Индивидуальное развитие организмов (онтогенез)
Индивидуальное развитие организмов (онтогенез)
План:
1. Оплодотворение
2. Периоды онтогенеза
3. Сходство зародышей. Биогенетический закон
1. Оплодотворение
Онтогенезом (или индивидуальным развитием) называют весь период жизни особи с момента слияния сперматозоида с яйцеклеткой и образования зиготы до гибели организма. В ходе онтогенеза происходит рост и развитие организма. Начинается онтогенез с оплодотворения.
Оплодотворение — это процесс слияния мужских и женских половых клеток, в результате которого образуется оплодотворенная яйцеклетка (зигота). В процессе оплодотворения про исходит установление диплоидного набора хромосом в зиготе, что определяет выдающееся биологическое значение этого процесса.
В зависимости от видовой принадлежности организмов у жи вотных, размножающихся половым путем, различают наружное и внутреннее оплодотворение
При наружном оплодотворении и сперматозоиды, и яйцеклетки попадают во внешнюю среду, где и происходит их взаимодей ствие и оплодотворение. Лучше всего для этих целей подходит водная среда. Так осуществляется, например, оплодотворение у рыб и бесхвостых амфибий. Выделяемые рыбами мужские (молока) и женские (икра) половые клетки поступают в воду, где и происходит их «встреча» и объединение.
При внутреннем оплодотворении выделяемая самцом семенная жидкость, содержащая сперматозоиды, вводится в половые пути самки. Этот тип осеменения характерен для всех назем ных позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих). Считают, что в яйцеклетку животных проникает ядерное содержимое лишь одного сперматозоида.
У человека оплодотворение внутреннее, происходит в верхней части фалло пиевых труб (яйцеводов), причем в оплодотворении, как и у других млекопи тающих, участвует лишь один сперматозоид, ядерное содержимое которого поступает в яйцеклетку. Иногда в фаллопиевой трубе мо жет оказаться не одна, а две или более яйцеклеток, в результате чего возможно рождение двоен, троен и т. д. Например, в XVIII в. зарегистрирован случай рождения в России одной матерью (женой крестьянина Федора Васильева) 16 двоен, 7 троен и 4 четверней (всего 69 детей).
Рис. Оплодотворение у млекопита ющих (схема). А — сперматозоид проникает в яйцо; Б — из головки спер матозоида образовалось ядро, а из шейки яйцеклетка получила центриоль: 1—женское ядро, 2 — сперматозоид, 3 — воспринимающий бугорок, 4 — центриоль, 5 — мужское ядро.
Эксперимен тальные разработки, показали, что оплодотворение яйцеклеток млекопитающих, включая человека, воз можно и в пробирке, после чего зародыши, развившиеся в пробир ке, могут быть имплантированы в матку женщины, где они могут развиваться дальше. К настоящему времени известны многочислен ные случаи рождения «пробирочных» детей.
Для цветковых (покры тосеменных) растений характерно двойное оплодотворение (С. Г. Навашин, 1896), при котором в зародышевом мешке гаплоидная яйцеклетка и дипло идная центральная клетка оплодотворяются спермиями, в резуль тате чего образуется диплоидный зародыш и триплоидная клетка, развивающаяся в клетки эндосперма.
2. Периоды онтогенеза
Онтогенез делится на два периода:
1) эмбриональный — от образования зиготы до рождения или же выхода из яйцевых оболочек;
2) постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.
В случае человека, а иногда и выс ших животных, период развития до рождения часто называют пренатальным, после рождения — постнатальным. В пределах пренатального периода выделяют начальный (первая неделя развития), зародышевый и плодный периоды. Развиваю щийся зародыш до образования зачатков органов называют эмбри оном, после образования зачатков органов — плодом.
Эмбриональный период развития. У большинства многоклеточных животных независимо от сложности их организации стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.
Дробление. Развитие организма начинается со стадии одной клетки - зиготы. Оплодотворенное яйцо — клетка и в то же время уже организм на самой ранней стадии его развития. В результате многократных делений одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем слияния сперматозоида и яйцеклетки ядро обычно уже через несколько минут начинает делиться, вместе с ним делится и цитоплазма. Образующиеся клетки, еще сильно отличающиеся от клеток взрослого организма, называют бластомерами (от греч. бластос — зародыш, мерос — часть). При делении бластомеров их размеры не увеличиваются, поэтому процесс деления носит название дробления. В период дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.
