ПОПУЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ

Общая экология

§ 3.1. Параметры популяции

Популяцией называют группу особей одного вида, занимающую опреде-ленное пространство – территорию или акваторию – и функционирующую как часть биологического собщества. Параметры популяции определяются механиз-мами её взаимодействия с другими видами, а также с абиотическими факторами среды обитания. Основное внимание при изучении популяций уделяют процессам самовоспроизведения и выживания, единым для всей группы.

Каждая популяция характеризуется набором групповых свойств, таких как плотность, рождаемость, смертность, соотношение полов и различных возрастных групп, биологический потенциал и характер распределения особей в про-странстве. Популяция обладает также специфическими генетическими характе-ристиками, например, эволюционной приспособленностью и непрерывностью, то есть возможностью воспроизводства на протяжении длительного времени. В экологии подчеркивается, что носителем признаков популяции является группа, но не отдельная особь. Однако, имеются т.н. биологические свойства, которые характеризуют жизненный цикл и особи, и группы в целом, например, рост и метаболизм.

При решении практических задач принимают, что сама возможность рож-дения и выживания особей определяется внутрипопуляционными взаимодейст-виями, а текущие количественные характеристики популяции – всем биотичес-ким и абиотическим ее окружением.

Рассмотрим основные групповые свойства популяции.

Плотность – это величина популяции, отнесенная к единице пространст-ва; обычно выражается числом особей или биомассой на единицу площади или объема. Численность или биомассу, отнесенные к единице всего доступного организмам пространства, называют средней плотностью, а к единице фактически освоенного (заселенного) пространства – экологической плотностью.

Дополнительно рассматриваются показатели относительного обилия популяции. К ним относят число особей, отмеченных в течение часа в данной точке пространства; частоту встречаемости организмов, т.е. процент проб, в которых представлен данный вид; относительное покрытие, т.е. доля поверхности поч-вы, оказавшейся закрытой при проекции на нее надземных частей растений.

Плотности популяций млекопитающих охватывают диапазон в пять по-рядков величины. Чем ниже трофический уровень, занимаемый видами, тем вы-ше плотность популяций.

Важную роль в экологии играют методы измерения плотности популя-ций. Основными являются: 1) полный учет крупных организмов; 2) подсчет и взвешивание некрупных организмов на т.н. пробных плошадках; 3) при изучении подвижных животных используют индивидуальные метки; доля меченых животных в последующей выборке позволяет оценить плотность популяции.

Рождаемость – это способность популяции к увеличению численности. Под абсолютной, или физиологической, рождаемостью понимают максимальную скорость возникновения новых особей в идеальных условиях, то есть в среде без лимитирующих факторов. Абсолютная рождаемость является константой для данной популяции и определяется биологическими особенностями вида. Понятием экологическая, или реализованная, рождаемость обозначают скорость воспроизводства в реальных условиях среды. Ее величина зависит от текущей численности организмов, половозрастного состава популяции и наличия природных ресурсов.

Смертность отражает убыль особей в популяции и выражается числом особей, погибших за данный временной интервал. Различают постоянную минимальную смертность в среде без лимитирования и изменяющуюся экологическую смертность в реальных условиях. Очевидно, что видовая продолжитель-ность жизни в идеальных условиях значительно превышает среднюю экологи-ческую продолжительность жизни. Если относительное число погибших особей обозначить d = Nпогиб./Nобщ., то величина, численно равная 1 – d, называется вы-живаемостью популяции за данный период.

Динамика популяций описывается т.н. таблицами выживания, первона-чально разработанными для демографических исследований. Аргументом этих таблиц является возраст особей, представленный в виде отдельных диапазонов (0…5 лет, 5…10 лет и т.д.), а функциями – число особей, погибших и выживших к концу каждого интервала; рождаемость и смертность по отношению к исходной величине популяции; ожидаемая продолжительность жизни в конце каждого интервала.

Кривой выживания называют математическую зависимость числа особей, выживших к данному моменту времени Nвыж.(t), по отношению к их количеству в начальный момент No: S(t) = Nt/No. Установлено, что форма кривой выживания определяется плотностью популяции и степенью заботы о потомстве. Так, кривая выживания более плотной популяции имеет вогнутую форму, поскольку высокая плотность повышает вероятность гибели особей. Высокая плотность человеческих коллективов вызывает социальные стрессы и потому считается фак-тором риска не столько для физиологического выживания, сколько для качества жизни. В результате видовая продолжительность жизни человека меняется не так быстро, как ожидалось.

В математическом отношении функция S(t) (рис. 3.1) определяет вероятность события, при котором время гибели организма tгиб будет больше заданного порогового значения tп: S(t) = P(tгиб > tп)1.

Зависимости 1, 2, 3 могут быть описаны экспоненциальными функциями:

S3(t) = еxp{–At},

S2(t) = exp{–[At + Bt(C + 1)/(C + 1)]},

S1(t) = exp{–[At + В(eСt – 1)/С]},

где А, В, С – параметры.

Существуют кривые S(t), которые невозможно описать экспоненциальны-ми функциями.

Кривая 1: наиболее вероятна гибель старых особей (смертность существен-но возрастает к концу жизни). Как правило, примером служат человеческие коллективы и популяции крупных млекопитающих, эффективно заботящихся о потомстве.

