Эволюция органического мира

1.6.3.Эволюция органического мира

Эволюция – это постепенное длительное развитие органического мира, сопровождающееся его изменением и появлением новых форм организма, при этом развитие идет от простого к сложному. И в далекие геологические эпохи и в настоящее время, органический мир Земли находится в состоянии эволюции. Термин «эволюция» (от лат. – развертываю) был предложен в 1762 году швейцарским натуралистом Ш. Боннэ. В биологии вопросы эволюции рассматривает эволюционная теория, которая раньше ограничивалась рамками дарвинизма, а в настоящее время рассматривает как классическое дарвиновское учение, так и современную (синтетическую) теорию эволюции (СТЭ).

Великий английский ученый Чарльз Роберт Дарвин (1809 - 1882), стал творцом первой подлинно научной теории эволюции и внес огромный вклад в создание эволюционного учения, а, следовательно, и развития биологии. Главные работы Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора…» (1859), «Изменение домашних животных и культурных растений» (1869), «Происхождение человека и половой отбор» (1871).

Рассматривая эволюцию в целом можно увидеть, что результатом ее является все многообразие организмов, живущих на Земле. Поэтому, основываясь на результатах эволюционного процесса можно выделить два вида эволюции - микроэволюцию (эволюция внутри вида) и макроэволюцию (эволюция крупных систематических групп, надвидового ранга).

Микроэволюция - совокупность процессов видообразования, при которых из одного вида возникают новые виды (один или несколько) видов организмов. Примером микроэволюционных процессов является возникновение двух рас ночной бабочки березовая пяденица, разных видов вьюрков на Галапогосских островах, прибрежных видов чаек на побережье Ледовитого океана (от Норвегии до Аляски) и т.д. Выведение породы белой украинской свиньи может служить примером микроэволюции, реализуемой человеком. Образование новых видов из исходного осуществляется за счет дивергенции (см. ниже).

Макроэволюция - совокупность всех эволюционных процессов, результате которых возникло все многообразие органического мира; эти процессы идут не только на уровне вида, но и на уровне рода, семейства, класса и т.д. Результатом макроэволюции является все многообразие современного органического мира, которое возникло как за счет дивергенции, так и за счет конвергенции (схождения признаков). Следовательно, при протекании макроэволюции возможны и дивергенция, и конвергенция (см. ниже).

1.6.3.1. Основные положения эволюционного учения

Эволюционное учение состоит из трех разделов:

• доказательства эволюции
• учение о движущих силах эволюции
• представление о путях эволюционных преобразований

Доказательства эволюции. Выделяют четыре группы доказательств эволюционной теории: цитологические, палеонтологические, сравнительно-анатомические и эмбриологические.

Суть цитологических доказательств состоит в том, что практически все организмы (кроме вирусов) имеют клеточное строение. Клетки и животных, и растений имеют общий план строения и общие по форме и функциям органоиды (цитоплазма, эндоплазматическая сеть, клеточный центр и т.д.). Клетки растений имеют ряд отличий, связанных с различным способом питания и разной приспособленностью к среде обитания по сравнению с животными, однако, существование в природе промежуточного типа одноклеточных организмов - жгутиковых, сочетающих в себе признаки растительных и животных организмов (они как растения способны к фотосинтезу, а как животные - к гетеротрофному способу питания), свидетельствует о единстве происхождения животных и растений. Клетка имеет одинаковый химический и элементарный состав независимо от принадлежности к какому-либо организму, обладая и специфичностью, связанной с особенностью организма.

Эмбриологические доказательства. Первым эмбриологическим доказательством является то, что развитие всех (и животных и растительных) организмов начинается с одной клетки – зиготы. Вторым важнейшим доказательством является биогенетический закон (см. тему онтогенез), согласно которому, онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. Так, отдельные особи вида, независимо от уровня его организации, проходят стадию зиготы, морулы, бластулы, гаструлы, трех зародышевых листков, органогенеза; более того, и у рыб, и у человека есть личиночная рыбообразная стадия и зародыш человека имеет жабры и жаберные щели (это относится к животным).

