ИСТОРИЯ, СТРУКТУРА И ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ЭКОЛОГИИ

Общая экология

ИСТОРИЯ, СТРУКТУРА И ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ

ЭКОЛОГИИ

§ 1.1. Предмет и история становления экологии

Термин “экология” образован греческими корнями “ойкос” – дом, непосредственное окружение человека и “логос” – наука. Поэтому в буквальном смысле экология – это наука об организмах, в том числе о человеке, наблюдаемых в пределах своего дома, причем особое внимание уделяется характеру связей между организмами и окружающей их средой.

Термин “экономика” также является производным от корня “ойкос” и дословно означает искусство ведения домашнего хозяйства, или учение о домоводстве (такая трактовка имела место до XVIII века). Поэтому естественно, что с расширением предметного поля экологии в сферу ее интересов попали такие, ранее исключительно экономические проблемы, как механизмы регулирования природопользования, пределы роста промышленного производства, восстановление качества природных сред и оптимизация среды непосредственного проживания человека.

Впервые понятие “экология” использовал немецкий биолог Эрнст Геккель1 в работе “Общая морфология организмов”, опубликованной в Берлине в 1866 году2. Под экологией, – писал Геккель, – мы понимаем сумму знаний, относящихся к экономике природы, то есть изучение всей совокупности взаимоотношений живого с окружающей его средой, как органической, так и неорганической, и, прежде всего, отношений с теми видами животных и растений, с которыми данный вид прямо или косвенно вступает в контакт (Риклефс, 1976).

С этого определения отсчет своей истории ведет новое направление биологической науки – биоэкология. Со временем ученые разных стран наполнили его конкретным содержанием.

XIX столетие в истории экологии – эпоха накопления первичных фактов. Натуралисты изучали эволюцию организмов по ископаемым образцам флоры и фауны (к примеру, Геккель исследовал радиолярии и известковые губки), а также образ жизни современных растений и животных: где и когда их можно встретить, чем они питаются, кому сами служат пищей, как реагируют на изменения окружающей среды. В это же время было выявлено значительное разнообразие форм жизни на Земле. Предложенная Ч. Дарвином теория эволюции видов путем естественного отбора закрепила изучение организмов в неразрывной связи с окружающей их средой. Оказалось, что внешний облик, внутренние процессы и поведение любого организма в значительной степени обусловлены именно средой, в которой он обитает.

К началу XX века представления о характере взаимоотношений организмов и среды значительно расширились. Появились гипотезы о причинах циклического изменения численности видов, возникло понятие “экологическая ниша”. Одновременно шло накопление знаний о жизни растений. Фундаментальный вклад в этот раздел внесли В.В. Докучаев, К.А. Тимирязев1, Н.И. Вавилов2. Получили известность и первые, собственно экологические обобщения – правила Бергмана и Аллена. Под экологическими правилами понимают естественно-исторические закономерности, отражающие характер взаимосвязи организмов со средой их обитания (Н.Ф. Реймерс, 1992). Правило Бергмана связывает увеличение размеров организмов данного вида с ростом суровости климата местообитаний. Правило Аллена объясняет изменение внешнего облика организмов в сторону сокращения длины конечностей, а также большей массивности и изометричности тела необходимостью экономии энергии в условиях сурового кли-мата. Суть последней закономерности заключается в следующем. Известно, что геометрическим телом, обладающим максимальным объемом при минимальной площади поверхности, является шар. Значительная доля метаболической энергии теряется организмом в результате ее излучения с поверхности тела. Сократить потери энергии, особенно в условиях пониженных температур и высокой скорости ветра, оказывается возможно за счет изменения внешнего облика организма в сторону шара.

Явление, лежащее в основе правила Бергмана, известно с XIII века. Вклад ученого состоит в том, что он первым разработал концепцию о причинной зависимости между биологическими и климатическими показателями. Из теоретических достижений XIX века исследования Карла Бергмана уступают лишь эволюционным идеям Ч. Дарвина. Эти исследования заложили фундамент для установления всех остальных экологических закономерностей.

В первой трети ХХ столетия понятийный аппарат экологии приблизился к современному.

