НАРУЖНАЯ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА

Лекция №2

НАРУЖНАЯ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА

Строение и функции наружной цитоплазматической мембраны

В среднем толщина клеточных мембран составляет 6-10 нм, толщина наружной цитоплазматической мембраны – 7,5 нм.

В середине 20-х годов XX столетия Гартером и Гренделем было установлено, что в состав мембраны входят липиды, молекулы которых расположены в два ряда, т.е. образуют билипидный слой.

В 1935 г. Даусон и Даниели предложили «бутербродную» модель строения мембраны. Согласно этой теории в состав мембраны входят белки и липиды. Липиды образуют билипидный слой, а белки расположены по обе стороны этого билипидного слоя и образуют монослои.

Эта теория просуществовала достаточно долго. Но с середины 60-х годов начали накапливаться факты, свидетельствующие против «бутербродной» модели:

1) далеко не все мембраны при электронной микроскопии обнаруживают трехслойную структуру;

2) картина сильно извращается при разных способах фиксации (OsO4, соли тяжелых металлов);

3) анализ трансмембранного транспорта показал, что мембрана гораздо лабильнее и динамичнее, чем следует из «бутербродной» модели;

4) легко экстрагируемые белки, т.е. те, которые удаляются растворами повышенной ионной силы, разрушающими электростатические взаимодействия, составляют лишь малую часть мембранных белков. Основная же их масса представлена трудно экстрагируемыми белками, которые связаны с липидами не электростатическими, а более прочными химическими взаимодействиями;

5) термодинамическая неустойчивость такой системы, т.к. гидрофильные концы липидных молекул изолированы от водной фазы сплошным слоем белковых молекул.

В 1972г. в журнале “Science” появилась статья С. Зингера и Д. Николсона «Жидкостно-мозаичная модель строения клеточной мембраны», где они предложили свою схему строения мембраны. Согласно этой схеме молекулы липидов в билипидном слое расположены строго ориентировано – гидрофильными головками наружу, а гидрофобными хвостиками внутрь. Белки не образуют сплошных монослоев, отдельные белковые молекулы располагаются мозаично – на поверхности билипидного слоя, частично или полностью погружены в него. Вследствие этого, по расположению мембранные белки подразделяются на:

– периферические (расположены на поверхности);

– полуинтегральные (частично погружены в липидный слой);

– интегральные (пронизывают липиды насквозь).

Мембранные белки выполняют следующие функции:

1. Структурную, т.е. встроены в билипидный слой (интегральные и полуинтегральные белки);

2. Ферментативную, т.е. расщепляют макромолекулы до микромолекул (поверхностные белки);

3. Рецепторную, т.е. распознают внешние воздействия (все три типа белков);

4. Транспортную, т.е. осуществляют транспорт веществ через мембрану (интегральные белки).

Липиды по химическому составу представлены фосфолипидами, сфингомиелинами и холестерином (стероидный липид).

Они делятся на 2 группы:

1) структурные – составляют основную часть липидной фазы мембраны;

2) регуляторные – регулируют степень жидкостности мембраны, взаимодействуют с интегральными белками для выполнения последними их функций (механизм этого взаимодействия не до конца ясен).

Основное свойство структурных липидов – способность молекул вращаться вокруг своей оси, перемещаться латерально и даже переходить в соседний слой, не меняя своей ориентации в пространстве (последнее перемещение липидных молекул получило название «флип-флоп»). Способность липидных молекул к движению обеспечивает определенную степень жидкостности билипидного слоя. Количество липидов в различных мембранах различно: наружная плазматическая мембрана – 35-40%; мембрана митохондрий – 27-29%; плазматическая мембрана шванновских клеток, образующих миелиновую оболочку нервов, – до 80%.

На наружных слоях мембран, как правило, расположены цепочки углеводов. Они имеют ковалентные связи либо с белками (интегральными) – гликопротеиды, либо с липидами – гликолипиды. В их состав входят галактоза, манноза, фруктоза, сахароза, арабиноза, ксилоза, N-ацетилглюкозамин, N-ацетилгалактозамин, а также сиаловая кислота.

Функция этих углеводных цепочек («антенн») – распознавание внешних сигналов. Распознавание важно для сцепления клеток в ткани, деятельности различных регуляторных систем, формирования иммунного ответа, поглощения клеткой определенных молекул, с помощью этих «антенн» сперматозоид находит яйцеклетку.

Обычно у клетки имеется одна наружная мембрана. Но существуют случаи, когда таких мембран может быть несколько, например, миелиновая оболочка аксона.