Сравнительно-анатомические доказательства эволюции относятся к эволюции животных и основаны на сведениях, полученных сравнительной анатомией. Сравнительная анатомия - наука, изучающая внутреннее строение различных организмов в их сравнении друг с другом (наибольшее значение эта наука имеет для животных и человека). В результате изучения особенностей строения хордовых было обнаружено, что эти организмы имеют двустороннюю (билатеральную) симметрию. Они имеют опорно-двигательную систему, обладающую единым, общим для всех, планом строения (сравните скелет человека и скелет ящерицы или лягушки). Это свидетельствует об общности происхождения человека, пресмыкающихся и земноводных.

Согласно сравнительной анатомии, у различных организмов имеются гомологичные, аналогичные органы, рудименты и атавизмы.

Гомологичными называют органы, имеющие общий план строения, единство происхождения, но они могут иметь различное строение из-за выполнения различных функций. Конечности всех млекопитающих хотя и отличаются друг от друга, но имеют единый план строения и представляют собой пятипалую конечность, примерами являются грудной плавник рыбы, передняя конечность лягушки, крыло птицы и рука человека. Примерами гомологичных органов у растений являются усики гороха, иглы барбариса, колючки кактуса — все это видоизмененные листья; корневище ландыша, клубни картофеля, донце репчатого лука – подземные побеги, также гомологичны.

Аналогичными называют те органы, которые имеют примерно одинаковое строение (внешняя форма) из-за выполнения близких функций, но обладающих различным планом строения и различным происхождением. К аналогичным органам относится роющая конечность крота и медведки (насекомого, ведущего подземный образ жизни). У организмов, обитающих в воздухе, имеются крылья и другие приспособления для полета, но крылья птицы и летучей мыши — измененные конечности, а крылья бабочки — выросты стенки тела.

Рудиментами являются остатки тех органов, которые когда-то имели значение, а на данном этапе филогенеза потеряли свое значение. Примерами рудиментов являются аппендикс (слепой отросток кишки), копчиковые позвонки и т.д.

Атавизмы - признаки, ранее присущие и характерные для данного организма, на данном этапе эволюции утратившие свое значение для большинства особей, но проявившиеся у данной конкретной особи в ее онтогенезе. К атавизмам относится хвостатость некоторых людей, полимастия человека (многососковость), чрезмерное развитие волосяного покрова. В отличие от рудиментов, которые присущи всем особям данного вида (например, аппендикс у человека), атавизмы встречаются редко и воспринимаются как уродства, т.е. отклонения в строении.

Палеонтологические исследования позволяют установить историю развития разных форм организмов на Земле, установить родственные (генетические) связи между отдельными организмами, основывается на изучении ископаемых останков.

Учение о движущих силах эволюции. Движущие силы эволюции – это те факторы, которые вызывают эволюционный процесс. Эволюционному процессу подвержены элементарные единицы эволюции.

Элементарными единицами эволюции в теории Ч. Дарвина были виды. Но согласно современным воззрениям, вид не представляет собой наименьшую дискретную, самодостаточную единицу, а является очень сложным образованием, состоящим из отдельных популяций. Поэтому в современной синтетической теории (СТЭ) – элементарными единицами эволюции считаются популяции.

Элементарными факторами эволюции, т.е. факторами, приводящими к устойчивому, необратимому, направленному изменению генотипа являются мутации, популяционные волны, изоляция.

Мутации (см. выше) поставляют материал для естественного отбора, приводят к возникновению новых признаков, если признаки благоприятны для организма, они закрепляются в потомстве, накапливаются, что в конечном итоге приводит к появлению новых видов.

Популяционные волны – это колебания численности особей в популяции, которые «подставляют» под действие отбора редкие мутации или устраняют обычные варианты.

Изоляция – это возникновение различного рода препятствий, делающих невозможным свободное скрещивание, изоляция приводит к закреплению новых свойств и развитию различий.

Также к факторам эволюции относят наследственность, изменчивость, и естественный отбор, который является движущей силой эволюции.