Кривая 2: уровень смертности приблизительно одинаков для всех возрастных групп (с возрастом смертность увеличивается постепенно). Примером служат популяции небольших млекопитающих, мелких птиц и ящериц.

Кривая 3: наиболее вероятна гибель молодых особей (с возрастом смерт-ность уменьшается). Подобные кривые описывают популяции насекомых, морских животных и растений, дающих огромное потомство, из которого выживают лишь немногие особи.

Итак, возрастная гибель организма является случайным событием. Без уче-та особенностей среды гибель обусловлена процессами старения, а сам процесс старения рассматривают как сложную последовательность событий. Относитель-но природы начальных его этапов существуют различные гипотезы. Согласно генетической теории, изменения происходят в генах и связаны с процессами необратимого повреждения нуклеиновых кислот. Это вызывает нарушения био-химических процессов, например, синтеза белка, затем происходят изменения на уровне клеток, тканей и органов. Количественное описание подобного мно-гостадийного процесса базируется на теории рецепторов. В общем случае рецеп-торами (от лат. receptor – принимающий) называют биологические структуры, отвечающие за выживаемость организма.

Как открытую систему популяцию характеризуют процессы эмиграции, т.е. уход организмов с занимаемой ими территории (аналог смертности), и иммигра-ции, т.е. вселение организмов на данную территорию (аналог рождаемости). Под миграцией понимают периодический уход и возвращение организмов на терри-торию в зависимости от условий среды.

Существенно влияет на рождаемость и смертность в настоящее время и в будущем возрастная структура популяции. В быстрорастущих популяциях на-иболее представительными являются младшие возрастные классы. Для популя-ций в стационарном состоянии характерно пропорциональное распределение возрастов. В популяциях, снижающих свою численность, растет доля старых особей. Принято считать, что каждая популяция характеризуется стабильным во времени распределением возрастных классов, или возрастной пирамидой. Временные отклонения от этого распределения вызываются аномальной смертностью либо рождаемостью, после чего возрастная пирамида восстанавливает свою структуру (рис. 3.2).

Возраст Возраст Возраст

100 100 100

А В С

м 0 ж м 0 ж м 0 ж

Доля данного возрастного класса в обществе, %

Рисунок 3.2 – Возрастные пирамиды популяций с высокой (А), умеренной (В) и малой (С) относительной численностью молодых особей

По мере развития общества процент населения, относящегося к младшим возрастным классам, уменьшается (см. рис. 3.2 С). Эти изменения все заметнее сказываются на мировой экономике.

§ 3.2. Модель динамики популяции в среде без лимитирования

С течением времени все параметры популяции изменяются по мере того, как организмы приспосабливаются к новым условиям среды.

Если через N обозначить число особей в популяции, а через t – время, то величина, численно равная dN/(Ndt), будет характеризовать мгновенную удель-ную – в расчете на одну особь – скорость роста популяции.

В том случае, если среда не налагает никаких ограничений на популяцию, т.е. пространство, ресурсы и другие виды не оказывают на нее лимитирующего воздействия, удельная скорость роста становится максимальной и постоянной:

dN/(Ndt) = r.

Параметр r называют коэффициентом мгновенного роста.

Решение дифференциального уравнения имеет вид:

Nt = No.exp(rt),

где Nt и No – численность популяции в момент времени t и в некоторый началь-ный момент.

Решение может быть представлено и в таком виде:

r = [ln(Nt) – ln(No)] / t.

При построении графика N(t) в логарифмическом или полулогарифмичес-ком масштабе (по вертикальной оси откладывается ln(N), а по горизонтальной – ln(t) или t) получается прямая линия с тангенсом угла наклона, равным r.

По сути, параметр r равен разности удельных мгновенных величин рож-даемости b и смертности d (r = b – d) и потому зависит от индивидуального вклада в размножение каждой возрастной группы. При стационарном возраст-ном распределении параметр r называется биотическим, или репродуктивным, потенциалом. Разность между величиной репродуктивного потенциала популяции и реальной скоростью ее роста рассматривают как меру сопротивления сре-ды увеличению численности организмов. Она пропорциональна сумме всех ли-митирующих факторов, препятствующих реализации биотического потенциала.

Термин “биотический потенциал” был предложен в 1928 году английским биологом Чепменом, определившим его как “врожденное свойство организмов к размножению и выживанию, то есть к увеличению численности…”

Максимальный и реализованный биотические потенциалы являются комплексными характеристиками популяции и позволяют прогнозировать изменения численности организмов, а также отражают “репродуктивную приспособ-ленность” популяции в генетическом смысле (более приспособленной считает-ся та популяция, у которой величина r больше).

Диапазон изменения r в природе охватывает шесть порядков величины.

Необходимо подчеркнуть, что в реальной среде полное отсутствие лими-тирующих факторов может наблюдаться лишь непродолжительное время. Тогда численность популяции действительно растет по экспоненте, а удельная ско-рость роста остается постоянной. Примерами таких ситуаций служат весеннее “цветение” планктона, вспышки численности насекомых-вредителей, рост культуры бактерий в лаборатории. Однако, долго такой рост продолжаться не мо-жет, а часто и вовсе не реализуется в силу сопротивления среды и/или воздействия других популяций.

§ 3.3. Модель динамики популяции в реальной среде

По форме графиков N(t), построенных в арифметическом масштабе, разли-чают I- и Sобразный типы роста популяции. На начальном этапе Iобразного роста численность организмов увеличивается по экспоненте, но как только начинает сказываться сопротивление среды, рост быстро прекращается. Для описания процесса используется введенное ранее дифференциальное уравнение, дополненное ограничением на величину N (рис. 3.3):

dN/dt = rN при N К.

В качестве ограничивающих рост факторов рассматривают исчерпание ре-сурсов местообитания, воздействие засухи, заморозков, вредителей или загрязняющих веществ, окончание периода размножения. По достижении верхнего предела численности популяция либо некоторое время удерживается на этом уровне, либо сразу сокращает свою численность. Подобные изменения численности называют триггерными. Они характерны для одноклеточных водорослей, однолетних растений и некоторых видов насекомых.

exp

t t

Рисунок 3.3 – Триггерное изменение численности организмов (I-образный рост)

В процессе Sобразного роста численности популяция различают фазы положительного (1), максимального (2) и отрицательного (3) ускорения, а также фазу нулевого роста и стабилизации численности организмов (4) (рис. 3.4). Sоб-разный рост описывается следующим уравнением:

dN/dt = rN(K – N)/K,

где К – максимальная численность организмов или предел роста популяции.

Итак, модель Sобразного роста состоит из трех компонентов: константы скорости r, текущей численности организмов N и коэффициента, отражающего степень влияния на популяцию лимитирующих факторов (1 – N/K).

N Н

t Н

41 1 2 3 42 Фазы роста

Рисунок 3.4 – Фазы Sобразного роста численности популяции

Наблюдаемый Sобразный рост свидетельствует, что влияние лимитирую-щих факторов усиливается по мере нарастания плотности популяции. Поэтому говорят, что Sобразный тип роста обусловлен плотностью популяции. Если вли-яние лимитирующих факторов прямо пропорционально плотности, такой тип роста называют логистическим. Интегральная форма логистического уравнения имеет вид:

Nt = K / (1 + exp(a – rэt)),

где rэ – удельная скорость роста; а – постоянная интегрирования, определяющая положение графика относительно начала координат.

В целом, Sобразные кривые отражают наиболее медленный, а Iобразные – наиболее быстрый рост популяций. Кривые роста реальных популяций занимают, как правило, некоторое промежуточное положение.

В популяциях высших растений и животных изменение численности организмов и воздействие лимитирующих факторов могут не совпадать по времени. Такой тип роста называют обусловленным плотностью с запаздыванием.

Необходимо отметить, что рассмотренные модели описывают динамику закрытых биологических систем, тогда как реальный мир состоит из открытых систем.

§ 3.4. Причины колебания численности популяций

Когда рост популяции завершается, ее плотность начинает циклически колебаться относительно некоторого стационарного уровня. Различают сезонные колебания, связанные с адаптацией организмов к внутригодовому ходу параметров среды, и многолетние флуктуации. Последние условно делят на две группы – контролируемые многолетними изменениями климатических показателей либо изменениями биологических характеристик среды, такими как ресурсы питания, болезни, вредители1. Во многих случаях колебания численности популяций на протяжении ряда лет вызываются одними и теми же причинами. При этом справедлива закономерность: чем сложнее биологическое сообщество и стабильнее физическая среда, тем меньше амплитуда колебаний составляющих это сообщество популяций.

Наиболее четко сезонные колебания численности выражены у видов с ог-раниченным периодом размножения и коротким жизненным циклом – насеко-мых, однолетних растений и простейших. Для небольших животных и птиц, а также для их хищников характерны трехлетние и более длительные циклы. Хорошо изучены и циклы сельскохозяйственных вредителей, например, саранчи.

Известно множество теорий, объясняющих причины колебания численнос-ти организмов. Однако, общая закономерность такова: в системах с низким уров-нем биоразнообразия численность организмов контролируются преимуществен-но физическими факторами (микроклиматом, геохимическими обстановками, волно-прибойной деятельностью), а в системах с высоким уровнем биоразнооб-разия, развивающихся в благоприятной среде, численность организмов контролируется биологическими взаимодействиями. В значительной мере плотность таких популяций подвержена циклической саморегуляции.

Если характер воздействия какого-либо фактора на плотность популяции не связан с текущей численностью организмов, фактор считают независимым от плотности. Если же такая связь существует и воздействие усиливается по мере приближения к пределу роста популяции, фактор называют управляющим плот-ностью и считают основным механизмом, предотвращающим перенаселение. К примеру, влияние климатических факторов не зависит от плотности популяции, а влияние биологических факторов – конкуренции, паразитов, патогенных микроорганизмов – зависит.

Помимо биологических факторов, стабилизацию численности организмов обеспечивают территориальное поведение, представляющее собой форму вну-тривидовой конкуренции за общий ресурс, а также групповое поведение, обеспечивающее выживание потомства.