Со стороны цитоплазмы к наружной цитоплазматической мембране прилегает подмембранный комплекс, включающий в себя:

1) микротрубочки, которые выполняют опорную функцию;

2) микрофиламенты, выполняющие сократительную функцию и обеспечивающие двигательные реакции мембраны.

Наружная цитоплазматическая мембрана имеет поры, размер которых – 8-10 . Через них происходит обмен веществ между соседними клетками или между клеткой и наружной средой.

У животной клетки поверх наружной цитоплазматической мембраны расположен гликокаликс – это полисахаридный слой толщиной 10-20 нм. Он сильно гидратирован, имеет желеподобную консистенцию. Здесь могут локализоваться ферменты, выделенные клеткой. Они участвуют во внеклеточном расщеплении сложных веществ на простые мономеры, которые затем транспортируются через мембрану и усваиваются клеткой.

Свойства наружной цитоплазматической мембраны:

1. Подвижность – способность изменять свою конфигурацию и обеспечивать движение клетки (лейкоциты, амеба).

2. Избирательная проницаемость – хорошо проходят одни вещества (Н2О) и плохо другие. Мембрана является кинетическим барьером.

3. Высокая ферментативная активность.

4. Высокая способность к регенерации.

Функции наружной цитоплазматической мембраны:

1. Защитная.

2. Обмен веществ между клеткой и внешней средой.

3. Поддерживает форму клеток и обеспечивает взаимодействие клеток друг с другом и с тканевыми неклеточными структурами.

4. Принимает участие в питании некоторых клеток (фагоцитоз, пиноцитоз).

Дополнительные структуры свободной поверхности клеток

К дополнительным структурам поверхности клетки относят микроворсинки и кутикулу.

Микроворсинки. Толщина их составляет 100 нм, высота – 0,6-0,8 мкм. На одну клетку кишечного эпителия приходится до 3000 микроворсинок. Это выросты цитоплазматической мембраны, покрытые слоем гликокаликса. Внутри них находятся фибриллярные структуры, расположенные в самой микроворсинке параллельно ее оси, а у ее основания – перпендикулярно. Функции микроворсинок: увеличивают поверхность всасывания (эпителий тонкой кишки); защитная (дыхательные пути); продвижение яйцеклетки (эпителий яйцевода).

Кутикула. Это оболочка, похожая на клеточную оболочку у растений. Выделяется клеткой и расположена над мембраной. Построена по типу железобетонных конструкций: каркасом служат молекулы основного вещества, а матриксом (заполнителем) – более мелкие молекулы других веществ. Например, хитиновая кутикула членистоногих построена следующим образом: каркасом служат молекулы хитина и белка артроподина, а матриксом – кутин, лигнин, гиалуроновая кислота, минеральные соли углекислого кальция. У бактерий каркас кутикулы состоит из белка муреина.

Характер соединения мембранных структур

Все имеющиеся межклеточные контакты по их функциональному назначению можно разделить на три группы:

1. Контакты межклеточного сцепления:

а) простой контакт – мембраны соседних клеток разделены пространством 15-20 нм (не менее 10 нм). Оно заполнено белково-углеводным веществом надмембранных компонентов клеточных поверхностей (гликокаликсы обоих клеток). Характерен для большинства клеток.

б) зубчатый контакт («замок») – выпячивание поверхности одной клетки входит во впячивание другой (напоминает плотничий шов). Характерен для многих эпителиев, где он соединяет клетки в единый пласт.

в) контакт с помощью десмосом. Десмосомы – это фибриллярные утолщения на внутренней поверности мембран соседних клеток, диаметр которых – 0,5 мкм. Характерны для эпителиев кишечника, почечных канальцев, желез, клеточной сердечной мышцы, гладких мышечных клеток. Тонкие филаменты проходят в межклеточное пространство, где образуют центральный плотный слой. Эти «межмембранные связки», вероятно, обеспечивают прямое механическое соединение тонофиламентов соседних эпителиальных клеток. У беспозвоночных животных встречаются еще перегородчатые десмосомы (лентовидные и сотовидные) – межмембранное пространство заполнено плотными перегородками. Это самый прочный контакт из всех контактов межклеточного сцепления.

2. Изолирующие контакты:

– плотный (замыкающий) контакт – это зона, где внешние слои двух мембран максимально сближены, причем слияние происходит в отдельных точках, где находятся особые глобулы (вероятно, это интегральные белки мембраны). Характерен для всех типов эпителия, фибробластов и др.

3. Коммуникационные контакты:

а) щелевые контакты (характерны для животных клеток). Мембраны находятся на расстоянии 2-3 нм и пронизаны тонкими цилиндрами диаметром 44 нм – коннексонами, которые образованы интегральным белком коннектином. Коннексоны соседних клеток точно противостоят друг другу, и каналы их образуют единое целое. Коннексон содержит 6 белковых субъединиц, канал внутри шириной 2 нм. В зонах щелевого контакта может быть от 10-20 до нескольких тысяч коннексонов в зависимости от функциональных особенностей клеток. По коннексонам ионы и низкомолекулярные вещества могут диффундировать из клетки в клетку. Коннексоны могут сокращаться, изменяя диаметр внутреннего канала, и тем самым участвовать в регуляции транспорта молекул между клетками.

б) плазмодесмы (характерны для растительных клеток). Клеточные стенки растительных клеток пронизаны порами (диаметр до 1 мкм). Через поры проходят плазмодесмы, которые представляют собой канал, выстланный плазмолеммой, непрерывно переходящей из клетки в клетку. Центральную часть занимает десмотрубочка, состоящая из спирально расположенных субъединиц белка. Десмотрубочка сообщается с каналам ЭПС соседних клеток. Функция плазмодесм: циркуляция растворов, содержащих питательные вещества, ионы и другие соединения, липидные капли. Через них проникают и растительные вирусы.

в) синаптический контакт (характерен для нервных клеток). Синапс включает в себя пресинаптическую мембрану, постсинаптическую мембрану, синаптическую щель, пузырьки с медиатором. Медиаторами у позвоночных животных чаще всего служат ацетилхолин и норадреналин. Если первые два коммуникационных контакта двусторонние, то синаптический – односторонний.

Соединения клеток обладают следующими свойствами: прочностью, динамичностью, специфичностью. Причем тканевая специфичность выше видовой.

Особенности строения клеточной оболочки растений

Клетки растений поверх клеточной мембраны, как правило, покрыты твердой клеточной оболочкой. Основу клеточной оболочки составляют высокомолекулярные углеводы: молекулы целлюлозы собраны в сложные пучки (фибриллы), образующие каркас оболочки, который погружен в матрикс, состоящий из гемицеллюлозы и пектиновых веществ.

Кроме целлюлозы, гемицеллюлозы и пектинов в состав клеточных оболочек входят дополнительные компоненты, придающие им особые свойства: инкрустация лигнином приводит к одревеснению клеточных стенок; при накоплении кутина и суберина происходит опробковение; соединения кремния и кальция вызывают минерализацию; если на поверхности клеточных оболочек откладывается воск, то образуется водонепроницаемый слой, препятствующий потере клеткой воды.

Клеточная оболочка пронизана крупными, видимыми в световой микроскоп порами. Строение пор различно у разных клеток, они бывают простые, окаймленные и полуокаймленные. Через поры проходят плазмодесмы и осуществляется контакт между цитоплазмой двух соседних клеток.

Оболочки растительных клеток выполняют ряд важных функций:

а) механическую – служат прочной опорой растениям, создавая как бы их скелет;

б) защитную – предохраняют растения от излишнего испарения воды, от проникновения инфекции;

в) противостоят тургорному давлению клетки;

г) ориентация целлюлозных микрофибрилл ограничивает и в известной мере регулирует как рост, так и форму клеток, поскольку от расположения этих микрофибрилл зависит способность клеток к растяжению.

Более подробно строение и функции оболочек растительных клеток изучаются в курсе анатомии и морфологии растений.

Фагоцитоз. Пиноцитоз

Фагоцитоз открыт в 1886 г. И.И. Мечниковым. Фагоцитоз – это поглощение клеткой твердых частиц. В основе данного явления лежит свойство подвижности наружной цитоплазматической мембраны. Механизм фагоцитоза следующий: клетка образует псевдоподии, захватывает ими частицу, погружает ее в цитоплазму, образуя фагоцитозный пузырек, который затем сливается с лизосомой и образуется пищеварительная вакуоль, в которой частица и переваривается.

Пиноцитоз открыт в 1931 г. Льюисом. Пиноцитоз – это поглощение клеткой капель жидкости. Механизм пиноцитоза сходен с таковым фагоцитоза. Отличием является то, что при пиноцитозе цитоплазматическая мембрана впячивается внутрь, образуя узкий канал, по которому в цитоплазму поступает поглощаемая капля жидкости.

Фагоцитоз и пиноцитоз играют большую роль в питании некоторых клеток (одноклеточные организмы), выполняют защитную функцию (лейкоциты).

НАРУЖНАЯ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА