НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Лекция №16

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная система приспосабливает действия всего организма как целостной системы к постоянно изменяющимся условиям среды. Через нервную систему устанавливается связь различных органов тела между собой.

Как мы уже знаем, способность отвечать на внешнее раздражение – одна из функций живого. Ответная реакция организма на внешнее раздражение, осуществляемая при помощи нервной системы, называется рефлексом. Путь, по которому проходит возбуждение, называется дугой рефлекса.

При помощи рефлексов происходит приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды.

Нервная система прошла длительную эволюцию в процессе филогенетического развития животных: одновременно с повышением их организации шло усложнение нервной системы и форм ответных реакций на воздействие внешней среды.

Первичные чувствительные клетки появляются в эктодерме и энтодерме кишечнополостных. Просто дифференцированные и рассеянные по всему телу, они образуют диффузную нервную систему.

Усложнение такой примитивной нервной системы шло в направлении концентрации нервных элементов в определенной части тела и привело к образованию нервных центров, которые у примитивно устроенных животных располагаются в нервных стволах.

В дальнейшей эволюции происходит скопление нервных клеток в нервных узлах (ганглиях), которые образуют цепочечную нервную систему беспозвоночных.

У хордовых развивается нервная трубка, которая состоит из головного и спинного мозга. Нервная система подразделяется на центральный отдел, включающий головной и спинной мозг и содержащий огромное количество нервных клеток разного типа, и на периферический отдел, в состав которого входят нервы и концевые аппараты. Небольшое количество нервных клеток скапливается в нервных узлах – ганглиях, которые находятся в разных частях тела и входят в периферический отдел нервной системы. Кроме того, нервную систему делят на соматическую, иннервирующую органы движения, и вегетативную, которая иннервирует все внутренние органы. Обе части неразрывно связаны в своей деятельности.

Нервная система состоит из элементов, приспособленных для восприятия нервных раздражений и их передачи в организме. Основным элементом ее служит нервная клетка – нейрон. Нейрон всегда обладает отростками, которые выполняют роль проводников возбуждения. При помощи отростков нейроны осуществляют связь между органами и центральной нервной системой. Кроме того, различают нейроглию – вспомогательную ткань опорного и трофического значения.

Нейрон – это сложно устроенная высокоспециализированная клетка, которая воспринимает раздражения, перерабатывает их и передает различным органам тела. Сложное функциональное значение нейрона обусловливает особенности его строения. В нем различают тело и отростки: аксон (oxis – ось) и дендриты (dendron – дерево).

Тело нейрона содержит плазму, ядро, органоиды и специальные структуры, присущие только ему.

Аксон, или нейрит, бывает в клетке один. Он отличается большой длиной, которая измеряется сантиметрами и может достигнуть 1-1,5 м. Это тонкий отросток приблизительно одинаковой толщины на всем протяжении. От него отходят боковые отростки – коллатерали. Его конец распадается на короткие тонкие веточки.

Дендриты представляют собой менее длинные отростки, сильно ветвящиеся. Они продолжают тело нейрона и отходят от него широким, быстро сужающимся основанием. Число их бывает различно.

Морфологическая характеристика нейрона определяется прежде всего количеством отходящих от него отростков. По этому признаку различают нейроны: мультиполярные – с большим количеством отростков; биполярные – с двумя отростками; униполярные – с одним отростком. Униполярные и биполярные клетки обычно круглые или овальные, в то время как мультиполярные имеют неправильную многоугольную форму.

Мультиполярный нейрон имеет отростки, которые отходят в разные стороны, причем среди них всегда различают один аксон, остальные – дендриты. Последних может быть настолько много, что они по объему иногда в несколько раз превышают объем тела нейрона. Примером типичной мультиполярной клетки может служить двигательный нейрон спинного мозга.

Биполярный нейрон обладает отростками, отходящими от его противоположных полюсов. По одному из этих отростков – дендриту – возбуждение проводится с периферии в клетку, а по другому – аксону – направляется в мозг. Примером биполярных нейронов могут служить чувствительные клетки в органах обоняния и в сетчатке глаза позвоночных, клетки Пуркине мозжечка и т.д.