Наследственность и изменчивость (см. раздел Генетика) являются важнейшими факторами эволюции. Роль наследственности в эволюции состоит в передаче признаков, в том числе и возникших в онтогенезе, от родителей к потомкам. Изменчивость организмов приводит к появлению особей, имеющих разный уровень отличий друг от друга. Модификационные изменения, не затрагивающие генома, не наследуются. Их роль в эволюции состоит в том, что такие изменения позволяют организму выжить в сложных, порой экстремальных условиях среды. Так, мелкие листья способствуют снижению транспирации (испарения воды), что позволяет растению выжить в условиях недостатка влажности.

Большую роль в процессах эволюции играет мутационная изменчивость, затрагивающая геном гамет. В этом случае возникшие изменения передаются от родителей к потомкам, и новый признак либо закрепляется в потомстве (если он полезен организму), либо организм гибнет, если этот признак ухудшает его приспособленность к среде обитания.

Таким образом, наследственная изменчивость «создает» материал для естественного отбора, а наследственность закрепляет возникшие изменения и приводит к их накапливанию.

Естественный отбор – это выживание особей, наиболее приспособленных к конкретным условиям существования и их возможности оставить полноценное, приспособленное к этим условиям существования потомство.

Творческая роль естественного отбора состоит в том, что у организмов возникают признаки, позволяющие наиболее полно приспособиться к данным условиям среды. Например, северный олень, обитающий в полярной тундре выживает только при наличии очень сильных ног, снабженных широкими копытами, что необходимо для добывания корма (ягеля) из под снега. Т.е. в процессе эволюции выживают только те особи, которые обладают двумя описанными выше признаками (сильные ноги и широкие копыта).

Возникшие полезные признаки закрепляются у организмов за счет выживания тех особей, у которых имеются эти признаки и вымирания тех особей, у которых такие признаки отсутствуют.

В естественном отборе выделяют половой отбор, который представляет собой конкуренцию самцов за возможность размножения. Этой цели служит пение, ухаживание, брачный наряд, демонстративное поведение.

Помимо естественного, есть искусственный отбор, который осуществляется целенаправленно человеком. Результатом искусственного отбора являются новые породы животных, сорта растений и штаммы микроорганизмов с полезными для хозяйственной деятельности человека признаками.

Естественный отбор является важнейшей движущей силой эволюции и реализуется через борьбу за существование.

Борьба за существование – выживание организмов, наилучшим образом приспособленных к данным конкретным условиям среды своего обитания называется борьбой за существование, является средством осуществления естественного отбора.

Ч. Дарвин выделил три формы борьбы за существование: внутривидовая, межвидовая и борьба с неблагоприятными условиями существования. Внутри- и межвидовая борьба основаны на конкуренции живых организмов за ресурсы (вода, пища, самки, места обитания и т.д.) и возможность оставить полноценное, плодовитое потомство.

Внутривидовая борьба является самым жестоким видом борьбы, т.к. организмы внутри вида имеют сходные предпочтения, а значит и более жесткую конкуренцию. Особенно ярко внутривидовая борьба проявляется среди животных. Так, среди хищных животных более сильные особи получают более полноценную пищу и в большем количестве. Это позволяет им выдержать конкурентную борьбу за самку и дать полноценное потомство, которому будут переданы признаки родителей. У павлинов большую вероятность оставить потомство будут иметь те особи, которые обладают наибольшим размером и красотой хвоста.

Межвидовая борьба за существование возникает между особями разных видов, занимающих одну экологическую нишу (живут на одной территории, питаются одними и теми же животными, для растений это борьба за свет, территорию и влагу). Сосна (светолюбивое растение) и ель (тенелюбивое) часто вступают в конкурентные взаимоотношения: семена ели легко прорастают под пологом соснового леса, но когда ель перерастает сосну, то сосна испытывает угнетение из-за затенения. Львы и волки (хищники), живущие в саванне на одной территории, питаются копытными и конкурируют из-за пищи.

В результате межвидовой борьбы у организмов разных видов возникают приспособления, позволяющие им занять разные экологические ниши и за счет этого существовать в более комфортных условиях. Так, жираф и зебра питаются одинаковой растительной пищей – древесная растительность. Но они не конкурируют между собой, так как жирафы питаются листвой кроны деревьев, а зебры – поверхностной растительностью.

