ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ. ФОРМИРОВАНИЕ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ ЭКОСИСТЕМ

Общая экология

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ. ФОРМИРОВАНИЕ ПЕРВИЧНОЙ

ПРОДУКЦИИ ЭКОСИСТЕМ

§ 5.1. Количественные оценки живого вещества Земли

Под биомассой (от греч. bios – жизнь и massa – глыба, кусок) понимают выраженное в единицах массы количество всех нынеживущих организмов, как правило, отнесенное к единице площади или объема1. Оценки современной биомассы находятся в пределах 1012-1013 т. Основной объем биомассы представлен морским фитопланктоном и крупными лесными массивами2. По данным Ок-Риджской национальной лаборатории (Oak Ridge, США), фитомасса водных и наземных систем приближается к 2,51012 т, из которых 87 % приходится на леса и лесонасаждения. По направлению к экватору биомасса закономерно возрастает: в пределах арктических (и тропических) пустынь она составляет 2,5 т/га, в лесотундре – 5 т/га, в тайге – до 400 т/га, в зоне широколиственных листопадных лесов – до 500 т/г, в степях – первые десятки т/га, в обычных тропических лесах – до 500 т/га, а во влажных тропических лесах Бразилии – до 1700 т/га.

Максимальное производство биомассы характерно для зон постепенного перехода от морских условий к континентальным (устья рек), где она достигает 20 г/кв.м. в сутки. Биопродуктивность влажных приморских лесов, а также высокотехнологичных агроценозов достигает 10 г/кв.м в сутки, внутриконтинентальных систем – 3 г/кв.м, а средняя биопродуктивность мирового океана не превышает 0,15 г/кв.м. Иными словами, по количеству живого вещества океан близок к пустыням, за исключением прибрежной области сгущения жизни – шельфа.

В теории, количество живого вещества Земли считается величиной постоянной – одной из важнейших констант планеты. По оценкам В.И. Вернадского, биомасса составляет 0,02 % от общей массы биосферы; согласно представлениям А.П. Виноградова, современное живое вещество приближается к 0,1 % массы земной коры.

Ежегодно на Земле производится 230 (170) млрд т живого вещества. При-близительно такое же количество биомассы окисляется, превращаясь в углекис-лый газ и воду. На протяжении сотен миллионов лет часть органического ве-щества выводилась из круговорота и захоранивалась в морских осадках. Формирование основных запасов горючих полезных ископаемых связывают с максимумом биопродуктивности, который имел место 300 млн лет назад. Превышение синтеза над окислением постепенно меняло состав атмосферы, снижая содержание углекислого газа. Согласно одной из гипотез, именно это привело к появлению высших форм жизни. Состав атмосферы определяет и циклические изменения климата.

§ 5.2. Солнечная энергия: использование и изучение

Все проявления жизни на Земле сопровождаются превращениями энергии, подчиняющимися законам физики. Отдельные экосистемы, биосфера и вся человеческая цивилизация зависят от постоянного притока концентрированной энергии. Не получая энергию в достаточных количествах, общество быстро пре-вратилось бы в закрытую систему и вскоре утратило свою упорядоченность.

Согласно одному из определений, экология изучает связь между электро-магнитным излучением Солнца и экологическими системами, а также пути дви-жения солнечной энергии внутри экосистем, то есть отношения “продуцент – консумент”, “детрит – детритофаги”, “хищник – жертва”, “паразит – хозяин”.

Солнечную энергию относят к возобновимым энергоресурсам. Это поня-тие объединяет самовоспроизводящиеся источники энергии, сохраняющие свои параметры неизменными геологически длительное время, независимо от того, используются они цивилизацией или нет. К этой группе также относят энергию фотосинтеза, ветра, движущейся воды, тепловую энергию океана и земных недр, энергию лунных приливов1. Однако, универсальным климатообразующим фактором является солнечная энергия. Геотермальная энергия составляет доли про-цента от солнечной, а на фотосинтез расходуется 1-5 % этой энергии. Тех же первых процентов вполне бы хватило для обеспечения всех производственных потребностей человека. При этом использование солнечной энергии оказывает щадящее воздействие на биосферу.