Униполярный нейрон имеет всего лишь один отросток, который на некотором расстоянии от клетки распадается на две ветви. Одна из них направляется к какому-либо органу, а другая – в центральную нервную систему. При развитии нейрона закладываются два отростка, которые впоследствии срастаются своими основаниями, и первоначально биполярный нейрон превращается в ложноуниполярный. Эти нейроны характерны для спинальных ганглиев высших позвоночных.

Ядро в нервной клетке круглое или овальное и почти всегда занимает центральное положение. Особенность зрелых нервных клеток заключается в их неспособности к митотическому делению.

Органоиды в нейронах содержатся в большом количестве, что связано, по-видимому, с высокой активностью этих клеток. Из органоидов, общих для всех клеток, хорошо развит пластинчатый комплекс и большое количество митохондрий. В некоторых клетках мозжечка обнаруживаются центриоли, они отсутствуют в большинстве нейронов коры головного и спинного мозга, очевидно, в связи с их неспособностью к митотическому делению.

Из включений много гликогена и липидов. Специфическими образованиями нервной клетки являются тигроидное вещество и нейрофибриллы.

Тигроидное вещество, или вещество Ниссля находится в теле нервной клетки и в основаниях дендритов, в аксонах не обнаруживается. При исследовании в световом микроскопе тигроид выявляется в виде глыбок или зерен. Крупные глыбки придают цитоплазме пятнистый вид. С помощью электронного микроскопа установлено, что тигроидное вещество представляет собой мощно развитый эндоплазматический ретикулум такой же структуры, как и в других клетках. Ретикулум состоит из системы мембран, ограничивающих цистерны с большим количеством рибосом. Высокое содержание в них РНК обусловливает базофилию тигроида. В нем содержится и белок.

Тигроидное вещество – обязательное образование нервной клетки, легко меняющееся в зависимости от ее функционального состояния. Хорошо известно, что, например, при переутомлении нервной системы количество этого вещества резко уменьшается, причем сначала оно исчезает из дендритов, а затем из тела клетки. При особо сильном возбуждении нейрона тигроид может исчезнуть совсем. Закономерное уменьшение тигроида и изменение его положения в нервных клетках наблюдается также в результате патологических процессов. Это дает основание рассматривать количество тигроида, форму его глыбок, характер их расположения как показатели физиологического состояния нейрона.

Нейрофибриллы на гистологическом препарате имеют вид очень тонких нитей, расположенных в теле клетки и ее отростках. В живых клетках они трудноразличимы, и поэтому видимые в световом микроскопе фибриллярные структуры некоторые ученые рассматривали как артефакты гистологической обработки. Электронной микроскопией установлено, что фибриллярные элементы нервной клетки, аксона и дендритов состоят из трубочек диаметром 20-30 нм. Кроме того, обнаруживаются и более тонкие нити – нейрофиламенты – толщиной 10 нм. При фиксации нейротрубочки и нейрофиламенты, по-видимому, сливаются в пучки, на которых при импрегнации (специальная обработка коллоидным серебром) откладываются зерна серебра, и они легко обнаруживаются при исследовании в световом микроскопе в виде фибрилл. В теле нейрона и в дендритах нейрофибриллы образуют густую сеть. В аксоне они, переплетаясь между собой, вытягиваются по его длине.

Характер расположения нейрофибрилл в клетке иногда изменяется: вместо густой сети они образуют отдельные пучки. Возможно, что тот или иной порядок расположения связан с физиологическим состоянием клетки, хотя данных для решения этого вопроса очень мало. Известно, что в нейронах бешенных животных нейрофибриллы образуют пучки. Но такое же расположение этих нитей наблюдается и в нейронах животных, впадающих в зимнюю спячку. Поскольку животные, находящиеся в различных состояниях, имеют одинаковое распределение нейрофибрилл, постольку оно не может служить специфическим признаком, указывающим на определенное состояние нервной клетки.

Нейроглия

В состав нервной системы входит, как уже указывалось, и вспомогательная ткань опорно-трофического значения, которая называется нейроглией. По морфологическим и физиологическим свойствам, а также по происхождению нейроглию делят на макроглию и микроглию.

