой (11,0% и 11,7% соответственно), общая флора представлена 30 видами (11,8%). В процентном отношении показатели всех флор отличаются незначительно (менее 1%). Наиболее представлены хамефиты и нанофиты.,Количество мезафанерофитов и микрофанерофитов во всех флорах идентично. Совсем бедно представлены мегафанерофиты - 1 видом. Такие показатели свидетельствуют о типичности для луговых степей кустарников. Деревья, как правило, случайность.

Можно подытожить, что основными компонентами, составляющими лугово-степные флоры, являются многолетние гемикриптофиты и кустарники. Локальные флоры Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей обладают одинаковым составом биоморф.

Систематически биоморфы представлены неодинаково. Рассмотрим это на примере локальных флор. Все крупные семейства здесь содержат гемикриптофиты, чего нельзя сказать о других биоморфах. Среди этой биоморфы, так же как и в списке крупных семейств, первое место занимает семейство Asteraceae, затем следует семейство Роасеае. Семейство Fa-baceae на 11 месте (7 видов) для среднерусской флоры и на 8 месте для Северном Казахстанеольской и общей флор (9 и 6 видов соответственно). Семейство Fabaceae занимает первое место в группе хамефитов для всех флор. Три самых многочисленных семейства Asteraceae, Fabaceae, Роасеае содержат из травянистой группы биоморф кроме гемикриптофитов, терофиты. Из ведущих семейств, только семейство Caryophyllaceae содержит полный набор травянистых биоморф.

Таблица 6

Систематический спектр биоморф локальных флор

К	Т
(Cryptophyta)	(Therophyta)
Северный Казахстан флора	среднерусская флора	Северный Казахстан флора	среднерусская флора
1.Caryophyllaceae 1	1.Caryophyllaceae 1	1. Asteraceae 7	IBrassicaceae 8
		2.Fabaceae 6	2.Asteraceae 7
		3.Caryophyllaceae 6	3. Poaceae 4
		4.Scrophulariaceae 8	4.Caryophyllaceae 4
		5.Brassicaceae 5	5.Scrophulariaceae 4
		6.Boraginaceae 5	6.Boraginaceae 5
		7.Poaceae 4	7. Fabaceae 3
		8.Lamiaceae 3	8.Lamiaceae 3
		9.Violaceae 3	9.Violaceae 2
		10. Polygonaceae 3	10. Polygonaceae 2
		11 .Apiaceae 1	11 .Ranunculaceae 1
		12.Ranunculaceae 1
		13.Rubiaceae 1

Таблица 7

Биоморфологический спектр крупных семейств широтно-удаленных луговостепных флор

Семейства	Phms (Megaphanerophyta) (количество видов)	Phm (Mesophanerophyta) (количество видов)
	Северный Казахстан флора	Среднерусская флора	Общая флора	Северный Казахстан флора	Среднерусская флора	Общая флора
Asteraceae		-	-	-	-	-
Роасеае	-	-	-	-	-	-
Fabaceae	-	-	-	-	-	-
Rosaceae	2	2	1	2	1	-
Caryophyllaceae	-	-	-	-	-	-
Lamiaceae	-	-	-	-	-	-
Scrophullariaceae	-	-	-	-	-	-
Brassicaceae	-	-	-	-	-	-
Apiaceae	-	-	-	-	-	-
Boraginaceae	-	-	-	-	-	-
Ranunculaceae	-	-	-	-	-	-
Rubiaceae	-	-	-	-	-	-
Campanulaceae	-	-	-	-	.-	-
Violaceae	-	-	-	-	-	-
Polygonaceae	-	-	-	-	-	-
Всего	2	2	1	2	1

Первое место среди терофитов среднерусской флоре занимает семейство Brassicaceae (8 видов), в Северном Казахстанеольской и общей флорах - семейство Asteraceae (7 и 4 вида)

Фанерофиты отмечены. только для семейств Rosaceae и Fabaceae во всекх флорах.

Криптофиты содержатся только в 1 из крупных семейств - Caryophyl-laceae (1 вид) для всех исследуемых флор.

Сравнительный систематический анализ биоморф широтно-удаленных луговых степей подтверждает принадлежность луговостепных флор к гемикриптофитным. Во всех выделяемых флорах, в данной биоморфе, преобладают семейства Asteraceae и Роасеае. Древесно-кустарниковые биоморфы представлены семействами Rosaceae и Fabaceae так же для всех флор.

Лугово-степные флоры показывают большое сходство биоморф.

Выделяемые травянистые сообщества характеризуются и другими морфологическими и биологическими признаками: ритмом развития, способом питания и т. д. В этой связи выделены следующие группы: эфемеры, эфемероиды, зимне-зеленые растения, суккуленты, травянистые лианы, паразиты и полупаразиты.

Эфемеры - терофиты с коротким весенним периодом развития. Таких видов обнаружено 2, они принадлежат среднерусской флоре: Erophila verna и Fumaria officinalis, оба вида встречаются на Возвышенности Северного Казахстана в других местообитаниях.

Эфемероиды - многолетние гемикриптофиты, но в основном криптофиты с коротким периодом вегетации. Всего для Северном Казахстанеольской флоры отмечено 10 видов, 7 видов - для среднерусской флоры и 4 вида для общей. Многолетние гемикрептофиты Роа bulbosa, Adonis vernalis произрастают в обеих флорах. Ксерофиты распределены для разных флор по разному: для Северном Казахстанеольской флоры - 8 видов, для среднерусской флоры - 5 видов, общих видов 2. Это виды семейства Fumariaceae - Coridalis bulbosa, С. marschalliana; 4 вида семейства Hyacinthaceae принадлежащие родам Mus-cari и Scilla; 3 вида семейства Yridaceae (Crocus, Gladiolus, Yris); 2 вида Lili-aceae (Gagea).

Таким образом, эфемеры и эфемероиды свойственны северным луговым степям, что опровергает утверждение В.В.Алехина (1925,1926).

Зимне-зеленых растений всего 1 вид, принадлежащий среднерусской флоре, это Asplenium ruta-muraria.

Суккуленты - для всех флор многолетние гемикриптофиты семейства Crassulaceae. Северный Казахстан флора включает 3 вида данной группы, среднерусская - 3 вида, общая -1 вид. Сюда относятся 3 вида рода Нуlotelephium, 2 вида рода Sedum, 1 вид рода Sempervivum. Общим видом является Hylotele-phium maximum.

Травянистые лианы - многолетние гемикриптофиты, для наших флор обнаружен 1 общий лугово-степной вид Convolvulus arvensis.

Паразиты - в основном терофиты. Северный Казахстан флора включает 2 вида паразитов, среднерусская флора - 4 вида, общих видов 2. Сюда относятся представители семейств Cuscutaceae (Cuscuta approximate), Orobanchaceae (Orobanche alba, O. elatior, Phelipanche purpurea). А также ксерофиты - 1 вид Северном Казахстанеольской флоры Diphelipaea coccinea.

Полупаразиты - многолетние гемикриптофиты. Для Северном Казахстанеольской флоры выявлено 3 вида,для среднерусской - 2 вида, общий вид 1. Это пред-Щ ставители семейств Santalaceae (род Thesium\ Scrophulariaceae (род Pedicu-laris). А также терофиты: 5 видов сводной флоры, 4 вида Северном Казахстанеольской флоры, 3 вида среднерусской флоры и 2 общих вида. Все они принадлежат семейству Scrophulariaceae, родам Euphrasia, Melampyrum, Rhinanthus.

Биомотфологический анализ показывает значительное сходство биоморф локальных лугово-степных флор Русской равнины и Центрального Предкавказья.

2.3 Комплексный анализ растительности луговых степей Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей

Изучаемые луговые степи, как зональный элемент растительного покрова лесостепи характеризуются флористико-фитоценотической самобытностью и самостоятельностью, которая четко разграничивает их с другими типами травянистой растительности. Интересно быстрое восстановление видового состава лугово-степных фитоценозов в результате воздействия различных неблагоприятных факторов, в том числе пожаров. Это говорит об устойчивости лугово-степных сообществ. «Островной эффект» луговых степей Возвышенности Северного Казахстана подтверждает данное утверждение. Здесь они сохранились на небольших участках, общей площадью около 1700 га, удаленных друг от друга и окруженных пашней или лесами.