Если излучение Солнца улавливается непосредственно, например, путем фотоэлектрического преобразования, говорят о прямом использовании солнеч-ной энергии. К этой категории относят фотоэлектрические батареи, питающие электронное оборудование, солнечные опреснители, водонагреватели и водоподъемники. Если же рассматривается энергетический потенциал климатичес-ких процессов, говорят об опосредованном использовании солнечной энергии. К этой категории относят ветро- и гидроэлектростанции, установки, использующие энергию морских волнений, течений и температурных градиентов, энергию современной и ископаемой биомассы.

Энергия излучения Солнца именуется солнечной радиацией. Характерис-тикой потока служит количество энергии, поступающей на единицу площади в единицу времени, или удельная мощность (плотность, интенсивность) потока. До настоящего времени используются различные единицы интенсивности. Часто энергия измеряется в тепловых единицах – калориях, а интенсивность радиации – в кал/(кв.cм*мин). В системе СИ интенсивность выражается в Вт/кв.м. Для перехода от калорий к единицам освещенности применяют соотношение, назы-ваемое световым эквивалентом: 1 кал / (кв.cм*мин) = 65 клк.

Приход солнечной радиации на склоны различной крутизны и экспозиции, а также длительности солнечного излучения являются основными факторами, определяющим микроклимат ландшафтов и продуктивность биоценозов. Солнечная радиация контролирует и геологические процессы в грунтах до глубины 20 м. Оценка радиационного режима территории включает изучение фоновых характеристик излучения и анализ трансформаций радиационных потоков компонентами ландшафта.

Получение информации о радиационных потоках, приходящих к земной поверхности и уходящих от нее – главная задача научного направления актинометрия. Основной объем информации обеспечивают непосредственные измерения потоков, или радиационный эксперимент. При отсутствии эксперимен-тальных данных применяют расчетные формулы и эмпирические зависимости радиационных потоков от метеорологических параметров.

Раздел метеорологии, изучающий солнечную, земную и атмосферную радиацию в условиях приземной атмосферы, называется актинометрия (от греч. aktinos – луч). Актинометрические наблюдения входят в Государственную систему наблюдений за состоянием природной среды, или ГСН. ГСН – комплексная многоуровневая измерительно-информационная система, предназначенная для проведения систематических наблюдений и контроля изменений состояния природной среды под воздействием естественных и антропогенных факторов. Задача ГСН – обеспечение государственных и народнохозяйственных органов информацией о текущем и прогнозируемом состоянии природной среды. Базой ГСН являются подразделения Росгидромета – сеть пунктов, на которых ведутся приземные метеорологические, актинометрические, теплобалансовые, гидрологические, аэрологические и агрометеорологические наблюдения, изме-рения атмосферного электричества, общего содержания озона, радиационного и геомагнитного фона Земли, а также контроль за уровнем загрязнения атмосферы, природных вод, почв, снежного покрова и общий фоновый мониторинг природной среды. Собственно актинометрические наблюдения предназначены для получения информации о составляющих радиационного баланса территории, величине фотосинтетически активной радиации и характеристиках прозрачности атмосферы.

Наиболее представительны данные наблюдений в диапазоне длин волн от 0,3 до 4 мкм. На этот интервал приходится 99 % всей энергии солнечного спектра. Плотность потока, поступающего на верхнюю границу модельной атмосферы, называют солнечной постоянной: So = 1,98 кал/(кв.см*мин).

В спектре солнечной радиации выделяют 4 главных диапазона: ультрафи-олетовый ( = 0,22…0,38 мкм), видимый ( = 0,38…0,78 мкм), инфракрасный ближний ( = 0,78…4 мкм) и инфракрасный дальний ( = 4…100). Выделяют также фотосинтетическую радиацию с длиной волны = 0,38…0,71 мкм. В видимом диапазоне переносится 45 % солнечной энергии, в инфракрасном – 50 %.

В атмосфере Земли солнечная радиация претерпевает ряд трансформаций: отражается от верхней границы атмосферы, облаков, поверхности воды и суши; рассеивается воздухом и аэрозолями – водяным паром, кристаллами льда и сажевыми частицами; поглощается фазами атмосферы и подстилающей поверхности. На границе с подстилающей поверхностью часть радиации отражается, а оставшаяся энергия поглощается поверхностью, которая при этом нагревается. Поверхность является источником вторичного теплового излучения, нагревающего нижние слои атмосферы. Вследствие неравномерного прогрева атмосферы появляются области, в которых атмосфера становится неустойчивой в поле силы тяжести. Возникает циркуляция атмосферы.