Борьба с неблагоприятными условиями – это выживание организмов в жестких неблагоприятных условиях существования (см. тему Гомеостаз и адаптации). Причиной возникновения приспособлений к условиям среды обитания является мутационная изменчивость, возникающая под влиянием условий окружающей среды. Возникшие мутации в случае их полезности закрепляются в потомстве за счет лучшего выживания особей, обладающих этими признаками и реализуются в форме приспособлений (адаптаций).

Адаптации всегда носят относительный характер. Организмы, имеющие приспособления, полезные в одних условиях, оказываются совершенно неадаптированными в других, изменившихся условиях среды. Если, например, зеленого кузнечика перенести из зеленой травы в выгоревшую желтую, то покровительственная окраска больше не скрывает его, а наоборот, делает заметным для врагов.

Существует несколько разновидностей приспособленности организмов:

1) покровительственная окраска – окрас, позволяющий организму быть незаметным на фоне окружающей среды. Примеры: зеленая окраска тли на фоне зеленых листьев капусты; темная окраска спины рыбы на темном фоне при взгляде сверху и светлая окраска брюха на светлом фоне при взгляде снизу; рыбы, живущие в зарослях водной растительности имеют полосатую окраску (щука) и т.д.

2) мимикрия и маскировка. Мимикрия состоит в том, что организм по форме похож на другой организм. Примером мимикрии является муха осовидка, форма ее тела напоминает осу и этим предостерегает от опасности, которой нет, так как эта муха не имеет жала. Маскировка состоит в том, что организм приобретает форму какого-то предмета окружающей среды и становится незаметным. Примером могут служить палочники - насекомые, по форме напоминающие обломки стеблей растений; есть насекомые, имеющие листообразную форму и т.д.

Рис. 86. Гусеницы пядениц в движении (вверху) и защитной позе (внизу слева)

Рис. 87. Кузнечик, крылья которого напоминают лист

3) предупреждающая окраска - организмы имеют яркую окраску, предупреждающую об опасности. Примеры: окраска ядовитых божьих коровок, пчел, ос, шмелей и т.д.

4) особые приспособления растений для реализации процессов опыления. Ветроопыляемые растения имеют длинные, свисающие тычинки, удлиненные, торчащие в разные стороны рыльца пестиков с приспособлениями для улавливания пыльцы и другие формы. Насекомоопыляемые растения имеют соцветия, яркую краску и экзотические формы цветка для привлечения определенного вида насекомого, с помощью которого реализуется опыление.

5) Особые формы поведения животных – угрожающие позы и звуки, демонстративное поведение, зарывание страусом головы в песок и т.д.

Подводя итог, можно отметить, что результатом действия естественного отбора является развитие адаптаций и видообразование.

Видообразование — это процесс разделения во времени и пространстве единого прежде вида на два или несколько самостоятельных новых видов. Возникает под влиянием приведенных выше эволюционных факторов в результате устойчивых изменений генотипической структуры популяций.

Представление о путях эволюционных преобразований это представления о путях достижения биологического прогресса или о главных направлениях эволюции. В современном виде сформулированы А.Н. Северцовым (1866-1936). Выделяют три главных направления в эволюции, каждое из которых ведет к биологическому прогрессу: ароморфоз (морфофизиологический прогресс), идиоадаптацию, общую дегенерацию.

Ароморфоз (от греч. «айро» — поднимают, «морфа» — форма) означает усложнение организации, поднятие ее на более высокий уровень. Изменения в строении животных в результате ароморфоза не являются приспособлениями к каким-либо специальным условиям среды, они носят общий характер и дают возможность расширить использование условий внешней среды (новые источники пищи, новые места обитания).

Ароморфозы животных обеспечивают переход от пассивного питания к активному (появление челюстей у позвоночных), повышают подвижность животных (появление скелета как места прикрепления мышц и замена пластов гладкой мускулатуры у червей на пучки поперечнополосатой у членистоногих), дыхательную функцию (возникновение жабр и легких), снабжение тканей кислородом (появление сердца у рыб и разделение артериального и венозного кровотока у птиц и млекопитающих).

К ароморфозам растений относится возникновение фотосинтезирующих организмов из гетеротрофов; возникновение псилофитов из водорослей; возникновение покрытосеменных с наличием двойного оплодотворения и новых оболочек у семени из голосеменных.

Общая черта ароморфозов заключается в том, что они сохраняются при дальнейшей эволюции и приводят к возникновению новых крупных систематических групп — классов, типов, некоторых отрядов (у млекопитающих). После возникновения ароморфозов и особенно при выходе группы животных в новую среду обитания начинается приспособление отдельных популяций к условиям существования путем приобретения идиоадаптаций.

Идиоадаптация (от греч. «идиос» — особенность, «адаптация» — приспособление) — приспособление к специальным условиям среды, полезное в борьбе за существование, но не изменяющее уровня организации. К идиоадаптациям относятся покровительственная окраска животных, колючки растений, плоская форма тела скатов и камбалы. К идиоадаптации можно отнести появление разных видов вьюрков на Галапогосских островах, различных грызунов, живущих в разных условиях (зайцы, белки, суслики, мышевидные грызуны) и другие примеры. В зависимости от условий обитания и образа жизни многочисленным преобразованиям подвергается пятипалая конечность млекопитающих.

Рис. 88. Разнообразие форм клюва у птиц обусловлено приспособлением к различной пище, т. е. является идиодаптацией: 1 — зеленоклювый тукан, 2 — колпица, 3 — большеклювый попугай, 4 — тупик, 5 — фламинго, 6 — водорез, 7 — большой пестрый дятел, 8 — большой кроншнеп, 9 — утка, 10 — шилоклювка, 11 — ибис

Общая дегенерация наблюдается у многих форм организмов. Здесь биологическое процветание достигается и упрощением организации (морфофизиологический регресс) и связана главным образом с переходом к паразитическому или сидячему образу жизни. Виды, перешедшие к паразитизму, резко отличаются от свободноживущих видов. У растений-паразитов атрофируются корни, листья, утрачивается способность к фотосинтезу. У животных, например ленточных червей, редуцируются органы чувств, пищеварительная система, упрощается строение нервной системы. Взамен у них развиваются различные частные приспособления, способствующие удержанию в кишечнике хозяина.

Рис. 89. Общий вид бычьего цепня

Кроме основных направлений эволюции выделяют морфологические закономерности биологической эволюции: дивергенцию и конвергенцию.

Дивергенция – это процесс расхождения признаков, в результате которого появляются новые виды, или возникшие в процессе эволюции виды отличаются друг от друга различными признаками, за счет приспособления к разным условиям существования. В результате дивергенции происходит появление новых видов из исходного вида.

Как указывал Дарвин, дивергенция лежит в основе всего эволюционного процесса. Дивергировать могут не только виды, но и роды, семейства, отряды. Дивергенция любого масштаба есть результат действия естественного отбора, т.к. сохраняются или устраняются виды (роды, семейства и т.д.) наиболее приспособленные к данным условиям. В результате дивергенции возникают гомологичные органы (см. выше).

Конвергенция (схождение признаков) выражается во внешнем сходстве организмов, обитающих в сходных условиях жизни. Так в одинаковых условиях существования животные, относящиеся к разным систематическим группам, могут приобретать сходное строение. Такое сходство строения возникает при сходстве функций и ограничивается лишь органами, непосредственно связанными с одними и теми же факторами среды (рис. 90).

Органы, образующиеся в результате конвергенции называются аналогичными (см. выше). Например, внешне очень похожи хамелеоны и лазающие агамы, обитающие на ветвях деревьев, хотя относятся к разным подотрядам. У позвоночных животных конвергентное сходство обнаруживают конечности морских рептилий и млекопитающих, жабры рака и рыбы, роющие конечности крота и медведки

Рис. 90. Конвергенция: развитие приспособлений для парения в воздухе

у позвоночных

.

Эволюция органического мира