В настоящее время развитие экологического знания осуществляется в следующих основных направлениях:

как часть биологи, изучающая отношения особей и групп особей между собой и с окружающей средой. Предметом исследований являются биологические взаимодействия в системе “организм – среда”;
как дисциплина, изучающая общие законы функционирования экосистем различного уровня иерархии;
как комплексная наука, исследующая среду обитания живых существ, в том числе человека;
как область знаний, рассматривающая некую совокупность элементов и их связей с точки зрения элемента, условно принимаемого за центральный в этой системе;
как направление, анализирующее роль человека и общества в глобальных процессах Земли и Космоса.

В известном трактате “О слоях земных” М.В. Ломоносов так отзывается о роли естественнонаучного знания: “Сие рассмотрение не тщетно, и не одним токмо любопытством увеселять будет мечтательные размышления; но ясно покажет состояние и строение нашего общего дому, где живем и движемся; даст наставление и покажет краткой путь и сведения, где искать избыточествующих в нем сокровищ. Правда что многие здесь рассуждения показаться могут от сего намерения и конца далекими; однако они таковы подлинно и так надобны и приятны быть должны…”

§ 2. Структура экологического знания

Процесс дифференциации современной экологии привел к возникновению ряда научных дисциплин, далеких от первоначального понимания экологии как биологической науки. Однако, в их основе – фундаментальные идеи классической биоэкологии.

Одним из оснований для классификации экологии служит масштаб исследуемых объектов. Существуют общая экология как интегральная дисциплина, экологии отдельных видов и различных техногенных систем, например, агроэкология и инженерная экология. По временному фактору различают динамическую и эволюционную экологию (рис. 1.1).

Предметное поле экологии не ограничивается надорганизменными системами, которые изучает экзоэкологией (корень “экзос” – внешний). Выделяется также эндоэкология, рассматривающая взаимоотношения организма с его внутренними симбионтами, а последних между собой. Например, человека – с кишечной флорой и видов этой флоры друг с другом.

Рисунок 1.1 – Направления современной экологии и смежные дисциплины

Достаточно устоявшейся считается классификация направлений биоэкологии, основанная на принадлежности изучаемой системы к тому или иному уровню биологической организации матери.

Классификация различает два главных направления – эндо- и экзоэкологию. В качестве разделов первого направления выделяют молекулярную, морфологическую и физиологическую экологии, а в качестве разделов второго направления – аутэкологию и синэкологию:

I. Эндоэкология, в том числе:

– молекулярная экология; изучает генетическую взаимосвязь всего живого;

– морфологическая экология; исследует взаимоотношения клеток, образу-ющих ткани и органы;

– физиологическая экология; выявляет отдельные физиологические реакции особи на изменения параметров среды обитания; примером служат экология питания, дыхания и других функциональных систем организма.

II. Экзоэкология, в том числе:

– аутэкология; предмет ее изучения – воздействие на особей в составе вида абиотических факторов среды обитания;

– синэкология, или экология сообществ; выявляет биологические особенности функционирования природных систем. Имеет подразделы: экология вида, малой группы (демэкология), популяционная экология, экология сложных сообществ (биоценология), учение об экосистемах различного уровня организации (биогеоценология), учение о биосфере (биосферология) и глобальная экология или экосферология.

Традиционно полагают, что жизнь во всех ее формах – результат естественного геологического развития Земли1. Первоисточником жизни на Земле является сама физическая среда. Адаптируясь к этой среде, организмы сформировали современную биосферу. Изучением этих вопросов занимается глобальная экология, используя геологический, географический и биологический подходы к познанию Земли как космического объекта.

Экологические связи внутри человеческого вида называют социальными. Классификацию дисциплин, относящихся к социальной экологии, осуществляют по качествам самого человека. В случае, если речь идет об индивиде или репро-дуктивной группе, выделяют экологию человека. Эта дисциплина – аналог аут- экологии. Предмет ее изучения – характер воздействия на человеческий организм различных природных факторов и типичные реакции адаптации либо деза-даптации. Если же анализируется социальный ряд, то есть личность, семья, кол-лектив, выделяют собственно социальную экологию, или синэкологию человека. Оба направления объединяют термином антропоэкология. Глобальная экология человека изучает систему “природа – общество” в планетарном масштабе.

