Частные вопросы ассимиляции и диссимиляции

Частные вопросы ассимиляции и диссимиляции.

План

Фотосинтез
Биосинтез белка
Диссимиляция.

1. Фотосинтез

Фотосинтез — синтез органических соединений из неорганических, идущий за счет энергии света. Или можно сказать, что фотосинтез – это образование живыми клетками растений или бактерий органического вещества из СО2 и воды с помощью энергии солнечного света, поглощаемого молекулами пигмента. В процессе фотосинтеза происходит превращение энергии солнечного света в энергию химических связей органических соединений. Только фотосинтетики способны переводить энергию квантов солнечного света в энергию химических связей. В этом заключается космическая роль зеленых растений

К фотосинтезу, идущему с выделением кислорода, кроме зеленых растений способны цианобактерии. Прочие фотосинтезирующие прокариоты используют в качестве донора водорода не воду, а другие молекулы — сероводород или несложные органические соединения, например масляную кислоту или изопропанол. Естественно, что кислород при этом не образуется и процесс называется фоторедукцией.

Значение фотосинтеза. Благодаря фотосинтезу происходит улавливание энергии солнечного света и превращение её в энергию химических связей. Значение фотосинтеза огромно. Отметим лишь некоторые аспекты.

энергия и углерод переводятся в формы, доступные всем живым организмам
образуется основная часть биомассы, за год растения накапливают до 100 млрд тонн биомассы, тогда как остальные организмы лишь 1 % от этой величины;
органические остатки накапливаются с образованием полезных ископаемых, основная роль в их формировании принадлежит растениям;
относительное постоянство содержания С02 в атмосфере связано с его усвоением в процессе фотосинтеза;
ежегодно растения выделяют в атмосферу 108 тонн кислорода, необходимого для существования животных и человека

Роль фотосинтеза является планетарной.

Химизм фотосинтеза. Ведущую роль в процессах фотосинтеза играют фотосинтезирующие пигменты, обладающие уникальным свойством — улавливать свет и превращать его энергию в химическую энергию. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой довольно многочисленную группу белковоподобных веществ. Главным и наиболее важным в энергетическом плане является пигмент хлорофилл а, встречающийся у всех видов фототрофов, кроме бактерий-фотосинтетиков. Фотосинтезирующие пигменты находятся в специальных пластидах, хлорофилл – в хлоропластах.

Простейшее уравнение фотосинтеза имеет следующий вид:

СО2 + Н2О (СН2О)n + О2 или 6СО2 + 6Н2О С6Н12О6 + 6О2

Следовательно необходимыми компонентами фотосинтеза являются:

Углекислый газ
Вода
Солнечный свет

Продуктами фотосинтеза являются:

Мономеры органических соединений (например, глюкоза)
Кислород (побочный продукт фотосинтеза)

Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных фаз: световой и темновой.

Световая фаза фотосинтеза происходит только на свету при участии хлорофилла, белков-переносчиков и АТФ-синтетазы (фермента катализирующего синтез АТФ). Во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса:

образование кислорода вследствие разложения (фотолиза) воды,
синтез АТФ
образование атомов водорода в форме НАДФ•Н2.

Кислород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФ • Н2 транспортируются и участвуют в процессах темновой фазы. Таким образом, продукты световой фазы являются исходными веществами для темновой фазы фотосинтеза (цепная реакция).

В световой фазе кванты света — фотоны — взаимодействуют с молекулами хлорофилла, в результате чего эти молекулы на очень короткое время переходят в более богатое энергией «возбужденное» состояние.

хлорофилл хлорофилл + е-

(восстановленная форма) (окисленная форма)

Потерянные хлорофиллом электроны переносятся с помощью переносчиков за пределы мембраны тилакоида (пузырьки внутри хлоропластов, складываются стопочкой в граны), где накапливаются, создавая отрицательно заряженное электрическое поле. Молекула хлорофилла восстанавливается присоединением электронов воды, которая под воздействием света подвергается фотолизу (разложению под действием света).

2Н2О 4Н+ + 4е- +О2.

Н2ООН + Н-

ОН- - е- ОН

4ОН 2Н2О + О2

Протоны водорода Н+ не проникают через мембрану тиллакоида и накапливаются внутри, образуя положительно заряженное электрическое поле, что приводит к разности потенциалов по обе стороны мембраны. протоны Н устремляются по протонному каналу , встроенному в мембрану тиллакоида, наружу. На выходе канала создается высокий уровень энергии, которая идет на синтез АТФ.

АДФ + Ф АТФ

Ее молекулы переходят в строму хлоропласта, где участвуют в реакции фиксации углерода.

Протоны Н+ соединяются с электронами, образуя атомарный Н, который идет на восстановление переносчика электронов НАДФ+ (никотинамиддинуклеотидфосфат).

2е- + 2Н+ + НАДФ НАДФ*Н

НАДФ*Н переходит в строму хлоропласта, где участвует в реакциях фиксации углерода.

Рис. 6. Фотосинтез

Таким образом, источником молекулярного кислорода, образующегося в процессе фотосинтеза и выделяющегося в атмосферу, является фотолиз — разложение воды под влиянием света. Кроме фотолиза воды энергия света используется в световой фазе для синтеза АТФ из АДФ и фосфата без участия кислорода. Это очень эффективный процесс: в хлоропластах образуется в 30 раз больше АТФ, чем в митохондриях тех же растений с участием кислорода. Таким путем накапливается энергия, необходимая для процессов, происходящих в темновой фазе фотосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО2, поступающего из воздуха.

В комплексе химических реакций темновой фазы, для течения которой свет необязателен, ключевое место занимает связывание СО2. В этих реакциях участвуют молекулы АТФ, синтезированные во время световой фазы, и атомы водорода, образовавшиеся в процессе фотолиза воды и связанные с молекулами-переносчиками: 6СО2 + 24Н C6H12O6 + 6О2

Осуществляются реакции темновой фазы за счет энергии АТФ и НАДФ • Н2 и использования имеющихся в пластидах пятиуглеродных сахаров, один из которых — рибулозодифосфат — является акцептором СО2. Ферменты связывают пятиуглеродный сахар с углекислым газом воздуха. При этом образуются соединения, которые последовательно восстанавливаются до шестиуглеродной молекулы глюкозы.

В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.), которые превращаются в крахмал и запасаются растением, синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растительные, а точнее — хлорофиллсодержащие клетки обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.

2. Биосинтез белка

Одной из важнейших форм пластического обмена является биосинтез белков. Все многообразие свойств белков определяется первичной структурой белка, т.е. последовательностью аминокислот (АК) в полипептидной цепи. Каждой АК в полипептидной цепочке соответствует комбинация из трех нуклеотидов — триплет. Эта зависимость между азотистыми основаниями и аминокислотами называется генетическим кодом. Если бы одно основание определяло положение одной аминокислоты в первичной структуре какого-то белка, то этот белок мог бы содержать только четыре вида аминокислот. Если бы каждая аминокислота кодировалась двумя основаниями, то с помощью такого кода можно было бы определить 16 аминокислот.

Таким образом, только код, состоящий из трех последовательно расположенных оснований (аденин, тимин, гуанан, цитозин), мог бы обеспечить включение в белковые молекулы всех 20 аминокислот. В такой код входит 43=64 разных триплета — возможные сочетания трех из четырех азотистых оснований (рис. 14). Таким образом, некоторые АК кодируются несколькими триплетами. Это говорит об избыточности генетического кода, что имеет большое значение для повышения надежности передачи генетической информации. В то же время, каждый триплет кодирует только одну АК – это специфичность генетического кода.

Например, АК аргинину могут соответствовать триплеты ГЦА, ГЦГ, ГЦТ, ГЦЦ и т.д. Понятно, что случайная замена третьего нуклеотида в этих триплетах никак не отразится на структуре синтезируемого белка. В каждой молекуле ДНК, состоящей из миллионов нуклеотидных пар, записана информация о последовательности аминокислот в сотнях различных белков.

Каким образом участок молекулы ДНК, несущий информацию о структуре одного белка, отграничивается от других участков? Существуют триплеты, функцией которых является запуск синтеза полинуклеотидной цепочки, и триплеты, которые прекращают синтез, т.е. служат «знаками препинания».

Табл. 4.

Генетический код. Соответствие последовательности триплетов нуклеотидов в ДНК, РНК и аминокислот в белковой молекуле

Первый нуклеотид	Второй нуклеотид
	Ц	Г	У	А
Ц	ЦЦЦ	Пролин	ЦГЦ	Аргинин	ЦУЦ	Лейцин	ЦАЦ	Гистидин
	ЦЦГ		ЦГГ		ЦУГ		ЦАУ
	ЦЦУ		ЦГУ		ЦУУ		ЦАГ	Глутамин
	ЦЦА		ЦГА		ЦУА		ЦАА
Г	ГЦЦ	Аланин	ГГЦ	Глицин	ГУЦ	Валин	ГАЦ	Аспарагиновая к-та
	ГЦГ		ГГТ		ГУТ		ГАУ
	ГЦУ		ГГУ		ГУУ		ГАГ	Глутаминовая к-та
	ГЦА		ГГА		ГУА		ГАА
У	УЦЦ	Серин	УГЦ	Цистеин	УУЦ	Фенилаланин	УАЦ	Тирозин
	УЦГ		УГУ		УУУ		УАУ
	УЦУ		УГГ	Триптофан	УУА	Лейцин	УАГ	Границы белка
	УЦА		УГА	-	УУГ		УАА
А	АЦЦ	Треонин	АГЦ	Серин	АУЦ	Изолейцин	ААЦ	Аспарагин
	АЦГ		ЛГУ		АУУ		ААУ
	АЦУ		АГГ	Аргигин	АУА	Метионин	ААГ	Лизин
	АЦА		АГА		АУГ		ААА

Одно из основных свойств генетического кода — его специфичность. Нет случаев, когда один и тот же триплет соответствовал бы более чем одной аминокислоте. Генетический код универсален для всех живых организмов и никогда не перекрывается, т.е. кодные триплеты транслируются — передаются в виде информации триплета мРНК (матричной РНК) — всегда целиком (нуклеотиды одного триплета одновременно не могут участвовать в составе другого триплета и кодировать другую АК).

Информация о последовательности аминокислот в первичной структуре белка записана с помощью генетического кода в ДНК клетки. Участок ДНК, несущий информацию о первичной структуре белка, называется геном. Реализация этой информации в биосинтезе белка происходит в два этапа – транскрипция и трансляция.

Транскрипция — переписывание или считывание информации с ДНК. Осуществляется всегда в одном направлении. Происходит путем комплиментарного синтеза по матрице одной цепи ДНК одноцепочечной молекулы иРНК (информационной РНК) с помощью фермента РНК-полимеразы. Последовательность нуклеотидов в иРНК точно соответствует (комплементарна) последовательности нуклеотидов матрицы — полинуклеотидной цепи ДНК.

Рис. 7. Синтез мРНК (транскрипция). В месте синтеза мРНК цепи ДНК расходятся (расплетаются)

Существуют специальные механизмы «узнавания» начальной точки синтеза, выбора цепи ДНК, с которой считывается информация, а также механизмы завершения процесса. Так образуется иРНК (мРНК) (рис. 7).

У прокариот (бактерий и сине-зеленых водорослей), не имеющих оформленного ядра, рибосомы могут связываться с вновь синтезированной молекулой иРНК сразу же после ее отделения от ДНК или даже до полного завершения ее синтеза. У эукариот иРНК сначала должна быть доставлена через ядерную оболочку в цитоплазму. Перенос осуществляется специальными белками, которые образуют комплекс с молекулой иРНК. Кроме транспорта иРНК к рибосомам эти белки защищают иРНК от повреждающего действия цитоплазматических ферментов.

Следующий этап биосинтеза — трансляция — перевод последовательности нуклеотидов в молекуле иРНК в последовательность аминокислот белка.

В цитоплазме на один из концов иРНК (именно на тот, с которого начинался синтез молекулы в ядре) вступает рибосома и начинает синтез белка. К месту синтеза белка на рибосому доставляются активированные АК с помощью тРНК. Если антикодон тРНК соответствует триплету иРНК, то АК включается в полипептидную цепочку белка.

Для каждой АК существует своя тРНК, точно так же каждой АК соответствует свой фермент, присоединяющий ее к тРНК.

Рибосома перемещается по молекуле иРНК не плавно, а прерывисто, триплет за триплетом (рис. 8).

После завершения синтеза полипептидная цепочка отделяется от матрицы — молекулы иРНК. Молекула иРНК может использоваться для синтеза белков многократно, как и рибосома.

Рис. 8. Синтез белка в рибосоме (трансляция): 1—рибосома, 2 — мРНК, 3 — тРНК с аминокислотой, 4 — синтезируемая полипептидная цепь, 5 — готовая белковая молекула.

Крупные белки синтезируются не на одной рибосоме, а на нескольких – полисома, что увеличивает скорость образования белковых молекул, т.к. с одной молекулы иРНК образуется сразу несколько полипептидных цепей.

Описание трансляции и транскрипции дано здесь очень упрощенно. Следует помнить, что биосинтез белков — процесс чрезвычайно сложный, связанный с участием многих ферментов и затратой большого количества энергии, значительно превышающего количество энергии образующихся пептидных связей.

3. Диссимиляция

При расщеплении высокомолекулярных соединений выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза. Поэтому диссимиляцию называют еще энергетическим обменом клетки. Диссимиляция — совокупность реакций расщепления веществ, идущих с выделением энергии.

Химическая энергия питательных веществ заключена в различных ковалентных связях между атомами в молекуле органических соединений. Например, при разрыве пептидной связи освобождается около 12 кДж энергии на 1 моль. В глюкозе количество потенциальной энергии, заключенной в связях между атомами С, Н и О, составляет 2800 кДж на 1 моль. При расщеплении глюкозы энергия выделяется поэтапно при участии ряда ферментов согласно итоговому уравнению

C6H1206 + 6О2 6Н2О + 6СО2 + 2800 кДж

Часть энергии, освобождаемой из питательных веществ, рассеивается в форме теплоты, а часть аккумулируется, т.е. накапливается в богатых энергией фосфатных связях АТФ. Именно АТФ обеспечивает энергией все виды клеточных функций: биосинтез, механическую работу (деление клетки, сокращение мышц), активный перенос веществ через мембраны, поддержание мембранного потенциала в процессе проведения нервного импульса, выделение различных секретов и т.п.

Рис. 9. Строение АТФ и превращение его в АДФ, при котором выделяется энергия, накопленная в макроэргических связях ~.

Молекула АТФ состоит из азотистого основания аденина, углевода рибозы и трех остатков фосфорной кислоты (рис. 9). Аденин, рибоза и первый фосфат образуют аденозинмонофосфат (АМФ). Если к первому фосфату присоединяется второй, получается аденозиндифосфат (АДФ). Молекула с тремя остатками фосфорной кислоты (АТФ) наиболее энергоемка.

Отщепление концевого фосфата АТФ сопровождается выделением 40 кДж, а не 12 кДж энергии, как при разрыве обычных химических связей. Каждая из двух последних (макроэргических) связей отдает при разрыве порядка 30,6 кДж энергии. Первая связь оказывается менее энергоемкой: при ее гидролизе высвобождается всего лишь около 13,8 кДж энергии. Благодаря богатым энергией связям в молекулах АТФ клетка может накапливать большое количество энергии в очень маленьком пространстве и расходовать ее по мере надобности. Синтез АТФ осуществляется в митохондриях. Отсюда молекулы АТФ поступают в разные участки клетки, обеспечивая энергией все процессы ее жизнедеятельности. АТФ является универсальным источником энергообеспечения клетки. Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования, происходящему с разной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе. АТФ обновляется чрезвычайно быстро (у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин).

Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфоршшрования, т.е. присоединения неорганического фосфата к АДФ. Энергия для фосфорилирования АДФ образуется в ходе энергетического обмена.

Этапы энергетического обмена.

Энергетический обмен обычно делят на три этапа.

Первый этап — подготовительный происходит в ЖКТ. На этом этапе крупные молекулы поступивших веществ разлагаются до простых. Ди- и полисахариды распадаются до глюкозы, жиры – до глицерина и жирных кислот, белки – до аминокислот, крупные молекулы нуклеиновых кислот — на нуклеотидов. В кишечнике они всасываются в кровь и лимфу, разносятся по всему организму и попадают в клетки. На этом этапе выделяется небольшое количество энергии, которая вся рассеивается в виде тепла.

Второй этап — бескислородный, или гликолиз, или анаэробное дыхание или брожение. Термин «брожение» обычно применяют по отношению к процессам, протекающим в клетках микроорганизмов или растений. Осуществляется в цитоплазме клеток на внутриклеточных мембранах. Это ферментативный процесс, в котором участвует большое количество ферментов. Образующиеся на этом этапе вещества при участии ферментов подвергаются дальнейшему расщеплению.

Например, в мышцах в результате анаэробного дыхания молекула глюкозы распадается на две молекулы пировиноградной кислоты (С3Н4О3), которые затем восстанавливаются до двух молекул молочной кислоты (С3Н6О3). В реакциях расщепления глюкозы участвуют фосфорная кислота и АДФ. В суммарном виде это выглядит так:

C6H1206 + 2Н3РО4 + 2АДФ 2С3Н603 + 2АТФ + 2Н20

У дрожжевых грибов молекула глюкозы без участия кислорода превращается в этиловый спирт и диоксид углерода (спиртовое брожение):

С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ 2С2Н5ОН + 2СО2 + 2АТФ + 2Н2О

У других микроорганизмов гликолиз может завершаться образованием ацетона, уксусной кислоты и т.д.

Во всех случаях, распад одной молекулы глюкозы сопровождается образованием двух молекул АТФ.

В ходе бескислородного расщепления глюкозы в виде химической связи в молекуле АТФ сохраняется 40 % энергии, а остальная рассеивается в виде теплоты.

Третий этап — кислородный, или аэробное дыхание. Проходит в митохондриях. Реакции этой стадии энергетического обмена также являются ферментативными. В матриксе митохондрий (пространство между кристами) находится большое количество ферментов, которые участвуют в дальнейшем расщеплении молочной кислоты с использованием кислорода до конечных продуктов (СО2 и Н2О). Этот процесс идет по ферментативному конвейеру через ряд промежуточных продуктов и называется циклом Кребса. Кислородное дыхание сопровождается выделением большого количества энергии (порциями) и аккумуляцией ее в молекулах АТФ. Суммарное уравнение аэробного дыхания выглядит так:

2С3Н6О3 + 6О2 + 36Н3РО4 + 36АДФ 6СО2 + 36АТФ + 42Н2О

Таким образом, при окислении двух молекул молочной кислоты образуются 36 молекул АТФ. Следовательно, основную роль в обеспечении клетки энергией играет аэробное дыхание.

В результате полного окисления одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ:

С6Н12О6 + 6О2 + 38 АДФ + 38 Н3РО4 6СО2 + 38АТФ + 44Н2О

Частные вопросы ассимиляции и диссимиляции