Первая борозда дробления у ланцетника проходит в меридиональной пло скости, соединяющей оба полюса — вегетативный и анимальный, и делит зиготу на две одинаковые клетки. Это стадия двух бластомеров. Вторая борозда также меридиональна, но пер пендикулярна первой. Она разделяет оба бластомера, возникших в результате первого деления, надвое — образуются четыре сходных бластомера. Следующая, третья, борозда дробления — широтная. Она проле гает несколько выше экватора и делит все четыре бластомера сразу на восемь клеток. В дальнейшем борозды дробления чередуются: вслед за широтными идут мери диональные, затем вновь широтные и т.д. По мере увеличения числа клеток деление их становится неод новременным. Бластомеры все даль ше и дальше отходят от центра зародыша, образуя полость. В конце дробления зародыш принимает фор му пузырька со стенкой, образован ной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу. Внут ренняя полость зародыша, первона чально сообщавшаяся с внешней средой через щели между бластомерами, в результате их плотного смыкания становится совершенно изолированной. Эта полость носит название первичной полости тела. Завершается дробление образованием однослойного зародыша — бластулы.
В яйцеклетке лягушки желтка больше, чем у ланцетника, и он сосредоточен в основном у вегетативного полюса. Это отражается на характере дробления. Дробление яйца лягушки полное, но неравномерное. Первые две меридиональные борозды делят яйцо на четыре одинаковых бластомера. Третья, широтная, борозда сильно смещена в сторону полюса, где желтка меньше. Вследствие этого размеры образо вавшихся бластомеров резко отличаются. В результате продолжающегося дробления клетки, меньше перегруженные желтком, делятся чаще и имеют меньшие размеры, чем клетки, содержащие основную массу желтка. Дробление у земноводных завершается образованием бластулы, несколько отличающейся от бластулы ланцетника. Стенка бластулы амфибий также однослойная, но состоит из нескольких рядов не специализированных клеток. Первичная полость тела невелика и смещена к полюсу, клетки которого содержат мало желтка, — анимальному полюсу.
Иначе протекает период дробления у птиц. Свободная от желтка цитоплазма составляет всего 1% от общего объема яйцеклетки курицы. Если присмотреться к яйцу курицы, на одном из его полюсов непосредственно на желтке можно увидеть маленькое пятнышко — бластулу, или зародышевый диск, образо вавшийся в результате дробления свободного от желтка участка цитоплазмы, содержащего ядро.
Рис. Характер дробления и типы бластул у разных позвоночных: 1 — анимальный полюс, 2 — вегетативный полюс
Во всех разнообразных случаях — и у ланцетника, и у амфибий, и у птиц, а также у других животных — общий объем бластомеров на стадии бластулы не превышает объема зиготы. Другими словами, деление зиготы и бластомеров не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до объема материнской, и размеры бластомеров в результате последователь ных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенность митотического деления бластомеров наблюдается при развитии оплодотворенных яиц у всех животных.
Для дробления характерны и другие черты, свойственные всем видам животных. Например, все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом по количеству содержащегося в них желтка. Такие клетки, не имеющие признаков специализации для выполнения определенных функций, называют не специализированными (или недифференцированными) клетками.
Другой особенностью дробления является чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.
Еще одна важная черта дробления — то, что цитоплазма зитоты при делении не перемещается. Эти и ряд других различий в организации цитоплазмы яйца создают основу для дифференцкровки клеток, вследствие которой из разных клеток бластулы образуются те или иные органы и ткани.
Гаструляция. Бластула, как правило, состоящая из большого числа бластомеров (например, у ланцетника из 3000 клеток), в процессе развития переходит в новую стадию, которую называют гаструлой (от греч. гастер — желудок). Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток, так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы (от греч. эктос — находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (от греч. энтос — находящийся внутри). Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы, называют гаструляцией.
У ланцетника гаструляция осуществляется путем впячивания части стенки бластулы в первичную полость тела (рис.).
Рис. Гаструляция у ланцетника. А — бластула; Б, В — гаструляция; Г — гаструла: 1 — эктодерма, 2 — энтодерма
Грубой моделью процесса гаструляции может быть опыт с проколотым детским мячом. Всем известны детские двуцветные резиновые мячи, разделенные по экватору полосой. Если мяч сложить таким образом, чтобы образовался колпачок или чаша, краем которой будет полоса, то получится упрощенная модель гаструлы ланцетника. В этом случае роль эктодермы будет выполнять поверхность, окрашенная одним цветом, а роль энтодермы — другим.
У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок — мезодерма (от греч. мезос — находящийся посередине), которая представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между экто- и энтодермой в первичной полости тела. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трехслойным (рис.).