§ 3.5. Пространственная структура популяции

Характер распределения организмов в пространстве может быть случай-ным, равномерным и групповым. Организмы распределены случайно в однородной физической среде, если нет причин для объединения в группы. Равномер-ное распределение особей характерно для популяций, в которых имеет место сильная конкуренция за общий ресурс. Однако, наиболее часто организмы об-разуют различного рода скопления, причем распределение самих групп может быть близким к случайному или равномерному.

Случайное распределение организмов ожидают в тех случаях, когда на популяцию одновременно воздействуют многочисленные, но слабые факторы. Одиночные паразиты или хищники, занятые поиском хозяина или жертвы, мол-люски на морском дне и пауки в однородной среде распределены случайно.

В случае явного преобладания нескольких факторов, воздействующих на популяцию, либо возникновения причин для объединения особей характер их распределения будет групповым либо представлять собой комбинацию групп.

Объединение особей в различные по численности группы называют агре-гацией. Агрегация происходит по следующим причинам: 1) вследствие сходных требований к местообитаниям; 2) под влиянием суточных и сезонных измене-ний погоды; 3) в связи с процессами размножения; 4) в результате социального поведения. Агрегация может усиливать конкуренцию между организмами за ресурсы местообитания. Но это компенсируется повышением жизнеспособности всей группы и устойчивости биологической системы в целом.

Степень агрегации, при которой наблюдается оптимальная жизнедеятель-ность организмов, зависит от особенностей вида и параметров среды обитания. Крайние значения агрегации, т.е. ее полное отсутствие либо перенаселение, ока-зывают лимитирующее воздействие на динамику популяции. Это утверждение известно как принцип Олли.

У растений агрегация возникает преимущественно под влиянием физических факторов. Для растений и простейших животных справедлива закономерность, согласно которой тенденция к агрегации находится в обратной зависи-мости от интенсивности расселения их подвижных стадий (семян, спор). Так, растения, семена которых не имеют приспособлений для переноса ветром или животными, всегда сгруппированы около родительских растений. Семена, име-ющие крыльчатку (сосны, березы, клена), далеко разносятся ветром и прорас-тают более равномерно.

У высших животных и человека главным организующим фактором явля-ется социальное поведение. Речь идет о стратегии выживания в группах, получивших название “безопасных поселений”. В этом случае крупные, социально организованные группы надолго закрепляются на подходящей территории, ко-торую они периодически покидают в поисках пищи. Подобная агрегация обеспечивает каждую особь необходимым минимумом ресурсов. Например, пчелы в улье (или просто в скоплении) выделяют столько тепла, сколько необходимо для выживания всех особей в широком диапазоне внешних условий. Даже ры-бы в группе лучше переносят загрязнение воды по сравнению с отдельными особями. К негативным последствиям агрегации относят стресс, обусловленный за-грязнением участка продуктами жизнедеятельности, исчерпание ресурсов местообитания и внутривидовые конфликты. Именно поэтому экологические преимущества от агрегации имеют свой предел.

Как правило, наиболее эффективны популяции промежуточных размеров, а недонаселение и перенаселение участка могут спровоцировать сокращение численности популяции. Поэтому поддерживать рост мегаполисов за счет ресурсов соседних территорий экологически нерационально.

Разделение в пространстве особей, пар или семейных групп называют изоляцией. Обычно эти механизмы имеют меньшую силу, но также регулируют численность популяций. Основной причиной изоляции считают конкуренцию особей за общий ресурс, представленную поведенческими реакциями высших жи-вотных и изолирующими механизмами химической природы у простейших, рас-тений и микроорганизмов (фитонцидами). Это приводит к случайному или рав-номерному распределению особей в пространстве, поскольку ближайшие сосе-ди изгоняются или уничтожаются.

В результате изоляции активность пар или семейных групп высших жи-вотных ограничивается фиксированным пространством, которое называется се-мейным участком. Если же этот участок охраняется и поэтому не перекрывает-ся с другим подобным участком, он именуется территорией. Территориальность характерна для видов со сложным репродуктивным поведением, проявляющим заботу о потомстве. Данная стратегия позволяет эффективно противостоять хищ-никам, предотвращает распространение болезней, обеспечивает размножение и защиту потомства, а также оптимальное расходование ресурсов. Отдельные черты территориальности обнаруживаются и в поведении человека.

Энергетические ресурсы территории поддерживают в популяции три главных процесса: конкурентные взаимодействия с другими видами, взаимодействия с хищниками, а также процесс воспроизводства. На самых ранних этапах освоения территории, когда ущерб от конкуренции невелик, потока энергии направляется на размножение и уход за потомством, а – на конкуренцию и из-бегание хищников. На более поздних этапах освоения конкуренция и хищники являются уже главной статьей расходования энергии. Возможен вариант равно-мерного распределения энергии между тремя видами активности. Наблюдаемое распределение энергии служит важной количественной характеристикой сообщества.

§ 3.6. Типы взаимодействия популяций в сообществе

В теории выделяют следующие типы взаимодействия двух популяций:

1) нейтрализм, при котором взаимодействие популяций не сказывается ни на одной из них; 2) конкуренция за общий ресурс, при котором каждая популяция косвенно отрицательно воздействует на другую; 3) аменсализм: одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает ответного отрицательного влияния; 4) паразитизм и 5) хищничество: одна популяция нападает на другую и одновременно сама зависит от объекта нападения; 6) комменсализм: одна популяция извлекает пользу из объединения, а для другой это объединение безразлично; 7) протокооперация1: обе популяции получают от взаимодействия выгоду, но подобные отношения не являются для них необходимыми; 8) мутуализм: вза-имодействие популяций благоприятно и жизненно необходимо для обеих сто-рон. Протокооперация и мутуализм приводят к сходному результату: росту од-ной популяции в условиях более медленного роста другой.

Типы взаимодействий со 2-го по 5-й условно относят к “отрицательным”, а с 6-го по 8-й – к “положительным”.

В экологии подчеркивается, что т.н. “отрицательные” взаимодействия ви-дов не являются вредными для природы, особенно если рассматривать длитель-ные интервалы времени. Они способствуют естественному отбору и обеспечивают возникновение новых адаптаций. Особенно полезны хищники и паразиты для тех популяций, которые не имеют своих эффективных механизмов регули-рования численности.

Как правило, отрицательные взаимодействия преобладают на начальных этапах освоения территории, в молодых сообществах или в условиях внешнего стресса. Со временем возрастает роль положительных взаимодействий, обеспечивающих более эффективную адаптацию видов. Тип взаимодействия может ме-няется в зависимости от условий среды и стадий жизненного цикла организмов, что отражается и на форме уравнения, описывающего динамику популяции.

Например, при наличии конкуренции, скорость роста популяции dN1/dt равна скорости экспоненциального роста за вычетом влияния собственной чис-ленности и величины, характеризующей отрицательное воздействие другого ви-да cN2:

dN1/dt = rN1(K – N1)/K – cN1N2.

Знак перед последним слагаемым меняется на “+”, если взаимодействие популяций относится к типу “положительных”.

Малая величина коэффициента пропорциональности с свидетельствует о том, что воздействие популяции N2 менее значимо по сравнению со внутриви-довыми взаимодействиями. В результате оба вида будут существовать, лишь незначительно изменив скорость роста. Если значение коэфициента с велико, то вид N2 либо уничтожит своего конкурента, либо вынудит его занять другое мес-тообитание. Следовательно, виды, обладающие сходными экологическими пот-ребностями, не уживаются в одних местообитаниях.

Тенденция к разделению в пространстве либо во времени близкородствен-ных или экологически сходных видов именуется принципом конкурентного ис-ключения Гаузе.

Как правило, термин “конкуренция” применяют для обозначения ситуаций, в которых “отрицательные” поведенческие реакции животных обусловлены исчерпанием ресурсов территории. Если же конкурентные преимущества обеспечивают выделяемые организмами (растениями) химические вещества, отношения именуются аллеопатией.

Основаниями для конкуренции служат недостаток пространства, пищи или элементов минерального питания, воды и света, а также степень влияния хищников, паразитов и микроорганизмов. Результатами конкуренции являются: ус-тановление динамического равновесия между популяциями; замена одной попу-ляции на другую; переход более слабой популяции на использование иной пищевой базы или иной режим жизнедеятельности. Другими словами, если экологически сходные виды вынуждены осваивать одну и ту же территорию, они ли-бо используют различные ресурсы, либо максимум их активности проходится на разное время суток. Так реализуется принцип конкурентного исключения.

Для моделирования отношений “хищник-жертва” и “паразит-хозяин” применяют системы дифференциальных уравнений:

{ dN1/dt = r1N1(K1 – N1 – N2)/K1, dN2/dt = r2N2(K2 – N2 – N1)/K2,

где N1 и N2 – численности видов 1 и 2; и – коэффициенты, характеризующие воздействие 2 1 и 1 2

В результате моделирования определяются условия сосуществования двух популяций. К примеру, совместное существование растительных видов возмож-но в случае различных потребностей в питании, различных причин гибели и не-одинаковой чувствительности к лимитирующим и регулирующим факторам.

Наиболее сильная конкуренция характерна для изолированных популяци-ях островных и высокогорных территорий. В открытых природных системах ве-роятность длительного сосуществования видов существенно выше.

“Положительные” взаимодействия также широко представлены в природе. Их функция состоит в том, чтобы компенсировать “отрицательные” взаимодей-ствия и тем стабилизировать экосистемы, а в более широком смысле – обеспечивать коэволюцию видов.

Комменсализм и протокооперация часто встречаются в парах морских организмов, ведущих неподвижный и активный образ жизни. В биологической литературе описаны десятки видов организмов, живущих в норах крупных мор-ских червей и роющих креветок, в раковинах двустворчатых моллюсков и телах губок. Они питаются остатками пищи хозяина или продуктами его жизнедея-тельности. Часть комменсалов строит свои отношения лишь с определенным видом, другая их часть не столь специализирована.

К примеру, известны отношения морских креветок и рыб-бычков, живущих в одной норе. Оказывается, креветки не имеют органов зрения и потому приближение опасности они ощущают по изменению активности рыбы, охраня-ющей нору. Однако, для поддержания общего дома в порядке зрение креветкам и не требуется.

На внешней поверхности панциря крабов часто встречаются простейшие беспозвоночные животные, принадлежащие к типу кишечнополостных. Они вы-деляют ядовитые для хищников токсины и маскируют краба на морском дне. А краб обеспечивает им питание и транспорт.

Случаи мутуализма встречаются у видов с различными биологическими потребностями; виды со сходными потребностями чаще вступают в конкурен-цию. Наибольшее экологическое значение имеют мутуалистические отношения между автотрофами и гетеротрофами. Примером служат взаимодействия бобовых растений и азотфиксирующих бактерий, а также сосны и микоризообразу-ющих грибов. Описаны отношения между разлагающими клетчатку микроор-ганизмами и термитами в детритных пищевых цепях, а также пастбищными жи-вотными в пастбищных цепях.

§ 3.7. Понятие местообитания и экологической ниши

Территорию, где организм осуществляет свою жизнедеятельность, либо участок, где его обычно можно наблюдать, называют местообитанием. Это по-нятие объединяет как физические среды и объекты, так и живые организмы других видов.

Понятие “экологическая ниша” более широкое. Под экологической нишей понимают пространство, занимаемое организмом, его функциональную роль в сообществе, а также экологические предпочтения в отношении факторов среды обитания. Эти три аспекта обозначают как пространственную, трофическую и многомерную ниши. Иначе говоря, понятие экологической ниши включает об-щую сумму требований организма к окружающей среде.

Понятие “экологическая ниша” было предложено в 20х годах ХХ века для обозначения единицы пространства, в пределах которой данный вид удержива-ют его физиологические и поведенческие ограничения (Д. Гриннел, 1917). В 50х годах экологическую нишу стали рассматривать как многомерное пространст-во, в пределах которого особь или вид могут существовать долгое время (Хатчинсон, 1957).

Традиционно различают фундаментальную нишу, т.е пространство, теоретически подходящее для освоения данным видом в отсутствие лимитирующих факторов, и реализованную нишу, т.е. часть пространства, реально занятую видом в условиях биологических ограничений.

В настоящее время полагают, что формирование и особенности экологи-ческих ниш обусловлены действием принципа конкурентного исключения Гау-зе либо определяются индивидуальными требованиями видов к среде обитания вследствие разной эволюционной истории (Лак, 1971).

Концепция экологической ниши привлекается для иллюстрации своеобразия видов1, а также организмов одного вида, но наблюдаемых на разных этапах жизненного цикла. Количественно нишу характеризуют ее ширина – какая-либо численная мера освоенного пространства, и перекрывание ниши с соседними, т.е. величина общего для двух популяций пространства. Рассматриваются и другие характеристики ниши. Главное, чтобы они были обоснованы и легко интерпретируемы2.

Формализация показателей экологических ниш может осуществляться ме-тодами многомерной статистики. При этом основные сложности связаны с по-лучением эмпирического материала, необходимого для представления фактор-ного пространства.

При сравнении ниш крупных растений и животных используются замеры морфологических признаков организмов3. Например, показателем ширины ни-ши у птиц служат длина и толщина клюва.

В природе биологические сообщества существенно отличаются по видо-вому составу. Однако, в пределах местообитаний, относящихся к различным географическим зонам, но характеризующихся похожими экологическими услови-ями формируются сообщества с похожей трофической структурой. Причем ор-ганизмы со сходными экологическими потребностями занимают одинаковые функциональные ниши. Так, крупные кенгуру Австралии экологически эквива-лентны бизонам Северной Америки и антилопам Африки.

Группы видов в сообществах, обладающие сходными функциями и эколо-гическими нишами одинаковых размеров, называются гильдиями. К примеру, гильдию образуют различные виды улиток, живущих в листовой подстилке ле-са, разнообразные тропические лианы, пресноводные бокоплавы и земноводные средней полосы. Виды, занимающие одинаковые экологические ниши в раз-личных географических областях, именуются экологическими эквивалентами. Например, ниша хищничество на дне характерна для лангуста, краба и омара; ниша питание планктоном – для трески, сельди и сардины.

§ 3.8. Параметры разнообразия сообществ

Важнейшей характеристикой сообщества является его биоразнообразие. Понятие биоразнообразия объединяет четыре основных компонента: видовое богатство, характер распределения всех особей среди представленных в сообществе видов, структурное и генетическое разнообразие.

Видовое богатство, или плотность видов, – это число видов, осваивающих данную территорию. Как правило, видовое разнообразие возрастает с увеличением площади и времени освоения территории, а также в направлении к экватору. В условиях стрессового воздействия на систему, в т.ч. в случае усиления конкуренции, видовое разнообразие снижается.

Мерой разнообразия служит число видов, приходящееся на каждую тысячу особей. В ряде случаев отмечается логарифмическая зависимость между числом видов и общим количеством особей в сообществе.

Сообщества одинаковой плотности различаются степенью выровненнос-ти распределения особей среди представленных видов, относительным обилием вида и его положением в структуре доминирования. Действительно, из общего числа видов в сообществе лишь немногие бывают доминирующими, выделяющи-мися своей численностью, биомассой и продуктивностью. Большая часть видов относится к категории редких, отличающихся низкими значениями перечислен-ных показателей. Часть видов характеризуется промежуточным обилием.

Пусть биологическая система состоит из 5 видов и обеспечивает ресурсами 100 особей. Тогда под выровненностью понимают порядок распределения 100 особей между 5 видами. Для популяций мелких животных вследствие территориальности характерна высокая и постоянная выровненность: 520. У растений и фитопланктона выровненность низкая и непостоянная: 140 + 415 (в составе первой популяции с максимальным доминированием – 40 особей, в составе 4-х оставшихся – по 15 особей).

Для влажных тропических ландшафтов характерно большое разнообразие видов с низким относительным обилием, а для ландшафтов средней полосы – сочетание доминантных видов и нескольких редких видов, представленных малым числом особей.

На качественном уровне структуру сообщества отражает т.н. кривая доминирования: по горизонтальной оси отмечают номер вида от наиболее обильного (№ 1) до наименее обильного (№ m), а по вертикальной оси – число особей в логарифмическом масштабе (рис. 3.5).

Nособей

Модельная выборка:

1000 особей распределены

между 20 видами

1 2

1 5 10 15 20 Номер вида

Рисунок 3.5 – Пример кривых доминирования биологического сообщества

Кривая 1 свидетельствует, что в условиях низкой конкуренции каждый вид занимает свободную экологическую нишу. Примером служат сообщества арктических и тропических пустынь. В условиях высокой конкуренции форма кривой приближается к Sобразной (2). При наличии стресса угол наклона кривой увеличивается.

Под структурным разнообразием понимают варианты компоновки организмов в сообществе, учитывающие принципы их пространственной компози-ции (зональность, ярусность), характер активности организмов в течение дня и года, состав пищевых цепей, вероятные социальные структуры и типы взаимо-действия видов. В значительной мере структурное разнообразие является отражением неоднородности среды обитания с позиции распределения природных условий и ресурсов.

Под генетическим разнообразием понимают особенности геномов организмов, обусловленные ходом биологической эволюции.

Не всегда виды являются лучшей единицей для оценки разнообразия, поскольку последовательные стадии жизненного цикла отдельных видов занимают различные экологические ниши и вносят свой вклад в разнообразие. Напри-мер, головастики являются растительноядными организмами, а взрослые лягуш-ки – хищниками; гусеницы также являются растительноядными, а бабочки питаются цветочным нектаром.

Методы оценки биоразнообразия делятся на четые группы: количественные, качественные, индикаторные и косвенные1.

Основой количественных показателей служат сочетания двух параметров: числа видов, выявленных на данной территории S, и суммарного числа особей, принадлежащих всем отмеченным видам N. К примеру, видовое богатство от-ражают следующие комбинации:

D = S / N, D = S / N0,5, D = (S – 1) / ln N.

Общее разнообразие сообщества характеризуют индексы Шеннона:

Hш = – (piln pi),

где pi = ni / N – доля особей i-го вида, и Симпсона:

Нс = 1 – (ni/N)2.

Структуру доминирования характеризуют индексы Симпсона:

dс = ni(ni – 1) / N(N – 1);

и Бергера-Паркера :

dб = nmax/N,

где nmax – число особей самого обильного вида.

Мерой выровненности видов служит отношение:

еп = Hш/ln S.

Качественные показатели служат для оценки эффективности природоох-ранных решений. При этом учитывают сам факт изменения биоразнообразия и занимаемых видами ареалов; причины миграции видов, в т.ч. появления на дан-ной территории иноземных видов (неофитизм) либо местных видов из других сообществ (апофитизм); скорость изменения экосистем под влиянием техноген-неза.

Индикаторные методы оценки биоразнообразия отличаются невысокой стоимостью, простотой выполнения и интерпретации результатов наблюдений.

Чаще всего в качестве индикаторов используют какие-либо систематичес-кие группы растений, поскольку именно растения первыми реагируют на изме-нения окружающей среды. Группа растительных видов, отражающая состояние всего сообщества, именуется синтаксоном. Предпосылкой применения методов биоиндикации является высокая степень флористической изученности террито-рии.

Шведским ботаником М. Карстремом была разработана методика лихено- и фунгииндикации таежных лесов. Ее идея заключается в том, что наличие в сообществе определенных видов лишайников и древесных грибов позволяет ха-рактеризовать экологическое состояние леса путем проставления балла ценнос-ти за каждый обнаруженный вид-индикатор. При превышении суммы баллов порогового значения территория изымается из хозяйственного использования и, после уточнения границ участка, ей придается охранный статус. Подобные ис-следования проводятся даже любителями под руководством профессиональных ботаников.

Индикаторами биоразнообразия могут служить отдельные виды крупных птиц и млекопитающих, занимающие верхние трофические уровни. В том слу-чае, если вид-индикатор находится в удовлетворительном состоянии, полагают, что в норме и состояние всего сообщества. Например, индикаторами нормаль-ного состояния старовозрастных таежных массивов служат глухарь и бурый мед-ведь, индикаторами пойменных экосистем средней полосы – выдра и европей-ская норка. Осенние скопления серого журавля свидетельствуют о нормальном состоянии крупных болот, окруженных сельскохозяйственными угодьями с не-высокой интенсивностью использования.

Понятно, что составить список универсальных видов-индикаторов, пригод-ных для оценки любых территорий, невозможно.