По определению «Пояснительного текста к карте растительности Европейской части СССР» луговые степи являются плакорными группировками лесостепной полосы. Этот тип степей характеризуется большим разнообразием своего видового состава и пестротой растительного покрова (Келлер, 1931).

В понятие луговые степи мы включаем как луговые степи в узком смысле слова (дерновинно-луговые степи Келлера), так и остепненные луга (разнотравно-луговые степи Келлера). Обе разновидности луговой степи связаны преимущественно с выщелоченными черноземами суглинистыми и глинистыми по механическому составу. Для остепненных лугов характерно преобладание мезофильного разнотравья (Filipendula vulgaris, Salvia pratensis, Leucanthemum vulgare, Galium verum, Trifolium montanum и др.) и мезофильных и ксерофильных, преимущественно корневищных злаков (Роа angustifolia, Calamagrostis epigeios) и осок (Carex praecox), в меньшем количестве дерновинных луговых злаков (Festuca pratensis).

Для луговых степей (в узком смысле) характерно преобладание мезоксерофильных и ксерофильных злаков, преимущественно дерновинных (Fes-tuca sulcata, Stipa pennata, S .tirsa, S.capillata, Koeleria cristata, Helictotrichon desertorum) и корневищных (Bromopsis riparia), а так же обильного, преимущественного мезофильного разнотравья. Обычно выражен покров мхов -Thuidium abietinum (как на среднерусской луговой степи) и иногда Tortula г ига lis.

Луговые степи и остепненные луга являются самой северной подзоной или широтной полосой степи (Растительность Европейской части СССР, 1980). Луговые степи встречаются в сочетаниями с лесами, в основном дубравами.

На карте степной растительности выделяется широкая полоса восточно-европейских луговых степей и остепненных лугов, простирающихся от Днестра до Урала и захватывающих в своем распространении территорию Среднерусской возвышенности; а так же небольшой участок занятый Прику-банскими остепненными лугами и луговыми степями, занимающими часть территории Возвышенности Северного Казахстана.

Луговая степь распространена на более высоких массивах Возвышенности Северного Казахстана (от 500 м н. у. м.). Здесь этот тип растительности сохранился на 4 лесных полянах к западу и северо-западу от г. Северном Казахстанеоля (Ново-марьевская, Бучинская, Шалева и Беспутской) и на горах Стрижамент и Недреманная. Размеры многих сохранившихся участков -2-3 км в длину и 500-800 м в ширину. Все эти участки кроме горы Недреманной окружены лесами (Танфильев, Дударь, 1977).

Для Северном Казахстанеольских луговых степей характерными ассоциациями и группами ассоциаций являются разнотравно-злаковая, разнотравно-злаково-осоковая, разнотравно-осоковая. Доминанты вышеуказанных ассоциаций, следующие виды:

- для разнотравно-злаковой группы ассоциаций это Geranium sanguineum,Centaurea dealbata, Brachipodium pinnatum, Poa pratensis, Plantago lanceolata;для разнотравно-злаково-осоковой - Carex humilis, Festuca sulcata, Brachipodium pinnatum, Helictotrichon desertorum, Brisa elatior;

- для разнотравно-осоковой группы - Carex humilis.

Из разнотравья обильны и постоянны следующие виды: Achillea setaсеа, Allium albidum, Anthyllis macrocephalla, Betonica officinalis, Cerastium ar-vense, Securigera varia, Filipendula vulgaris, Galium ruthenicum, Geranium sanguineum, Hypericum perforatum, Iris aphylla, Linum nervosum, Peucedanum ruthenicum, Potentilla adenophilla, Salvia verticillata, Scabiosa ochroleuca, Sta-chis recta, Theucrium polium, Thalictrum minus, Thymus marschallianus, Amoria montana, Veronica dentata.

Встречаются также следующие ассоциации и группы ассоциаций: разнотравная, разнотравно-ковыльно-осокая, разнотравно-пырейная, низкоосоковая, типчаково-осоковая, ковыльно-типчаковая, ковыльно-типчаковая, зла-ково-разнотравно-осоковая и др.

Среднерусские луговые степи расположенные на Среднерусской возвышенности характеризуются смешением ряда западных и восточных видов. Помимо Thimus dimorphus и видов Stipa здесь большую роль играет Bromopsis riparia, обычна Carex humilis. В разнотравье преобладают следующие виды: Melampyrum argyrocomum, Bupleurum falcatum, Galium verum, Origanum vulgare, Tanacetum vulgare, Cerastium arvense, Centaurea scabiosa, Seseli libanotis, Medicago falcata, Salvia tesquicola, S. pratensis, Hieracium virosum и др.

Из злаков доминируют: Poa pratensis, Calamagrostis epigeios, Bromopsis inermis, Elytrigia intermedia, Phleum phleoides.

Наиболее распространенными ассоциациями и группами ассоциаций являются разнотравно-лаковая, разнотравно-злаково-осоковая, разнотравная с преобладанием одного или несколькими видами {Trifolium, Geranium,

Origanum, Tanacetum и др.). Практически во всех ассоциациях присутствует моховый покров с Thuiridium abietinum. Встречаются так же следующие ассоциации: разнотравно-мятликовая, мятликово-моховая, типчаково-мятликовая, тырсово-моховая и др.

Вариабельность луговых степей

Для всех луговых степей велика вариабельность растительного покрова. Рассмотрим это на конкретных примерах, используя данные геоботанических описаний избранных территорий. Для Возвышенности Северного Казахстана возьмем 3 описания, сделанные в июле 2013 года. Два описания аровых площадей выявили принадлежность к разнотравно-злаковой ассоциации, участки которой расположены на территориях различных заказников: Шалева поляна (ассоциация Festuca valesiaca Bromopsis гірагіа разнотравье включает 55 видов сосудистых растений) и Новомарьевская поляна {Phleum phleoides-Brachypodium ріппа траЗиотравье - 53 вида). Третье описание, проведенное на территории Новомарьевской поляны выявило разнотравно-злаково-осоковую ассоциацию (Carex humilis- Festuca valesiaca- Securigera varia - 55 видов).

Все аровые площади включают всего 99 видов сосудистых растений, принадлежащих к 32 семействам и 80 родам. При этом общих для всех трех аров - 14 видов, два из них злаки {Festuca valesiaca, Koeleria cristatd), один вид относится к бобовым (Securigera varia), остальные - к группе разнотравья.

На основании полученных данных подсчитан коэффициент общности (Съеренсена-Чекановского) - Ksc трех вариантов ассоциаций:

1. Два участка разнотравно-злаковой степи расположенные на территориях различных заказников (ассоциации Festuca valesiaca Bromopsis ri-paria разнотравъе и Phleum phleoides-Brachypodium pinnatum разнотравье) включает 25 общих видов: Ksc=0,46.

1. Две разноименные ассоциации, а именно разнотровно-злаковая и разнотравно-злаково-осоковая, расположенные на общей территории - Но-вомарьевской поляне (ассоциации Phleum phleoides-Brachypodium pinnatum+разнотравье и Carex humilis- Festuca valesiaca- Securigera varid) включает 29 общих видов; Ksc=0,53.
2. Две разноименные ассоциации, расположенные на различных территориях (ассоциации Festuca valesiaca+Bromopsis гірагіа+разнотравье и Carex humilis- Festuca valesiaca- Securigera varid) включает 24 общих вида; Ksc=0,44.

Ksc для всех вариантов ассоциаций средний. Наиболее близки по видовому составу ассоциации находящиеся на территории одного заказника.

Аналогичные расчеты проведены для луговых степей Среднерусской возвышенности. Для расчетов взяты 3 геоботанические описания, проведенные в июле 2002 года на территории заповедника «Галичья гора» в двух урочищах. Выявлены следующие ассоциации: в урочище «Галичья гора» — разнотравно-злаковая (Stipa сарПЫа±разнотравье), включающая 49 видов. В урочище «Морозова гора» - разнотравно-злаковая (Festuca valesiaca-Fragaria viridis+Potentilla pimpinneloides) ассоциация, включающая 65 видов и разнотравно-осоковая (Carex humilis±разнотраеъе) (45 видов). Всего на 3 аровых площадках отмечено 98 видов, принадлежащих к 27 семействам и 75 родам. Общих видов - 17, из них злаков - 3 (Роа angustifolia, Festuca valesiaca, Koeleria spicata), бобовых 2 вида (Medicago falcata, Onobrichis arenaria), остальные виды относятся к группе разнотравья.