Макроглия, как и вся нервная система, развивается из эктодермы. В состав макроглии входят астроглия, олигодендроглия и эпендима.

Астроглию образуют характерные звездчатые клетки – астроциты, небольшие по размерам, с длинными радиально расходящимися тонкими отростками. Ядро в них округлое, иногда овальное, для него характерно отсутствие ядрышка. В цитоплазме обнаруживаются органоиды, общие для всех клеток, но эндоплазматический ретикулум развит слабо.

Астроциты делятся на волокнистые и протоплазматические. В цитоплазме первых содержатся пучки фибрилл. Волокнистые астроциты свойственны белому веществу мозга, а протоплазматические – серому.

Астроциты располагаются очень густо, вследствие чего их отростки сильно переплетаются и образуют подобие нежного волокна, в котором лежат нейроны. Таким образом, астроциты имеют опорно-механическое значение. Но они выполняют и трофическую функцию, по ним к нейронам поступают питательные вещества.

Олигодендроглия образована мелкими клетками, которые в отличие от астроцитов характеризуются небольшим количеством коротких отростков. Клетки олигодендроглии располагаются близ тела нейрона и его отростков, образуя вокруг них плотные скопления. В них обнаружен хорошо развитый эндоплазматический ретикулум, что указывает на активный синтез клетками белков. Функции клеток олигодендроглии разнообразны: при их участии осуществляется питание нейронов, происходит синтез белковых и липидных веществ, существенна роль этих клеток в процессах восстановления нервов.

Клетки эпендимы выстилают канал спинного мозга и желудочки мозга. Эпендима хорошо развита у низших позвоночных и на ранних стадиях развития высших позвоночных. Составляющие эпендиму клетки обычно вытянутые, плотно прилежащие друг к другу. На поверхности клетки, обращенной в полость канала, имеются реснички. Эпендима составляет опорный остов нервной ткани.

Микроглия состоит из небольших круглых или слегка вытянутых клеток с короткими отростками. Эти клетки способны к активному перемещению и заглатыванию различных отмерших элементов и посторонних частичек, т.е. ведут себя как типичные фагоциты, выполняющие в нервной системе защитную функцию.

Нервные волокна

Тела нервных клеток образуют серое вещество головного и спинного мозга, а также нервные ганглии позвоночных и беспозвоночных животных. Связь центральной нервной системы и ганглиев с органами осуществляется при помощи проводящих элементов – нервов, основу которых составляют нервные волокна. Главную часть нервного волокна образуют осевой цилиндр, представляющий собой аксон.

Осевой цилиндр обычно одет оболочками, которые в некоторых волокнах обусловливают их весьма сложное строение. Но вместе с тем бывают и голые осевые цилиндры. Среди оболочек особенно выделяется толстая мякотная оболочка. В зависимости от наличия или отсутствия ее нервные волокна делятся на мякотные и безмякотные.

Безмякотное нервное волокно, включает несколько осевых цилиндров окруженных шванновскими клетками. Миелина, входящего в состав мякотной оболочки, эти волокна не содержат. Осевые цилиндры волокна погружены как бы в желобок шванновской клетки, при этом ее цитоплазма и плазматическая мембрана охватывают осевой цилиндр и соединяются над ним. Вместе их срастания образуется двойная плазматическая мембрана – мезаксон. Аксон и окружающая его шванновская клетка – морфологически два самостоятельных образования, их мембраны разделены щелью шириной 10 – 15 нм. Однако физиологически они тесно связаны.

Шванновская клетка у высших позвоночных одноядерная, в ее цитоплазме обнаружены хорошо развитые компоненты гранулярного эндоплазматического ретикулума, мембраны пластинчатого комплекса и большое количество митохондрий. Наличие этих органоидов указывает на высокую активность этих клеток. Последнее имеет большое значение в отношениях между безмякотными волокнами и шванновскими клетками, которые на всем протяжении окутывают волокно, препятствуя его соприкосновению с окружающей средой.

Мякотное нервное волокно периферической нервной системы состоит из одного осевого цилиндра и расположенных вокруг него шванновских клеток. Характерная особенность этих волокон заключается в наличии в них сильно преломляющего свет липоидного вещества – миелина, который образует вокруг осевого цилиндра мякотную – миелиновую – оболочку.