Рис. Расположение зародышевых листков у хордовых животных
Таким образом, сущность процесса гаструляции заключается в перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически не делятся и не растут.
Однако на этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.
Дифференцировка, или дифференцирование, — это процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.
С морфологической точки зрения, дифференцирование выражается в том, что образуются несколько сотен типов клеток специфиче ского строения, отличающихся друг от друга. С биохимической точки зрения, специализация клеток заключается в способности синтезировать определенные белки, свойственные только данному типу клеток. В коже в клетках эпителия синтезируется кератин, в эритроцитах — гемоглобин, в клетках островковой ткани под желудочной железы — инсулин и т.д. Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активно стью генов, т.е. в клетках разных зародышевых листков — зачатков определенных органов и систем — начинают функционировать разные группы генов.
При дальнейшей дифференцировке клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий средней кишки, пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др.
У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных — одно из доказательств единства живот ного мира.
Первичный органогенез. После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. У ланцетника осевые органы формируются следующим образом (рис. ). Эктодерма спинной стороной зародыша прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма, расположенная справа и слева от него, начинает нарастать на его края. Желобок — зачаток нервной системы — погружается под эктодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма — зачаток кожного эпителия.
Рис. Образование комплекса зародышевых органов у ланцетника (поперечный раз рез). А — гаструла; Б, В — формирование нервной трубки; Г — формирование осталь ных зачатков осевых органов — хорды, кишечной трубки:1 — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 — зачаток мезодермы, 4 — полость кишки, 5 — нервная пластинка, б — нер вная трубка, 7— хорда, 8 — полость тела (вторичная)
Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж — хорду. Из оставшейся части энтодермы развиваются мезодерма и эпителий кишечника. Даль нейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникно вению многочисленных производных зародышевых листков — органов и тканей.
Постэмбриональный период развития. В постэмбриональном онтогенезе различают ювениальный и пу бертатный периоды, а также период старости, заканчивающийся смертью.
Ювенильный период. Этот период (от лат. juvenilis — юный) определяется временем от рождения организма до начала полового созревания. Для этого периода характерно либо прямое, либо непрямое развитие.
В процессе постэбрионального онтогенеза организмы претерпевают рост и развитие.
Рост это направленное закономерное количественное изменение, увеличение размеров организма. Рост может быть определенным и нео пределенным. Определенный рост характерен для организмов, которые к определенному возрасту прекращают свой рост, напри мер, насекомые, млекопитающие, человек. Неопределенный рост ха рактерен для организмов, которые растут всю жизнь, например, мол люски, рыбы, земноводные, рептилии, многие виды растений, грибы.
Развитие. Под развитием понимают необратимое направленное закономерное изменение объектов живой природы. Развитие может быть прямым и непрямым.
Непрямое (личиночное, с метаморфозами). Организмы в своем развитии имеют одну или несколько личиночных стадий, под вергаясь затем превращениям. Метаморфозы широко встречаются у кишечно полостных (гидры, медузы, коралловые полипы), плоских червей (фасциолы), круглых червей (аскариды), моллюсков (устрицы, ми дии, осьминоги), членистоногих (раки, речные крабы, омары, кре ветки, скорпионы, пауки, клещи, насекомые) и даже у некоторых хордовых (оболочечники и земноводные).
При развитии с метаморфозом из яйца выходит ли чинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, отсутствую щими во взрослом состоянии. Личинка питается, растет, и со временем личиночные органы заменяются органа ми, свойственными взрослым животным (происходит метаморфоз – превращение). Следователь но, при метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, свойственные взрослым животным. Личинки ведут самостоятельный образ жизни. Метаморфоз связан с переменой об раза жизни или среды обитания. Значение метаморфоза заключается в том, что личинки могут самостоятельно питаться и растут, накапливая клеточный материал для формирования постоянных органов, свойственных взрослым животным.
Разберем несколько примеров непрямого постэмбри онального развития. Личиночную форму амфибий представляет собой го ловастик, характерные черты строения кото рого — наличие жаберных щелей, боковой линии, двух камерного сердца, одного круга кровообращения. В процессе метаморфоза, происходящего под влиянием гор мона щитовидной железы, рассасывается хвост, появ ляются конечности, исчезает боковая линия, развивают ся легкие и второй круг кровообращения, перестраивается череп. Обращает внимание сходство ряда черт строения головастиков с организацией рыб (боковая линия, строение сердца и кровеносной системы, жабер ные щели).
Примером метаморфоза служит также развитие на секомых. Гусеницы бабочек или личинки стрекоз резко отличаются по строению, образу жизни и среде обитания от взрослых животных.