На основании полученных данных так же подсчитан коэффициент Съеренсена-Чекановского трех вариантов ассоциаций:

1. Два участка разнотравно-злаковой ассоциации расположенные на территории различных урочищ (Stipa capillata+разнотравье и Festuca valesiaca-Fragaria viridis+Potentilla pimpinneloides), включают 25 общих видов. Ksc=0,45.

1. Две ассоциации, так же расположенные на территории различных урочищ: Сагех humilis+разнотравъе и Stipa сарПЫа±разнотравье. Общих видов 21. Ksc=0,45.
2. Ассоциации, расположенные на территории одного урочища: Сагех humilis+разнотравъе и Festuca valesiaca-Fragaria viridis+Potentilla pimpin-neloides. Общих видов 27: Ksc=0,5.

Коэффициент Съеренсена-Чекановского для этих вариантов, так же как и для предыдущих, средний. Но для ассоциаций, находящихся на территории одного урочища несколько выше. Отсюда следует, что чем ближе расположены ассоциации территориально, тем ближе их видовой состав.

Если мы сформируем варианты по 3 ассоциации и вычислим Ksc, то обнаружим, что Ksc меньше чем в предыдущих вариантах. Для трех наших ассоциаций Возвышенности Северного Казахстана Ksc=0,25, для 3 ассоциаций Среднерусской возвышенности Ksc=0,32. Здесь наблюдается тенденция уменьшения значения Ksc, при увеличении числа сравниваемых площадей.

Приведенные примеры свидетельствуют о большой вариабельности луговых степей, расположенных в одном регионе.

Исследования проводились в заповедных урочищах «Галичья гора» и «Морозова гора». Урочища находятся в центре Придонского из-вестняково-кастрового физико-географического района лесостепной провинции Среднерусской возвышенности. Его геолого-геоморфологический остов образуют верхнедевонские известняки. В районе сохранились следы пребывания Донского языка днепровского оледенения, граница которого проходит примерно в 60 км западнее «Галичьей горы». Для района характерна густая овражно-байрочная сеть и карстовые формы рельефа (воронки, слепые балки), связанные с растворением верхнедевонских известняков (Физико-географическое районирование ЦЧО, 1961). Климат умеренно-континентальный: средняя температура июля около 19,5°С, средняя температура января около -10,0° С; годовая сумма осадков близка к 500 мм; снежный покров устойчивый (с октября по апрель), средняя высота его 30-35 см. Зональные почвы района - выщелоченные черноземы (Мильков и др., 1970).

Для исследования были выбраны пять травянистых ассоциаций на плакорном и склоновом типах местности:

Stipa capillata+разнотравье;

Fragaria viridis-Potentillapimpinneloides;

Сагех humilis-Festuca valesiaca+разнотравъе;

Koeleria cristata-Fragaria viridis;

Thuidium abietinum-Schivereckia podolika.

При выборе пробных площадей учитывалось решение следующих задач:

изучение редких для ЦЧО сообществ содержащих «реликтовые элементы флоры» (Казакова, Тихомиров, 1984), таких как Сагех humilis, Poten-tilla pimpinelloides, Schivereckia podolika',

изучение сообществ претерпевших на протяжений большого промежутка лет нежелательные изменения (распашка, выкашивание);

изучение сообществ в условиях постоянного хозяйственного использования (пастбище).

Изучение динамики данных фитоценозов проводилось в стационарных условиях на аровых и метровых площадках, в пределах избранных ассоциаций. При изучении морфологической структуры фитоценозов использовалась методика Н.С. Камышева (1957, 1970). Проективное покрытие оценивалось по Л.Г. Раменскому (1971). Доминанты выделялись по % покрытия, если оно составляло не менее 15-20% от общего проективного покрытия ассоциации (Камышев, 1957). Исследования проводились в 3 этапа, в течение 3 лет: 1 этап – 2011-2012 гг., 2 этап -2012-2013 гг., 3 этап – 2013-2014гг. Описания проводились на протяжении всего вегетативного периода.

В результате было выявлен видовой состав фитоценозов; проективное покрытие отдельных видов и общее проективное покрытие; доминанты и субдоминанты; постоянство видов (отношение числа выборок к общему числу взятых выборок); верность видов (степень привязанности вида к фитоценозу).

Далее приводим количество видов на пробных площадях за 4 года исследований.

Исходя из данных, приведенных в таблице, наблюдается некоторое снижение видовой насыщенности пробных площадок, как метровок, так и аровых площадей в 1 , 3 и 5 ассоциациях; во 2 и 4 ассоциациях мы видим обратную картину видовая насыщенность незначительно повысилась.

Наблюдается так же большая динамичность видового состава пробных площадей. Некоторые из отмеченных в первый год исследований видов не были зафиксированы в последующие годы, зато появились новые в пределах ара виды. В результате исследований выделены виды, которые фиксировались в изучаемых ассоциациях все 4 года исследований, а так же отсутствующие 1 год, 2 года и 3 года исследований

Наиболее устойчивыми к изменениям окружающей среды оказалась ассоциация Fragaria viridis-Potentilla pimpinelloides, здесь виды отмеченные все 4 года исследований составляют 53,3%, а виды отмеченные только 1 год - 14,4% от общего количества видов ассоциации. Наиболее устойчивой является ассоциация Thuidium abietinum-Schivereckia podolika здесь виды отмеченные все 4 года исследований составляют 39%, а виды отмеченные только 1 год-23,7%.

На основании полученных данных был вычислен коэффициент общности (Съеренсена-Чекановского) видового состава каждого сообщества в разные годы изучения по формуле: Ksc=2 х о/ a+b+c+d,

где а - число видов за 1 год исследования;

b - число видов во 2 год исследования; с - число видов за 3 года исследований;

d - число видов за 4 год исследований; о - число общих видов.

Приводим результаты вычислений:

Stipa capillata+разнотравъе - Ksc=0,59;

Fragaria viridis-Potentilla pimpinneloides — Ksc = 0,72;

Carex humilis-Festuca valesіаса±разнотравье — Ksc = 0,66;

Koeleria cristata-Fragaria viridis — Ksc = 0,66;

Thuidium abietinum-Schivereckia podolika - Ksc = 0,62. Коэффициент Съеренсена достаточно высок для всех ассоциаций.

Наиболее устойчивой ассоциацией является ассоциация Fragaria viridis-Potentilla pimpinneloides.

По встречаемости видов выделяем абсолютно-постоянные виды (встречаются в 100% выборок), постоянные виды (более чем в 50% выборок), добавочные виды (в 25-50% выборок) и случайные виды (менее чем в 25% выборок).

Приводим данные по динамике встречаемости видов в таблице 6.

По встречаемости (постоянству) видов выделяется ассоциация Koel-eria cristata-Fragaria viridis. Здесь на долю абсолютно-постоянных и постоянных видов приходится 67% в 2011 году и 53% в 1985 году, в 2000 году -43,8%, в 2002 году - 46,2% общего числа видов, тогда как в других ассоциациях их доля составляет не более 41%. Это объясняется, видимо тем, что данная пробная площадь находится не на заповедной территории, а за пределами заповедника, на пастбищном пологом склоне. В состав видов этой пробной площади вошли или широко распространенные виды, обладающие высокой экологической валентностью (индифферентные виды или убиквисты), такие как Achillea millefolium, Plantago media, Taraxacum officinale, или сорные виды, такие как Medicago lupulina, Amoria repens, Rumex acetosella. В целом видовой состав характеризуется видами, обладающими повышенной устойчивостью к условиям интенсивного выпаса. Происходит отбор определенных жизненных форм, преобладающую роль играют розеточные формы: Hieracium pilosella, Plantago lanceolata, P. media, Taraxacum officinale и др. Явного доминирования каких-либо видов цветковых растений не наблюдается.

Характеризуя сообщества по верности видов, выяснилось, что характерные виды встречаются только в ассоциации Thuidium abietinum-Schivereckia ро-dolika - это Schivereckia podolica. Данный вид обладает очень низкой экологической валентностью, свойственен исключительно скальным сообществам.