Миелиновая оболочка примыкает непосредственно к осевому цилиндру и окружает его как чехликом. Предполагается, что она выполняет роль изолятора. Этим объясняется большая скорость проведения нервных импульсов миелинизированными нервными волокнами. Через определенные промежутки миелиновая оболочка прерывается, обусловливая образование сегментов. Места перерывов называются перехватами Ранвье. Перехват Ранвье образуется в месте соединений шванновских клеток, в котором отсутствует миелин. Каждый миелиновый сегмент пересекается воронкообразными целями, идущими в косом направлении от наружной поверхности оболочки к внутренней. Они называются шмидтлантермановскими насечками. В зависимости от длины миелинового сегмента количество шмидтлантермановских насечек бывает различным. Миелиновая оболочка состоит из концентрически расположенных липоидных и белковых слоев.

Мякотные нервные волокна, так же как и безмякотные, встречаются и в центральной нервной системе, и в периферической.

В нерве может быть множество волокон только мякотных или, наоборот, только безмякотных. Есть нервы, в состав которых входят и те и другие. Весь нерв в целом покрыт соединительной оболочкой, внутри нерва соединительная ткань образует прослойки.

Соединение нейронов между собой

Нейроны, рассмотренные нами как отдельные единицы нервной системы, функционируют не изолированно. Они соединяются между собой и образуют единую систему, которая передает возбуждение от рецепторов в центральную нервную систему и из нее в различные органы.

В настоящее время установлено, что передача нервных импульсов осуществляется при контакте нейронов через синапсы. Следовательно, общее признание получила нейронная теория.

Специализированные зоны контакта как нейронов между собой, так и нейронов с клетками исполнительных органов получили название синапсов (sinapsis – соединение). В месте контакта нейронов между собой или с другими клетками плазматические мембраны контактирующих клеток разделены реально существующим пространством – синаптической щелью – шириной 20-30 нм. В световом микроскопе она не видна. Одна мембрана, граничащая с синаптический щелью, называется пресинаптической, другая – постсинаптической. При образовании синапса концевой участок аксона на некотором расстоянии от иннервируемой клетки теряет миелин и расширяется в пресинаптический мешочек. Мешочек содержит синаптические пузырьки диаметром 30-50 нм и митохондрии. Таково субмикроскопическое строение пресинаптической части синапса. Другая его часть – постсинаптическая – ни пузырьков, ни митохондрий не содержит. Такая структура синапсов соответствует данным физиологических наблюдений об одностороннем характере проведения возбуждения между нейронами.

Передача возбуждения в синапсах связана с выделением особого химического вещества – медиатора. Оно накапливается только в пресинаптических пузырьках и освобождается в достаточном количестве при стимуляции пресинаптического аксона. Медиаторы выходят из пузырьков в синаптическую щель, и быстро диффундирует к постсинаптической мембране, вступая в контакт с ее компонентами. Медиаторы осуществляют передачу импульса с нейрона на нейрон, с нейрона на мышечные элементы или секреторные клетки.

Концевые нервные аппараты

Связь нейронов с различными тканями и органами устанавливается при помощи нервных волокон, которые образуют в них концевые нервные аппараты или нервные окончания.

Нервный процесс в периферических органах и тканях состоит, с одной стороны, из восприятия концевым аппаратом раздражения, которое вызывается воздействием на него различных видов энергии: световой, механической, тепловой и др. С другой стороны, нервный процесс проявляется в передаче вызванного раздражением процесса возбуждения в центральную нервную систему, а из нее в разные органы, которые тем или иным образом отвечают на внешние раздражения. Эти ответные реакции могут быть двигательными или секреторными.

Приспособления, которые воспринимают раздражение, называются рецепторными аппаратами или чувствительными нервными окончаниями, а нервы, проводящие возбуждение, – чувствительными. Реализация нервных импульсов осуществляется эффекторными аппаратами (двигательными нервными окончаниями), а проведение возбуждения к ним происходит по двигательным нервам.