Радиационный режим территорий характеризуется годовым ходом и геог-рафическим распределением т.н. радиационного баланса. Радиационный баланс складывается из следующих потоков: прямой солнечная радиация SN, поступающей на нормальную к лучам поверхность в виде пучка лучей, исходящих непосредственно от солнечного диска; ее вертикальной составляющей S, то есть радиации, поступающей на горизонтальную поверхность; радиации, испытавшей рассеяние в атмосфере и поступающей на поверхность земли со всего небесного свода D; суммарной радиации в диапазоне 0,3…4 мкм Q = S + D; отраженной поверхностями коротковолновой Rк и длинноволновой Rд радиация; т.н. атмосферной радиации Еа; собственного теплового излучения поверхности Ез. Если считать знаки потоков, приходящих к земной поверхности, положительными, а уходящих от нее – отрицательными, то алгебраическая сумма всех потоков определяется уравнением: B = S + D + Eа – Rк – Rд – Eз.

Велична В, стоящая в левой части уравнения, называется остаточной ра-диацией, или полным радиационным балансом подстилающей поверхности все-го диапазона длин волн. По сути, это энергия, поглощаемая поверхностью с совершением какой-либо работы.

Воздействие радиации на подстилающую поверхность за промежуток времени t характеризуют суммой радиации. Если в течение времени t интенсивность радиации I оставалась неизменной, сумма радиации I выражается произведением It. В реальных же условиях интенсивность радиации меняется. Поэтому сумма радиации определяется величиной интеграла: I = I(t)d.

Непосредственное воздействие на подстилающую поверхность оказывают суммы поглощенной радиации Ia. Они пропорциональны суммам поступающей радиации Iп: Iа = (1 – a)Iп, где a – коэффициент отражения, или альбедо поверхности. Величина альбедо зависит от типа и физического состояния поверхности.

Итак, коротковолновая радиация является ведущим климато- и погодообразующим фактором, определяющим ход биогеохимических и физиологических процессов. Поэтому методы ее непосредственного измерения и расчета разработаны наиболее детально.

При прохождении атмосферы солнечная радиация экспоненциально ослаб-ляется. В ясный летний полдень при нормальной и высокой прозрачности атмосферы до поверхности земли доходит 60-70 % внеатмосферной радиации. Ежедневно в биоценозы умеренной зоны поступает от 300 до 500 кал/кв.см солнечной энергии. Величина энергии зависит от времени года, географической широ-ты и особенностей подстилающей поверхности: на южные склоны энергии по-ступает больше, на северные – меньше.

Известно, что растения интенсивно поглощают синие и красные лучи, на-иболее важные для фотосинтеза, а также дальнее инфракрасное излучение: видимый свет поглощается хлорофиллом, а инфракрасное излучение – водой, со-держащейся в листьях. Остальные лучи растениями отражаются и потому ис-пользуются для дистанционного контроля состояния фитоценозов.

В глобальной климатической системе Земли основными статьями расходования солнечной энергии являются следующие:

отражается от поверхностей раздела	30 %
переходит в тепло	46 %
расходуется на испарение влаги	23 %
расходуется на движение воздушных и водных масс (ветер, волны, течения)	0,2 %
расходуется на фотосинтез	0,8 %

Энергия лунных приливов составляет около 0,0017 % солнечной энергии, радиогенное тепло недр – около 0,5 %.

Таким образом, лишь 1 % солнечной энергии переходит в биомассу, а 99 % энергии расходуется на функционирование климатической системы Земли и со временем рассеивается в космическом пространстве. Поэтому в доиндустриаль-ную эпоху планета находилась в состоянии термодинамического равновесия со средней температурой поверхности +15 град. С.

§ 5.3. Образование и разложение биологической продукции

5.3.1. Фотосинтез и транспирация растений

Основным механизмом образования первичной биологической продукции является фотосинтез.