Таблица 8

Динамика встречаемости видов в сообществах

Название ассоциации	Количество абсолютно постоянных видов (%)	Количество постоянных видов(%)
	1984	1985	2000	2002	1984	1985	2000	2002
Stipa capillata+ разнотравье	1 (Ю)	7 (10)	4 (9)	6 (12)	15 (24)	15 (21)	11 (23)	13 (27)
rragaria viridis-Potentilla pimpin-neloides	9 (И)	7 (9)	12 (17)	8 (12)	19 (24)	18 (12)	17 (24)	16 (25)
Carex humilis-Festuca vale-siaca+разнотра-вье	3 (4)	5 (6)	2 (6)	4 (9)	12 (26)	16 (22)	11 (15)	9 (20)
Koeleria cristata-Fragaria viridis	15 (31)	13 (26)	13 (25)	14 (36)	17 (35)	14 (28)	9 (19)	4 (10)
ihuidium abieti-num- Schivereckia po-dolika	2 (4)	1 (1,3)	3 (8)	3 (9)	10 (20)	9 (12)	6 (16)	4 (12)

Большинство видов изучаемых сообществ относится к категории убиквистов; эти виды часто встречаются во многих других степных сообществах заповедных урочищ и прилегающих территорий, некоторые, как например Acinos arvensis, Asperula cynanchica, Scorsonera purpurea и др. нигде не играют значительной роли; тогда как, например Medicago falcata, Fragaria viridis, Thymus dimorphus, Festuca valesiaca и др., могут образовывать самостоятельные ассоциации. В некоторых фитоценозах выявлены чуждые виды. Например, Scutellaria supina был высажен на опушке дубравы и постепенно внедрился в расположенное рядом разнотравное сообщество. Arrhenatherum elatius ранее культивировался, а сейчас великолепно чувствует себя в большинстве естественных фитоценозов. Лесные виды: Corydalis solida и Silene nutans замечательно адаптировались в условиях ассоциации Carex humilis-Festuca valesiaca+разнотравье.

Одним из наиболее важных показателей характеризующих фитоценоз является проективное покрытие. Динамика проективного покрытая изучаемых сообществ (в %) 4 лет наблюдений отражена в таблице 8. Показатели проективного покрытия меняются в зависимости от пробных метровых площадок, достигая максимальных значений в 2011 году от 40 до 73%, в 1985 году от 68 до 97%, в 2000 году - от 66 до 100%, в 2002 году от 41 до 100% в различных ассоциациях. Наименьшие средние максимальные показатели проективного покрытия наблюдаются в ассоциации Thuidium abietinum-Schivereckia ро-dolika, наибольшие средние показатели - в ассоциации Fragaria viridis-Potentilla pimpinneloides. Такие изменения проективного покрытия объясняются разногодичными изменениями развития видов слагающих ассоциации, зависит часто от климатических условий, а так же других факторов.

Ярко выражены флюктуационные изменения проективного покрытия. В 1985 году, по сравнению с 2011 годом показатели проективного покрытия всех ассоциаций выше. В 2012 году показатели проективного покрытия для некоторых ассоциаций значительно повышаются, по сравнению с предыдущим периодом наблюдений {Koeleria cristata-Fragaria viridis), для других

В 2013-2014 году - показатели уменьшаются по сравнению с 2012 годом для некоторых ассоциаций значительно (Stipa capillata+разнотравье). А так как в большинстве ассоциаций видовая насыщенность уменьшается, то можно применить первый биогенетический принцип Тинеманна: при благоприятных условиях среды наблюдается большое число видов, каждый из которых представлен небольшим числом особей. В нашем случае количество видов уменьшается, но их численность увеличивается, следовательно, можно сделать вывод о менее благоприятных условиях среды. И действительно 2012 год отличался более жарким вегетативным периодом и незначительным количеством осадков, что видно из отчетов метеостанции заповедника.

Таким образом, динамика сезонного развития и наблюдаемые флюктуации луговой степи Среднерусской возвышенности в значительной мере зависят от метеорологических условий меняющихся в течение года и по годам. В степном покрове частично меняется видовой состав растений, их проективное покрытие и другие параметры (высота, облик, продуктивность), то есть в той или иной степени изменяется структура ассоциаций. Однако флюктуационные изменения не ведут к смене одних ассоциаций другими (Камышев, Хмелев, 1972). В последующие годы основные свойства их восстанавливаются. Это еще раз подтверждает, что луговые степи являются устойчивыми травянистыми сообществами.

Сравнительный анализ ассоциаций луговых степей Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей

Для сравнения изучаемых луговых степей взяты описания одноименных ассоциаций.

На Возвышенности Северного Казахстана описания проводились в заказниках Новомарьевская и Шалева поляны в июле 2013 года. Выявлены две группы ассоциаций: Festuca valesiaca разнотравье (Шалева поляна) - включает

55 видов и Car ex hum His- Festuca valesiaca- Securigera varia (Новомарьевская поляна) - включает также 55 видов.

На Среднерусской возвышенности описания одноименных групп ассоциаций (Festuca valesіаса+разнотравье и Carex humilis-Arrhenatherum elatius-Fragaria viridis) проводились в урочище Морозова гора в июле 2012 года.

Таблица 9

Сравнение выявленных таксонов одноименных ассоциаций изучаемых луговых степей

Таксоны	Разнотравно-злаковая ассоциация	Разнотравно-злаково-осоковая ассоциация
	Всего	Ставро польская флора	Средне русская флора	Общие таксоны	Всего	Ставро польская флора	Средне русская флора	Общие таксоны
семейство	27	21	17	11	28	21	22	14
род	70	46	44	22	78	47	52	20
вид	92	55	53	16	103	55	58	10

Среди доминантов и субдоминантов одноименных широтно-удаленных лугово-степных групп ассоциаций в основном преобладают общие виды и роды.

В разнотравно-злаковой группе ассоциаций основным доминантом является злак Festuca valesiaca (сор), субдоминантами: Koeleria cristata (sp), Agrostis vinealis (sp). Для Северном Казахстанеольской флоры, кроме вышеназванных растений, также обильны Elitrigia intermedia (SP3), Bromopsis riparia (sp3), Poa pratensis (sp3). Для среднерусской флоры - Poa angustifolia (sp3). В разнотравье преобладают для Северном Казахстанеольской флоры: Filipendula vulgaris (эрз), Galium rubioides {эрз}), Rhinanthus aestivalis (эрз), Achillea millefolium (sp2), Fragaria viridis (sp2), Galium ruthenicum (sp2), Plantago lanceolata (sp2), Salvia verticillata (sp2), Lotus corniculatus (spi) и др. виды. Для среднерусской возвышенности в разнотравье обильны: Hieracium pilosella (Брз), Fragaria viridis (sp2), Achillea millefolium (spi), Galium verum (spi), Asperula cynanchica (spi), Lotus corniculatus (spi).кол-во видов Общие таксоны Среднерусская флора Северного Казахстана. Сравнительный спектр таксонов разнотравно-злаковой ассоциации.

В разнотравно-злаково-осоковой группе ассоциаций основным доми-нантом является осока Carex humilis (сор2). Доминирующие злаки здесь различны. Для Северном Казахстанеольского региона это: Festuca valesiaca (copi), Koeleria cristata (эрз), Phleum phleoides (sp2). Для среднерусского: Arrhenatherum elatius (copi), Bromopsis riparia (sp2), Elytrigia intermedia (spi), Melica transsil-vanica (spi), Poa angustifolia (spi). В разнотравье преобладают для Северном Казахстанеольской растительности следующие виды: Securigera varia (сор-1), Allium al-bidum (эрг), Teucrium chamaedrys (sp2), Achillea millefolium (spi) и др. Для среднерусской возвышенности: Fragaria viridis (сорі), Medicago falcata (эрг), Achillea millifolium (spi).

Наиболее представленными семействами для обеих групп ассоциаций являются семейства Asteraceae, Rosaceae, Poaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Scrophullariaceae.

Наиболее полно во флористическом отношении для разнотравно-злаковой группы ассоциаций представлены следующие общей семейства: Rosaceae - 4 общих рода (Filipendula, Fragaria, Agrimonia, Potentilla); Lamiaceae - 3 общих рода (Acinos, Thymus, Salvia); Poaceae - 5 общих родов (Koeleria, Festuca, Agrostis, Poa, Elytrigia).