Концевые нервные аппараты представляют сложные образования: в их состав входят не только нервные волокна, но также и ткани, в которых они оканчиваются. Структура концевых аппаратов очень разнообразна, так как меняется в зависимости от ткани, в которой они находятся.

Эффекторный аппарат может быть рассмотрен на примере двигательной бляшки. В ее образовании участвуют волокно поперечнополосатой мышцы и разветвления в нем осевого цилиндра мякотного нервного волокна, которое здесь теряет миелин. Для двигательной бляшки характерно отчетливое разграничение нервной и мышечной частей. Разветвления аксона в местах соприкосновения с мышечным волокном погружаются в углубления, образованные сарколеммой. Между плазмой аксона и саркоплазмой имеется разграничительная мембрана сложного субмикроскопического строения. Она состоит из плазматической мембраны нервных окончаний и сарколеммы, разделенных промежуточным слоем. В концевых нервных разветвлениях обнаруживается скопление митохондрий и мелких пузырьков, аналогичных синаптическим. Наличие их указывает на несомненное сходство структуры двигательной бляшки со структурой синапса. Плазматическая мембрана разветвлений аксона и сарколемма представляют соответственно пресинаптическую и постсинаптическую мембраны, разделенные, как и в синапсе, синаптической щелью.

В гладких мышцах двигательная иннервация осуществляется безмякотными нервными волокнами. Разветвления последних оканчиваются утолщениями на мышечной клетке (на уровне ядра), но внутрь ее не проникают.

Рецепторные аппараты, воспринимающие раздражения, расположены в поперечнополосатой мускулатуре, коже, во всех органах тела. Концевые разветвления нервных волокон могут быть или свободными, или инкапсулированными, т.е. заключенными в особые соединительнотканные капсулы.

Чувствительные концевые аппараты в поперечнополосатой мышце представлены так называемыми мышечными веретенами. В их состав обычно входит несколько мышечных волокон, которые окружаются соединительнотканной капсулой. Врастающие под нее нервные волокна теряют мякотную оболочку, сильно разветвляются и густой сетью окружают мышечные волокна. В чувствительных аппаратах концевых расширений выявлено образование с высоким содержанием в них митохондрий и мелких пузырьков. Плазматическая мембрана аксона тесно соприкасается с сарколеммой, но никакого слияния аксоплазмы с саркоплазмой не происходит. Таким образом, и в структуре чувствительного концевого аппарата обнаруживаются черты сходства со структурой синапса.

Инкапсулированные концевые аппараты, которые встречаются в глубоких слоях кожи и в соединительнотканных оболочках внутренних органов, например в плевре, брыжейке, связках, называются тельцами Фатер – Пачини.

Фатер-пачиниево тельце состоит из чувствительного нервного окогнчания и большого количества цилиндрических пластинок. В наружной части тельца – капсуле – они расположены концентрически, во внутренней – колбе – билатерально. Пластинки, как предполагают, соединительнотканного происхождения. Чувствительное нервное волокно, приближаясь к капсуле, теряет свои оболочки и входит в колбу в виде голого осевого цилиндра. В месте контакта осевого цилиндра с внутренней пластинкой колбы обнаружено концевое расширение с многочисленными пузырьками, около 50 нм в диаметре, и митохондриями.

Кроме фатер-пачиниевых телец, к инкапсулированным окончаниям относятся и другие аппараты, которые в некоторых тканях достигают еще более сложного строения.

Рефлекторная дуга

Рассмотренные тканевые элементы нервной системы обусловливают сложную деятельность организма. Они образуют нейронные связи, благодаря которым осуществляется рефлекс – ответная реакция организма на внешнее раздражение. Простейший рефлекс осуществляется в аппарате спинного мозга без участия головного. Реакция начинается с раздражения чувствительного нервного окончания на периферии и возникновения в нем возбуждения, которое и передается в спинной мозг, где перерабатывается в двигательный импульс, направляемый к мышце или железе.

Простейший рефлекс осуществляется при участии трех типов нейронов: чувствительных, связующих и моторных.