Оценка биоразнообразия территорий возможна и косвенными методами с привлечением картографической информации (серии карт различных годов выпуска) и литературных источников. Однако, полученные оценки требуют уточнения другими методами.

§ 3.9. Понятие о направленности развития экосистем

Направленную смену природных сообществ, последовательно возникаю-щих на какой-либо территории в результате влияния естественных и антропо-генных факторов именуют сукцессией (от англ. succession – последовательность, ряд событий). Конечным результатом сукцессии является формирование медлен-но развивающейся природной системы, получившей название экологического климакса. Климаксное состояние системы существует до тех пор, пока его не на-рушат внешние стрессы. Основные биомы Земли – тундра, тайга, широколиственные леса, степи, пустыни и Мировой океан – представляют собой климаксовые системы соответствующих географических зон. Относительно недолговеч-ные переходные сообщества рассматривают в качестве стадий развития экосистем на пути к климаксу. Скорость изменений, а также время, необходимое для достижения стационарного состояния, зависят от типа экосистемы и природных условий. Общие закономерности сукцессионного процесса в фитоценозах были сформулированы в 1916 году.

Суть сукцесии заключается в изменении видового состава сообществ и характера экосистемных процессов с течением времени. В отсутствие внешних стрессов сукцессия представляет собой направленный и предсказуемый процесс. Во многих случаях сукцессия происходит в результате изменения физической среды под влиянием взаимодействующих популяций. Поэтому говорят, что процесс контролируется биологическим сообществом, а физическая среда опреде-ляет характер и скорость изменений и часто ограничивает пределы развития экосистемы.

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга на данной территории, называют серией. Различают серии двух типов. Ксерическая серия (от греч. xeros – сухой) представляет собой развитие растительного сообщества на песках, голых скалах и застывших лавовых потоках. В этом случае ранние стадии сукцесии характеризуются засушливыми условиями, а сама серия такова: мхи и лишайники травы сосна климаксный лес. Гидрическая серия развивается в небольших внутренних водоемах – в озерах, болотах, старицах и заброшенных карьерах. Процесс связан со снижением уровня воды и усилением аэрации грунтов. Серия имеет вид: водные растения заросли осоки кустарники заболоченный лес климаксный лес.

В случае, если изменения в экосистеме определяются преимущественно внутренними, биологическими взаимодействиями, говорят об аутогенной (само-порождающейся) сукцессии. Если же изменения инициируются внешними фак-торами, такими как пожары и извержения вулканов, сукцессию называют алло-генной (порожденной извне). Примером служит пирогенная сукцессия.

Развитие сукцессии сопровождается увеличением доли энергии, затрачиваемой на поддержание структурной целостности системы R. Сукцессия, начи-нающаяся с состояния Р > R, называется автотрофной, а с состояния Р < R, – гетеротрофной (R – дыхание, Р – продукция).

Если процесс начинается на участке, впервые осваиваемом организмами, сукцессия именуется первичной; если же предыдущее сообщество было удалено с участка искусственно или погибло в ходе природного катаклизма, сукцессия считается вторичной.

Основные тенденции изменения экосистемных процессов в ходе сукцес-сии следующие:

1) возрастают живая биомасса и количество детрита;

2) возрастают валовая продукция Р и дыхание R; отношение Р/R стремится к

единице;

3) круговороты химических элементов становятся все более замкнутыми;

4) увеличиваются время оборота и запас важных биогенных элементов;

5) возрастают видовое богатство и выровненность распределения видов как

важнейшие компоненты биоразнообразия;

6) усложняются и удлиняются жизненные циклы организмов;

7) увеличивается средняя величина организмов;

8) развивается взаимовыгодный симбиоз видов;

9) возрастает резистентная устойчивость и снижается упругая устойчивость;

10) возрастает общая эффективность использования энергии и биогенных

элементов.

Перечисленные особенности имеют место в том случае, если в сообществе преобладают аутогенные процессы. Влияние аллогенных сил может сущест-венно изменить ход биоценотических процесов.

1 Полтораков А.П. Математическая модель для описания кривых выживания организмов // Журнал общей биологии. Т. 57. 1996, № 1, с. 149-164 (Институт химической физики им. Н.Н. Се-ченова РАН).

1 Согласно представлениям А.Л. Чижевского, энерго-информационное воздействие Солнца на Землю объединяет эти факторы в единую систему причинно-следственных связей: солнечная активность – магнитосфера Земли – изменения климата и погоды – динамика популяций.

1 Приставка “прото-” обозначает, что характер взаимодействия не связан с “разумной” дея-тельностью.

1 Интегральная мера отличия видов, входящих в состав биологического сообщества.

2 Воробейчик Е.Л. О некоторых индексах ширины и перекрывания экологических ниш // Журнал общей биологи. Т. 54. 1993, № 6, с. 706-711.

3 Северцов А.С., Ляпков С.М., Сурова Г.С. Соотношение экологических ниш травяной (Rana temporaria l.) и остромордой (Rana arvalis nilss.) лягушек) // Журнал общей биологии. Т. 59. 1998, № 3, с. 279-295.

1 Белоновская Е.А. Возможности оценки биологического разнообразия и его сохранения // Известия РАН. Серия географическая. 1997, № 4, с. 95-103.

ПОПУЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