Для разнотравно-злаково-осоковой группы ассоциаций это семейство Poaceae - 5 общих родов (Festuca, Koeleria, Melica, Phleum, Stipa).

Разнотравно-злаковые ассоциации луговых степей ближе по флористическому составу разнотравно-злаково-осоковых. Комплексный анализ показывает большую общность обоих вариантов ассоциаций. Преобладающими жизненными формами видов слагающих исследуемые ассоциации являются гемикриптофиты. Они составляют более 70% от общего количества видов ассоциаций (табл. 10). Все ассоциации имеют в своем составе терофиты (более 8%).Криптофиты не представлены в разнотравно-злаковой ассоциации среднерусской луговой степи, в остальных исследуемых ассоциациях такая биоморфа присутствует.

Таблица 10

Жизненные формы видов составляющих исследуемые ассоциации луговых степей

Биомофа	Разнотравно-злаковая ассоциация	Разнотравно-злаково-осоковая ассоциация
	Северный Казахстан	среднерусская	Северный Казахстан	среднерусская
	Количество видов	%от общего числа видов	Количество видов	%от общего числа видов	Количество видов	%от общего числа видов	Количество видов	%от общего числа видов
Phm (Mesophanero-phyta)	-	-	-	-	1	1,8	3	5,2
Phn (Nanophanero-phyta)	1	1,8	-	-	-	-	1	1,7
Ch (Chamaephyta)	3	5,5	1	1,9	5	9,1	1	1,7
HK (Cryptophyta)	45	81,8	48	90,6	41	4,5	49	84,5
T(Cryptophyta)	4	7,3	4	7,5	2	3,6	3	5,2
K(Therophyta)	2	3,6	-	-	6	10,9	1	1,7
Всего	55	-	53	-	55	-	58	-

Особенно велик ее процент в ассоциации Carex humilis- Festuca valesiaca- Securigera varia Северном Казахстанеольской луговой степи (7,5%). В средне-русской луговой степи ее процент меньше (1,1%). Хамефиты встречаются во всех изучаемых ассоциациях (не более 9%). Фанерофиты представлены в 3 изучаемых ассоциациях, кроме ассоциации Festuca vales іаса+разнотривье среднерусской луговой степи.

О данных ассоциациях можно говорить как о травянистых растительных сообществах с преобладанием гемикриптофитной биоморфы и наличием нескольких видов кустарников.

Анализ географических элементов исследуемых растительных ассоциаций показывает преобладание во всех ассоциациях без исключения бореальных элементов.

Для среднерусского региона доминирующими являются Евро-Сибирские и Европейские географические элементы. Для Северном Казахстанеольского региона - Понтическо-Южносибирский и Понтический элементы.

На втором месте по численности общеголарктическая группа геоэлементов, где преобладают Палеарктический геоэлемент. На 3 месте — группа связующих элементов.

Древнесредиземноморская группа лучше представлена для Северном Казахстанеольского региона в обеих группах ассоциаций.

Плюрирегиональные элементы незначительно представлены в 3 ассоциациях, исключение составляет ассоциация Сагех humilis- Festuca valesiaca-Securigera varia Северном Казахстанеольского региона.

Абвентивные элементы в данных вариантах ассоциаций не представлены совершенно.

Географический анализ свидетельствует о принадлежности обоих вариантов ассоциаций к бореально-общеголарктическим.

Общность таксономических групп данных ассоциаций возрастает с возрастанием таксономических групп.

Расчеты с помощью критерия Фишера (Зайцев, 1984) показали следующие результаты:

для разнотравно-злаковой группы ассоциаций - FB=0,012; Fp=0,04; Fc=0,61;

дляразнотравно-злаково-осоковой-Рв=0,019;Рр=0,26;Рс=0,04.

Обе группы сравниваемых одноименных ассоциаций по всем приведенным параметрам показывают высокое сходство.

Вопросы фитосозологии и перспективы использования генофонда лугово-степных флор

К настоящему времени катастрофически быстрое сокращение таксономического разнообразия биоты под влиянием деятельности человека, исчезновением многих видов растений, сокращение численности и ареалов ранее широко распространенных видов остро поставили задачу сохранения генофонда флоры.

Определяющее значение имеет охрана живых организмов в природной обстановке. Поэтому охрана генофонда неразрывно связана с охраной местообитаний видов, с территориальной охраной природных комплексов.

Первостепенной задачей исследователя для сохранения ботанического разнообразия является выявление объектов, нуждающихся в охране.

Элементы растительного покрова луговых степей, нуждающиеся в охране

Для анализа лугово-степных флор выбраны следующие общегосударственные и международные сводки, содержащие перечни видов растений, нуждающиеся в охране:

«Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране» (1981);

«Красная книга СССР» (1984); «Красная книга РСФСР» (1988); «Красная книга Северного Казахстана» (2002); «List of rare threatened and endemic plans in Europe» (1983); конспекты региональных флор (Иванов, 2001;Флора Липецкой области, 1996);

«Сохраним для потомков» (1984);

«Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране» (1986);

«Редкие и исчезающие растения Северного Казахстана» (Иванов, 1995). Для составления списков редких и нуждающихся в охране видов использовались два критерия: категория охраны, характеризующая степень важности сохранения генофонда данного вида (Иванов, 1998) и категория редкости, характеризующая состояние популяции вида в природе (Флора липецкой области, 1996).

По приведенным выше сводкам для изучаемых флор выявлено следующее количество редких и нуждающихся в охране видов:

для Северном Казахстанеольской лугово-степной флоры — 54 вида;

для среднерусской флоры - 53 вида;

для общей флоры - 12 видов. По литературным данным и наблюдениям Северном Казахстанеольских ботаников в последние годы (Танфильев, Кононов, 1978; Дударь, 1976, 2000) и нашим наблюдениям ряд видов, а тем более популяций лугово-степных фитоценозов, находятся под угрозой перевода их в категорию исчезающих. Заслуживает внимания издание специальной «Красной книги» луговых степей, так как на луговых степях России имеется целый ряд видов, которые можно отнести к категории редких и исчезающих для данного растительного сообщества. Кроме общеизвестных и уже включенных в сводки видов растений нуждающихся в охране, списки были дополнены видами, численность которых по нашему мнению сокращается. Для Северном Казахстанеольской флоры это 3 вида: Draco-cephalum thymiflorum, Steris viscaria, Thalictrum simplex; для среднерусской -4 вида: Chrysaspis campestris, Elytrigia lolioides, Eremogone saxatilis, Rosa vil-losa. Но эта работа требует дополнительного, более детального исследования. В результате окончательные списки редких и нуждающихся в охране видов включают:

для Северном Казахстанеольской флоры - 57 видов (16,2 %);

для среднерусской флоры - 57 видов (15,8 %) для общей флоры -12 видов (5,2 %) (табл. 11). Наличие общих редких и нуждающихся в охране видов подтверждает общность изучаемых лугово-степных флор.

Таблица 11 Общие виды нуждающиеся в охране
Название вида	Категория охраны	Категория редкости
Adonis vernalis	IV	V
Amigdalus nana	IV	V
Anemona silvestris	IV	R/V
Campanula persicifolia	III	V
Centaurea ruthenica	IV	V
Euphedra distachia	III	R
Yris aphylla	IV	V
Scorsonera hispanica	IV	V/R
Spirea crenata	IV	V
Stipa dasyphylla	IV	V/Ex
S. pennata	IV	V
S. pulcherrima	IV	V

По критерию «категория охраны» выделяем 5 категорий (рис. 2).

Категория I. Включает региональные эндемики. Выявлен один вид для среднерусской флоры Cotoneaster alaunicus, который описан из Липецкой области. Возможно, вид имеет гибридное происхождение (Голицин, 1964). Занимает очень небольшой ареал в лесостепной части Русской равнины. Подлежит первоочередной охране, т. к. численность его популяции сокращается в результате разрушения среды местообитания.

Для Северном Казахстанеольской флоры виды этой категории не обнаружены.

Категория II. Включает субэндемики исследуемых территорий. Всего выявлено 7 видов. 5 из них принадлежат Северном Казахстанеольской флоре: Gypsophila glomerata, Onobrychis inermis, Centaurea abnormis, Pedicularis eriantha, Gagea taurica, два вида - среднерусской флоре: Dianthus jischeri, Euphorbia subtilis.