Рис. Превращение личинки (головастика) во взрослую особь (лягушку). Буквами обозначены разные этапы метаморфоза.
Рис. Метаморфоз у бабочки крыжовниковой пяденицы: 1 — взрослая форма (бабочка), 2 — гусеница, 3 — куколка
Прямое развитие. При прямом развитии из яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм неболь ших размеров, но в нем заложены все основные органы, свойственные взрослому животному (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Постэмбриональное развитие в таком случае сводится в основном к росту и половому созреванию.
Прямое развитие делится на не личиночное и внутриутробное:
- Не личиночное характерно для рыб, пресмыкающихся и птиц, яйца которых богаты желтком. Благодаря этому в яйцах, откладываемых во внешнюю среду, про ходит значительная часть онтогенеза, метаболизм зародышей обес печивается развивающимися провизорными органами, представля ющими собой зародышевые оболочки (желточный мешок, амнион, аллантоис)
- Внутриутробное характерно для млекопитающих, вклю чая человека. При этом яйцеклетки бедны питательными веществами, т.о. все жизненные функции зародышей обеспечиваются материнским организмом посредством образованных из тканей матери и зародыша провизорных органов, среди которых главным является плацента. Эволюционно внутриутробное развитие является самой поздней формой, однако оно наиболее выгодно для зародышей, т. к. наиболее эффективно обеспечивает их выживание.
Пубертатный период или период полового созревания. Этот период называют еще зрелым, и он связан с половой зрелостью организмов. Развитие организмов в этот период достигает максимума.
На рост и развитие в постэмбриональный период большое влия ние оказывают факторы среды. Для растений решающими фактора ми являются свет, влажность, температура, количество и качество питательных веществ в почве. Для животных первостепенное значе ние имеет полноценное кормление (наличие в корме белков, углево дов, липидов, минеральных солей, витаминов, микроэлементов). Важ ны также кислород, температура, свет (синтез витамина Д).
Рост и индивидуальное развитие животных организмов подвер жены нейрогуморальной регуляции со стороны гуморальных и не рвных механизмов регуляции. У растений обнаружены гормоноподобные активные вещества, получившие название фитогормонов. Последние влияют на жизненно важные отправления растительных организмов.
3. Сходство зародышей. Биогенетический закон
Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворен ного яйца. Развитие зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходно. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет - хорда, возникает нервная трубка, в переднем отделе глотки образуются жаберные щели. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных очень похожи (рис. ). Эти факты подтверждают справедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа». Сходство зародышей разных систематических групп свидетельствует об общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и объясняется историей развития данного вида, отражая эволюцию той или иной систематической группы животных.
Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и появление различий на более поздних стадиях имеют свое объяснение. Организм подвержен изменчивости на всех стадиях развития. Мутационный процесс затрагивает гены, обусловлива ющие особенности строения и обмена веществ у самых молодых эмбрионов. Но структуры, возникающие у ранних эмбрионов (древние признаки, свойственные далеким предкам), играют весьма важную роль в процессах дальнейшего развития. Как указывалось, зачаток хорды индуцирует образование нервной трубки, а его утрата приводит к прекращению развития. Примеры функционального значения структур, образующихся на ранних стадиях, многочисленны. Поэтому изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибели. Напротив, изменения на поздних стадиях, затрагивая менее значительные признаки, могут быть благоприятны для организма и в таких случаях подхватываются естественным отбором.
Появление в эмбриональном периоде развития современных животных признаков, свойственных далеким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов.
Рис. Зародышевое сходство у позвоночных животных
Эмбрионы всех позвоночных животных на ранних стадиях развития более сходны друг с другом, чем на более поздних. В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию (стадия зиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая человека, появляются жаберные щели в глотке и соответствующие им перегородки. Это объясняется происхождением наземных позвоночных от рыбообразных предков, дышащих жабрами. Строение сердца человеческого зародыша в ранний период формирования напомина ет строение этого органа у рыб: оно с одним предсердием и одним желудочком.
Все это указывает на глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием, что выражается в биогенетическом законе (Ф. Мюллер и Э. Геккель): онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (исторического развития) вида, к которому эта особь относится.
Большой вклад в развитие биогенетического закона внес отечественный ученый акад. А.Н. Северцов. Им было установлено, что в индивидуальном развитии животных повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей. Филогенез рассматривается теперь как исторический ряд отобранных естественным отбором онтогенезов.
Индивидуальное развитие организмов (онтогенез)