По некоторым представлениям, производной социальной экологии является экология культуры, рассматривающая влияние на человека культурной среды обитания – от ландшафтов и архитектуры до письменности и иных знаковых систем. По мнению Н.Ф. Реймерса, экология культуры представляет собой общественный взгляд и научную дисциплину, связывающие вещественно-культур-ные и воззренческие ценности с человеком как личностью и биологическим видом.

Система взглядов, отрицающая особую ценность человека по сравнению с другими биологическими видами, известна как глубокая экология. Ее базовая установка – “земля прежде всего”, то есть самоценна прежде всего природа, а затем уже человек, созидательные возможности которого ограничены. Биоцент-ристское в своей основе движение имеет широкую поддержку в США и Европе и рассматривается в качестве антитезы антропоэкологии.

Согласно представлениям академика В.П. Алексеева, структура антропо-экологического знания включает три основных компонента – человека (общест-во), культуру во всех ее формах и природную среду, а также все возможные связи между ними. Его модель достаточно проста: двусторонние связи – связи взаимодействия – существуют между средой и культурой, а также между куль-турой и человеком. Двусторонний характер связей между средой и человеком не всегда является очевидным.

Подобно всем биологическим видам, человечество участвует в кругово-роте веществ и процессах трансформации энергии. Но специфика его в другом. Человечество создает культуру и с ее помощью воздействует на среду. Имен-но это положение является основанием для выделения антропоэкологии в ка-честве самостоятельной дисциплины. В противном случае она не отличалась бы от экологий других видов. Таким образом, влияние человеческого вида на при-родную среду много меньше его же влияния через культуру, и во многих слу-чаях первой связью пренебрегают. Однако, воздействие факторов окружающей средовых на формирование биологических и социальных особенностей челове-ка крайне значительно. Основными компонентами природной среды, определя-ющими культуру, признают минералы и руды, флору и фауну, а также рельеф местности. Перечисленные компоненты изучаются науками о Земле.

Итак, актуальность антропоэкологии обусловлена способность социального человека влиять на планетарные процессы. При этом необходимость перехода от биоэкологических исследований к анализу системы “природа – общест-во” вызвана не столько разрушениями, нанесенными человеком природе, сколь-ко обратным влиянием этих процессов на общественное развитие.

Теоретическую базу дисциплины формируют науки биологического, географического и исторического направлений.

Нижняя хронологическая граница антропоэкологии соответствует началу человеческой истории (около 4 млн лет назад), верхняя – современной эпохе. Объектом изучения дисциплины служит не только Землю, но и область околоземного космического пространства, охваченная исследованиями. Главным пред-метом изучения является нарастание конфликтности в системе “природа – об-щество”.

§ 1.3. Строение биосфекры: живое, косное и биокосное вещество.

Единство живого вещества и косной материи

Академик В.И. Вернадский считал жизнь космическим феноменом и отмечал, что “жизнь является не случайным <событием> в мировой эволюции, но тесно с ним связанным следствием”. Организмы связывают в единое целое про-цессы Земли и процессы Космоса.

Следы органической жизни обнаружены в горных породах Земли с абсолютным возрастом 3,8 млрд лет. Следовательно, возникновение Земли как космического тела и появление на ней жизни произошло практически одновременно. Экспериментальные исследования органических полимеров позволяют считать возникновение жизни естественным этапом самоорганизации материи. Однако, граница между живым и неживым не является очевидной. И лишь био-логические объекты, достаточно далеко ушедшие от этой границы, однозначно являются живыми.

Пока не находит подтверждения факт сравнительно долговременного су-ществования т.н. пограничных форм, которые трудно относить только к живой или только к неживой материи. В принципе, такие формы в геологической истории Земли возможны. Проблема заключается именно в их устойчивости.

История изучения живых организмов классическими методами насчитывает три столетия. Однако, до сих пор точного определения жизни нет. Помимо цитаты К. Маркса (жизнь как способ существования белковых тел), широкую известность получило определение российского физиолога академика А.М. Уголева: жизнь есть естественная технология, обеспечивающая воспроизводство себе подобных процессов и структур за счет использования энергии внешнего ис-точника. Возникновение жизни – это возникновение новой естественной техно-логии.

Другой подход к определению жизни состоит в перечислении отдельных признаков, которые свойственны живым организмам и, скорее всего, нехарактерны для геологических объектов1. Основными являются следующие признаки.

1. Организмы характеризуются сложным упорядоченным строением. Струк-турная единица живого – клетка – пространственно и химически является системой более сложной, чем единицы неживого – ион или минерал.

2. Организмы получают энергию из окружающей среды и активно используют ее на поддержание и усложнение своей структуры.

3. Организмы активно реагируют на изменения окружающей среды. Способность реагировань на внешнее воздействие – универсальное свойство живого.

4. Организмы развиваются, то есть рост и развитие живого сопровождается продуцированием новых объектов, отличных по строению от материнского.

5. Все живое размножается, то есть новые организмы возникают в резуль-тате размножения других подобных1. В этом заключается смысл принципа Пастера-Редди: живое – только от живого.

6. Информация, необходимая для выживания в окружающей среде, усва-ивается, накапливается и транслируется от каждого организма его потомкам.

7. Организмы адаптированны к условиям среды обитания. В качестве адап-таций рассматриваются особенности внешнего облика и анатомического строе-ния, характер обменных процессов и поведения данного организма, соответствующие его образу жизни в пределах нормы.

Обычно, единый процесс развития представляют как непрерывное услож-нение организации систем. Для анализа подобных процессов привлекают принцип минимума диссипации энергии (англ. dissipate – рассеивать). Его формулировали многие ученые. В версии академика Н.Н. Моисеева он звучит так: если в процессе развития системы оказывается возможным не единственное ее состояние, а целая совокупность физически обоснованных состояний, то реализуется такое состояние системы, которому отвечает максимальное поглощение энергии внешнего источника и минимальное ее рассеяние. Это утверждение – следствие более общего принципа экономии энтропии2.

Структуры, образующиеся в результате диссипации энергии, называются диссипативными. Эти структуры начинают распадаться, как только поток энер-гии через них уменьшается или прекращается. Некоторые из них имеют физическую природу, некоторые – биологическую, некоторые – социальную. Примерами служат каждое предприятие, город, государство и мир в целом; отрасли экономики и отдельные социальные институты; человек и его коллективы.

В физическом классе одной из первых описана сотовая структура, образующаяся в жидкости при наличии конвекции между двумя горизонтальными поверхностями, нижняя из которых нагрета сильнее, чем верхняя. Эта структура известна как ячейки Бенара.

В рамках экологического познавательного подхода система рассматривается как нечто целое в процессе ее сопоставления с окружающей средой. На этом основании различают типы поведения природных систем: реактивное, ре-зультаты которого определяются преимущественно характеристиками среды; адаптивное, определяемое средой и функцией саморегуляции системы (гомеостазом) и активное, когда важную роль играют собственные цели системы. Наи-более сложными являются самоорганизующиеся системы с обратными связями: их развитие согласуется и с внешними условиями, и с собственными целями. Для этого в системе имеются механизмы, позволяющие целому контролировать функционирование отдельных частей. Примером служит нервная система организма, связанная с его рецепторным полем.

В качестве мощнейшего фактора эволюции выделяют стремление организ-мов к гомеостазису. Этим термином обозначают тенденцию живых существ к самосохранению, к поддержанию стабильности своей внутренней среды. В первом приближении состояние гомеостазиса обеспечивают отрицательные обратные связи. Предельная стабильность затрудняет адаптацию организмов к постоянно меняющимся условиям среды. Избыточно стабильные формы – это тупиковые формы эволюции. Поэтому стремление к гомеостазису компенсируется другими механизмами, отвечающими за рост разнообразия в природе и основанными на положительных обратных связях.

Живые организмы являются открытыми системами, поскольку им свойственен метаболизм, то есть обмен веществом, энергией и информацией с окружающей средой. Организмы развиваются в том направлении, которое обеспечивает и рост потребления энергии, и сохранение гомеостаза. В некоторых случаях эти тенденции противоречат друг другу. В результате непрерывно совершающихся компромиссов появляются как быстро, так и медленно эволюционирующие формы жизни. Долгое время отыскание этих компромиссов не требовало участия человека.

§ 1.4. Уровни организации биосферы. Основные понятия экологии

Наблюдаемые на Земле уровни организации живого образуют следующий ряд вложенных систем, известный как биологический спектр:

… – молекулярные системы, включая геном – клеточные системы – биологические ткани – органы и системы органов – организм и его группы – популяции – биологические сообщества – экологические системы – биосфера – …

На каждом уровне данного спектра в результате взаимодействия биологической материи с абиотическими компонентами окружающей среды формируются специфические системы, которые обладают уникальными характерис-тиками и одновременно подчиняются единым законам природы. Каждый уровень тесно взаимосвязан с другими уровнями, то есть между ними нет резких границ или разрывов в функциональном смысле. Переход к более высокому уровню сопровождается ростом сложности систем и количества накопленной ими информации.

На всех уровнях биологического спектра обнаруживаются гомеостатические механизмы, то есть механизмы, обеспечивающие устойчивость систем к внешним воздействиям. При этом диапазон нормального изменения параметров уменьшается при переходе от относительно более простых систем к системам более сложным. Например, если анализировать годовую динамику фотосинтеза, то окажется, что у отдельного дерева интенсивность фотосинтеза от сезона к сезону меняется в больших пределах, чем у сообщества в целом (особенно, если речь идет о смешанном сообществе, в котором представлены и листопадные, и вечнозеленые виды).

Следствием иерархической организации живого является эмерджентность биологических систем. Опытным путем установлено, что по мере объединения биологических компонентов в более крупные системы, у последних неожиданно возникают свойства, отсутствующие на предыдущем уровне. Эти качественно новые свойства и получили название эмерджентных (от англ. emerg – появляться неожиданно). Эмерджентные свойства системы невозможно вывести ана-литически, опираясь на свойства ее компонентов. Другими словами, свойства целого не являются алгебраической суммой свойств его частей. Этот тезис иллюстрирует “формула”: I + I = III.

Основные компоненты биологического спектра определяются так.

Вид биологический – совокупность особей, обладающих едиными внешними и внутренними (физиологическими) характеристиками, способных в природных условиях к скрещиванию друг с другом и в совокупности занимающих сплошной или частично разорванный ареал. От других видов данный вид отделен практически полной биологической изоляцией, то есть нескрещиваемостью.

Популяция – группа особей одного вида, занимающая определенную территорию и в той или иной степени изолированная от других сходных групп.

Биологическое сообщество – совокупность всех популяций, занимающих данную территорию и находящихся в состоянии взаимообусловленного развития, или коэволюции.

Биосфера – совокупность всех организмов, взаимодействующих с физической средой Земли как единое целое. Пространственно – это область существования живого.

Совокупность организмов, представленную их общей массой, средним хи-мическому составу и интегральной ролью в энерго- и массообменных процессах Земли, В.И. Вернадский называл живым веществом. Совокупность организмов одного вида или расы – это однородное живое вещество. Наука “стал-кивается с организмами, с жизнью, исключительно в форме живого вещества”.

Абиотическая среда объединяет физические объекты и процессы, в окружении и на фоне которых происходит жизнедеятельность организмов. Своим происхождением она обязана преимущественно геологическим процессам.

Антропогенный фактор – фактор внешнего воздействия на экосистему, обусловленный деятельностью социального человека.

1 Эрнст Геккель (1834 – 1919) – биолог-эволюционист, представитель школы естественнонаучного материализма, пропагандист учения Ч. Дарвина, профессор Йенского универсистета. Предложил первое “родословное древо” животного мира, разработал теорию происхождения многоклеточных организмов от гипотетических двухслойных предков, сформулировал биогенетический закон, закрепляющий связь между онтогенезом и филогенезом; в качестве дви-жущих сил эволюции признавал естественный отбор и прямую адаптацию организмов к условиям среды с наследованием приобретенных признаков. Согласно БСЭ, двухтомный труд “Общая морфология организмов” был опубликован в 1866 году, в 1868 году – “Естественная история миротворения”, в 1874 году – “Антропогения, или история развития человека”, в 1894-96 годах – “Систематическая филогения”, в 1899 году – “Мировые загадки”.

2 Ю. Одум в учебнике “Экология” (М.: Мир, 1986) датирует это событие 1869 годом, а в более раннем учебнике Р. Риклефса “Основы общей экологии” (М.: Мир, 1979) речь идет о 1870 годе.

1 Климентий Аркадиевич Тимирязев (1843 – 1920) – дарвинист, один из основоположников отечественной школы физиологии растений, профессор Московского университета. Раскрыл энергетические закономерности фотосинтеза. Труды по методам исследований физиологии растений, биологическим основам агрономии и истории науки.

2 Николай Иванович Вавилов (1887 – 1943) – основоположник учений о биологических основах селекции и центрах происхождения культурных видов растений, академик АН, первый президент Академии сельскохозяйственных наук им. Ленина (ВАСХНИЛ), президент Всесоюзного географического общества. Организатор ботанико-агрономических экспедиций в страны Средеземноморья, Северной Африки, Северной и Южной Америки. На этой основе возникла крупнейшая в мире коллекция семян культурных растений, которая была сохранена в годы Великой отечественной войны. Н.И. Вавилов заложил основы государственной системы сортоиспытания полевых культур, обосновал учение об иммунитете растений, установил ряд законов.

1 В 20-х годах ХХ столетия В.И. Вернадский придерживался точки зрения, согласно которой (био)эволюционный процесс ничего не дает для выработки правильных представлений о начале жизни на Земле и что жизнь должна была при благоприятных условиях появиться сразу в большом разнообразии микроорганизмов, наделенных различными биогеохимическими функциями, а дальше развиваться дифференцированно. Объяснить появление на Земле этого “монолита жизни” заносом спор или бактерий из космоса невозможно. Поэтому В.И. Вернадский склоняется к признанию возможности абиогенеза, но не отдельного вида а “ряда организмов разной геохимической функции, тесно связанных между собой”. Условия, при которых мог осуществиться такой массовый абиогенез, “сейчас нам неизвестны и не наблюдаются в окружающей нас косной среде”.

Ученые второй половины ХХ столетия, занимавшиеся проблемой происхождения жизни на Земле, в том числе А.И. Опарин, Дж. Бернал, М. Руттен, Дж. Холдейн, Р.С. Юнг и другие, не допускали заноса каких-либо элементов жизни на Землю с других планет. Все признавали абиогенез на самой Земле и обсуждали время и биогеохимические условия той древней эпохи, когда абиогенные формы материи превратились в биогенные формы жизни. К примеру, физики допускают, что появление диссиметрии органических молекул (нарушение зеркальной симметрии) уже обеспечивает возможность репликации, то есть начальных форм размножения.

Однако, последние данные о составе метеоритного вещества позволяют по-новому интерпретировать тезис Вернадского о “всюдности жизни”. Согласно представлениям Э.М. Галимова, жизнь – не столько способ существования материи или возможная форма ее организации. Это – тип эволюции материи. Возможно, жизнь присуща всем пространствам и временам.

1 Некоторые из них имеют универсальное значение, то есть отражают свойства и живых, и неживых систем.

1 Клонирование, скорее всего, не является “естественной технологией”.

2 Энтропия (греч. – превращение) – функция состояния системы. Она вводится вторым началом термодинамики, устанавливающим принципиальную однонаправленность всех самопроизвольных процессов. Для изолированной системы справедливо: если энтропия системы выше в состоянии В, чем в состоянии А, то состояние В может самопроизвольно возникнуть из состояния А. Австрийский физик Людвиг Больцман предложил следующую формулу: S = kW, где k – постоянная, W – мера беспорядка в системе. Величина W дает ответ на вопрос: сколькими способами можно произвести перестройку внутри изолированной системы так, чтобы внешний наблюдатель её не заметил? В природе возможно локальное уменьшение энтропии, сопровождающее усложнение систем за счет их обмена с окружающей средой веществом, энергией и информацией.

ИСТОРИЯ, СТРУКТУРА И ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ЭКОЛОГИИ