Категория HI. Реликтовые виды, имеющие в регионе точечные ареалы. Эта категория включает 13 видов. Пять из которых принадлежат Северном Казахстанеольской флоре, это Caragana mollis, Centaurea marschalliana (гляциальные реликты), Verbascum orientate (ксеротермический реликт).кол-во видов 50 флора Есреднерусская флора Северный Казахстан. Спектр охраняемых и нуждающихся в охране видов по категории охраны Десять видов принадлежат среднерусской флоре, это третичные реликты Asplenium ruta-muraria, Iris pontica, Schiverechia podolica, Potentilla pimpinneloides, Scutellaria supina, Campanula altaica (неоген), Onosma simpli-cissima, Linosiris villosa (голоцен). Два вида являются общими для обеих флор: Ephedra distachia, Campanulapersicifolia и Lathyruspannonicus.

Категория IV включает гляциальные и термические реликты, имеющие более обширные ареалы распространения, а так же виды усиленно эксплуатируемые. Эта категория самая обширная, она включает всего 65 видов для обеих флор. Из которых 10 видов общие: Adonis vernalis , Anemone silves-tris, Amigdalus nana, Centaurea ruthenica, Iris aphilla, Scorsonera hispanica, Spirea crenata, Stipa dasyphylla, S. pennata, S. pulcherrima. Северный Казахстан флора включает всего 41 вид этой категории, среднерусская флора - 34 вида.

Категория V. Виды, относящиеся к этой категории редки по естественным причинам. Всего таких видов выявлено 16. Щесть из которых принадлежат Северном Казахстанеольской флоре, такие виды как Diphelypaea coccinea, Ну-lotelephium caucasicum, и др. Десять видов принадлежат среднерусской флоре: Artemisia sericea, Arabis recta, Jurinea arachnoidea и др.

Ех - виды, по-видимому исчезнувшие с изучаемых территорий, в течении последних десятилетий в природе не обнаружены. Во флорах выявлен один такой вид - Stipa dasyphylla для среднерусской флоры. В Северном Казахстанеольской флоре он отнесен к уязвимым видам.

Е - виды, находящиеся под угрозой исчезновения и встречающиеся в единичных экземплярах. К ним относятся эндемичные виды и реликты, но иногда это обычные виды с резко сократившимися ареалами или находящиеся на границе ареала. В Северном Казахстанеольской флоре видов этого статуса четыре: Centaurea obnormis, Gagea taurica, Pedicularis eriantha (субэндемики) и Orchis simian. В среднерусской флоре таких видов три: Iris pontica (третичный реликт), Galega villosa и Stipa tirsa.

V - уязвимые виды, таксоны, которые, в ближайшем будущем будут отнесены к категории «исчезающих», ели по прежнему будут подвержены действию факторов определяющих их уязвимость. Количество относимых сюда видов довольно многочисленно. Для обеих флор по 37 видов. Общих видов в этой категории —11.

R - редкие таксоны, популяции которых в регионе невелики, им обычно не грозит прямая опасность исчезновения, но в будущем они могут оказаться в категории Е или V. Таких видов для Северном Казахстанеольской флоры выявлено шестнадцать: Euphedra distachia, Caragana mollis, Centaurea tanaitica, Orchis picta и др. Для среднерусской флоры обнаружено также 16 видов: Clematis integrifolia, Arabis recta, Silene wolgensis, Scorsonera hispanica и др. Общий вид, относящихся к этой категории всего один - Euphedra distachia.

Почвы с допустимой степенью загрязненности используются для выращивания любых сельскохозяйственных культур без всяких ограничений. Населенные пункты, расположенные в этих районах характеризуются наиболее низкой заболеваемостью людей.

На почвах с умеренно-опасной степенью загрязнения, сельскохозяйственные культуры, выращенные для пищевых целей, проходят выборочный контроль на содержание тяжелых металлов. В населенных пунктах незначительно повышена заболеваемость людей.

Почвы с опасной степенью загрязнения исключаются из с/х угодий для выращивания пищевых культур и могут использоваться только для выращивания технических культур. Населенные пункты характеризуются высокой заболеваемостью людей, особенно беременных женщин, детей и стариков.

Почвы с критической степенью загрязненности не могут использоваться для выращивания любых с/х культур. Эти территории могут быть использованы только для лесонасаждений. Заболеваемость людей очень высокая. Возможны изменения на генетическом уровне.

Таким образом, в исследуемых локальных флорах выявлено видов занесенных в Красные книги изучаемых регионов: для Северном Казахстанеольской флоры девять, для среднерусской флоры четыре. Видов нуждающихся в федеральной охране: для Северном Казахстанеольской флоры - 29, для среднерусской флоры - 21. Видов, нуждающихся в региональной охране, для Северном Казахстанеольской флоры -19, для среднерусской - 32.

Вышеизложенный анализ показал необходимость охраны флор луговых степей. Для этого необходимо создание системы, сочетающей строгую охрану с изъятием уцелевших лугово-степных территорий из хозяйственного оборота и оптимизацию хозяйственной деятельности, предполагающую рациональное использование растительного покрова исключающее его деградацию и полное разрушение. Основу такой системы должны составлять охраняемые участки связанные естественными и возможно искусственно созданными биологическими коридорами.

До настоящего времени на обеих изучаемых территориях природоохранная работа проводилась недостаточно плодотворно. Для более продуктивной работы в этом направлении в ближайшие годы необходимо полная ревизия всех накопленных материалов для создания действительно рациональной сети охраняемых объектов.

1. Необходимо, на базе стационарных наблюдений за большинством урочищ в разные сезоны года, собрать полную флористическую информацию для организации их охраны.
2. Пересмотреть статус охраняемых объектов, особенно для Возвышенности Северного Казахстана, где до настоящего времени нет заповедников и ценные во флористическом смысле территории используются не рационально (гора Стрижамент).
3. Разработать оптимальный индивидуальный режим охраны для каждого подлежащего охране ботанического объекта на основе его всестороннего изучения.
4. Целенаправленно внедрять методы Северном Казахстанеольских ученых (В.Г. Танфильев, В.В. Скрипчинский, Ю.А. Дударь, Д.С. Дзыбов, В.В. Скрипчинский) по восстановлению луговых степей на деградировавших территориях ранее занятых этим типом растительности.

Экономически ценные, используемые и перспективные виды луговых степей

Для получения более полной картины уникальности и ценности лугово-степных сообществ, проанализировали выявленные флоры на предмет хозяйственного значения составляющих их видов.

Выделено 11 хозяйственных групп (Растительные ресурсы СССРД984-1993):

кормовые, служащие кормом, как для домашних, так и для диких животных;

лекарственные, используемые для получения лечебных препаратов, а так же применяемые в народной медицине;пищевые, используемые в пищу в натуральном и обработанном виде;

ядовитые, опасные для здоровья и жизни как человека, так и животных;

декоративные, служащие цели удовлетворения эстетических потребностей человека;

медоносы, содержащие в значительном количестве нектар и являющиеся базовыми для получения пчелиного меда.эфирномасличные, содержащие повышенное количество эфирных масел и используемые в промышленности;

красильные, служащие источником получения красок; дубильные, содержащие дубильные вещества и используемые в кожевенном производстве;

технические, используемые для получения промышленных масел и т. д.почвоукрепители, препятствующие эрозии почв и используемые как закрепители почвенного покрова.

Анализ показал, что большинство, а именно от 80 до 90% видов, составляющих изучаемые флоры, являются полезными и принадлежат к одной или нескольким хозяйственным группам.

Количество таких видов составляет для Северном Казахстанеольской флоры - 78,3% (329 видов), для среднерусской флоры - 79,1% (310 видов) и для общей флоры - 85,8% (218 видов). Приведенные цифры показывают высокий практический потенциал изучаемых флор и их значительную ценность как генофонда для народного хозяйства. В количественном отношении на первом месте группа лекарственных растений. Северный Казахстан флора содержит - 248 видов (59,0%), среднерусская флора - 251 вид (64,0%), общая - 179 видов (70,5%).На втором месте кормовая группа: для Северном Казахстанеольской флоры - 191 вид данной хозяйственной группы (45,5%), для среднерусской флоры - 192 вида (37,5%) и для общей флоры - 144 вида (56,7%).