Фотосинтез (от греч. photos – свет и synthesis – соединение) – процесс образования в клетках высших растений, водорослей и некоторых микроорганизмов органических веществ из углекислого газа и воды под действием света, поглощаемого светочувствительными пигментами (преимущественно, хлорофиллом), сопровождающийся выделением кислорода. За счет фотосинтеза производится свыше 95 % фитомассы, причем половина – морским фитопланктоном.

С позиции химиии фотосинтез представляет собой запасание энергии сол-нечного света в виде энергии химических связей органических соединений. Об-щее уравнение окислительно-восстановительной реакции фотосинтеза имеет вид:

СО2 + 2Н2А (CH2O)n + H2O + 2A.

Для растений компонент А – это кислород, а для некоторых бактерий (на-пример, зеленых и пурпурных серобактерий) – это сера. При бактериальном фо-тосинтезе кислород не выделяется. Фотосинтез бактерий играет подчиненную роль в производстве биомассы. Обычно серобактерии встречаются в бескислородных илах водоемов на большой глубине, где на их долю приходится не более 5 % общей продукции. В водоемах с сероводородным заражением вклад серобактерий достигает 25 %. Среди фотосинтезирующих микроорганизмов известны также факультативные анаэробы, то есть формы, способные существовать и в отсутствии, и в присутствии кислорода.

В 60-х годах ХХ века на основании биохимических особенностей фотосинтеза высшие растения стали делить на две группы – С3 и С4виды (рис. 5.1).

Интенсивность ФС на единицу площади листа

C4-растения

С3-растения

20 40 Температура воздуха, град. С

1 50 100 Освещенность, % от max

Рисунок 5.1 – Ход ФС у С3- и С4видов при увеличении температуры и освещенности

В естественных условиях температура и освещенность являются зависимыми па-раметрами: при низкой освещенности изменение температуры слабо влияет на фото-синтез; при умеренной освещенности интенсивность фотосинтеза возрастает в 2-5 раз на каждые 10 градусов повышения температуры. Подобно другим физиологическим функциям, максимум фотосинтеза отмечается в пределах узкого диапазона погодных условий. Для С3видов оптимальна температура 16-24 град.С, а для С4видов 26-32 град. С. Фотосинтез достигает максимума в 9-10 часов утра и 16-17 часов вечера.

Известно, что в листьях растений имеются каналы – устьица, через которые поглощается необходимый для фотосинтеза углекислый газ и испаряется влага. Поэтому интенсивность фотосинтеза коррелирует с величиной транспи-рации1 и зависит от микроклимата территории.

У С3видов максимальный фотосинтез наблюдается при умеренной температуре и освещенности. Высокие температуры, яркий свет и повышенное содержание в воздухе кислорода их угнетают. На синтез 1 г сухого вещества растения затрачивают до 1000 г воды.

С4виды приспособлены к высоким температуре, освещенности и недостатку углекислого газа. Кроме того, они более эффективно используют воду, за-трачивая на синтез 1 г вещества менее 400 г воды. Фотосинтез С4-видов не по-давляется высокими концентрациями кислорода, а некоторые из них и более ус-тойчивы к насекомым-вредителям, что связывают с пониженным содержанием белка. Эти виды встречаются преимущественно в степях и тропических пусты-нях и реже – в лесах. Отношение числа С4-видов к числу С3-видов отражаете географическое положение экосистемы.

Основной объем биологической продукции производят С3виды, имеющие преимущества в смешанных сообществах, где параметры среды ближе именно к средним значениям. К этой группе принадлежат основные сельскохозяйствен-ные культуры умеренной зоны, а также многие комнатные растения. Культуры тропического происхождения и культивирования, такие как кукуруза и сахар-ный тростник, относятся к С4видам.

У некоторых суккулентов встречается третий тип фотосинтеза, известный как кислотный метаболизм толстянковых. Устьевые каналы этих растений на протяжении жаркого дня закрыты и открываются только ночью. Поглощаемый углекислый газ временно запасается в форме органических кислот и окончательно переходит в углеводы на следующий день. Такая задержка позволяет существенно экономить воду.

Как уже отмечалось, подчиненную группу продуцентов образуют хемо-синтезирующие микроорганизмы1, использующие энергию окисления простых неорганических соединений: аммиака – в нитрит, нитрита – в нитрат, сульфи-да – в серу, Fe(II) – в Fe(III). Такие организмы способны обитать в полной тем-ноте, но большинству из них нужен кислород. Считается, что хемосинтетики не участвуют в образовании первичной продукции, но имеют отношение ко вто-ричному использовании углерода, поскольку источником энергии для них слу-жат продукты минерализации органического вещества, полученного в процессе фотосинтеза.

На дне океанов обнаружены организмы, которые получают энергию, пи-таясь непосредственно хемосинтезирующими микроорганизмами, а у некоторых видов серобактерии постоянно обитают в кишечнике. Существуют гипотезы, что именно так функционировали древнейшие экосистемы Земли, а в настоящее вре-мя это скорее исключение из правила.

Таким образом, современные высшие формы жизни четко делятся на ав-тотрофные и гетеротрофные организмы, причем для выживания последних не-обходим кислород. Но многие виды бактерий, грибов, низших водорослей и простейших не столь специализированны. Их жизнедеятельность может проходить и в присутствии, и в отсутствии кислорода, а тип питания переключаться с автотрофного на гетеротрофный. Такие организмы именуются ауксотрофными (от лат. auxiliarius – вспомогательный).

Ежегодное глобальное производство биологической продукции оценивается следующим образом (в млрд тонн):

СО2 + Н2О (СН2О)n + О2

Содержание в атмосфере свободного кислорода отражает баланс между его продукцией и поглощением в ходе процессов окисления, разложения и минерализации веществ. При этом на окисление затрачено в сотни раз больше кислорода, чем его современное содержание в атмосфере. Считается, что кислород атмосферы обновляется каждые 3-4 тысячи лет.

Фотосинтез рассматривают в качестве начального этапа накопления и пере-распределения химических элементов в пищевых цепях. Растения первыми поглощают из почвы и воздуха различные вещества и потому служат надежным индикатором состояния окружающей среды. Некоторое время растения способ-ны ограничивать поступление токсичных веществ в биомассу. Но при превыше-нии пороговых концентраций происходит их резкое поглощение, вызывающее остановку роста или гибель растения. Например, тяжелые металлы тормозят ра-боту ферментов. Нехватка в растениях биогенных элементов – N, P, К – может быть связана с их замещением в структуре молекул мышьяком и хлором. Медь, свинец, ртуть и олово уменьшают проницаемость клеточных мембран и препят-ствуют проникновению в клетку органических молекул. Поэтому в условиях тех-ногенеза продукция растений может существенно варьировать.

5.3.2. Дыхание растений и другие типы катоболизма

Синтез органических веществ компенсируется в природе механизмами их разложения и минерализации.

Разложение органики является результатом и абиотических, и биологических процессов. Например, степные и лесные пожары высвобождают химичес-кие элементы в форме минеральных веществ и газов. Физическое выветривание обеспечивает механическое размельчение детрита, а окончательное разложение производят детритофаги и редуценты. Наиболее устойчивыми продуктами раз-ложения считаются гумусовые вещества почвы. Поэтому различают три стадии разложения: 1) размельчение детрита в результате физического и биологичес-кого воздействия, сопровождаемое выделением растворенных органических ве-ществ; 2) образование гумусовых веществ; 3) медленная минерализация гумуса.

Существуют три варианта биологического разложения органики, или ка-таболизма1: 1) клеточное дыхание с участием кислорода, 2) клеточное дыхание без участия кислорода и 3) брожение.

Аэробное дыхание – процесс, обратный фотосинтезу: продукты фотосинтеза окисляются с образованием углекислого газа, воды и выделением энергии. Часть органических веществ клетки сохраняется и в дальнейшем может использоваться другими организмами в анаэробных условиях. Бескислородное дыха-ние характерно для бактерий, простейших, дрожжевых и плесневых грибов. При-мером служат т.н. метановые бактерии, участвующие в разложении органичес-кого вещества болот с выделением метана.

Многие бактерии являются факультативными анаэробами, то есть способ-ны и к аэробному, и к анаэробному дыханию. При этом различаются и продук-ты реакций, и количество выделяемой энергии (во втором случае меньше). Совокупность микроорганизмов, реализующих различные варианты катаболизма, обеспечивает наиболее полную переработку органики при любых условиях.

Под брожением понимают процесс расщепления углеводов, идущий при участии микроорганизмов и их ферментов в бескислородных условиях. В ходе серии окислительно-восстановительных реакций высвобождается энергия и образуются соединения, используемые организмами для синтеза белков и аминокислот. Одновременно накапливаются конечные продукты брожения на основе которых различают типы брожения – спиртовое, молочнокислое, ацетоно-эти-ловое и другие. Интенсивность брожения и состав конечных продуктов зависят от возбудителя брожения и условий протекания процесса. Так, в 1836 году француз Каньяр де ла Тур установил, что спиртовое брожение связано с размножением дрожжей из класса сумчатых грибов, а уравнение процесса предложили французские химики А. Лавуазье и Ж. Гей-Люссак:

С6Н12О6 (глюкоза) 2С2Н5ОН + 2СО2.

В 1857 году Л. Пастер пришел к выводу, что спиртовое брожение вызвают только живые дрожжи в анаэробных условиях: “Брожение – это жизнь без воздуха”. Ю. Либих допускал возможность протекания процеса и вне живой клетки в присутствии дрожжевых ферментов. В настоящее время природа и механизм спиртового брожения изучены детально. Установлено, что дрожжевая клетка довольствуется лишь 7 % энергии, выделяющейся при полном окислении 1 моля глюкозы до углекислого газа и воды. Это свидетельствует о низкой эффективности анаэробных процессов. В присутствии кислорода спиртовое брожение прекращается, поскольку дрожжи переходят на аэробное дыхание.

Бактерии, принадлежащие к группе гнилостных анаэробов, сбраживают не только углеводы, но и аминокислоты. Процесс имеет важное значение как этап биологического круговорота элементов.

Итак, экологическая роль анаэробных организмов определяются тем, что они используют энергию органического вещества земных недр и морских илов, недоступную другим видам. В этом отношении анаэробные и аэробные организмы функционально дополняют друг друга.

Разложение органических веществ считается одним из системообразующих процессов биосферы. Результатами этого процесса являются:

возвращение в круговорот химических элементов, ранее входящих в состав детрита;
формирование почвенных органо-минеральных комплексов;
создание среды обитания организмов, входящих в детритную пищевую цепь;
выделение в среду веществ, тормозящих или стимулирующих ход природных процессов;
формирование гумусовых веществ почвенного профиля и газового состава приземной атмосферы.

§ 5.4. Продуктивность экологических систем

Продуктивность экологической системы определяется как скорость, с ко-торой энергия света усваивается организмами-продуцентами в ходе фотосинте-за и накапливается в форме органических веществ. Выделяют четыре последо-вательных этапа этого процесса.

Валовая первичная продуктивность Р1 – это общая интенсивность фото-синтеза, включая образование органических веществ, которые за время наблюдения были израсходованы на клеточное дыхание R. Иначе эту величину назы-вают валовым фотосинтезом.

Чистая первичная продуктивность Р2 – интенсивность накопления орга-нических веществ без учета дыхания. Величину также называют наблюдаемым фотосинтезом: Р2 = Р1– R.

Чистая продуктивность сообщества Р3 – скорость накопления органи-ческих веществ, которые не съели животные, т.е. чистая первичная продукция минус органические вещества, потребленные гетеротрофами за учетный период Gt: Р3 = Р2 – Gt = Р1– (R + Gt).

Вторичная продуктивность Р4 – скорость накопления энергии на уров-нях консументов. Часто поток энергии пищи на уровнях консументов именуют не продукцией, а ассимиляцией.

Поскольку под продуктивностью понимают скорость процесса, наблюдаемая биомасса не во всех случаях эквивалентна самой продуктивности. Оценить продуктивность сложнее, чем просто определить массу представленных в системе организмов. Данные об “урожае” служат оценкой чистой продуктивности только в том случае, если размеры организмов велики и живое вещество долгое время накапливалось, практически не расходуясь.

Характер использования вещества и энергии при создании биологической продукции различен. Биогенные элементы, входящие в состав живого, образуют в системе достаточно замкнутый круговорот и потому используются многократно. Энергия же, однажды поглощенная каким-либо организмом, трансформиру-ется в тепло и утрачивается для экосистемы. Поэтому говорят о круговоротах химических элементов и о потоках энергии. Термодинамически замкнутые эко-логические системы невозможны.

В естественных условиях высокие скорости продуцирования наблюдаются в благоприятной физической среде (морской шельф, устья рек, прибрежные тропические леса). Высокая продуктивность агросистем поддерживается ценой дополнительных – помимо солнечной – вложений энергии. Эта энергия затрачивается на механизированную обработку, орошение и удобрение земель, а также на борьбу с вредителями. При этом для двукратного роста урожая необходи-мо на порядок увеличить энергозатраты. Другой подход связан с селекцией, нацеленной на повышение съедобной части растения. В XX веке отношение мас-сы зерна к массе соломы у пшеницы и риса увеличилось с 50 до 80 %. Однако, без дополнительных затрат и высокой технологической культуры новые сорта дают урожай даже ниже, чем традиционные. Поэтому поднять сельскохозяйст-венное производство в развивающихся странах простой передачей технологии невозможно.

Всякий источник энергии, уменьшающий затраты на самоподдержание си-стемы и увеличивающий долю энергии, которая может войти в биологическую продукцию, называется энергетической субсидией. А экосистему, контролируе-мую поступлением дополнительной энергии, называют субсидируемой (рис. 5.2).

Подобно остальным физическим факторам, действие энергетической субсидии может способствовать и увеличению, и резкому снижению продуктивности системы. Например, в аридном климате усиление транспирации ведет к избыточному расходованию энергии и гибели растений, а во влажном климате – к увеличению биопродуктивности. На одних типах почв глубокая вспашка бла-гоприятна, а на других приводит к выносу биогенных элементов и потере гумуса. В зависимости от объема и периодичности сброса фекальные воды могут яв-ляться либо фактором плодородия, либо источником стресса для фитоценоза.

Эффективность энергетической дотации

“+”

“N”

“–”

“зам”

“Г” Интенсивность дотации

Рисунок 5.2 – Влияние субсидии на функционирование экосистемы: “+” – субсидия эффективна; “N” – диапазон нормального функционирования; “–” – субсидия вызывает стресс; “зам” – происходит замещение данной экосистемы другой; “Г” – происходит гибель си-стемы

Оценки первичной продуктивности агроценозов приведены в таблице 5.2.

Таблица 5.2

Продуктивность агроценозов, ц сухого веса/(га*год)

Тип с/х технологии

Продуктивность

Собирательство

С/х без энергетических субсидий

Субсидируемое зерновое с/х

Теоретически возможный максимум для водорослей

0,004…0,2

0,5…20

20…100

100…800

Осенью 1994 года Россия одобрила Рамочную конвенцию об изменении климата. Это вызвало к жизни ряд научных проектов, оценивающих последст-вия глобального дифференцированного потепления. Например, во ВНИИ сельско-хозяйственной метеорологи на основе моделирования энерго- и массообмена в системе “климат – почва – урожай” изучена вероятность низких урожаев как одной из угроз национальной безопасности страны1. При этом учитывалось воз-можное увеличение к 2030 году содержания углекислого газа в 1,2 раза, озона – в 1,3 раза, снижение почвенного плодородия на 20 % от уровня 90-х годов, а также сохранение максимального уровня плодородия.

Оказалось, что рост содержания углекислого газа способен компенсировать отрицательные последствия аридизации. Правда, эффект может быть нейтра-лизован аэрозольным загрязнением атмосферы, деградацией почв и другими про-цессами. Наихудший вариант, связанный с потерей трети урожая, реализуется в случае резкого сокращения эмиссии углекислого газа, загрязнения приземной атмосферы и деградации почв на фоне продолжающегося потепления (в силу тепловой энерции Океана). При современном состоянии климата почвозащитные мероприятия способны увеличить урожай зерновых на 120 %, а кормовых культур – в 2 раза. Оптимизация землепользования в условиях более теплого и влажного климата привела бы к росту продуктивности в 1,5 раза.

В целом результаты моделирования позволили сформулировать три сценария развития отечественного сельского хозяйства.

1. Сохраняются современный технологический уровень сельского хозяйства и скорость деградации почв. В этом случае ожидается существенное ухуд-шение продовольственной ситуации при варианте аридного потепления либо незначительное снижение урожаев при гумидном потеплении.

2. Реализуются мероприятия по сохранению почвенного плодородия на уровне 90-х годов. Это ведет к социально-экономическому кризису в условиях аридного потепления либо к существенному увеличению биопродуктивности при гумидном потеплении.

3. Повсеместно внедряются передовые аграрные технологии. При таком варианте темпы развития отрасли будут соответствовать социальному заказу в условиях аридного потепления либо ожидается увеличение продуктивности в 2,5 раза в условиях гумидного потепления1.

Особое внимание уделялось катастрофическим последствиям потепления, которые возможны в случае совпадения максимумов деградации почв и социально-экономического кризиса на фоне продолжающейся аридизации (табл. 5.3).

Таблица 5.3

Изменения урожайности и повторяемости низких урожаев зерновых культур

при глобальном потеплени (2030 / 1995)

Район, область	Урожайность, %	Повторяемость, кол-во раз
	гумидное п.	аридное п.	гумидное п.	аридное п.
Северо-Западный	-1	-7	0,5	0,4
Центральный	-10	-20	1,1	1,4
Московская область	-9	-18	0,8	0,7
Калужская область	-5	-13	0,7	0,5
Орловская область	-16	-22	1,4	1,1
Центр.-Черноземный	-23	-22	1,7	1,2
Курская область	-19	-22	1,2	0,8
Краснодарский край	-37	-28	7,1	5,2
Россия в целом	-24	-26	2,3	1,9

Географическое положение зон наибольшего ущерба крайне неблагоприятно: максимальное снижение урожайности произойдет в главных зернопроизводящие регионах страны. При этом в Северо-Западном экономическом районе повторяемость низких урожаев уменьшится в 2 раза, а в Краснодарском крае возрастет в 6 раз при вероятной потере трети урожая.

Поэтому предполагаемое сокращение эмиссии парниковых газов, вероятно, не является абсолютным благом для России. Но практически в любом случае продуктивность агроценозов может быть увеличина на 70 % путем повышения плодородия почв. Если же будет реализована программа адаптации агроценозов к новым климатическим условиям, включающая перераспределение угодий, внедрение влагосберегающих технологий и выведение сортов, адаптированных к новому климату, перспективы развития страны вполне благоприятны. Однако, при сохранении нынешнего экономического еще несколько десятилений, последствия могут оказаться катастрофическими.

1 Снакин В.В. Экология и охрана природы. Словарь-справочник. М.: Academia, 2000.

2 Считается, что по сравнению с растениями масса современных животных в 10-100 тысяч раз меньше.

1 Тепловой поток недр и энергия лунных приливов тесно не связаны с современной солнечной радиацией.

1 Транспирация (от лат. spiro – выдыхаю или англ. transpire – выделяться) – испарение влаги с поверхности листьев. Благодаря транспирации в растениях возникает ток воды от корневой системы к листьям.

1 Хемосинтезирующие микроорганизмы обнаружил в 1887 году один из основоположников микробиологии С.Н. Виноградский (1856-1953). В 1893 году им впервые были выделены азотфиксирующие бактерии.

1 Катаболизм (от греч. katabole – сбрасывание вниз) – совокупность реакций обмена веществ организма, обеспечивающих распад сложных органических веществ до более простых с выделением метаболической энергии. Противопоставляется реакциям анаболизма (от греч. ana-bole – подъем), направленных на ассимиляцию вещества и энергии из внешней среды и образование органических соединений.

1 Сиротенко О.Д., Абашина Е.В., Павлов В.Н.. Чувствительность сельского хозяйства России к изменениям климата, химического состава атмосферы и плодородия почв // Метеорология и гидрология. № 4. 1995, с. 107-114.

1 Согласно прогнозам ООН, в случае гумидного потепления хозяйства европейской территории России станут надежными экспортерами продовольственного зерна для Северной Африки.

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ. ФОРМИРОВАНИЕ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ ЭКОСИСТЕМ