Чувствительные нейроны, воспринимающие раздражение, находятся у высших позвоночных и человека в спинальных ганглиях, или узлах, располагающихся по обеим сторонам спинного мозга. Строму узлов составляет соединительная ткань, в которой группами размещаются чувствительные униполярные клетки. Единственный отросток, представляющий Т-образный вырост их тела, разветвляется на два отростка. Один из них, более длинный, направляется по спинномозговому нерву на периферию. Здесь он заканчивается чувствительным концевым аппаратом, который воспринимает раздражение. Другой отросток, более короткий, входит в спинной мозг и служит проводником в него возбуждения от чувствительного концевого аппарата. В белом веществе этот центральный отросток разветвляется, причем одна его ветвь направляется вверх, в другая – вниз. Пройдя некоторое расстояние, обе ветви входят в серое вещество и заканчиваются на телах нейронов, называемых связующими, вставочными или промежуточными.

Связующие нейроны – это небольшие мультиполярные клетки со сравнительно короткими и малоразветвленными дендритами. Их единственный аксон выходит в белое вещество и разделяется здесь на две ветви, одна из которых направляется вверх, а другая – вниз. В выше- и нижележащих отделах спинного мозга они опять заходят в серое вещество и вступают в контакт с двигательными, или моторными, нейронами.

Моторные нейроны располагаются в передних рогах серого вещества отдельными группами, которые называются ядрами. Это самые крупные клетки спинного мозга. Они принадлежат к мультиполярным и, в противоположность связующим, отличаются сильно разветвленными дендритами. Их аксон выходит из спинного мозга по переднему корешку и направляется к мышце. Следовательно, двигательный импульс по волокнам этих клеток попадает к исполнительному органу, который и совершает работу. На этом заканчивается путь того чувствительно импульса, который возникает в рецепторе.

Развитие и регенерация элементов нервной системы

Нервная система развивается из эктодермы. На ранних стадиях развития стенка нервной трубки состоит из одного слоя цилиндрических клеток, границы которых видны довольно отчетливо. Вскоре, однако, вследствие усиленного размножения клеток стенка становится многослойной. Границы клеток при этом исчезают, и образуется многоядерный синцитий. Внутренняя часть его называется эпендимой. Для нее характерно более или менее радиальное расположение удлиненных ядер. Последние усиленно делятся, и часть их перемещается в толщу боковых стенок нервной трубки. Здесь начинается дифференцировка нейрального синцития на первичные нервные клетки – нейробласты и первичные клетки нейроглии – спонгиобласты.

Нейробласты имеют круглую или грушевидную форму. Первые признаки их дифференцировки выражаются в образовании фибрилл, с момента появления которых уже можно говорить о формировании специальных нервных клеток. Одновременно с дифференцировкой фибрилл развиваются отростки.

Закладка аксона появляется в виде небольшого булавовидного выроста, который довольно быстро растет. Дендриты обычно закладываются немного позднее и, не вырастая сильно в длину, начинают ветвиться около тела клетки. С образованием отростков нейробласт превращается в нейрон с одним аксоном и разным количеством дендритов.

Дендриты остаются короткими отростками, в структуре которых с момента их закладки существенных изменений не происходит. Аксон, который в дальнейшем принимает участие в образовании нервного волокна, на первых стадиях развития представлен только осевым цилиндром, лишенным оболочек. Таким он остается недолго: его окружают со всех сторон клетки, выселяющиеся из нервной трубки и превращающиеся в шванновские клетки. При развитии мякотного волокна из плазматических мембран шванновских клеток начинается образование миелиновых пластинок, окружающих аксон.

Спонгиобласты идут на образование макроглии. Одна часть этих клеток остается в эпидерме и дает выстилку спинномозгового канала, другая – дифференцируется в многоотростчатые астроциты, которые составляют синцитиальную строму мозга.

У высших животных все нейробласты, появляющиеся в нервной закладке, превращаются в нейроны – высокоспециализированные клетки. Восстановление утраченных нейронов в центральной нервной системе неизвестно. Однако некоторые специализированные элементы обладают частичной восстановительной способностью. Например, отростки нейронов способны восстанавливаться после повреждения.

Что касается нейроглии, то она и во взрослом состоянии содержит малодифференцированные клетки, способные к размножению и развитию в течение всей жизни.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