Медоносная группа на третьем месте: Северный Казахстан флора содержит 140 видов (33,3%), среднерусская - 147 видов (37,5%), общая - 109 видов (42,9%). Далее в количественном отношении следуют декоративные травы, пищевые растения, красильные, ядовитые, эфирномасличные, технические, дубильные и почвоукрепители.

Во всех хозяйственных группах, кроме технической, эфирномасличной и почвоукрепительной, наблюдается процентное преобладание среднерусской флоры над Северном Казахстанеольской. Это определяется составом среднерусской луговой степи.

Таблица 12

Спектр хозяйственно-ценных видов луговых степей

Хозяйственное использование видов	Северный Казахстан флора	Среднерусская флора
	Кол-во видов	% от всей флоры	Кол-во видов	% от всей флоры
Кормовые	191	45,5	192	49,0
Лекарственные	248	59,0	251	64,0
Пищевые	76	18,1	76	19,4
Ядовитые	41	9,8	44	11,2
Декоративные	125	29,8	125	31,9
Медоносные	140	33,3	147	37,5
Эфирномасличные	20	4,8	15	3,8
Красильные	46	11,0	44	11,2
Почвоукрепители	11	2,6	10	2,6
Технические	14	3,3	10	2,6
Дубильные	9	2,1	11	2,8
Всего видов*	329	78,3	310	79,1

Так как большинство видов относятся к нескольким хозяйственным группам одновременно, то сумма видов больше общего количества видов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Список флор луговых степей Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей, включает 558 видов сосудистых растений, относящихся к 263 родам и 63 семействам. Для лугово-степной флоры Возвышенности Северного Казахстана выявлено 420 видов сосудистых растений, относящихся к 224 родам и 54 семействам. Для лугово-степной флоры Среднерусской возвышенности -392 вида сосудистых растений, относящихся к 218 родам и 56 семействам. Общих для обеих территорий зарегистрировано 254 видов, относящихся к 179 родам и 47 семействам.
2. Систематический спектр локальных лугово-степных флор в основном соответствует закономерностям присущим голарктическо-средиземноморско-бореальным флорам. Систематический анализ показывает большую общность флористического состава локальных лугово-степных флор. Общность увеличивается с возрастанием таксономических рангов.
3. Географический сравнительный анализ характеризует исследуемые флоры как бореально-общеголарктические.
4. Преобладающей жизненной формой в локальных флорах являются гемикриптофиты, составляющие более 69% их состава. Изучаемые локальные флоры можно считать гемикриптофитными.
5. Анализ степени общности широтно-удаленных лугово-степных флор показывает их значительное сходство и заметную тенденцию увеличения сходства с возрастанием рангов таксонов.
6. Сравнительный анализ одноименных лугово-степных ассоциаций изучаемых регионов выявил общие доминанты и субдоминанты, а так же общность их видового, биоморфологического и географического состава.
7. Анализ динамики растительности локальных луговых степей восточной части Среднерусской возвышенности показал, что луговые степи являются устойчивыми растительными сообществами. Наблюдаемые флюктуации в значительной мере зависят от метеорологических условий меняющихся по годам. В той или иной мере меняется структура ассоциаций, но флюктуационные изменения не ведут к смене одних ассоциаций другими.
8. Анализ одноименных и разноименных ассоциаций одного региона показал большое видовое разнообразие луговых степей.
9. Значительное количество видов (около 16%) локальных лугово-степных флор нуждаются в охране. Предложен комплекс природоохранных мер, необходимый для сохранения флористического разнообразия растительных сообществ.
10. Большинство видов (80 - 90%, для различных исследуемых флор) локальных лугово-степных флор являются источниками фитосырья и генофондом для селекции растений разнообразного экономического назначения: лекарственного, кормового, пищевого, декоративного, медоносного, красильного, дубильного, технического.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ, Ботаническое исследование Северном Казахстанеольской губернии в 1889 г. Верховье Калауса и Северном Казахстанеольское поднятие // Зап. Кавказского отд. Русск. Географ. Общ-ва, 1894. - Т. XV. - С. 112-187.
2. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ. П. Ботаническое исследование Кубано-Терского водораздела и Эльбруса // Труды Тифлисского ботанического сада. - Тифлисе, 1899. - 86 с.
3. Алексеева Л.И. Значение фауны млекопитающих армавирской свиты для стратиграфии континентальных толщ Северного Кавказа. // Труды Геолог, ин-та. - Л, 1959. - Вып. 32. - С. 45-68.
4. Алехин В.В. Введение в флору Тамбовской губернии. (Ботанический очерк). - М.:Тамбов. губ. земство, 1915. - 96 с.
5. Алехин В.В. «Лотаревская степь» Усманского уезда Тамбовской губернии в б. имении кн. Вяземского // Дневник 1-го Всерос. съезда рус. ботаников в Петрограде в 1921 г. - Пг., 1921. - № 4. - С. 29-30.
6. Алехин В.В. Новые данные по морфологии, экологии и классификации северных степей // Журнал русского ботанического общ-ва. - 1924. - Т. 9. - С. 27-40.
7. Алехин В.В. Последние 30 лет в исследовании Тамбовской флоры // Сборник статей, посвященных К.А. Тимирязеву его учениками. - М., 1916. -С. 283-306.
8. Алехин В.В. Растительный покров степей Центрально — Черноземной области. - Воронеж: Изд. Союза обществ и организаций по изучению ЦЧО, 1925.-Вып 7.-102 с.
9. Алехин В.В. Русские степи и методы исследования их растительного покрова // Бюллетень МОИП, отд. биол. - М., 1934. - Т.40. - Вып. 3-4. -С. 285-374.Ю.Алехин В.В. Тамбовские степи и их варианты // Материалы к познанию фауны и флоры России. Отд. бот. - М., 1918. - Вып. 8. - С. 1-71.

И.Алехин В.В. Центрально - Черноземные степи. — Воронеж: Изд-во «Коммуна», 1934.-90 с.

12.Амелин И. Сорная растительность Северном Казахстанеольских полей. - Ростов на Дону, 1926. - 156 с.

ІЗ.Антьїков А.Я., Стоморев А.Я. Почвы Северного Казахстана и их плодородие. — Северном Казахстанеоль, 1970. - 199 с.

Н.Ахтырцев Б.П., Ахтырцев А.Б. Почвенный покров Среднерусского Черноземья. - Воронеж: Изд-во ВГУ, 1993. - 216 с.

15.Белов П.С. Растительность Липецкого уезда Тамбовской губернии. Список 1 / [Липец. 0-во изуч. местного края, 1924 г.]. - Архив Бот. ин-та РАН, разряд 1, оп.1, ед. хр. 32, л. 34.

Іб.Бржезицкий М., Нагорный П. Список собранных А.П. Норманном растений, хранящихся в гербарии Северном Казахстанеольского городского музея // Труды Северном Казахстанеольского общ-ва для изучения Северо-Кавказского края. - Северном Казахстанеоль, 1912. - Вып. 2. - 46 с.

17.Буш Н.А. Ботанико-географический очерк Европейской части СССР и Кавказа. - М.-Л.; Изд-во АН СССР, 1936. - 327 с.

18.Верещагин Н. К. Млекопитающие Кавказа. - М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1959.-226 с.

19.Виноградов Н.П., Голицын СВ. Ледниковые реликты внутри эрратики. Заметки о флоре и растительности бассейна р. Потудани // Труды Воронежского университета. - Харьков, 1956. - Т. 36. - Вып. почв.-ботан. - С. 97-106.

2О.Виноградов Н.П., Голицын СВ. К истории флоры сниженных альп Среднерусской возвышенности // Проблемы филогении и филогенеза: Хроника пятого совещания по филогении растений Всевоюзного ботанического общества в марте 1958 г. - Л., 1960. - С 48-49.

21.Виноградов Н.П., Голицын СВ. Послеледниковое состояние наиболее интересных местонахождений реликтовых растений Верхнего Поосколья и Северо-Донского реликтового района \\ Труды ВГУ. - Воронеж, 1949. -Т. 15.-С. 164-206.

22.Виноградов Н.П., Голицын СВ. Северо-Донской реликтовый ботанический район // Труды Воронежского ун-та. - Воронеж, 1958. - Т. 45. - Вып. 36 Ботаника. - С. 11-15.

23.Виноградов Н.П., Голицын СВ. «Сниженные альпы» и тимьянники Среднерусской возвышенности // Ботанический журнал. - 1954. - Т. 39. - № 3 -С. 429-430.

24.Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 3. - Северном Казахстанеоль, 1976.-С 5-150.

25.Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. - Ростов: РГУ, 1978-1980: Т.1, 1978. - 317 с. Т. 2, 1980. - 350 с. Т.З, 1980. - 327с.

26.Гвоздетский А.Н. Кавказ. - М, 1963. - 260 с.

27.Гмелин СГ. Путешествие по России для исследования 3-х царств естества. - СПб, 1785. - Ч. 4. - 737 с.

28.Гниловской В., Панов Д. Природа Северного Казахстана. Кн.2. - Северном Казахстанеоль: Краевое книжное издательство, 1946. - 69 с.

29.Годзевич Б.П. Тектоника и морфоструктура Северного Казахстана. // Вестник СГУ. - Северном Казахстанеоль. - 1996. - № 6. - С 24-33.

ЗО.Голицин СВ., Григорьевская А.Я. Флора Галичьей горы // Растительный покров Галичьей горы и история его исследования. - Воронеж, 1971. - С 9-89.

31.Голубев В.Н. К эколого - биологическому познанию растительности луговых степей // Ботанический журнал. - 1962. - Т. 47. - № 1. - С. 18-26.

32.Голубев В.Н. Эколого - биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. - М.: Наука, 1965. - 287 с.

33.Городков Б.Н. [Выступления в прениях] // Проблемы Палеогеографии четвертичного периода. - М. - Л., 1946. - С. 348-349.

34.Григорьевская А.Я. Растительность Галичьей горы // Растительный покров Галичьей горы и история его исследования. — Воронеж, 1971. — С.90-127.

35.Григорьевская А.Я. Растительность долины р. Воргол. К изучению растительности Северо-Донского реликтового района и организации новых участков заповедника «Галичья гора» // Природа малых охраняемых территорий. - Воронеж. 1987 а. - С. 9-54.

Зб.Григорьевская А.Я. Растительность Плющани (К вопросу об организации новых участков заповедника «Галичья гора») // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий. - Воронеж: Изд-во ВГУ. - 1986. - С. 33-61.

37.Григорьевская А.Я. Современное состояние экосистем заповедника «Галичья гора» и пути сохранения их редких видов растений // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. -М.-1986. -Ч. 1.-С.75-78.

38.Григорьевская А.Я. Сорная флора заповедника «Галичья гора» // Растительный покров Центрального Черноземья и его охрана. - Воронеж. 1987 б.-С. 41-51.

39.Григорьевская А.Я. Флора и растительность заповедника «Галичья гора»: Автореф. дис... канд. биол. наук. - Воронеж, 1972. 16 с.

40.Григорьевская А.Я., Казакова М.В. Динамика растительности Галичьей горы за 60 лет // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий. - Воронеж: Изд-во ВГУ. - 1986. - С. 5-33.

41.Грищенко М.И. К палеогеографии бассейна Дона в неогене и четвертичном периоде // Материалы по четвертичному периоду СССР. - М., 1952. -Вып.З.-С. 145-157.

42.Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа // Труды Ботанического института Азербайджанского филиала АН СССР.- Баку, 1936. - Вып.1. - 230 с.

43.Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. - М, 1949. - 432 с.

44.Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. - М.: Изд-во МОИП, 1948. - 267 с

45.Гроссгейм А.А. Флора Кавказа, 1924-1934, Т. I-IV: Т. I. Тифлис, 1928. -296 с; Т. И. Тифлис, 1930. - 438 с; Т. III. Баку, 1932. - 405 с; Т. IV. Баку, 1934.-344 с.

46.Гроссгейм А.А. Флора Кавказа, - 2-е издание. 1939-1967, Т. I-VII: Т. I. Баку, 1939. - 404 с; Т. П. Баку, 1940. - 284 с; Т. III. Баку, 1944. - 322 с; Т. IV. Баку, 1950. - 314 с; Т. V. М. - Л., 1952. - 456 с; Т. VI. М. - Л., 1962. -424 с; Т. V. М. - Л., 894 с.

47.Данилов В.И. Библиография научных работ о Галичьей горе // Ф.Н. Миль-ков, К.А. Дроздов, В.Н. Федотов. Галичья гора. Опыт ландшафтно-географической характеристики. - Воронеж, 1970. - С. 82-87.

48.Данилов В.И. История изучения и фитоценотическая характеристика третичного реликта Средне-Русской возвышенности лапчатки донской (Ро-tentilla tanaitica Zing.) II География Центра: Материалы Моск. фил. Географ, о-ва СССР. - М., 1971 а. - Вып. 3. - С. 43-47.

49.Дзыбов Д.С. Основы создания поликомпонентных сенокосно-пастбищных фитоценозов агростепей // Матер. III Всесоюзного совещания по проблемам агрофитоценологии и агробиоценологии. — Ижевск, 1983. - С. 53-59.

50.Дзыбов Д.С. Очерк пастбищной истории Северного Кавказа и охрана растительного покрова археологических и ландшафтных памятников // Материалы по изучению Северного Казахстана. - Северном Казахстанеоль, 1988. - С. 42-50.

51.Дохман Т.И. Лесостепь Европейской части СССР. - М.: Наука, 1968. - 271 с.

52.Дохман Т.И. К аналитическому изучению структуры фитоценозов северной (луговой) степи // Труды Центрально - Черноземного государственного заповедника. - 1960. - Вып. 6. - С. 47-54.

53.Дударь Ю.А. История и будущее степей по данным фиторитмологии // Современные проблемы ботаники, географии, картографии, геоботаники и экологии. - СПб.: БИН РАН. - 2000. - С. 173-175.

54.Дударь Ю.А. Методы искусственного восстановления фитоценозов // Бюллетень Главного ботанического сада. - 1978. - Вып. 107. - С. 71-76.

55.Дударь Ю.А. Методические указания по восстановлению и изучению травянистых растительных сообществ (на примере Северном Казахстанеольской луговой степи). - Северном Казахстанеоль, 1976. - 58 с.

56.Дударь Ю.А. Регенерационные возможности степных экосистем // Современные достижения биотехнологии. - Северном Казахстанеоль: СГПУ, - 1995. - С. 25-26.

57.Дударь Ю.А. Сезонные смены аспектов на воссозданной луговой степи // Материалы по изучению Северного Казахстана. - Северном Казахстанеоль: Северном Казахстанеольское книжное изд-во. - 1976. Вып. 14. — С. 55-62.

58.Дударь Ю.А. Степные биогеоценозы: консервирование и восстановление // Вопросы экологии и охраны природы Северного Казахстана и сопредельных территорий. - Северном Казахстанеоль: СГУ. - 1995. - С. 82.

59.Дударь Ю.А., Гердт Е.А., Прощайло Т.А.. Ресурсы лекарственных растений заповедных луговых степей окрестностей Северном Казахстанеоля // VII научно -практическая конференция Краевой экологической школы «Экологические проблемы Северного Казахстана». - Северном Казахстанеоль, 2002. - С. 21 -25.

60.Дударь Ю.А., Зеленская Т.Г., Лиховид Н.Г., Гердт Е.А., Хабарова Т.В., Самсонова О.Е., Прощайло Т.А.. Фитобиоразнообразие Северного Казахстана: состояние и тенденции // Материалы международной научной конференции «Повестка дня на XXI век: Программа действий - экологическая безопасность и устойчивое развитие». - Северном Казахстанеоль: Изд-во СГАУ, 2002. - С. 43-45.

61.Дударь Ю.А., Кононов В.Н., Скрипчинский В.В., Танфильев В.Г. Исследование флоры Северного Казахстана // Материалы по изучению Северного Казахстана. - Северном Казахстанеоль, 1964. - Вып. 11. - С. 100-110.

62.Дударь Ю.А., Кравцов В.А., Маренчук Ю.А., Зеленская Т.Т., Прощайло Т.А., Гердт Е.А., Самсонова О.Е.. Фиторесурсы степей, подлежащих охране и экологически реставрируемые на Северном Казахстанеолье. // «Эко». - Северном Казахстанеоль, 2002. - Вып. 9. - С. 34-38.

Комплексный анализ флор луговых степей Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей